Aula 4 - Neurulação e somitogênese Arquivo
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Embriologia Humana neurulação - o neuroectoderme forma o sistema nervoso formação do tubo neural diferenciação das vesículas cefálicas e da medula espinhal crista neural - migração e diferenciação somitogênese – o mesoderma paraxial e seus derivados regressão da linha primitiva e alongamento do notocorda Neurulação e formação de segmentos ocorrem em paralelo no ectoderma e no mesoderma neurulação: formação do tubo neural induzida pela notocorda Células da placa neural de formato cubóides (distintas das células achatadas da futura epiderme) notocorda A linha mediana da placa neural permanece fixada ao notocorda e as pregas neurais passam por processo de elevação e convergência Com o encontro das pregas neurais essas fusionam, formando o tubo neural; as células da crista neural se separam e células as laterais forma uma epiderme contínua Inicia a migração das células da crista neural Pregas neurais do cérebro Pregas neurais do tronco cerebral ámnio linha primitiva (gastrulação) Embrião 21d: Gastrulação e início da neurulação A: âmnio, M: mesoderma, Y: saco vitelino placa coriônica da placenta pontos anteriores da placa neural cerebral A saco vitelínico mesoderma cardíaco Intestino anterior aberto Embrião humano 23d: região anterior (A) levantada do saco vitelínico região encefálica medula espinhal Embrião humano 23d (vista dorsal): Neurulação, fechamento do tubo neural, neuróporo anterior aberto, gastrulação e formação de somitos continuam na região posterior placa coriônica da placenta neuróporo anterior ámnio membrana estomodeal tubo cardíaco Embrião humano 26d (vista dorsal, MEV): gradual fechamento do tubo neural e do neuróporo anterior, vesículas encefálicas, 17 somitos visíveis, membrana estomodeal esquema DAS linear VESÍCULAS das vesículasENCEFÁLICAS encefálicas DERIVADOS flexões cerebrais istmo ouvido istmo My M olho D T Embrião humano 43d Feto 11a semana desenvolvimento do cortex 5a semana o cortex da vesícula telencefálica expande e se sobrepoe sobre as demais partes do encéfalo Neurogênese no sistema nervoso central parede do tubo neural: epitélio pseudoestratificado posição do núcleo dependente da fase do ciclo celular Microcefalia – teratogênese por síndrome de alcoólismo fetal e Zika virus morte celular na placa neural: consequência: diminuição da massa cortical do encéfalo causa diminuiÇào da caixa craniana desenvolvimento da medula espinhal em embrião humano, a partir da placa neural Região alar Epiderme Sulco limitans Região basal Gânglio da raiz dorsal Neurônio de associação Nervo espinhal Raiz dorsal Neurônio sensorial somático Neurônio motor Zona marginal Zona do manto Epêndima diferenciação da medula espinhal: formação das raízes dorsais e ventrais e de gânglios dorsais que são derivados da crista neural derivados da crista neural cranial cranial e tronco tronco rotas de migração de células da crista neural rota central (através dos somitos), rota dorsolateral somito fatores da matriz extracelular limitam rotas de migração (apenas através da parte anterior dos somitos) rotaDE de MIGRAÇÃO migração deDAS células da crista ROTAS CÉLULAS DA neural CRISTA NEURAL matriz extracelular dos somitos determina rota de migração de precursores neuronais dos gânglios dorsais e das células da medula adrenal (produzem norepinefrina e epinefrina resp.) formação dos gânglios dorsais segmentares e da cadeia ganglionar do simpático a partir da crista neural crista neural e genética - variação no viscerocrânio fatores genéticos determinam número de células migratórias e a sua taxa de proliferação, fatores ambientais (por exemplo matriz extracelular) determinam a rota de migração e futuro posicionamento das células somitogênese no mesoderma paraxial e diferenciação dos derivados definição somito • estrutura segmentar primordial em animais com segmentos (vermes anelídeos, crustáceos e insetos, cordados e vertebrados) • na maioria dos casos é estrutura transiente, mas elementar para organização segmentar (metamérica) • em vertebrados formado a partir de mesoderma paraxial Pregas neurais do cérebro Pregas neurais do tronco cerebral ámnio linha primitiva (gastrulação) Embrião 21d: Gastrulação e início da neurulação A: âmnio, M: mesoderma, Y: saco vitelino diferenciação progressiva do mesoderma axial, paraxial, intermediário, lateral e extraembrionário axial: notocorda paraxial: somitos intermediário: sistema urogenital lateral: somato- e esplancnopleuras e coração extraembrionário: âmnio e côrio tubo neural ectoderma somito (mesoderma paraxial segmentado) mesoderma intermediário mesoderma lateral notocorda (mesoderma axial) somitos surgem por separação sequencial de blocos de mesoderma paraxial do mesoderma présomítico somitos tubo neural placa pré-somítica (mesoderma paraxial ainda não segmentada) durante a segmentação os somitos ganham polaridade rostro-caudal interna devido expressão de fatores de transcrição como Uncx4.1 polaridade dos somitos organiza a metameria (organização segmentar) do sistema nervoso periférico logo que formados, os somitos se desfazem diferenciação do esclerótomo e dermatomiótomo o esclerótomo sofre uma transição epitélio-mesenquimal e as suas células se agrupam ao redor do notocorda geram as vertebras por fusão da parte caudal de um somito com a rostral do seguinte o dermatomiótomo se diferencia em: miótomo com labio epaxial (musculatura segmentar profunda das costas) e làbio hipaxial (musculatura lateral do corpo e dos membros) dermatomo (derme da região dorsal do corpo) diferenciação do dermamiótomo Formação das vértebras o surgimento de nervos periféricos divide os somitos em duas porções, anterior e posterior. A porcão posterior de um somito fusiona com a anterior do somito seguinte e forma uma vértebra. Ocorre a inervação da musculatura segmentar por nervos segmentares dos discos intervertebrais O notocorda permanece como resquiço no núcleo pulposo dos discos intervertebrais e da caixa torácica Os processos laterais das vertebras expandem e fusionam ventralmente, formando o esterno o dermátomo e a inervação quase-segmentar
