Frutificação e amadurecimento
Propaganda
Frutificação e amadurecimento Clara Novaes Eliza Louback Kamila Alves Larissa Furlan Livia Sperandio Frutos • Maturação dos ovários • Desenvolvimento de outros tecidos da flor • Óvulos fecundados = semente • Estágio final da reprodução assexuada • Dispersores das angiospermas Origem dos frutos • Frutos: posterior às sementes • Primeiras sementes: – estruturas nuas – formadas sobre folhas modificadas •Angiospermas: – Cretáceo – Sementes protegidas = fruto – Surgimento da flor – Diversificação = co-evolução com insetos Origem dos frutos • Diversidade de frutos e sementes = inalteradas por muito tempo • Frutos: – Primitivos = apocárpicos, secos e ausência mecanismos para dispersão – Derivados = sincárpicos, suculentos e dispersos •Diferentes tipos de dispersão de Surgimento do ovário • Carpelos = folhas modificadas • Ovários = carpelos • Surgimento dos carpelos – Genes homeóticos – Modelo homeótico ABC complementado com os genes D e E – Identificação do carpelo = gene C + gene E Surgimento do ovário • Ovários primitivos = folhas isoladas e dobradas • Fusão das bordas = estrutura tubular fechada • Evolução do caperlo = envolvimento do óvulo por megasporófilos • União dos carpelos = modificação dos feixes vasculares • Óvulos, internos ao ovário Desenvolvimento do fruto • Retomada do desenvolvimento do ovário • Posterior à fertilização • Flores não polinizadas = aborto e morte – Exceção frutos partenocárpicos • Envolve sinais gênicos e hormonais: –divisão –alongamento celular Desenvolvimento do fruto • Formação do ovário = divisão mitótica + expansão celular – Divisão celular = balanço de auxina e citocinina – Expansão celular = balanço de auxina e giberelina • Fim da expansão = ovário torna-se disponível à polinização e desenvolvimento Fases do desenvolvimento do fruto • Frutificação = formação do fruto e da semente • Dividido em três fases – Fase I: polinização, fertilização e o início do desenvolvimento do fruto – Fase II: retomada das divisões celulares. – Fase III: expansão celular e a maturação do embrião Fases do desenvolvimento do fruto Fase I – Polinização, Fertilização e inicio do desenvolvimento • Polinização – Grão-de-pólen estigma do pistilo – Receptividade do estigma – Pólen = estimulo ao crescimento do ovário – Sucesso = retomada do desenvolvimento – Insucesso = aborto dos óvulos QuickTime™ and a TIFF (Uncompressed) decompressor are needed to see this picture. Fases do desenvolvimento do fruto Fase I – Polinização, Fertilização e inicio do desenvolvimento • Fertilização – Continuidade dos eventos fisiológicos – Estimulo: polinização – Sinais hormonais específicos – Desenvolvimento do ovário – Síndrome do desenvolvimento pós-polinização • mudanças na pigmentação • Senescência seguida de mortes das peças florais = etileno Fases do desenvolvimento do fruto Fase I – Polinização, Fertilização e inicio do desenvolvimento • Desenvolvimento – Início = auxina, giberelina e citocinina – Ovário: dreno de utilização – Uso de fotoassimilados e materiais das partes senescentes – Estimulado pelo pólen Fases I e II do desenvolvimento do fruto Receptividade do estigma ao polen Crescimento no pistilo Crescimento do tubo polinico Chegada ao ovario Chegada ao ovulo Fase I do desenvolvimento do fruto Tríplice efeito - formação do fruto (dreno de utilização); - formação da semente (dreno de utilização); - morte celular programada do perianto. 48 h AP 1 semana AP 2 semanas AP 1 semana AP 1 ano AP Partenocarpia • Desenvolvimento do ovário sem polinização e fertilização • Formação de frutos sem sementes • Genética ou hormonal • Auxina e giberelinas – auto-suficientes na formação do fruto – sincroniza e integra sinais do desenvolvimento Giberelina Auxina Partenocarpia •Três condições de ocorrência – Ausencia de polinização – Polinização sem fertilização – Fertilização seguida de abortamento do embrião Fases do desenvolvimento do fruto Fase II – Divisão celular e formação da semente e do embrião • Crescimento do ovário = proliferação celular • Gametas masculinos retidos no tubo polínico • Divisões = tecido placentário – dependente da polinização • Mecanismos regulatórios = cascata fosforização COLOCAR VIDEOS Fases do desenvolvimento do fruto Fase II – Divisão celular e formação da semente e do embrião • Atividade mitótica intensa – Mesocarpo – Semente • Controle da divisão = embrião e sementes • Numero de óvulos fertilizados = crescimento inicial do fruto • Fenótipo final = relacionado com número de sementes em desenvolvimento Fases do desenvolvimento do fruto Fase II – Divisão celular e formação da semente e do embrião • Tamanho final do fruto: – Número de células do ovário – Número de divisões celulares após fertilização dos óvulos – Número de fertilizações bem-sucedidas – Magnitude da expansão celular • Controle da divisao = semente Fases do desenvolvimento do fruto Fase III – Expansão celular, crescimento do fruto e maturação do embrião • Crescimento = expansão celular • Expansão = alterações estruturais, bioquímicas e fisiológicas •Maior parte do desenvolvimento • Controle = genético e fisiológico • Tamanho celular x poliploidia • Importância econômica Fases do desenvolvimento do fruto Fase III – Expansão celular, crescimento do fruto e maturação do embrião • Controle da expansão celular – Múltiplos genes (Ex: 6 nos tomates) – Hormonais • Auxina – afrouxa parede celular – entrada e retenção de água e solutos • Giberelina – síntese da XET, afrouxa parede celular – controle da divisão e manutenção da expansão celular Fases do desenvolvimento do fruto Fase III – Expansão celular, crescimento do fruto e maturação do embrião • Frutos partenocárpicos = maior acumulo de GA • Sementes = desidratação nas fases tardias do desenvolvimento • Desidratação = aumento no ABA = evita viviparidade A e E = atividade mitótica em frutos jovens; B e F =estágios avançados da fase II, Ce G =passagem da fase II para fase III Controle metabólico do crescimento do fruto • Dependentes dos fotoassimilados pela folha • Frutos jovens= drenos de utilização • Frutos maduros = drenos de armazenamento • Estabelecimento e funcionamento do dreno = hormônios e enzimas Controle metabólico do crescimento do fruto • Força do dreno = determinado geneticamente – Número de células do ovário na pré-antese – Competição por fotoassimilados – Intensidade das divisões celulares após polinizaçãofertilização Fase III – Expansão celular, crescimento do fruto e maturação do embrião Maturação • Mudanças fisiologicas, bioquimicas e estruturais • Após a frutificação • Processo duplo = desenvolvimento do pericarpo e formação da semente • Classificação dos frutos: – climatéricos – não climatéricos Fase III – Expansão celular, crescimento do fruto e maturação do embrião Maturação • Regulação do etileno = dois sistemas 1. Auto-inibição – Etileno em baixas concentrações – Em frutos verdes climatéricos e não-climatéricos – Ao longo do desenvolvimento 2. Autocatalítica – Etileno em altas concentrações – Frutos climatéricos – Na senescência floral – Maturaçao Fase III – Expansão celular, crescimento do fruto e maturação do embrião Maturação • Crescimento de frutos podem ter curva sigmóide ou curva dupla-sigmóide Figura 3 – Curva de crescimento de um fruto do tipo baga, representada por uma típica curva sigmóide (Ferri, 1985) Figura 4 – Curva de crescimento de um fruto do tipo drupa, representada por uma sigmóide dupla (Ferri, 1985) Fase III – Expansão celular, crescimento do fruto e maturação do embrião Maturação • Mudanças qualitativas no amadurecimento: – Modificação da cor – Alteração da textura – Alterações no sabor, aroma e qualidade nutricional – Aumento da susceptibilidade a patógenos • Tamanho final do fruto=característica genética limitante Mudança da cor • Sinaliza que o fruto tornou-se comestivel • Importancia na colheita • Mudanças: – Degradaçao da clorofila – Acumulacao de antocianina – Acumulacao de carotenoide Amolecimento dos frutos • Juntamente com maturação • Favorável ao consumo • Alterações na parede celular – Hidratação – Amolecimento – Intumescimento • Despolarização e solubilização da lamela média – perda da adesão entre as células – textura do fruto Amolecimento dos frutos • Fruta “passada” – perda da adesão celular – dificuldade da liberação de conteúdo celular – perda do sabor • Fruto verde – Hidrolisaçao celular • Textura relacionado a hidrolise Amolecimento dos frutos • Amolecimento da parede celular = diminuição do turgor celular • Degradação parcial da parede celular – Enzimas especificas • pectinas à poligalacturonases • celulose à celulases • hemiceluloses à XET • Expansinas Amolecimento dos frutos • Desencadeadoras do processo = esterase de metil –retira metil da cadeia principal –cadeia principal = susceptível a poligalacturonase • Poligalacturonases = amolecimento do fruto –hidrolisam ligações glicosídicas –digestão da pectina • Etileno = regulação gênica Sabor-Aroma • Substâncias voláteis e não-voláteis • Aromas dos frutos = variação na produção de substâncias voláteis • Diferentes vias biossintéticas • Principais substâncias: – Descaroxilação e desaminação de aminoacidos – Oxidação de acidos graxos Sabor-Aroma • Via biossintética das substâncias voláteis – Lipoxigenase adiciona O2 ácidos linolenico e linoleico = hidroperóxidos – liase do hidroperoxidos rompe ligações do hidroperoxidos do C-12 e C-13 = aldeidos – álcool-desidrogenase (ADH2) transforma aldeídos em álcoois • Diferentes lipoxigenases • 5 genes que codificam essas enzimas • ADH2 = síntese de substâncias voláteis • Etileno nao relacionado ao processo Substâncias de reserva • Substâncias acumulação: – Açúcares – ácidos orgânicos – Taninos = substâncias de defesa – Sais minerais – Vitaminas – Aminoácidos – Proteínas Substâncias de reserva Ácidos orgânicos • Concentração determina acidez – acido málico – acido cítrico • Frutos cítricos x frutos não cítricos • Final do desenvolvimento = reduçao dos niveis do acido citrico • Acido glutamico + H GABA + CO2 • Reduçao da acidez Substâncias de reserva Carboidratos • Sacarose = entrada e acumulo de agua – Transporte de carbono • Controle metabolico = fatores bioticos e abioticos – nivel genico – Sintese e degradaçao de amido e sacarose • Complexidade metabolica por conta da dupla função de dreno Carboidratos • Duas enzimas na sintese de sacarose – Sacarose-fosfato-sintase • importante na maturaçao • sintese de sacarose – Sacarose-sintase • importante no desenvolvimento • sintese e clivagem da sacarose • Invertase = responsavel pela concentracao de açucares Deiscencia de fruto seco • Estrategia para dispersao de sementes • Ruptura do fruto = posterior a maturacao da semente • Regulacao hormonal desconhecida – Auxina e etileno
