ADAPTAÇÕES DOS VERTEBRADOS À VIDA AQUÁTICA CARLOS ROBERTO ESCOLA JOAQUIM GONCALVES LEDO 73% da superfície da Terra coberta é por água, dos quais só 0,01% de rios e lagos de água doce, porém estes têm 40% dos peixes ósseos; os Vertebrata surgiram no ambiente aquático, mas a vida ali impõe desafios que exigem algumas especializações dos vertebrados e, por outro lado, também fornece oportunidades para a exploração de uma variedades de hábitats e o desenvolvimento de diferentes modos de vida. há cerca de 26.000 espécies de peixes; tanto a água como o ar são ambientes líquidos, mas em comparação ao segundo, o ambiente aquático apresenta: maior densidade menos efeito da gravidade e sustentação do corpo mais fácil; maior viscosidade (velocidade com que um fluido passa por uma superfície) necessidade de formas corporais hidrodinâmicas e fluxo unidirecional da água nas brânquias; menor conteúdo de oxigênio maior eficiência em retirar o O2 do ambiente; maior capacidade e condutividade de calor (temperatura da água é mais estável) pouca opção de escolha para os animais; maior condutividade elétrica animais podem usar a eletricidade para algumas finalidades. Obtenção de Oxigênio: maioria dos vertebrados aquáticos tem brânquias localizadas nas bolsas faríngeas (nos peixes), onde ocorre a troca O2/CO2. fluxo de água é geralmente unidirecional (entra pela boca e sai pelas brânquias). Reversão da água é impedida por abas bucais e nas margens do opérculo (cobertura das brânquias nos peixes ósseos). brânquias são constituídas pelo arco branquial e filamentos branquiais. As trocas gasosas ocorrem em projeções microscópicas dos filamentos branquiais (lamelas secundárias). este mecanismo de bombeamento pelas brânquias foi reduzido ou não ocorre em peixes filtradores e em muitos de mar aberto (alguns tubarões, cavalas, atuns e peixes-espada). Eles nadam com a boca um pouco aberta (ventilação forçada) e não podem parar de nadar. troca por contracorrente: a direção do fluxo sanguíneo através das lamelas é oposta à direção do fluxo da água, o que maximiza a absorção de O2 pelos vasos sanguíneos que deixam as brânquias. O sistema é mais eficiente em peixes mais ativos. peixes que vivem em locais com baixa concentração de O2 apresentam estruturas respiratórias acessórias que permitem a respiração aérea (lábios aumentados, modificações da forma da boca, bexigas natatórias vascularizadas como pulmões, porções do estômago e intestino que realizam trocas gasosas, etc). Alguns respiram ar obrigatoriamente mesmo em água ricas em O2, como o poraquê e os peixes pulmonados sulamericanos (pulmões são evaginações do intestino). Ajuste da flutuabilidade: tecidos corporais são mais densos do que a água, por isso animais tendem a afundar. Para não afundar, alguns peixes (tubarões, atuns, cavalas e peixes-espada) nadam ininterruptamente. muitos peixes ósseos não precisam nadar para pairar na água graças à bexiga natatória, preenchida com ar, deixando-os com densidade igual da água (flutuabilidade neutra). A pressão da água varia se o peixe nadar verticalmente, sendo necessário ajustar o volume de gás para manter a flutuabilidade, secretando ou removendo gás da bexiga (se ele afunda ou sobe, respectivamente). Muitos fazem isso secretando gases do sangue na bexiga. Há uma glândula de gás na bexiga sob a qual há uma rede de capilares (rete mirabile), especializada em transportar O2 do sangue para a bexiga natatória. alguns (fisóstomos) retém um ducto pneumático, que liga a bexiga natatória ao trato digestório, de onde vem e por onde sai o gás. Aqueles que não têm o ducto (fisoclistos), eliminam o gás da bexiga pela válvula oval. condrícties não possuem bexiga natatória, mas têm compostos nitrogenados no sangue e fígados preenchidos com óleo, o que reduz suas densidades e cria uma flutuabilidade neutra. vertebrados aquáticos que respiram ar e precisam fazer profundos mergulhos (algumas focas e baleias) enfrentam grandes pressões de água, com o nitrogênio sendo levado do sangue aos tecidos. Se o animal volta muito rápido, o nitrogênio não tem tempo de voltar para (descompressão). o sangue Para evitar e forma isso, bolhas animais nos tecidos mergulhadores especializados forçam o ar para fora dos pulmões quando mergulham, reduzindo a quantidade de nitrogênio que se difunde para o sangue. Sistema Sensorial dos Peixes: olhos dos peixes são diferentes daqueles dos vertebrados terrestres apenas por apresentarem lentes esféricas menos flexíveis e com grande poder de refração, que se movem inteiras para frente e para longe da retina para focalizar as imagens. peixes têm receptores químicos diversos. receptores mecânicos são a base para a detecção de deslocamento (toque, som, pressão e movimento): orelha interna, detectores de gravidade nos canais semicirculares, sistema da linha lateral (só encontrado em peixes e anfíbios aquáticos) formado por agrupamentos de células ciliadas (órgãos neuromastos) localizados em uma série de canais sobre a cabeça e uns poucos que chegam até a cauda. o sistema da linha lateral permite ao peixe detectar a direção das correntes de água sobre as superfícies distintas de seu corpo. É fundamental, por exemplo, para a captura de insetos na superfície da água, detectados pelas ondas que provocam na superfície. peixes que formam cardumes densos (sardinhas, tainhas, etc) concentram os neuromastos na cabeça, para uma melhor percepção da turbulência em que está nadando e detecção correta da trilha a ser seguida junto ao cardume. devido à água (principalmente a salgada) conduzir eletricidade, esta pode ser usada como forma de detectar presas por suas contrações musculares (tubarões), como arma de caça ou defesa (poraquê, algumas raias e bagres) ou para a corte e defesa territorial (tuviras). as descargas elétricas são produzidas por tecidos musculares modificados formados por células eletrócitos, que perderam a capacidade de contração e geram correntes de fluxo de íons (especialmente sódio). tubarões (na cabeça) e raias (nas nadadeiras peitorais) têm as ampolas de Lorenzini, que são eletro-receptores sensíveis, usadas para detectar presas e para a navegação (graças ao campo eletromagnético da Terra). peixes com descargas elétricas fracas, como as tuviras (Gymnotidae) podem utilizá-las como eletro-locação, criando um campo elétrico pulsante ao redor de si. O campo elétrico é distorcido pela presença de objetos (condutores ou não-condutores), informando ao peixe a posição e o movimento do objeto. estes peixes usam as descargas elétricas também para comunicação social (para estabelecer territórios, para corte, etc). Para evitar que predadores detectem as descargas, podem utilizar freqüências mais altas do que as que os predadores podem detectar. Adaptações Internas 70 a 80% da massa corpórea de um vertebrado é água e praticamente todos os processos que ocorrem em seus corpos envolve água, mas mesmo assim viver na água envolve alguns problemas: a) manter as concentrações adequadas de água e sais; b) responder às variações na temperatura da água, quando é necessário manter a temperatura corpórea diferente desta. a) Balanço de Água e Íons o rim (composto de milhões de néfrons tubulares) tem a função de controlar o balanço de água e excretar os dejetos, filtrando o sangue no glomérulo. concentração de solutos de alguns vertebrados marinhos (ex: feiticeiras) são similares às da água do mar, o que evita problemas de osmorregulação (eles são isosmóticos). Provavelmente esta é a condição ancestral dos vertebrados. lampreias e teleósteos marinhos têm concentrações de solutos menores do que da água, assim tendem a perder água por osmose e ganhar sais do ambiente por difusão (hiposmóticos). Trocas ocorrem principalmente pelas brânquias. Excretam pouca urina e muito concentrada (com pouca água). Bebem a água do mar, sendo os sais eliminados ativamente pelas células cloreto nas brânquias e a água entra no sangue por osmose. condrícties e celacantos retém uréia e outros nitrogenados, mantendo suas concentrações de solutos um pouco maiores do que a da água do mar (hiperosmóticos). Assim, ganham água por osmose nas brânquias e não precisam bebê-la. peixes de água doce e anfíbios também são hiperosmóticos e tendem a ganhar água por osmose e perder sais para o ambiente por difusão, nos peixes principalmente pelas brânquias. Rins produzem grande volume de urina e os sais são ativamente absorvidos, para compensar a entrada de água. peixes esteno-hialinos (vivem na água doce ou salgada) e eurihialinos (vivem em ambas). Os euri-hialinos regulam a quantidade de solutos corporais de acordo com a salinidade da água onde estão. excreção de nitrogênio: a digestão de proteínas e ácidos nucléicos reduz o nitrogênio que os constitui em amônia, que é muito solúvel e tóxica, precisando ser excretada rápido. A excreção deste nitrogênio pelos vertebrados pode se dar na forma de: amônia (amonotelismo): muitos invertebrados aquáticos e vertebrados com brânquias ou tegumentos permeáveis. Requer menos energia, mas precisa ser diluída em água abundante. uréia (ureotelismo): sintetizada a partir da amônia, requer mais energia, mas é menos tóxica do que a amônia, requer menos água para ser eliminada e pode ser retida para ajudar na osmorregulação (como fazem os tubarões). Foi importante para a conquista do ambiente terrestre pelos vertebrados. ácido úrico (uricotelismo): é o menos tóxico e que requer menos água para ser eliminado. Importante na vida em locais muito secos. b) Respostas à Temperatura temperatura influencia as taxas em que as reações químicas ocorrem no organismo, normalmente estas aceleram com o aumento da temperatura, mas há um limite. alta condutividade de calor da água torna necessário mecanismos termorreguladores para manter a temperatura corporal diferente da temperatura da água, quando isso é necessário. separação “pecilotermos” e “homeotermos” refere-se à variabilidade da temperatura corpórea e é inadequada. Ex: variação de até 20º em mamíferos em torpor e de apenas 2º em alguns peixes. separação “ectotérmico” e “endotérmico” refere-se às fontes de energia usadas na termorregulação (principalmente fontes externas, como o sol ou principalmente produção metabólica de calor interna, respectivamente). Muitos animais usam os dois tipos em combinação. heterotermia regional: capacidade do animal em manter temperaturas diferentes em partes distintas de seu corpo. Alguns peixes mantêm partes do corpo até 15º mais quente do que a água, retendo o calor na rete mirabile. Permite que estes peixes explorem águas mais frias do que poderiam sem este sistema. ausência das brânquias nos tetrápodes que vivem na água facilita a manutenção da endotermia de corpo inteiro (nas brânquias ocorre o equilíbrio da temperatura corpórea dos peixes e da água). Presença de camadas gordurosas na parede do corpo dos mamíferos aquáticos também ajuda a manter o calor metabólico. Pêlos só são úteis na água se ar for retido entre eles (não encharcar). as trocas entre um animal e seu ambiente ocorrem por meio das superfícies corpóreas e espécies grandes têm, proporcionalmente, menos área para trocas em relação ao volume de seus corpos. Assim, espécies maiores trocam energia com o ambiente mais lentamente do que as menores, sendo mais independentes da temperatura externa. Ex: elefantes facilmente se superaquecem, desviando sangue para as orelhas para perder calor. Tartarugas marinhas de couro mantêm-se até 18º mais quente que as águas frias que habitam. ONDE ESTUDAR: POUGH, F. H.; JANIS, C. M.; HEISER, J. B. A vida dos vertebrados (2003): terceira edição. Parte II, Capítulo 4: Vivendo na água. PÁGINA 81 - 112.