Enxofre • Introdução • Absorção, translocação e redistribuição • Participação no metabolismo vegetal • Exigências minerais das principais culturas • Sintomatologia de deficiência e excessos nutricionais Enxofre Introdução ENXOFRE NO SOLO 60-90% => S-orgânico Cistina + H2O =>> ácido acético + ácido fórmico + CO2 + NH3 +2H2S Enxofre Introdução Meio anaeróbico (sem O2) Estado de oxidação Composto ou íon Condição de campo S2H2S Sulfetos So Meio aeróbico (com O2) S2+ S4+ S6+ S2O32SO2 S SO42Enxofre Tiossulfato Dióxido de Sulfatos elementar enxofre Solo baixa drenagem (inundado) ou compactado Solo com alta drenagem e “poroso” Fluxo do estado de oxidação do enxofre no solo. Enxofre Introdução Nutriente - Sólida Enxofre S-orgânico Mineralização/ Liberação Introdução Nutriente - Solução Oxidação SO42- Contato íon-raiz (fluxo de massa) Nutriente - contato com raiz Absorção (SO42-) Interior da raiz Transporte (SO42-) (xilema) Nutriente - Parte aérea Folha Folha Redução SO42- velha S2- Redistribuição Metabolismo (imóvel) Incorporado “esqueletos de C” (ceteína) Folha nova Fruto Funções (Estrutural/Enzimático) Acúmulo-M.S. (Produção) Dinâmica do S no sistema solo-planta. Absorção, transporte e redistribuição Enxofre Absorção Contato SO4-2 - raiz Elemento S (SO42-) kg ha-1 fornecidos por Quantidade necessária para uma colheita de 9 t ha-1 20 Interceptação Fluxo de massa Difusão 1 19 0 Enxofre Absorção, transporte e redistribuição Contribuição porcentual do fluxo em massa na absorção de S por plantas de soja, em função das doses de S aplicadas em solos de Paracatu (■) e Lassance (▲).(Silva et al., 2002). Enxofre Absorção, transporte e redistribuição • Formas absorvidas: • Gás; orgânica (cisteína/cistina) • SO4-2 (predomina) Veloc. de absorção: Ânions: NO3->Cl->SO42->H2PO4- Enxofre • Absorção Bomba prótons Absorção, transporte e redistribuição Enxofre Transporte SO4-2 Absorção, transporte e redistribuição Enxofre Absorção, transporte e redistribuição Redistribuição Aminoácido (ex. glutadiona) (concentração no floema: 900 a 1200 µM); Enxofre Metabolismo Redução assimilatória do enxofre SO4-2 (+6) >>> S2- (-2) Enxofre Metabolismo Redução assimilatória do S H2SO4 +ATP + 8H+ + acetil-serina ATP sulfurilase: SO 24 cisteína + acetato + 3 H2O +AMP +PPi + ATP => APS + APS ase (adenosina-fosfo-sulfato): APS + Car-SH Redutase do sulfito: PP => AMP + Car-S-SO3H Car-S-SO3H + 6H+ + 6 ē => Car-S-SH + 3H2O Sulfidrase da serina: Car-S-SH + acetilserina => cisteína + ácido acético + Car-SH Enxofre Resumo Metabolismo Redução/ assimilação Transporte Absorção Redistribuição Enxofre Metabolismo Função nas plantas Função: Estrutural Cisteína – deriva-se em: S-aminoácidos (cisteína, metionina); proteínas; sulfolipídeos e coenzimas. Função Enzimática: grupo ativo de enzimas: sulfidrilo (-SH) Enxofre Metabolismo Função do S nas plantas Estrutural Aminoácidos (cisteína; cistina; metionina) Proteínas (todas) Vitaminas e coenzimas (tiamina, biotina) Ésteres com polissacarídeos (membranas) Constituinte de enzima Processos Grupo sulfidrilo –S-H e ditiol Fotossíntese –S-S- ativo em enimas e coenzimas Ferrodoxina Fixação não fotossintética de CO2 Respiração Síntese de gorduras e proteínas Fixação simbiótica do nitrogênio (Malavolta et al.,1997) Enxofre Metabolismo Função do S nas plantas Efeito do enxofre no meio sobre alguns componentes (orgânico e mineral) da folha do algodoeiro (Ergle & Eaton, 1951). SO42- S- SO42- S-orgânico ppm 0,1 1,0 10 50 200 g 0,003 0,003 0,009 0,100 0,360 % 0,11 0,11 0,17 0,26 0,25 Açúcar total % 0,0 0,0 1,5 3,1 3,4 NNO3% 1,39 1,37 0,06 0,00 0,10 N-orgânico solúvel % 2,23 2,21 1,19 0,51 0,45 Nproteína % 0,96 1,28 2,56 3,25 3,20 Peso fresco g 13 50 237 350 345 Enxofre Metabolismo Função do S nas plantas Produção de matéria seca (M.S.), acúmulo de N total, peso de nódulos, teor de N, S e a relação N:S na parte aérea do siratro cultivado em Areia Quartzosa em Brotas-SP (Monteiro et al.,1983). Níveis de S kg ha-1 0 30 60 90 120 M.S. g por vaso 10,1 11,3 12,4 12,3 11,5 N total mg por vaso 276 372 403 406 392 Nódulos mg por vaso 315 560 564 606 604 N g kg 27 33 33 33 34 S Relação N:S 0,7 1,6 1,6 1,7 1,9 40 21 20 20 18 -1 Enxofre Metabolismo Resposta média de algumas culturas ao enxofre (Malavolta, 1996). Cultura Algodão Arroz Café Cana-de-açúcar Citros Feijão Milho Soja Sorgo Trigo Aumento da produção % 37 16 41 11 18 28 21 24 10 26 Enxofre Exigências nutricionais Conteúdo de nutriente na parte aérea de culturas de milho de baixa, média e alta produtividade Produtividade (t/ha grãos) Nutriente 2,1 S 5 5,9 kg/ha 16 9,1 21 Nutriente exportado (kg/t) S 2,1 1,3 Enxofre Exigências nutricionais Exigências de S das principais culturas Cultura Parte da planta Quantidade S acumulado da Total Absoluto Parte planta kg ha-1 t Anuais 1,3 10 (7,7)3 1,7(m.s.) 22 0,5 (m.s.) 0,5 Feijão Vagem Caule Folhas Raiz 1 0,4 1,2 0,1 Milho2 Grãos Restos culturais 9 6,5 Algodoeiro Reprodutiva (algodão/caroço) Vegetativa (caule/ramo/folha) Raiz kg/t 32,5 25 10 (10) 4 11 1 26 26 11 (1,2) 8 19 2,1 Enxofre Exigências nutricionais S acumulado, % do total % total kg ha-1 80 40 30 Grão leitoso 60 Embonecamento 20 40 10 20 S acumulado, kg ha -1 Maturação 100 4a folha 0 32 44 59 72 84 102 Dias após a emergência 133 146 0 Marcha de absorção do enxofre, pela cultura do milho (Adaptado de Flannery, 1987). Enxofre Sintomatologia Sintomas de deficiência de enxofre Clorose (inicialmente nas folhas mais novas); Enrolamento das margens das folhas; Folhas pequenas; Necrose e desfolhamento; Internódios curtos; Redução do florescimento. Enxofre Sintomatologia Sintomas de excesso de enxofre Excesso de Sulfato (50mM): se confundem com efeitos de salinidade: * pequeno desenvolvimento da planta; *intensa coloração verde-escura das folhas; * senescência prematura de folhas. Deficiência de enxofre em goiaba Folhas novas pequenas, cloróticas, estreitas c/ recurvamento dos bordos p/ cima. Deficiência de enxofre em algodão Deficiência de enxofre em girassol Deficiência de enxofre no eucalipto Deficiência de enxofre em seringueira Deficiência de enxofre na soja Deficiência de enxofre na soja Deficiência de enxofre no feijão Deficiência de enxofre na cana-de-açúcar Deficiência de enxofre na cana-de-açúcar Deficiência de enxofre na capim colonião Deficiência de enxofre no cafeeiro Deficiência de enxofre no arroz Deficiência de enxofre no milho Deficiência de enxofre no trigo Deficiência de enxofre em banana Deficiência de enxofre no alface