Músculo e contracç o muscular/Musculo e[1]

Metabolismo e Endocrinologia
2º Semestre 2007/2008
Mestrado Integrado em Engenharia Biomédica
Instituto Superior Técnico/Faculdade de Medicina de Lisboa
Ana Ferreira, Catarina Palma e Marta Meneses
MÚSCULO

Transductor de energia potencial (química) em
energia cinética (mecânica);
FUNÇÕES:
→ Produção de movimento corporal;
→ Força para a sustentação muscular / estabilização
da postura;
→ Regulação do volume dos órgãos (ex: estômago);
→ Movimentação de substâncias ao longo do corpo
(ex: bombeamento de sangue);
→ Produzir calor.
Existem 3 tipos de músculos:
 Músculo esquelético;

Músculo Liso;

Músculo Cardíaco.
MÚSCULO
ESQUELÉTICO
Estrutura Macroscópica
Caracterizado pelas estriações
transversais ao longo das fibras
musculares, formadas pela
disposição/organização das
duas principais proteínas
contrácteis do músculo: a actina
e a miosina.
ESTRUTURA MACROSCÓPICA



Fibra muscular (10 a 100 μm) - célula larga
e cilíndrica multinuclear;
Sarcolema - membrana electricamente
excitável que reveste a fibra muscular,
isolando umas fibras das outras;
Fascículo – conjunto de fibras agrupadas.
Estes vão associar-se e dar origem ao
músculo.
O tecido conjuntivo muscular divide-se em 3
tipos:
 Epimísio - Capa de tecido conjuntivo que
envolve todo o músculo;
 Perimísio – bainhas que rodeiam cada um
dos fascículos;
 Endomísio – retículo
extremamente delicado
que reveste cada
fibra muscular.
Cada fibra muscular é constituida por milhares
de miofibrilas dispostas paralelamente.
 Sarcoplasma – líquido no qual as miofibrilas
estão “mergulhadas” que contêm:
→ Glicogénio;
→ ATP;
→ Fosfocreatina;
→ Enzimas integrantes da glicólise.
Retículo Sarcoplasmático – encontra-se ao
longo do sarcoplasma e tem como função
armazenar Ca2+ necessários à contracção
muscular;
 Túbulos T – são
transversais às
miofibrilas e são
responsáveis pela
propagação do
potencial de acção na fibra.

ESTRUTURA MICROSCÓPICA

A unidade estrutural a que se referem todos
os fenómenos morfológicos do ciclo
contráctil, é o sarcómero (miofibrila).

Segmento compreendido entre duas linhas Z consecutivas,
incluindo uma banda A e a metade de duas bandas I
contíguas.



Linha Z – zona na qual um
sarcómero se liga ao sarcómero
seguinte, que se traduz numa linha
mais escura;
Banda I (de isotrópico ) – banda
clara composta por filamentos finos
de actina;
Banda A (de anisotrópico) – zona
mais escura na qual ocorre uma
sobreposição de filamentos finos de
actina com filamentos espessos de
miosina. Cada filamento grosso
encontra-se envolvido por 6
filamentos finos.


Filamentos grossos - compostos pela
proteína miosina.
Filamentos finos - formados por
monómeros de actina, tropomiosina e
troponina. Além destes filamentos, está
presente uma proteína gigante denominada
titina.
PROTEÍNAS MUSCULARES

Filamentos Grossos



Formada por 6 cadeias polipeptídicas (2 cadeias
pesadas e 4 cadeias leves);
As 2 cadeias pesadas enrolam-se formando uma
cauda e 2 cabeças (actuam como enzimas ATPase);
As quatros cadeias leves também fazem parte da
cabeça (duas para cada cabeça)
Pontes
cruzadas
Filamentos Finos
É composto por 3 componentes proteicos:





Actina (F e G);
Troponina (I, T e C);
Tropomiosina;
Titina

Actina F e G

Tem um citoesqueleto dinâmico, capaz de crescer
e encolher rapidamente.

Dois filamentos de Actina-G vão torcer-se com
uma estrutura de hélice, dando origem à Actina-F.

Troponina (I, T e C)
Complexo de 3 proteínas que ficam junto da
tropomiosina:



Troponina I: possui afinidade com actina;
Troponina T: fixa o complexo com a tropomiosina;
Troponina C: é uma proteína fixadora de Cálcio.

Tropomiosina

Complexo que se encontra fracamente ligado à
actina-F.

Em repouso, ficam por cima dos sítios activos dos
filamentos de actina, impedindo a ocorrência de
atracção entre os filamentos de actina e miosina
(este processo ocorre quando o músculo está em
repouso).

Titina

Proteína de grande peso molecular;

Elevada elasticidade;

Tem como função fixar os filamentos de actina na
Linha Z;

Evita um estiramento excessivo do músculo.
Mecanismo da
Contracção Muscular
Contracção do Músculo
Esquelético
Mecanismo Geral da
Contracção Muscular








Potencial de Acção (percorre o axónio motor) → até ás terminações
nas fibras musculares
Secreção de Acetilcolina (Ach) → fixação aos receptores
colinérgicos
Abertura dos canais proteicos (Ach-dependentes)
Entrada de Na+ na fibra muscular → Potencial de Acção na fibra
muscular
Propagação do potencial de acção na fibra muscular
Potencial de Acção provoca libertação de Ca2+ para as miofibrilas
(pelo Retículo Sarcoplasmático)
Iões Ca2+ geram forças atractivas entre os filamentos de actina e
miosina – Contracção Muscular
Após uma fracção de segundo→ Iões Ca2+ são bombeados de volta
ao Retículo Sarcoplasmático
Contracção do Sarcómero
(Teoria dos filamentos deslizantes)



Iniciado pelo aumento da concentração do ião Ca2+ no
sarcoplasma.
O Ca2+ ao unir-se à troponina produz alterações configuracionais no
complexo de troponina-tropomiosina, de tal modo que liberta os
pontos activos da actina, permitindo deste modo a união das
cabeças de miosina (pontes cruzadas) com os filamentos fino;
O ATP contido na cabeça de miosina é decomposto com a
intervenção da enzima miosina ATPase, sendo libertada energia
(química) que possibilita o movimento das pontes cruzadas e que o
miofilamento fino seja puxado para o centro do sarcómero.
Contracção do Sarcómero
(Teoria dos filamentos deslizantes)
Regulação da contracção
muscular

Determinada pelo sistema nervoso através do motoneurónio alfa
(Mn α), que se liga à fibra muscular na placa motora.

O potencial de membrana propaga-se a todo o sarcolema atingindo
o túbulo T.

A chegada do impulso à fibra, sinaliza a libertação do ião Ca2+ do
retículo sarcoplasmático para o sarcoplasma.

Quando a concentração plasmática do ião Ca2+ atinge um
determinado valor isso é suficiente para que se ligue ao complexo
troponina-tropomiosina, dando início ao ciclo das pontes cruzadas;

Inibida pela diminuição da concentração plasmática do ião Ca2+,
quando este regressa ao retículo sarcoplasmático;

Fenómeno activo que conta com a participação da bomba de Ca2+ ,
activada pelo aumento da concentração sarcoplasmática de Ca2+ .
Metabolismo Energético do
Músculo Esquelético



A energia para a contracção muscular é
fornecida por moléculas de ATP
A quantidade de ATP armazenado na fibra
muscular é muito reduzida
Durante a actividade muscular há
necessidade de ressintetizar continuamente
ATP.
Metabolismo Energético do
Músculo Esquelético

Existem diferentes fontes para que ocorra a
refosforilação do ADP :

Fosfocreatina - sofre clivagem e a energia libertada é
aproveitada para se dar a ligação entre um ião fosfato e o ADP,
formando ATP;

Sistema de Glicogénio/Lactato - a sua transformação
em piruvato e lactato liberta energia que é posteriormente utilizada
para converter ADP em ATP

Sistema Aeróbio - a maioria da energia é utilizada para
manter a contracção muscular durante longos períodos de tempo
deriva desta fonte.
Metabolismo Energético do
Músculo Esquelético
Fosfocreatina (CP)

Decomposta em Creatina e em PO3 - (ião
fosfato)
liberta grande quantidade de
energia
aproveitada para reconstituir a ligação
fosfato do ATP
ADP + CP  ATP + Creatina
• Catalisada pela enzima creatina cinase
• Não necessita de O2
fonte anaeróbica aláctica
Sistema do
Glicogénio/Lactato

O Glicogénio:


Armazenado no músculo
Precursor da Glicose
Glicólise
Piruvato


ATP
Metabolismo
Anaeróbio
Se existir O2 suficiente
Piruvato participa em
reacções oxidativas, nas mitocôndrias
Fonte aeróbia
Ausência de O2
Piruvato convertido em lactato
Fonte anaeróbica láctica
Sistema Aeróbio




Oxidação de glicose, ácidos gordos e
aminoácidos na mitocôndria
Liberta grandes quantidades de energia, que
são aproveitadas para converter AMP e ADP
em ATP
Períodos muito longos de actividade
muscular maior parte da energia provém
da oxidação dos ácidos gordos.
Períodos de 2 a 4 horas metade da
energia provém de carbohidratos
armazenados.
Metabolismo Energético
Durante o Exercício Físico

Durante o exercício:




O gasto energético do organismo pode aumentar em
até 25 vezes os valores de repouso
As alterações metabólicas que ocorrem no músculo
no início do exercício são necessárias para continuar
a actividade
Utilizando-se o consumo de O2 como índice
metabólico, verifica-se que na transição do repouso
para o exercício moderado, o consumo de O2 atinge
um nível estável à volta de 1 a 4 minutos
Até que se atinja o estado estável, outras vias
bioenergéticas são activadas (ATP-CB, Glicólise)
Metabolismo Energético
Durante o Exercício Físico
Metabolismo Energético
Durante o Exercício Físico
Metabolismo Energético Após
o Exercício Físico



O consumo de O2
permanece elevado por
vários minutos, isto
depende principalmente da
intensidade do exercício
Débito de O2 (EPOC=
excesso de consumo de O2
após o exercício, excess
post-exercise oxygen
consumption), equivale ao
consumo de O2, após o
exerc., acima dos valores
de repouso
Existem factores que
contribuem para excesso de
consumo de O2 pósexercício
MÚSCULO LISO
Estrutura
Macroscópica
Caracterizado por não
apresentar estrias.
As fibras musculares:
são lisas
são alongadas
são finas
têm tamanho menor e são
mais curtas que as fibras
músculo esquelético
apresentam uma estrutura
pouco regular
ESTRUTURA MICROSCÓPICA
As fibras musculares não possuem uma
estrutura organizada, não existem
sarcómeros;
Não possui troponina, tropomiosina ou retículo
sarcoplasmático organizado;
Os corpos densos substituem o papel da linha
Z no músculo esquelético;
Existem filamentos de actina e miosina
dispostos de maneira distinta;
Possuem calmodulina;
ESTRUTURA MICROSCÓPICA




Os filamentos de actina estão unidos por
corpos densos;
Os filamentos de miosina formam pontes
cruzadas;
No tecido liso, a actina encontra-se em
maiores quantidades que a miosina;
Os filamentos de miosina têm um diâmetro
duas vezes superior ao da actina.
ESTRUTURA MICROSCÓPICA
PROPRIEDADES GERAIS






Gera potenciais espontâneos;
Tem Automatismo;
Responde a estímulos hormonais, neuronais
e químicos;
Possui maior encurtamento e maior força;
É coordenado pelo Sistema Nervoso
Autónomo;
Não é estriado.
MÚSCULO LISO
MÚSCULO
UNITÁRIO
MÚSCULO
MULTI-UNITÁRIO
Músculo Unitário

Conjuntos de fibras musculares organizam-se em feixes ou camadas e contraem-se
em uníssono, como uma só unidade.
EXEMPLO: Vasos Sanguíneos, Ureter .. etc.
Músculo Multiunitário


Cada fibra encontra-se separada, discreta e
funciona de maneira independente das
outras e é, frequentemente, enervada por
apenas uma única terminação nervosa.
São revestidas por uma fina camada
substâncias
como
colagéneo
e
glicoproteínas como os proteoglicanos.
EXEMPLO: Músculo da íris
MECANISMO DE
CONTRACÇÃO







Abertura dos canais de cálcio na membrana celular;
Difusão dos iões de cálcio para dentro da célula e a sua
combinação com a proteína reguladora calmodulina;
Ligação do complexo calmodulina-cálcio com a enzima
miosina cinase e activando esta última;
Transferência de um grupo fosfato proveniente do ATP
para a miosina pela miosina cinase activada;
Formam-se pontes cruzadas, havendo interacção lenta
entre a miosina e actina, dando-se a contracção;
Remoção, pela enzima miosina-fosfatase do grupo
fosfato, inactivando a enzima miosina cinase, dando-se
o relaxamento.
Os iões cálcio voltam ao meio extracelular através de
uma bomba de cálcio.
ENERGIA NECESSÁRIA
Para a mesma tensão de contracção, o músculo
liso necessita de uma quantidade muito menor de
energia que o músculo esquelético.
1 molécula de ATP.
Muito importante na contracção dos vasos sanguíneos,
intestinos, vesícula biliar… que mantém a
contracção por tempo indefinido e não necessitam
de grandes gastos energéticos.
PERÍODO DE
CONTRACÇÃO-RELAXAMENTO
O período de tempo entre o início e o final de
uma contracção no músculo liso é muito maior
que no músculo esquelético.
A fracção de tempo que as pontes cruzadas se
mantém ligadas aos filamentos de actina (o
que determina a contracção do músculo ) é
muito superior no músculo liso.
FORÇA DA CONTRACÇÃO
A força máxima da contracção costuma ser
maior no músculo liso.
Tem capacidade de se encurtar em grande
extensão, quase 80% do seu tamanho,
enquanto, ao mesmo tempo, mantém a sua
força total de contracção.
REGULAÇÃO DA
CONTRACÇÃO MUSCULAR

IÕES CÁLCIO
É o aumento da concentração de iões cálcio na célula
que desencadeia a contracção.
Este aumento pode ser causado por:




- Estimulação Nervosa;
- Estimulação Hormonal;
- Alongamento das fibras musculares;
- Alterações no ambiente químico das fibras
musculares.
REGULAÇÃO DA
CONTRACÇÃO MUSCULAR
IÕES CÁLCIO - Activação da Contracção
As fibras musculares lisas possuem uma proteína
reguladora, a calmodulina
Combinação da calmodulina com os iões Ca2+
1.Os iões Ca2+ ligam-se à calmodulina;
2.O complexo Cálcio-Calmodulina activa a enzima
miosina cinase;
3. A enzima miosina cinase fosforila uma das cadeias
leves localizadas nas cabeças de miosina;
4. A miosina e a actina interagem
Contracção
Muscular

REGULAÇÃO DA
CONTRACÇÃO MUSCULAR
IÕES CÁLCIO – Terminação da Contracção
Quando a concentração de iões Ca2+ desce
abaixo um determinado nível, todos os
processos ser revertem (excepto a fosforilação
da cadeia leve)
enzima miosina fosfatase
REGULAÇÃO DA
CONTRACÇÃO
MUSCULAR
O músculo liso possui diferentes tipos de receptores, e pode ser estimulado por
sinais nervosos, que ao serem estimulados podem desencadear o processo
contráctil:



- Estimulação Nervosa;
- Estimulação Hormonal;
- Alongamento das fibras musculares;
Junções Neuromusculares

O músculo liso é enervado por fibras nervosas do sistema autónomo. Porém, essas
fibras não entram em contacto directo com as fibras musculares lisas, actuando
através da libertação de neuro-transmissores na matriz que reveste o músculo liso.
Estas substâncias difundem-se para a célula, através da matriz, transferindo o
potencial de acção das zonas externas para as mais internas. Por vezes, os
neurotransmissores também podem ser transportados para o meio intracelular
através de vesículas libertadas nos terminais das fibras nervosas. Nestas vesículas
transporta-se acetilcolima ou noradrenalina(norepinefrina).
Neurotransmissores
Os neurotransmissores mais importantes secretados pelos nervos autónomos: mais
importantes são a acetilcolina e noradrenalina(norapinefrina)
Nos órgãos em que ambas estão presentes, a acetilcolina excita e a noradrenalina
inibe.

MÚSCULO
CARDÍACO
Estrutura
Macroscópica
É um tecido único, encontrado apenas
nas paredes do músculo cardíaco.
As suas fibras:
•São estriadas (pouco acentuadas);
•Têm núcleos centrados;
•São curtas;
•Têm um sarcolema pouco espesso.
ESTRUTURA MICROSCÓPICA
As suas fibras contém pontes cruzadas;
 Existe apenas um núcleo no centro de cada
fibra;
 As fibras estão ligadas
entre
si
por
discos
intercalados, que resultam
da fusão das membranas
das
fibras
musculares
cardíacas,
formando
junções permeáveis;

PROPRIEDADES GERAIS







Automatismo: gera os seus próprios impulsos
eléctricos no nodo sino-auricular;
Ritmicidade
Condutibilidade ou Dromotrofismo: Poder de
condução do estímulo, permitindo que chegue a todo
o coração;
Excitabilidade: Capacidade de responder a um
estímulo;
Contractibilidade;
Tonicidade;
Distensibilidade: Poder de aumento do
comprimento do músculo;
Discos Intercalados permitem a comunicação
entre células adjacentes
Há movimento livre de iões,
transmissão do potencial de acção
As células actuam como um
SINCÍCIO
Sincício:
Quando uma fibra muscular cardíaca é excitada
transmite a despolarização às outras células
as células adjacentes ficam
excitadas
Contracção sequencial até ao topo do ventrículo
Ejecção máxima de sangue a partir do ventrículo
MECANISMO DE CONTRACÇÃO





Dá-se a despolarização intrínseca das células do
nodo Sino-Auricular (que controla o estímulo
eléctrico do coração);
A despolarização transmite-se às aurículas através
de feixes internodais;
Estes convergem para o nodo auriculoventricular
onde há um atraso na propagação do estímulo
( permite que as aurículas despolarizem todas antes
que os ventrículos o façam);
Após o atraso, o impulso é conduzido pelo feio
aurículo-ventricular.
Este divide-se em dois ramos de
células de
Purkinje, o esquerdo e o direito, que o conduzem o
estímulo eléctrico para todo o ventrículo.
MECANISMO DE CONTRACÇÃO






Um potencial de acção atravessa a membrana do
músculo cardíaco, espalhando-se para o seu interior
através dos túbulos T;
Actua na membrana do retículo sarcoplasmático
libertando-se iões de cálcio que este armazena;
A troponina C, fosforilada previamente pelas
catecolaminas liga-se aos iões cálcio;
Este complexo liberta a actina/miosina do efeito de
inibição a que estavam sujeitas e permite que estas
interajam.
Dá-se a contracção.
O fosfolambão recolhe o cálcio para não haver riscos
de uma nova contracção. Dá-se o período de
relaxamento.