ADAPTAÇÕES REPRODUTIVAS Conceito: São modificações que ocorrem nos órgãos reprodutivos vegetais, que beneficiam a polinização e a dispersão As adaptações dos seres vivos não ocorrem e nem ocorreram de uma hora para outra. Ao longo do processo evolutivo, alguns organismos sofreram transformações que lhes possibilitaram maiores chances de sobrevivência no meio ambiente. Essas transformações, selecionadas pelo meio e ocasionadas por mutações, são denominadas adaptações. As adaptações dos seres vivos podem estar relacionadas à reprodução, à defesa, à locomoção, a condições climatológicas desfavoráveis, à alimentação, etc. * Floresta Tropical - Maior parte das espécies (95%) apresentam polinização cruzada conduzida por animais * Sementes carregadas para longe da árvore-matriz tem uma chance de sobrevivência maior. Com isso: as plantas desenvolveram ADAPTAÇÕES REPRODUTIVAS para fazer com que os animais dispersem seu pólen e suas sementes A POLINIZAÇÃO e a DISPERSÃO constituem os dois mais importantes mecanismos evolutivos, devido ao fato de ocorrerem através de interações entre duas ou mais espécies. SÍNDROMES DA POLINIZAÇÃO E DA DISPERSÃO Padrões morfológicos, assim como os fenológicos associados à polinização e à dispersão de cada espécie de planta DISSEMÍNULOS, PROPÁGULOS OU DIÁSPORAS São os corpos reprodutivos emitidos pelas plantas, podendo ser os frutos, as sementes ou esporos As plantas terrestres são organismos que passam a maior parte de seu ciclo de vida fixos a um substrato. Enfrentam, portanto, os seguintes problemas: -como encontrar um parceiro para realizar trocas gênicas? -como mandar a prole para longe da planta-mãe, evitando assim problemas de competição entre indivíduos? Como as plantas em si não se podem deslocar, elas utilizam a ajuda de agentes externos: - agentes polinizadores fazem o transporte de genes, sob a forma de pólen; - agentes dispersores levam a prole para longe da planta mãe, sob a forma de propágulos. Interação planta-animal: relação mutualística de benefício mútuo Como plantas e animais podem beneficiar-se em relações mutualísticas? Como os benefícios são gerados? Reprodução das plantas Polinização por animais polinizadores (principalmente insetos, aves, morcegos) Proteção das plantas Insetos, principalmente formigas, protegem uma planta hospedeira (p.e., embaúba) Transporte das plantas Animais transportam pólen ou propágulos (sementes, fragmentos de tecidos) das plantas Alimentação para os animais Aproveitam frutos, néctar ou corpúsculos especiais produzidos pelas plantas Abrigo Animais (principalmente formigas) utilizam estruturas especiais oferecidas pelas plantas POLINIZAÇÃO A polinização consiste na transferência de pólen dos estames até o estigma. Do sucesso da polinização depende a fecundação dos óvulos da flor e a conseqüente formação de sementes e frutos. A transferência de pólen para o estigma pode ocorrer numa mesma flor (autopolinização) ou pode ser feita de uma flor para outra (polinização cruzada). Essa interação de pólen de uma planta a outra é muito importante para o processo de reprodução sexuada de algumas espécies vegetais, que por sua vez é responsável pelo fluxo gênico entre diferentes populações e pelo aumento da variabilidade genética Sendo organismos sedentários e, portanto, não se deslocando de um local para outro, as plantas ficam na inteira dependência de agentes externos e móveis. Nas plantas vasculares superiores a polinização pode ser ABIÓTICA e BIÓTICA ABIÓTICA - É aquela realizada pelo vento (ANEMÓFILA) Adaptações - número abundante de grão de pólen (para compensar perdas) - pólen seco, que não se adere aos outros - estigmas com ramos plumosos que interceptam grãos de pólen Ciperaceae Gramineae ADAPTAÇÕES EVOLUTIVAS DA POLINIZAÇÃO POLINIZAÇÃO ANEMÓFILA Realiza-se pela ação do vento e ocorre em cerca de 1/10 das Angiospermas e Gimnospermas. As plantas anemófilas produzem grande quantidade de pólen, como no milho, que chega a produzir aproximadamente 50 milhões de grãos de pólen (única planta). Grande parte desse pólen se perde. Geralmente, os grãos de pólen são pequenos. POLINIZAÇÃO BIÓTICA - É aquela realizada por um animal qualquer (ZOÓFILA) - Adaptações do pólen disperso bioticamente (todas elas tendem a agarrar-se ao corpo do polinizador): rugas especiais, camada de óleo pegajoso e tendência a se agregar - Principais animais polinizadores: Abelhas, mariposas, borboletas, pássaros, morcegos, moscas e coleópteros PÓLEN CONDUZIDO POR ANIMAIS “Adaptações para se agarrar” PORQUE OS ANIMAIS POLINIZAM AS FLORES ? Em busca de alimentos: Néctar Foto: nectários das Euphorbiaceae PORQUE OS ANIMAIS POLINIZAM AS FLORES ? Em busca de alimentos: Pólen Em alguns casos partes da flor são comidas pelos animais Polinização = interação inter-específica PLANTA ________________POLINIZADOR Oferecer alimento; Ser atrativa, para mostrar aos polinizadores que nela tem alimentos: Forma, cor e odor das flores Produção de néctar e pólen Precisa estar presente no ambiente no momento da floração; Precisa sentir-se atraído; Precisa sentir-se seguro. - As abelhas tem peças bucais, pêlos e outros apêndices (bolsas ou câmaras) com adaptações especiais, que as tornam capazes de coletar e transportar pólen e néctar A B E L H A S Como é a flor polinizada por abelhas ? - Abrem, geralmente, durante o dia, pois a maioria das abelhas têm atividade diurna; - Possuem cores vivas: azul, lilás, amarelo e geralmente guias de nectários. As abelhas apresentam visão bem desenvolvida, enxergando especialmente radiação na faixa do amarelo ao azul e ultra-violeta; - Apresentam "áreas de pouso", pois as abelhas necessitam pousar nas flores para visitá-las; - Possuem odor agradável, geralmente não muito forte, pois as abelhas têm bom sentido olfativo; - Apresentam tamanhos variáveis, podendo ser pequenas, médias ou grandes, em conformidade com o tamanho da abelha polinizadora; - Produzem e "oferecem" algum tipo de recompensa (recurso floral) para as abelhas, as quais dependem destes recursos em suas atividades de alimentação, reprodução, construção e proteção dos ninhos. ABELHAS – principais polinizadoras das florestas tropicais A estrutura floral de algumas plantas parece ter sido desenhada para o melhor aproveitamento da visita dos insetos (Adaptação – processo evolutivo – co-evolução) Abelhas - As abelhas são responsáveis por 38% da polinização das plantas floríferas O pólen costuma ficar preso às suas patas traseiras, sendo depois carregado para outras flores. BORBOLETAS - Flores similares às das abelhas, pois ambas são atraídas por uma combinação de visão e odores - Diferenças para a flor das abelhas: Ausência de plataforma de pouso e estas enxergam o vermelho - Nectário está geralmente na base de um longo tubo floral, que é acessado graças ás prosbóscides sugadoras desses lepidópteros - Borboletas possuem hábito diurno. - Alguns exemplos: Gêneros Inga (Leguminosae), Hirtella (Chrysobalanaceae) e Zinia (Compositae). MARIPOSAS Flores similares as polinizadas por abelhas ; Flores brancas, Possuem forte fragrância e odor adocicado emitido após o pôr-do-sol. Ambas – abelhas e mariposas - são atraídas por uma combinação de visão e odores. A maior parte das mariposas voa a noite Mariposas Diferença na flor - não apresenta plataforma de pouso; Nectário frequentemente localizado na base do longo tubo floral, acessível somente às suas proboscídes sugadoras; Não penetram nas flores como as abelhas, PÁSSAROS - Flores polinizadas por pássaros, geralmente tem néctar abundante e pouco viscoso mas, freqüentemente pouco ou nenhum odor, já que o olfato é pouco desenvolvido nas aves; - Por possuírem aguda percepção das cores, as flores ornitófilas são bastante coloridas (vermelho e amarelo) e grandes ou formando grandes inflorescências; - Os pássaros alimentam-se de néctar, peças florais e insetos que vivem nas flores; - Exemplo: Beija-flores (não necessitam de plataforma de aterrissagem, a corola tem o comprimento do bico do animal, sendo geralmente curvas). Algumas características das aves que influem na eficiência como agente dispersor Característica da ave Como influi? tamanho aves maiores podem carregar mais sementes de uma dada planta do que aves menores largura do bico aves com bico mais largo podem comer frutos maiores do que aves de mesmo tamanho mas com bico mais estreito forma de ingestão aves que engolem frutos inteiros são mais eficientes do que aves que "mandibulam" e deixam as sementes cair taxa de remoção de sementes aves que ingerem mais sementes são mais eficientes tempo de permanência aves que ficam muito tempo na planta acabam eliminando as sementes embaixo da própria planta taxa de visitação espécies que visitam com maior freqüência são mais eficientes comportamento depois de sair da planta se a ave voa para longe, transporta as sementes mais longe fidelidade ao ambiente aves restritas a um determinado ambiente são boas dispersoras das plantas que só crescem nesse ambiente MORCEGOS - Flores semelhantes às dos pássaros, com relação ao porte e abundância de néctar; - As diferenças: Possuem forte odor de fermentação ou de frutas, ou o cheiro azedo igual ao produzido pelos morcegos para atração de outros indivíduos. Outra diferença é quanto ao colorido, como o hábito dos animais é noturno as flores são fracamente coloridas (esbranquiçadas, amareladas ou esverdeadas) e com antese noturna; - As flores quiropterófilas ficam bem expostas, acima da copa ou pendentes dos ramos, facilitando o acesso dos morcegos à fonte de néctar, pois estes animais não são capazes de recuar em vôo, como fazem os beija-flores. Geralmente, as flores possuem estames fortes e numerosos, sendo o pólen produzido em grande quantidade; - Exemplos: Mangifera indica (Manga) algumas lecythidaceae e bombacaceae Polinização pelos morcegos ou polinização quiropterófila Flores, isoladas, grandes e resistentes Pétalas de cores claras Aroma de frutos em fermentação Grande produção de néctar ou pólen Abertura dos botões florais à noite MOSCAS - São de vários tipos e polinizam um flores com características diferentes, como flores malcheirosas ou freqüentemente escuras - Flores polinizadas por moscas são chamadas de MIOFÍLICAS. Elas, estão divididas em 2 grupos: as sapromiofílicas (que imitam material em decomposição) e as micofílicas (que imitam fungos). - Os dípteros são recompensados pelas flores, tanto em alimento para os adultos, quanto em alimento e abrigo para a prole. Ex: algumas espécies de asclepiadaceae, sterculiaceae, araceae, orchidaceae. COLEÓPTEROS - Grande número das angiospermas são polinizadas exclusivamente ou principalmente por estes insetos - As flores podem ser grandes e solitárias (magnólia, lírio, papoula e rosa silvestre) ou pequenas e agregadas (flamboyant, amor-agarradinho e cássias). - Algumas flores segregam néctar, outras os besouros comem diretamente o pólen. - O olfato é mais desenvolvido do que a visão, portanto as flores são brancas ou com -flores sombrias com intenso odor. Caracterização das principais síndromes florais de polinização. Fonte: Faegri & Pijl (1979) ORNITOFILIA (Pássaros) QUIROPTEROFILIA (Morcegos) PSICOFILIA (Borboletas) FALAENOFILIA (Mariposas) SAPROMIOFILIA (Moscas) MIOFILIA (Moscas) MELITOFILI A (Abelhas) CANTAROFILIA (Coleópteros) COR freq. escarlate ; verde; azul;cores vivas) branca parda creme vermelho; azul; amarelo (cores vivas) branca fracamente colorida opaca; purpúreo quadriculado (só com odor) clara porém opacas; pardas cores vivas amarelas ou azul escuras esverdeadas ODOR fraco, fresco agradável rançoso (lembra fermentaçã) fraco, fresco agradável forte (doce à noite) proteína degradada imperceptí -vel não forte refrescante forte, fruta ou aminoácido ou CLASSE FLOR DA tubo, estandarte goela, pincel pincel, campânula, taça tubo, estandarte, goela, pincel tubo, goela, pincel - campânula , taça estandarte, tubo, campânula, pincel, goela taça FORMA FLOR DA parede dura ovário protegido forte única ou infl. forte de peq. flores ereta, tubos estreitos horizontais pendentes - simples regular semi fechada mecanicame nte forte geralmente grande EFEITO DE PROFUNDIDADE ausente - - presente grande ausente - ausente NÉCTAR exposto grande quantidade muito, grande quantidade bem escondido; pequena quantidade profundamente escondidos em longos tubos; quantidade, média ausente Aberto ou de fácil obtenção Escondido não muito profundo - GUIAS DE NECTÁRIOS ausente simples ausente simples ou mecânico para a língua geralmente ausente ausente presente presente ausente ÓRGÃOS SEXUAIS ANTESE antese diurna antese noturna antese diurna antese noturna escondidos bem expostos escondidos exposto radial - radial zigomorfa necessário) geralmente radial - zigomorfa - PLANO SIMETRIA E ou ou (não e DISPERSÃO Qualquer tipo de transporte de diásporos desde a planta-mãe até um novo lugar, seja através de vetores bióticos ou abióticos - Hipótese da fuga (Janzen, 1970) e (Connel, 1971) Sugere que a dispersão seja o transporte da diáspora para longe da árvore-matriz afim de aumentar a chance de sobrevivência da plântula. Segundo esta hipótese, as diásporas das árvores tropicais teriam maiores chances de sobreviver quando carregadas para longe por frugívoros dispersores, do que quando deixadas debaixo da árvore-matriz. - A dispersão possibilita maiores vantagens para escapar da competição e predação próximo à planta-mãe. Por este motivo, a dispersão de sementes é um processo fundamental na distribuição, diversidade, regeneração e sucessão das plantas de florestas tropicais - A dispersão pode ser abiótica (Anemocoria e hidrocoria) e biótica (Zoocoria). TIPOS DE FRUTOS • SECOS Deiscentes: que se abrem após maduros Frutos e sementes de Cedro (Cedrela fisilis) TIPOS DE FRUTOS • SECOS Deiscentes TIPOS DE FRUTOS SECOS Indeiscentes: que não se abrem após maduros Castanha-do-pará (Bertholetia excelsa) TIPOS DE FRUTOS CARNOSOS em geral são indeiscentes TIPOS DE DISPERSÃO de acordo com os agentes dispersores: 1)Anemocoria - pelo vento. 2)Hidrocoria - pela água 3)Autocoria - por mecanismos da própria planta: Barocoria - por gravidade Balocórica ou explosiva - lançamento 4)Zoocoria - por animais. Artiodactilocoria - ungulados Quiropterocoria - morcegos. Ictiocoria - peixes. Ornitocoria - aves Primatocoria – primatas Mirmecoria - formigas. Síndromes da dispersão Tipo de dispersão Cor Odor Abiótica Barocoria (gravidade) Autocoria fruto) (abertura Variável Nenhum do Variável Nenhum Hidrocória (água) Várias, usualmente Nenhum verde ou marrom Anemocoria (vento) Várias, usualmente Nenhum verde ou marrom Biótica Mamalocoria (mamíferos) Marrom, branco, amarelo. verde, Fraco ou aromáticos laranja, Ornitocoria (aves) Preta, azul, vermelha, Nenhum laranja, branco, verde ou púrpura. Quiropterocoria (morcegos) Verde, branco, Aromático levemente amarelo ANEMOCORIA - Tipo de dispersão que é realizada pelo vento - A anemocoria é comum em espécies de ecossistemas campestres ou em árvores emergentes de ecossistemas florestais - As diásporas anemocóricas caracterizam-se por serem pequenas e leves, podendo classificarem-se em três tipos principais: Esporocórica (sementes ou frutos ou esporos diminutos) – Ex:Briófitas/Pteridófitas, Pterocórica (sementes ou frutos alados) e Pogonocórica (sementes ou frutos plumosos) – Ex:Samaumeira ANEMOCORIA – dispersão pelo vento - Os frutos são secos e deiscentes - sementes pequenas e leves, normalmente apresentando estruturas aerodinâmicas que auxiliam o vôo, sendo por isso conhecidas como sementes aladas. - Algumas plantas anemocóricas perdem todas as folhas no período de dispersão, para facilitar a ação do vento. Exemplos: Cedrella fissilis, Chorisia speciosa (paineira), Tabebuia alba (ipêamarelo), Tabebuia impetiginosa (ipê-rosa) e Zeyheria tuberculosa (ipêfelpudo). Anemocoria - dispersão pelo vento Frutos e sementes de mogno (Swietenia macrophyla ) Anemocoria - dispersão pelo vento Frutos e sementes de Ipê amarelo (Tabebuia alba) Anemocoria - dispersão pelo vento Frutos e sementes de Ipê rôxo (Tabebuia heptaphyla) Anemocoria - dispersão pelo vento Frutos e sementes de Samaumeira (Ceiba pentandra) HIDROCORIA Tipo de dispersão onde o vetor é a água. No caso da Amazônia, a hidrocoria é considerada uma adaptação de espécies típicas de áreas alagadas (várzeas e igapós), onde é bastante frequente. Ex: Buriti (Mauritia flexuosa) O buriti tem vários outros animais que consomem seu fruto após a queda, fazendo a dispersão secundária, entre estes tem-se: queixada, caititu, cutia, peixes, etc. Mamorana (Pachyra aquatica) HIDROCORIA Hidrocoria - dispersão pela água Frutos e sementes de andiroba (Carapa guianensis) MECANISMOS DA PLANTA BAROCORIA dispersão devido ao peso do propágulo - gravidade Castanha-do-pará Cutia (dispersor secundário) Fala-se em dispersão indireta ou secundária, que é aquela que acontece em segundo ou terceiro lugar em dispersões que se sucedem no tempo. Por exemplo: a castanha do Brasil, cai da árvore (dispersão barocórica-primária) depois os roedores levam elas para distante da planta-mãe (dispersão zoocórica-secundária). BALOCORIA dispersão mecânica em que as sementes/frutos são ejetadas ou expulsos – deiscência explosiva A seringueira tem como dispersores secundários a água e os peixes. No caso da água, suas sementes possuem uma grande capacidade de flutuação de até 2 meses. Seringueira ZOOCORIA A zoocoria é o mais importante mecanismo na evolução da dispersão, já que envolve características adaptativas e seletivas num par de espécies Existem 3 tipos de zoocoria: ENDOZOOCORIA - Dispersão que ocorre através da ingestão de sementes, frutos ou partes dos frutos que são ingeridos por aves, macacos e outros animais (frugívoros), passando pelo trato intestinal dos animais sem sofrer danos. Sementes dispersas dessa forma possuem testa mais resistente e grossa. SINZOOCORIA - Quando os diásporos são intencionalmente enterrados ou armazenados (acumulados), ou levados (difundidos) a pequenas distâncias. Ex: cutias, morcegos, alguns pássaros, etc. EPIZOOCORIA - Dispersão na qual frutos ou sementes com espinhos, carrapichos, ganchos ou substâncias viscosas são transportadas, eventualmente, no corpo dos animais Estudos com dispersão de sementes indicam que, em florestas tropicais, de 74% a 77% das espécies têm dispersão zoocórica e, de 8% a 22% de espécies, apresentam dispersão abiótica. As formas mais comuns consistem na endozoocoria (mamíferos e pássaros) e na sinzoocoria (roedores). ENDOZOOCORIA EPIZOOCORIA FRUGÍVORO X PREDADOR Frugívoro – animal que consome frutos e não destrói as sementes (aves, mamíferos e peixes) "Apenas 10% das plantas utilizam os fatores abióticos (chuvas, ventos e rios) na dispersão", afirma Galetti. "90% delas aproveitam os animais frugívoros." Predador de sementes – quando o animal consome e destrói as sementes Por exemplo, quando um sanhaço-cinza come uma amora, ele aproveita a polpa e elimina intactas as sementes, nas fezes ou por regurgitação; quando um tuim se alimenta das infrutescências de embaúba, ele macera as sementes, ingere-as e aproveita seus nutrientes, enquanto a polpa é descartada. O sanhaço é um frugívoro no sentido estrito do termo, mas o tuim não pode receber essa denominação, uma vez que o objeto de consumo são as sementes - essa ave seria melhor denominada granívora, e, ao contrário do sanhaço, tem uma relação de predação com a embaúba (ele se beneficia, mas os propágulos são destruídos). PÁSSAROS - Frutos dispersos por aves são geralmente de cor brilhante, de menor porte do que aqueles dispersos por mamíferos e geralmente sem uma casca dura. Entre as aves, há aquelas interessadas nas sementes e aquelas que são consumidoras de frutos e, neste caso buscam a polpa ou outro material carnoso. Existem aves que ingerem as sementes e aquelas que as regurgitam. Ex: Beija-flores MAMÍFEROS – As características das diásporas de mamíferos são a casca resistente, odor e proteção da semente (substância tóxica ou amarga) - Os animais mais comuns são macacos (mamaliocoria) e morcegos (quiropterocoria). - No caso dos morcegos, os frutos tendem a ser verdes ou verde-amarelados, o olfato desses animais é aguçado, têm hábito noturno e apreciam odores como o de mofo. Eles comem apenas a parte macia do fruto, jogando fora as sementes. Ex: jaca, sapoti, manga, goiaba. - No caso dos macacos, eles enxergam cores e são poucos olfativos. RÉPTEIS - Frutos dispersados por répteis são chamados saurozoocóricos – Os répteis são sensíveis às cores laranja e vermelho e têm olfato desenvolvido. Ex: Jacarés e iguanas comem frutos de Annona glabra, realizando a dispersão. Tambaquis PEIXES - Dispersão realizada por peixes é chamada de ictiocoria – Nas áreas alagadas da Amazônia (várzea e igapó) é comum a atuação de peixes como dispersores. Diferente de qualquer parte do mundo, frutos e sementes são os principais alimentos de vários peixes da Amazônia. No caso do igapó, as plantas frutificam principalmente durante o período da inundação, e sem dúvida essa é a única época em que os peixes têm acesso aos frutos. Não se pode deixar de levar em conta que muitos peixes, além de atuarem como dispersores também são exímios predadores de sementes. Ex: Pacu e piranjuba comem frutos de Inga (Leguminosae), Tambaqui - grande consumidor de frutos da seringueira (Euphorbiaceae).