Relações Hídricas de Plantas Introdução Uso da água doce (Fig.) A água e os ecossistemas naturais (Fig. ) A água e a produção vegetal (Fig. ) Lago Pântano Floresta pluvial tropical Floresta semidecídua Floresta decídua de verão Estepe com arbustos Semideserto aberto Deserto Necessidade de água para a produtividade agrícola 8000 Produtividade (kg grãos/ha) 7000 6000 5000 4000 BRS 2121 3000 BR 205 2000 1000 0 10 DAF 15 DPF 30 DPF Época de supressão da irrigação 50 DPF Reduções: 93% 98% Principais funções da água na planta 1.Principal constituinte do citoplasma (80 a 95% da massa dos tecidos vegetais em crescimento); 2. Excelente solvente (mais abundante e eficaz); 3. Participação nas reações químicas como meio (indireta) e como reagente ou produto (direta); 4. Estabilidade térmica; 5. Absorção dos minerais; 6. Participação direta e indireta na fotossíntese. Estrutura da molécula de água Figura 1: Representação esquemática da estrutura da molécula de água onde se podem observar os pares de elétrons compartilhados (sombreados), e os pares isolados do oxigênio (chaves). Formação das pontes de hidrogênio Figura 2: Exemplos de pontes de hidrogénio (linhas ponteadas): a) entre um grupo de átomos AH e outro grupo de átomos B; b) entre duas moléculas de água; c) entre duas moléculas de amónia; d) entre um grupo hidroxilo e uma molécula de água; e) entre um grupo carbonilo e um grupo imino. Interação da molécula com superfícies polares e íons Aumento do peso atómico Diminuição da densidade de carga Aumento do raio do íon Figura 2: A) e B) orientação das moléculas de água em relação a superfícies carregadas; C) dimensões relativas de cátions hidratados, as áreas sombreadas representam a “concha” de moléculas de água que envolve cada íon. Propriedades da água 1. Alto calor específico 2. Alto calor latente de vaporização 3. Coesão 4. Adesão 5. Tensão superficial (Fig. 5) 6. Alta resistência elástica 7. Alta constante dielétrica Figura 5: Demonstração esquemática da tensão de superfície. As forças de atração entre as moléculas de água adjacentes (setas mais espessas) são maiores que entre as moléculas de água e ar (setas mais finas). Esta diferença faz com que as moléculas à superfície tendam a ser puxadas para o interior da água líquida. Processos de transporte da água 1.Difusão 2. Fluxo em massa 3. Osmose Exemplo de difusão Figura 8: A água pode passar através das membranas das plantas (A) por difusão de moléculas individuais através da bicamada lipídica da membrana e (B) por fluxo em massa de moléculas de água através de um poro formado por proteínas integrais da membrana chamadas aquaporinas. O conceito de potencial hídrico 1. É uma expressão quantitativa da energia livre associada com a água; 2. É definido em função de um padrão; 3. É influenciado por concentração, pressão, e gravidade; 4. Na célula vegetal (Fig.): p s 5. Governa o fluxo de água na planta (Fig.); 6. É uma medida do estado hídrico da planta (Fig.). Exemplos ilustrativos do conceito de potencial hídrico e seus componentes Exemplos ilustrativos do conceito de potencial hídrico e seus componentes Variação do potencial hídrico no SSPA Potencial hídrico da planta sob diferentes condições de crescimento e sensibilidade dos vários processos fisiológicos ao potencial hídrico Variação do potencial hídrico no SSPA ao longo do processo de secagem do solo Medição do potencial hídrico Figure . O método da câmara de pressão para medir o potencial hídrico das plantas. O diagrama à esquerda mostra um ramo inserido na câmara, a qual pode ser pressurizada com um gás comprimido. O diagrama à direita mostra o estado da coluna de água dentro do xilema em três momentos: (A) O xilema está intacto e sob pressão negativa, ou tensão. (B) O ramo é cortado, fazendo com que a água se retraia no tecido, distante da superfície do corte, em resposta à tensão no xilema. (C) A câmara é pressurizada , trazendo a seiva do xilema de volta à superfície do corte. Absorção, Transporte e Perda de Água pelas Plantas • O sistema solo-planta-atmosfera (SSPA) • A água no solo (Fig.) • Absorção de água pelas raízes O papel dos pelos radiculares (Fig.) Absorção e transporte radial (Fig) • Pressão de raiz vs gutação (Fig.) Figura : (a) Representação muito simplificada duma planta; (b) Rede de resistências correspondentes aos vários segmentos do SSPA; (c) Modelo simplificado em que o modelo ramificado de (b) aparece como uma série linear de resistências hidraúlicas: do solo (Rs ); das raízes (Rr); do caule (Rst) e das folhas (Rl), cada uma das quais está representada por uma simples resistência; (d) O memso que em (c) mas incluindo as capacitâncias (C) dos tecidos correspondentes. E representa a direção e a intensidade da transpiração. Figura : Diagrama onde se pode ver as relações entre o potencial hídrico do solo e o seu conteúdo em água para um solo arenoso e outro argiloso. O valor convencional para a capacidade de campo é de –0,015 MPa, e para o ponto de murcha permanente (PMP) é de –1,5 MPa. Abaixo dos –5 MPa toda a água está ligada higroscopicamente. Os valores médios para os vários tipos de plantas dependem do tipo de solo (textura, dimensões dos poros) e da vegetação. Estes valores podem ser menores devido ao ajustamento das plantas a situações de deficiência hídrica. As setas indicam os valores de potencial hídrico radicular que permitem retirar dois terços da água dum solo arenoso e metade da água num solo argiloso. A B Figure . A. A radish (Raphanus) seedling shortly after germination, showing the root hair zone. B.A diagram of an enlargement of a longitudinal section through a small portion of a root hair zone, showing root hairs in contact with soil particles. Figura 18: Maturação da endoderme numa plântula de milho (Zea mays L.). Secções transversais foram examinadas ao microscópio óptico após coloração com Vermelho Sudão III (corante lipofílico). (a) Secção a 4 cm do ápice, onde se pode observar a endoderme primária com Bandas de Caspary (setas brancas); (b) Secção a 12 cm do ápice. transição entre a endoderme primária (setas) e secundária com lamelas de suberina (coradas a vermelho); (c) Secção a 20 cm do ápice, o desenvolvimento secundário já se completou e cada célula da endoderme apresenta uma lamela de suberina; (d) Início do desenvolvimento terciário com paredes secundárias em forma de U sobre a lamela de suberina; (e) Estado avançado do desenvolvimento terciário com uma deposição de material de parede secundária em U mais desenvolvida. Figura 26: Exemplos de exsudação da solução xilémica devida à pressão radicular, em feijoeiro (Phaseolus vulgaris) à esquerda e tomateiro (Lycopersicon esculentum) à direita. As fotografias foram retiradas 5 minutos após a excisão do caule de plantas bem regadas Figura 25: Experiência que mostra a existência de pressão radicular. A solução excretada pela base do caule está sujeita a uma pressão que pode ser lida no manómetro de mercúrio. Transporte de Água no Xilema • Estrutura do xilema (Fig.) • O fenômeno de cavitação (Fig.) • A teoria da coesão-tensão para ascensão da água Figura 24: As bolhas de ar que se formam no xilema ficam contidas no elemento de vaso ou no traqueídeo. A diferença de pressão resultante da embolia faz com que o toro vede as pontuações areoladas que existem no elemento afetado. A tensão de superfície evita que as bolhas passem através das perfurações terminais dos elementos. A água continua a fluir à volta do elemento de vaso bloqueado. TRANSPIRAÇÃO (Fig.) • Controle estomático da transpiração (Fig.) • Regulação pela camada limítrofe (Fig.) • Vantagens (Fig.) Evaporação vs Transpiração Estrutura da folha Dilema: absorção de CO2 vs perda de água Mecanismo de abertura e fechamento dos estômatos + ABA Martin et al. (1999) Uma das vantagens da transpiração: dissipação térmica Outra vantagem: absorção de nutrientes Efeito do estresse (déficit hídrico) na absorção de nutrientes do girassol (12 cvs.) Tratamento Si (mg/planta) K (mg/planta) Ca (mg/planta) P (mg/planta) Sem estresse 4,3 101,4 19,0 2,8 Com estresse 1,9 7,3 10,0 1,4