Classe Amphibia
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A Origem de Tetrápoda Ancestral: Peixes crossopterygii – Rhipidistia Prováveis ancestrais: Osteolepiformes e Panderichthyes. Origem – Período Devoniano médio ou superior Pressões Seletivas no Ambiente Aquático: Aumento da densidade populacional de peixes; Grande número de predadores e competidores por alimento e habitat adequado. Transição para o Ambiente terrestre Mesmas barreiras para plantas e animais. Hábito Amphibio Surgimento de um novo habitat para os vertebrados Ambiente terrestre Origem dos Tetrápodos. AMBIENTE AQUÁTICO: Sustentação do corpo e movimentação – Flutuabilidade Extração de oxigênio pelas brânquias Balanço Hídrico e Iônico – por meio de fluxo de água PROBLEMAS ENCONTRADOS NA PASSAGEM DO MEIO AQUÁTICO PARA O TERRESTRE: AMBIENTE TERRESTRE Pressão da gravidade (maior) – Sustentação do corpo Tamanho do corpo e peso Respiração aérea através de pulmões – Circulação Dupla. Regulação hídrica e iônica Perda de água por evaporação Excreção: evitar perda de água (Amônia / Uréia) Modificação dos órgãos sensoriais (adaptação ao meio aéreo) SOLUÇÕES PARA A ADAPTAÇÃO NO AMBIENTE TERRESTRE Sustentação do corpo e locomoção: Maior ossificação do esqueleto para sustentar o corpo: aumento do número de ossos nas patas e cinturas. Desenvolvimento de membros articulados, funcionando como alavancas. Maior desenvolvimento das cinturas (peitoral e pélvica) aumentando a articulação Membros/Cinturas. Aumento e maior concentração de Músculos nos membros e cinturas Respiração através de Pulmões – sistema circulatório duplo Pele funcionando como órgão acessório na respiração. Pele retem Glândulas Mucosas dos peixes – Pele úmida evitando perda de água por evaporação. Redução do peso do corpo (perda de escamas) Corpo curto e compacto. Órgãos sensoriais: Olhos – Membrana nictitante e pálpebras; Membrana Timpânica; Narinas e coanas. CLASSE AMPHIBIA 2 subclasses Labyrintodontia (extinta cerca de 200 anos milhões de anos) Lissamphibia (todos os anfíbios atuais) – Grupo Monofilético. Classe Amphibia Ancestrais: peixes Crossopterygii – no Período Devoniano Cerca de 50 milhões de anos depois dos peixes. Animais considerados como terrestres, mas dependentes do ambiente aquático. São: TETRAPODA, ANAMNIOTAS, ECTOTERMICOS. Laboratório de Zoologia - Universidade de Taubaté, Instituto Básico de Biociências. INTRODUÇÃO. Os Anfíbios são vertebrados cuja característica fundamental é o desenvolvimento na fase larvária (girino) em meio aquático e na fase adulta em meio terrestre. Daí o significado para o nome atribuído a essa classe (Amphi=Duas/Duplo; Bios=Vida). Os anfíbios foram os primeiros vertebrados (animais com crânio, coluna vertebral e esqueleto apendicular ósseo, tetrápoda) a conquistarem o ambiente terrestre, fato que ocorreu durante o período Devoniano, a cerca de 360 milhões de anos atrás. Atualmente os anfíbios são encontrados em quase todos os locais do mundo, estando ausentes nas regiões polares (ártico e antártica), em algumas ilhas oceânicas e em regiões de desertos extremamente secos. Os anfíbios são animais anamniotas, ou seja, seu ovo não apresenta um anexo embrionário chamado de âmnion (anexo presente no ovo dos amniótas, répteis, aves e mamíferos), estrutura essa que protege os ovos contra o ressecamento, daí a necessidade de colocar seus ovos em ambientes aquáticos (poças, riachos e brejos) ou locais com grande umidade. São animais ectotérmicos, ou seja, a temperatura de seus corpos varia conforme a temperatura do ambiente. Devido ao fato de necessitarem de ambientes aquático e terrestre para completar seu ciclo de vida e apresentar uma pele bastante permeável e úmida devido à presença de muco, os anfíbios são animais muito sensíveis a alterações ambientais, sendo considerados excelentes indicadores de qualidade ambiental. A biologia dos anfíbios é considerada como uma das mais interessantes dentre os demais vertebrados, pois durante seu ciclo de vida apresenta uma fascinante mudança de forma. A passagem da forma larval aquática com respiração branquial, conhecida como girino, para a fase adulta terrestre com respiração pulmonar, é denominada de metamorfose. Entretanto, alguns anfíbios não passam por essa metamorfose, e o jovem já nasce com a forma dos pais, este processo é chamado de desenvolvimento direto. CARACTERÍSTICAS GERAIS DA CLASSE AMPHIBIA. Atualmente, no mundo são conhecidas mais de 6400 espécies pertencentes à classe Amphibia, as quais estão classificadas e inseridas dentro de três ordens: Ordem Caudata (Urodela) – salamandras Ordem Gymnophiona (Cecílias) Ordem Anura (sapos rãs e pererecas). Ordem Caudata (Urodela) – salamandras. Conhecidos popularmente como salamandras e tritões - São animais com corpo alongado e cauda bem desenvolvida com a presença de dois pares de patas, embora estas possam ser reduzidas dependendo do hábito de vida do animal. Apresentam exemplares com hábitos desde totalmente terrestres até completamente aquáticos. São reconhecidas cerca de 550 espécies amplamente distribuídas. A maior diversidade de espécies encontra-se na América do norte e América central. No Brasil é conhecida somente uma espécie de salamandra (Bolitoglossa altamazonica), com cerca de 10 cm de tamanho e com distribuição exclusiva na região Amazônica. Sua maior distribuição – Hemisfério Norte – América do norte e América central apresentam a maior diversidade de espécies. Pedomorfose: amplamente distribuída – com retenção de brânquias externas em representantes adultos (gênero Necturos), padrões de dentição larval; ausência de pálpebras e retenção do sistema de linha lateral. Essas características pedomórficas estão presentes em grande parte nas espécies totalmente aquáticas. Habitat terrestre: nas salamandras da família pletodontidae, ocorre o desenvolvimento direto – ausência de fase larval. Troglobitismo – vida contínua em cavernas – Ambiente Úmido e temperatura constante. Salamandras, em geral apresentam fecundação interna – machos NÃO possuem órgão copulatório – ESPERMATÓFORO. Depositado no substrato. Ordem Gymnophiona (cecilias) Conhecidas popularmente como cecílias ou cobras-cegas. Apresentam corpo cilíndrico (serpentiforme), ausência de patas (Ápodos), olhos pequenos, rudimentares e recobertos pela pele (retina funciona como um fotorreceptor). Daí o nome popular de cobras-cegas. Ocupam hábitats subterrâneos (hábito fossorial), enterrados em suas galerias de onde saem somente quando ocorrem chuvas torrenciais inundando suas galerias. São extremamente raras de serem encontradas e sua biologia de vida é pouco conhecida devido ao habito de vida fossorial (viver sob o solo, em galerias). A maioria das espécies é terrestre, entretanto, existem exemplares aquáticos, como é o caso das espécies pertencente ao gênero Typhlonectes, mas todos têm respiração pulmonar. Sua alimentação é à base de insetos, cupins e formigas e também de minhocas. Em relação a sua reprodução, são os únicos anfíbios cujos machos apresentam órgão copulatório, chamado Falodeu. Portanto, a fecundação é interna. Os Gymnophiona podem apresentar estratégias reprodutivas ovíparas e vivíparas, podendo ocorrer cuidado parental com os ovos até o momento do nascimento dos filhotes. Em todo mundo existem aproximadamente 170 espécies, com distribuição predominante na região tropical. Ordem Anura (sapos rãs e pererecas). ORDEM ANURA: sapos, rãs, e pererecas. Essa ordem é caracterizada pela ausência de cauda na fase adulta e por apresentar estrutura do sistema esquelético adaptado para saltar, andar, nadar e cavar. Apresentam pele desprovida de escamas com glândulas mucosas e serosas; Coluna vertebral (5 a 9 vértebras) geralmente 8 vértebras Pré-sacrais; Longos membros posteriores (andar, saltar e nadar); Pés compridos, quatro dedos nas patas dianteiras e cinco dedos nas patas posteriores. Os anuros são carnívoros, se alimentam basicamente de artrópodes, anelídeos e pequenos vertebrados. Apresentam fecundação externa, salvo raras exceções. São, em sua grande maioria, dependentes do ambiente aquático para realizar a reprodução e sobrevivência da fase larval (girinos). Seus ciclos de vida apresentam diversas adaptações ao ambiente, com desenvolvimento aquático, semi-terrestre e totalmente terrestre com desenvolvimento direto. A ordem Anura é cosmopolita, está ausente somente no ártico, na antártica, em algumas ilhas oceânicas e em desertos extremamente secos. Nessa ordem encontra-se a maior diversidade de espécies pertencente à classe Amphibia com cerca de 5300 espécies em todo mundo. A grande diversidade dos anfíbios da ordem Anura é verificada no hemisfério sul, sendo no Brasil o grupo mais conhecido. CARACTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS E BIOLÓGICAS DOS ANFÍBIOS Os anfíbios apresentam importantes adaptações morfológicas e fisiológicas em respostas às mudanças ocorridas em seus sistemas corporais para a vida no ambiente aquático e terrestre. A seguir é apresentada uma breve abordagem das principais características dos sistemas corporais dos anfíbios, com ênfase na ordem anura. 1. SISTEMA TEGUMENTAR (Pele, Glândulas e Coloração): A pele dos anfíbios é lisa, permeável e mucosa, sempre úmida, e não é queratinizada, com ausência de escamas. Sua pele glandular e altamente permeável à água e aos gases (tanto a água como os gases atravessam facilmente a pele dos anfíbios), possui importância decisiva na proteção contra dessecação e na regulação hídrica (perda de água por evaporação e absorção de água do meio externo), contra choques mecânicos e auxilia nos mecanismos respiratórios (trocas gasosas efetuadas pela pele – respiração cutânea). Em algumas espécies terrestres a camada superior da epiderme se espessa formando papilas e verrugas (pústulas epidérmicas) tipicamente observadas nos sapos terrestres. Glândulas: Os anfíbios herdaram de seus ancestrais (os peixes Crossopterygii) as glândulas tegumentares. Existem três tipos básicos de glândulas tegumentares: Glândulas mucosas: a presença de glândulas mucosas possui um papel fundamental na conquista do ambiente terrestre. Estas são distribuídas por toda superfície do corpo e secretam compostos mucopolissacarídeos responsáveis pela constante umidade da pele evitando assim o ressecamento por evapo-transpiração e facilitando a permeabilidade da pele. Os anfíbios não bebem água, devido à permeabilidade da pele, absorvem a água necessária através da pele. Devido à umidade da pele, ocasionada pela presença de glândulas mucosas e a grande vascularização desta epiderme, os anfíbios são capazes de realizar trocas gasosas, a chamada respiração cutânea (veja sistema respiratório). Glândulas de veneno: são glândulas mucosas que modificaram seu produto de secreção ao longo do processo evolutivo dos anfíbios. São encontradas principalmente nos anuros e nas salamandras. A presença de glândulas de veneno na pele dos anfíbios é um eficiente sistema de defesa química contra predadores, fungos e bactérias. Tanto nos anuros como nas salamandras essas glândulas de veneno estão distribuídas na região dorsal, lateral ou nas pernas desses animais. As substâncias presentes nessas glândulas de veneno são extremamente variáveis, apresentam desde efeitos irritantes, gosto ruim, causando sensações desagradáveis para o predador. Além disso, essas substâncias podem ser altamente tóxicas e letais. Como é o caso da espécie Phyllobates terribilis, considerada a mais venenosa espécie dentre os anfíbios. A região glandular mais popularmente conhecida esta presente nos sapos terrestres, as glândulas parotóides. Os sapos possuem essas duas grandes glândulas lateralmente logo atrás da cabeça, o veneno produzido por elas é o suficiente para causar uma intoxicação grave ou mesmo matar um cachorro, mas, para o homem, pode causa irritação na pele e nos olhos. Já os sapos-veneno-de-flecha, Phyllobates terribilis, pertencente à família Dendrobatidae, produzem em toda sua pele substancias altamente tóxicas como esteróides e alcalóides capazes de afetar o sistema nervoso e muscular de grandes vertebrados, causando a morte do individuo. Apesar de serem inofensivos aos seres humanos, todos os anfíbios, possuem glândulas espalhadas por toda a pele que podem produzir secreções tóxicas e quando manuseados por humanos podem causar intoxicações de formas variadas. Glândulas hedônicas: chamadas de glândulas de cheiro são produtoras de substâncias a base de feromônios que exalam odores característicos e que podem ser utilizados na atração de parceiros ou para repelir predadores. Coloração: Os anfíbios apresentam uma grande diversidade em relação à coloração. É muito comum encontrar varias tonalidades de cores entre as espécies, como o branco, marrom, bege, amarelo, laranja, verde, vermelho ou a combinação desses pigmentos formando uma grande mistura de corres. Essas cores são resultados de diferentes tipos de pigmentos localizados nos cromatóforos presentes na pele. O arranjo dos diferentes tipos de pigmentos dá aos anfíbios a grande capacidade de apresentar uma vasta gama de cores, as quais são utilizadas por esses animais para os mais diferentes propósitos. Os padrões mais conhecidos de uso da coloração são: a camuflagem, a coloração de advertência (ou coloração aposemática) e o mimetismo. A camuflagem (ou coloração críptica) é muito importante para os anfíbios, pois permite que eles sejam confundidos, passando despercebidos por predadores e também por suas presas, facilitando a captura do alimento. A presença de coloração aposemática (cor de advertência) é um mecanismo defensivo que indica, por meio de cores, a presença de substâncias tóxicas na pele. O mimetismo, ou seja, imitar cor ou forma de outro animal nocivo, também é verificado entre os anfíbios. Os anfíbios que utilizam coloração mimética, não apresentam em sua pele substâncias nocivas aos predadores, mas imitam as cores de outros anfíbios tóxicos e confundem seus predadores. 2. SISTEMA MUSCULAR E ESQUELÉTICO: A vida no ambiente terrestre impôs algumas mudanças na organização da musculatura dos anfíbios, principalmente nos anuros. Divisão da musculatura em dorsal e ventral. Aumento da musculatura e divisão dos tipos musculares. Musculatura do troco: ventral – sustentação das víceras e auxiliar na respiração; dorsal – sustentação do eixo do corpo. O surgimento de feixes musculares reforçando os membros e cinturas foi fundamental as adaptações para saltar, nadar, andar e cavar. O sistema muscular reforça a estrutura do corpo, funcionando como alavanca para saltar, nadar, cavar e andar e ainda, sustenta o corpo sobre uma forma tetrápode (patas, cintura e coluna vertebral) que levantou o corpo evitando contato excessivo com o substrato. Esta morfologia esquelética e muscular possibilitou aos anfíbios explorar com sucesso o ambiente terrestre. Nos anfíbios o sistema esquelético sofreu adaptações evolutivas e ecológicas ao longo dos tempos. A cabeça dos anuros é larga e esta associada ao hábito alimentar. A coluna é curta, possui de cinco a nove vértebras o que a torna pouco flexível nos anuros. O restante das vértebras pré-sacrais e pós-sacrais estão fusionadas num conjunto ósseo chamado uróstilo. A presença do uróstilo nos anuros é uma adaptação esquelética para a fixação da musculatura adaptada principalmente para o salto, mas também para nadar e cavar. As patas traseiras são longas e musculosas, funcionando como alavancas para o salto e a natação. As patas dianteiras são mais curtas e junto com a cintura peitoral funcionam como amortecedores durante a aterrissagem dos saltos. A maioria dos anuros apresenta quatro dedos nas mãos e cinco dedos nos pés. As salamandras possuem locomoção típica tetrápode, locomovem-se caminhando e por flexões laterais. Devido à presença da cauda, o número de vértebras é maior do que nos anuros. As cecílias são ápodes (ausência de patas) se locomovem por rastejamento. Apresentam resquícios da cintura pélvica, estas características demonstram que a perda das patas é um caráter secundário na história evolutiva dos Gymnophiona. Com base no sistema locomotor dos anfíbios, podemos caracterizar, de forma geral, os anfíbios anuros que habitam os ambientes terrestres, aquáticos e arborícolas. As cinturas estão muito adaptadas aos hábitos de vida (aquático, terrestre ou arborícola). Anuros terrestres: Sapos - Corpo robusto; pele rugosa; saltos curtos e lentos; cabeça arredondada e larga; patas anteriores e posteriores curtas e fortes; pés com membrana interdigital pouco desenvolvida. Anuros aquáticos: popularmente chamados de Rãs ou Jias - Geralmente apresentam corpo fusiforme, achatado dorso ventralmente; patas posteriores muito desenvolvidas (natação); pés com amplas membranas interdigitais; Olhos localizados na região dorsal da cabeça; pele lisa com linhas glandulares; realizam saltos longos; Anuros Arborícolas: conhecidos popularmente como Pererecas - Apresentam cabeça e olhos grandes; pele lisa e coloração variada; cintura pélvica delgada; patas posteriores longas; possuem grande capacidade de salto; sua característica principal é apresentar nas extremidades dos dedos discos adesivos (daí a capacidade de escalar os mais diferentes tipos de substratos). Diversos aspectos da história evolutiva dos anuros parecem estar relacionados aos seus diferentes tipos de locomoção. As adaptações para: Saltar, Andar, Nadar e Fossar (cavar túneis, enterrar) - As adaptações e especializações do corpo dos anuros para o salto foram através das seguintes características: Membros posteriores longos + sistema muscular formando um sistema de alavanca. Membros anteriores fortes e cintura peitoral (escapular) flexível para resistir e absorver o impacto da aterrizagem no salto. Pelve + Uróstilo – enrijecem a parte posterior do corpo. Íleo é alongado para frente – inserção muscular Entretanto, todas essas adaptações para o salto trouxeram uma desvantagem – os anuros perderam os movimentos laterais do corpo. Com base no sistema de locomoção dos anuros podemos, de maneira geral, identificar os hábitos de vida: terrestre (sapo), Aquático (Rãs) e o Arborícola (pererecas). 3. Sistema Circulatório Pela primeira vez na escala evolutiva dos vertebrados surge a circulação dupla – Esse sistema modificou-se para transpor o problema da excessiva mistura entre o sangue venoso com o arterial. Problema para ser resolvido pelos primeiros anfíbios: Tanto sangue oxigenado como não oxigenado passava pelo coração – surge pela primeira vez o septo intra-auricular (ou intraatrial) – surge a circulação dupla. Coração com 2 aurículas e 1 ventrículo. Circulação sanguínea nos anuros – circuito do sangue não oxigenado – Oxigenação (pulmão) e sangue oxigenado. Artéria pulmocutânea – responsável por transportar o sangue oxigenado na pele para oxigenar as células da pele de do pulmão, somente. Os anfíbios são os primeiros animais na escala evolutiva dos vertebrados a apresentar uma circulação dupla. Esse sistema modificou-se em resposta à necessidade do uso do ar atmosférico para oxigenação sangüínea. O coração dos anfíbios apresenta duas aurículas (ou átrio) e um ventrículo. A novidade evolutiva em relação ao coração dos peixes é o surgimento do septo intra-auricular (ou intra-atrial) separando a entrada do sangue venoso (não oxigenado) e saída do sangue arterial (oxigenado). No ventrículo o sangue venoso e arterial sofre uma mistura e é distribuído para o corpo. Como o sangue não oxigenado (venoso) é diluído no sangue arterial, os anfíbios têm uma menor taxa de aproveitamento da oxigenação das células do corpo. A respiração cutânea nos anfíbios é efetuada pela pele, graças a grande quantidade de vasos sangüíneos (veia e capilares) presentes na pele. A irrigação e manutenção desse sistema de trocas gasosas são efetuadas pelo sistema respiratório pulmocutânea – responsável por transportar o sangue oxigenado na pele para as células da pele e do pulmão. 4. Sistema Respiratório Ar – narinas – Coanas* - traquéia – brônquios – pulmões (simples) - coanas – primeiros grupos a possuírem, e nos anuros é a entrada de ar para os sacos vocais – (vocalização). - Tipos de respiração: Pulmonar (a principal para os adultos), Branquial (nos girinos), Cutânea (através da pele úmida e vascularizada) e Buço-faríngea (presente nos adultos e girinos de varias espécies). - O pulmão dos anfíbios é bastante simples (saculiforme) O sistema respiratório é constituído narinas, coanas, traquéia, brônquios e pulmões simples, em forma de sacos (saculiformes). Por meio de contrações da musculatura das costelas e, auxiliado por bombeamento da musculatura do assoalho da boca, o ar é inspirado até os pulmões, onde ocorrem as trocas gasosas. Os anfíbios, devido ao hábito de vida de transição água-terra, apresentam algumas formas respiratórias interessantes. Os adultos são pulmonados e também realizam respiração cutânea, essas trocas gasosas são realizadas entre pele (úmida e vascularizada) e o ar atmosférico. Entretanto algumas formas adultas utilizam a respiração branquial, como é o caso de algumas salamandras aquáticas que retêm as brânquias externas. Alem da respiração pulmonar e cutânea os anfíbios adultos podem realizar trocas gasosas via epitélio bucal, chamado de respiração bucofaríngea. A respiração dos girinos é realizada por meio das brânquias. A água entra pela boca e pelas narinas, irriga as brânquias e, sai pelo espiráculo. Realizam também trocas gasosas pela pele (respiração cutânea) e pela mucosa bucofaríngea. 5. Sistema Digestório Todos os anuros adultos são carnívoros – consomem presas vivas – consomem quase tudo que conseguem capturar e deglutir – pouco paladar Boca ampla, geralmente com dentes palatinos ou vomerianos (ausência de dentes em alguns grupos: Bufo e Pipa). Língua: bastante desenvolvida nas espécies terrestres. É móvel, podendo ser projetada para fora, extremamente mucosa (auxilia na adesão das presas). Nas formas aquáticas a língua é geralmente larga e achatada e relativamente imóvel. Existem espécies aglossas – sem língua – ex: Pipa pipa Presença de glândulas intermaxilares – produtora de muco para auxiliar na deglutição. Uma das imposições a vida no ambiente terrestre ausência de umidade, surgimento das glândulas mucosas orais e salivares. Esôfago curto – Estômago globoso – Intestino fino e grosso (já diferenciados) e cloaca. Os tipos de forrageamento dos adultos estão relacionados com os modos de locomoção – Espreita, forrageador ativo e ocasional. Girinos: Habito alimentar: Herbívoros, planctônicos, detritívoros e carnívoros. Os anfíbios são predadores oportunistas, comendo todo tipo de presa, desde que passe pela abertura da boca. Seu sistema digestório é constituído por boca (uma cavidade bucal ampla), esôfago curto, estômago globoso e intestino fino e grosso, já diferenciados, e terminando na cloaca. Possuem o fígado, reserva de glicogênio, e o pâncreas para a produção de insulina como glândulas anexas. A língua dos anfíbios exerce uma função muito importante na alimentação: além de auxiliar na deglutição ela atua na captura do alimento. Nos anuros e em algumas salamandras a língua é protrátil, ou seja, ela pode ser lançada para fora da boca, captura a presa por meio de muco adesivo e transporta-a diretamente até a cavidade bucal. Os anfíbios não mastigam nem manipulam o alimento. O suco gástrico tem ação potente, já que as presas são engolidas inteiras. Anuros e salamandras predam todo tipo de presa, especialmente insetos e pequenos artrópodes, porém alguns anuros podem se alimentar de pequenos crustáceos, anfíbios, aves e mamíferos de pequeno porte. Os girinos dos anuros apresentam hábitos alimentares diferente dos adultos. A grande maioria é herbívoros, planctônicos ou detritívoros. Em algumas espécies os girinos podem apresentar hábito carnívoro, alimentando-se de outros girinos, artrópodes aquáticos ou carcaças de animais mortos. 6. Sistema Excretor. Um par de rins mesonéfros, curtos e localizados logo abaixo da coluna vertebral. Excretas – na forma de uréia Bexiga urinária – estrutura que se origina de uma invaginação da cloaca. Adaptações aos ambientes: - - Aquáticos: desenvolvimento de rins com grandes corpúsculos renais para auxiliar na eliminação do excesso de água e impedindo a diluição excessiva dos líquidos corporais. Urina muito diluída. Terrestres: Os rins possuem corpúsculos renais menores – parte da água contida na urina é armazenada e reabsorvida para compensar a perda de água. Urina pouco diluída. O sistema excretor dos anfíbios é formado principalmente pelos dois rins, longos e posicionados dorsalmente logo abaixo da coluna vertebral. Funcionam como filtros seletivos, que retiram do organismo principalmente a uréia e o excesso de sais minerais e água. A urina produzida desce pelos ureteres até a bexiga urinaria, podendo ser armazenada temporariamente ou excretada. A bexiga urinária nos anfíbios desempenha um papel importante nas relações hídricas, principalmente nas espécies terrestres de anuros. Os anfíbios podem reabsorver água da urina para repor a água perdida por evaporação corporal. Nos girinos, além da produção de urina pelos rins, as brânquias são órgãos auxiliares na excreção. 7. Órgão dos sentidos Olhos: Grandes, localizados anteriormente na cabeça, permitindo uma visão binocular. Pálpebras móveis, a inferior mais desenvolvida. Pálpebras: mais desenvolvida nas espécies terrestres. As espécies aquáticas as pálpebras são pouco desenvolvidas. Glândula de Harder – lubrificação dos olhos (problema da vida no ambiente terrestre) Órgão de Jacobson: estrutura olfatória que surge nos anfíbios (evaginação das vias nasais revestido por epitélio olfatório) O ápice do desenvolvimento dessa estrutura olfatória veremos nos reptilianos (Squamata). Fotorreceptores cerebrais: Estruturas sensíveis ao comprimento e intensidade de luz e som. Ausência de ouvido externo – entretanto, possuem membrana timpânica e grande capacidade auditiva (principalmente, devido ao fato de se comunicarem através de sinais sonoros, canto) Perda da linha lateral – entretanto em espécies totalmente aquáticas (como Pipa pipa) houve a retenção desse caractere. ÓRGÃOS DOS SENTIDOS Paladar – os anfíbios possuem botões gustativos que atuam no paladar os quais estão restritos ao teto da boca, língua e mucosa da maxila, passando informações sobre gosto das presas e odores do meio. Olfato – o epitélio olfativo dos anfíbios geralmente esta restrito às paredes nasais. O olfato tem função desde localização de presas nas espécies aquáticas, como no reconhecimento de parceiros sexuais nas salamandras. Na porção mais posterior do teto da boca dos anfíbios, presente na forma de uma invaginação, esta o Órgão de Jacobson que atua na quimio-recepção, auxiliando na gustação e no reconhecimento de odores individuais. Visão – os anfíbios possuem os olhos similares à maioria dos vertebrados. Possuem a visão bem desenvolvida, visto seu habito predador. Possuem uma membrana que protege os olhos, a membrana nictitante, esta funciona como uma pálpebra transparente, que mesmo fechada, possibilita a visão. Os olhos são mantidos úmidos por meio de uma secreção oleosa proveniente da glândula de Harder. Audição – os anfíbios anuros apresentam tímpanos externo. Já as salamandras e cecílias possuem somente o ouvido interno. A audição nos anuros é bastante eficiente, visto que a comunicação intra-específica (entre indivíduos da mesma espécie) é efetuada por meio das vocalizações. Portanto, a comunicação auditiva é extremamente funcional. Foto-recepção – a presença do órgão pineal localizado na cabeça dos anuros indica a capacidade de perceber diferenças de ondas e intensidades de luz, proporcionando a percepção de intensidade luminosa e controlando seu ritmo circadiano (dia/noite). Os anfíbios também apresentam alguns sistemas sensoriais acessórios. O sistema de linhas laterais, primitivamente dos peixes, e também encontrados nas larvas dos anuros, em algumas espécies de anuros adultos aquáticos e em algumas salamandras possibilita a recepção e reconhecimento de estímulos mecânicos e físico-químicos do ambiente aquático ao seu redor. As cecílias possuem no focinho um par de tentáculos protráteis que possuem inúmeros receptores que auxiliam na identificação de elementos ambientais ou mesmo a detecção de odores químicos das presas. Nas salamandras existe uma fissura entre a narina e o focinho que também dá acesso a glândulas receptoras de feromônios com funções reprodutivas e territoriais. 8. Sistema Reprodutor Fêmeas: ovários e ovidutos pares Ovissaco – porção do oviduto que se dilata para armazenagem temporária dos óvulos até o momento da postura e fecundação externa. A grande maioria é ovípara – entretanto, existem casos de ovoviviparidade (com fecundação interna) Oviduto – ao longo do oviduto, na porção terminal, existem glândulas que secretam substâncias gelatinosas que vão envolver o ovo. O número de ovos e o tamanho dos ovos são extremamente variados, desde milhares (como nos sapos, até cerca de 2 ou 3, como em algumas espécies que possuem desenvolvimento direto) Machos: Testículos pares – os quais se abrem nos ductos arquinéfricos e vão desembocar na cloaca. Nos anuros não existe órgão copulatório A regra é fecundação externa (a fecundação externa ocorre em pouquíssimas espécies e esta é feita via cloaca-cloaca). Reversão Sexual – Órgão de Bidder (gênero Bufo) (em situações de alta densidade de machos os machos maiores revertem-se formando ovário e se transformam em fêmeas). Caracteres sexuais primários – ovários e testículos. Entretanto, os anuros apresentam caracteres secundários que permitem a diferenciação sexual entre machos e fêmeas – são os chamados: Caracteres sexuais secundários: - Saco vocal (só o macho apresenta, portanto nos anuros só os machos cantam). Essa é a principal característica secundária. - Espinhos ou calosidades nupciais (geralmente nas patas anteriores) - Tamanho do corpo (em cerca de 90% das espécies a fêmea é maior do que o macho) - Coloração - Espessura dos membros anteriores (ex: em Rã pimenta na época reprodutiva os machos aumentam a espessura da musculatura de seus braços anteriores em até 3 vezes o tamanho normal). Nas espécies da família Leptodactylidae (Rã pimenta, rã paulistinha, etc) os machos possuem naturalmente estrutura óssea e muscular dos braços anteriores maiores do que o das fêmeas. Reprodução e táticas reprodutivas Metamorfose: Desde o momento em que o óvulo é fecundado formando o ovo até o surgimento de um jovem semelhante a um sapo ou rã – existem 46 fases larvais. Portanto, de ovo a jovem ocorrem grandes mudanças ma morfologia e fisiologia desses animais em seus primeiros dias de vida – a chamada Metamorfose. Do primeiro estágio de ovo (desenvolvimento embrionário), até a saída do ovo são aproximadamente 24 fases embrionárias. Da primeira fase larval (girino estágio 25) até o momento da metamorfose são mais 22 fases – chamadas de fases de desenvolvimento larval. A característica mais notável dos anfíbios anuros adultos é a variedade e capacidade de modos de reprodução e de cuidado parental. De maneira bem geral podemos definir as estratégias reprodutivas dos enuros em dois tipos: - Reprodução explosiva - Reprodução prolongada REPRODUÇÃO As fêmeas apresentam ovários e oviductos pares. O ovissaco é uma porção do oviducto para armazenagem temporária dos óvulos até o momento da postura. Ao longo do oviducto, na porção terminal, existem glândulas que secretam substâncias gelatinosas que vão envolver o ovo. A grande maioria é ovípara, depositando seus ovos na água (desenvolvimento indireto) ou no substrato (espécies com desenvolvimento direto), entretanto, existem casos de ovoviviparidade (com fecundação interna). Os machos apresentam testículos pares, os quais se abrem nos ductos arquinéfricos e vão desembocar na cloaca. Nos anuros não existe órgão copulatório. A regra é fecundação externa (a fecundação interna ocorre em pouquíssimas espécies e esta é feita via cloaca-cloaca). As Cecílias (Gymnophiona) apresentam fecundação interna devido à presença do órgão copulatório chamado “falodeu”. As Salamandras apresentam fecundação externa e interna, a fecundação interna é efetuada por meio de espermatóforos, bolsas de espermatozóides depositadas pelo macho e capturada pela fêmea. O número de ovos, o tamanho dos ovos e o local de postura das desovas são extremamente variados, desde milhares de ovos como nos sapos (desovas em cordão gelatinoso) e a maioria das pererecas (massa de ovos na superfície da água), até cerca de dois, três ou uma dezena de ovos, como em algumas espécies que possuem desenvolvimento direto (ausência de fase larval aquática).Os sistemas de acasalamento dos anuros podem ser divididos, grosso modo, em reprodução explosiva, em que a estação reprodutiva é muito curta, algumas vezes de apenas alguns dias e reprodução prolongada que podem se estender por vários meses. As espécies de reprodução explosiva incluem muitos sapos e outros anuros que se reproduzem em hábitats aquáticos temporários, como lagoas e poças. Machos e fêmeas chegam aos sítios reprodutivos quase simultaneamente e freqüentemente em números muito grandes. Nas espécies com estação reprodutiva prolongada, os machos chegam antes que as fêmeas aos sítios reprodutivos, estabelecem territórios defendendo-os contra a aproximação de outros machos. As fêmeas dirigem-se ao sítio reprodutivo apenas para se reproduzir. Apenas umas poucas fêmeas chegam a cada dia, e o número de machos no sítio reprodutivo é maior que o número de fêmeas a cada noite. Os machos de espécies de anuros com reprodução prolongada competem para atrair as fêmeas, geralmente por meio da vocalização. As características da vocalização dos machos de anuros, faixa de freqüência, duração ou taxa de repetição, fornecem informações para que as fêmeas possam utilizar para avaliar a qualidade do parceiro potencial. A grande maioria das espécies registradas na região do Vale do Paraíba apresenta reprodução prolongada, sazonal (primavera e verão). Os Anfíbios dependem da água para se reproduzirem. Esta dependência do ambiente aquático ocorre também porque os ovos não possuem proteção contra a radiação solar e choques mecânicos (ovos anamnióticos). Na grande maioria dos anfíbios o desenvolvimento da larva é indireto, ou seja, a larva (girino) após a eclosão do ovo, passa por várias transformações (metamorfose) até atingir a forma adulta. Metamorfose nos anfíbios anuros A manutenção da larva no ciclo de vida dos anfíbios é uma característica ancestral, porém se mostra bastante vantajosa ecologicamente, visto que larvas e adultos ocupam nichos ecológicos totalmente diferentes, não competindo entre si. Varias espécies de anfíbios anuros excluíram a fase larval livre natante de seu ciclo de vida, apresentando desenvolvimento direto, em que do ovo eclode um jovem idêntico ao adulto, exceto no tamanho. Desde o momento em que o óvulo é fecundado formando o ovo até o surgimento de um jovem semelhante a um sapo, perereca ou rã, existem aproximadamente 46 fases de desenvolvimento. Portanto, do ovo até a fase de jovem ocorrem grandes mudanças na morfologia e fisiologia desses animais que culminam na chamada metamorfose (mudança da vida aquática para vida terrestre). A partir do primeiro estágio de ovo (desenvolvimento embrionário), até a saída do ovo são aproximadamente 24 fases embrionárias. Da primeira fase larval (desenvolvimento larval, girino no estágio 25) até o momento da metamorfose são mais 22 fases – chamadas de fases de desenvolvimento larval aquático e livre natante. Todo o organismo do girino sofrera bruscas mudanças. Toda a arquitetura do corpo da forma larval (girino) se modificara dando origem a um corpo adaptado ao hábito terrestre. A cauda é reabsorvida e toda essa energia reabsorvida será empregada para a realização da metamorfose como, por exemplo, no desenvolvimento das patas. Esse é um momento critico para o girino. Os fatores ambientais têm forte influencia na metamorfose dos girinos. Em ambientes temporários e locais quentes a metamorfose ocorre mais rápido que em ambientes permanentes e locais frios, como em riachos. O tempo de metamorfose pode durar menos de um mês, poucos meses ou até mais de um ano. Comportamento e Bioacústica (Vocalização) O comportamento reprodutivo dos anuros para a reprodução envolve um complexo sistema de comunicação: Vocalização, territorialidade, seleção sexual, amplexo, desova e em alguns casos cuidado parental. O comportamento reprodutivo dos anuros para a reprodução envolve um complexo sistema de comunicação: Amplexo: esse nome é dado para o ato do macho agarrar a fêmea. Existem vários tipos de amplexos: o mais comum é o axilar. Durante o amplexo o macho fica agarrado à fêmea esperando o momento da postura para fecundar os óvulos. Em geral, é a fêmea quem escolhe o local de postura, a exceção das espécies em que os machos constroem o local de desova (ninho). Desova: na grande maioria dos anuros a postura dos ovos é realizada na água (ovo e larva aquática). Entretanto, os tipos e locais de postura são extremamente variados. Existem espécies que colocam seus ovos em outros ambientes, como por exemplo, em massas de espuma flutuantes na água, construídas no ato da desova pelo casal, em tocas construídas pelos machos, diretamente no solo, sob a serapilheira, nos casos de desenvolvimento direto, sobre folhagens ou pedras acima de riachos, nestes casos o desenvolvimento embrionário é fora da água e larva é aquática, depositam ovos em bromélias. Essa grande diversidade de modos de postura dos ovos e desenvolvimento das larvas reflete a grande variedade de formas e tipos de ocupação ambiental pelos anfíbios. Seleção sexual: a seleção sexual é realizada pelas fêmeas. As fêmeas escolhem os machos através de várias características atrativas, como por exemplo: intensidade e freqüência das vocalizações, tamanho do corpo dos machos, sitio de canto e local para postura dos ovos, em casos onde o local de postura é construído pelo macho. Territorialidade: a grande maioria dos machos defende seus territórios, sítios de vocalização para atração de fêmeas, através de emissões sonoras, cantos territoriais ou de confrontos físicos. A territorialidade é extremamente importante, pois assegura ao macho um local para a atração de fêmeas. Vocalização As vocalizações dos anuros são bastante diversificadas e específicas. Cada espécie tem o seu canto específico. O canto (ou vocalização – considerados como sinônimos na maioria das vezes) possui uma função primordial: Comunicação intra-específica. Podemos caracterizar os tipos de canto da seguinte maneira: Canto de Anúncio – é o principal canto emitido, sua função primária é de atração sexual. Canto territorial: esse tipo de canto geralmente informa aos machos visinhos a ocupação de um sítio de canto pelo macho residente. Canto de disjunção: ocorre a emissão quando um macho tenta entrar em amplexo com outro macho. Comunicação de que ambos são do mesmo sexo. Canto de Briga: esse tipo de emissão sonora é observado durante as interações agressivas entre dois machos, geralmente durante combates físicos (brigas). Uma das características bem desenvolvida nos anuros é a comunicação através de sinais sonoros. O canto ou vocalização possui uma função primordial que é a comunicação intra-específica, entre exemplares da mesma espécie. As características do canto dos anuros são específicas, ou seja, cada espécie possui seu próprio repertório vocal (canto específico). Dentre os anuros são os machos que possuem saco vocal, portanto, são eles que emitem os chamados sonoros (coaxo). Entretanto, em algumas espécies as fêmeas também produzem sons, mas estas não possuem saco vocal. As vocalizações dos anuros, como a maioria dos sinais acústicos dos tetrápodes, são produzidas quando o ar dos pulmões é forçado através das cordas vocais, fazendo-as vibrar. A contração dos músculos do tronco fornece a pressão nos pulmões que impulsiona o ar através das cordas vocais. O canto dos anuros é diversificado, varia com a espécie e a maioria das espécies possui dois ou três tipos diferentes de canto, utilizados em diferentes situações. Os cantos mais familiares são aqueles usualmente referidos como canto de anúncio (ou nupciais). As características do canto identificam a espécie e o sexo do indivíduo que o emite. Acreditase que os hormônios associados à ovulação sensibilizem células específicas do sistema auditivo das fêmeas, que respondem a características específicas do canto dos machos da espécie. Podemos caracterizar de modo geral os tipos de canto dos anfíbios anuros da seguinte maneira: canto de anúncio – é o principal canto emitido e sua função primária é de atração sexual; canto territorial - esse tipo de canto geralmente informa aos machos visinhos a ocupação de um sítio de canto (território) pelo macho residente; canto de disjunção - ocorre a emissão quando um macho tenta entrar em amplexo com outro macho, muito comum em sapos e espécies com reprodução explosiva, comunicando de que ambos são do mesmo sexo; canto de briga - observado durante as interações agressivas entre dois machos, geralmente durante combates físicos; canto de agonia – emitido quando estão sendo predados. Custo benefício das vocalizações: O ato de vocalizar consome muita energia dos anuros, portanto cada espécie possui o seu ciclo diário de vocalização. A vocalização traz vantagens, a principal é a atração de fêmeas receptivas para a reprodução e manutenção do seu território. A vocalização também expõe esses animais a predadores noturnos como serpentes, aves e morcegos. IMPORTÂNCIA DOS ANFÍBIOS PARA O MEIO AMBIENTE Indicadores biológicos de qualidade ambiental Os anfíbios, por serem animais ectotérmicos, a temperatura corpórea varia de acordo com a temperatura do ambiente, e por apresentarem pele úmida e permeável são muito suscetíveis a mudanças ambientais. Esses animais apresentam adaptações morfológicas, comportamentais e fisiológicas na utilização de ambientes adequados para seu ciclo de vida (aquático e terrestre). Portanto, cada espécie possui sua especificidade ecológica para a ocupação dos ambientes utilizados para completar seu ciclo de vida (vida larvária, alimentação e reprodução). Essas características ecológicas específicas dos anfíbios anuros têm sido referenciadas como importantes ferramentas para o reconhecimento dos anfíbios como indicadores de qualidade ambiental. A presença de determinadas populações e comunidades de anuros tem sido importante na formulação de planos de manejo e conservação de ecossistemas aquáticos e terrestres. Dessa forma, a realização de pesquisas sobre a sistemática, biologia e ecologia são fundamentais para o melhor conhecimento da dinâmica de vida dos anfíbios anuros, servindo como fonte de informação para ações futuras. Observando-se os tipos gerais de ambientes ocupados pelas espécies, verifica-se que as espécies apresentam ocupação de hábitats relacionados com os tipos de corpos de água ou com o tipo de formação vegetal. As informações, mesmo que gerais, revelam a preferências ou a generalizações pela utilização de diferentes configurações ambientais existentes na região, as quais são de extrema importância para o sucesso reprodutivo destas espécies na região. Na região do Vale do Paraíba e Serra da Mantiqueira podemos caracterizar, de forma geral, dois grupos de espécies as especialistas e as generalistas. As espécies mais especializadas estão associadas a ambientes de matas e riachos no seu interior. Essas espécies são dependentes das boas condições ambientais de seus hábitats. As espécies mais generalistas, na maioria dos casos, estão associadas a ambientes de área aberta (lagoas, várzeas e brejos), sendo abundantes nesses ambientes. As espécies mais generalistas apresentam maior capacidade de adaptação a ambientes com ação antrópica, isto é, quanto mais generalista for a espécie maior a capacidade de adaptação a ambientes alterados. Declínio de populações e fatores que levam a extinção dos anfíbios No mundo todo, são conhecidas mais de 5300 espécies de anfíbios. Pesquisadores de diversos paises têm relatado declínios populacionais e até mesmo, extinção de espécies de anfíbios. Entretanto, não se sabe se esses declínios são flutuações naturais das populações de espécies, ou se são resultados decorrentes de ações antrópicas nos ambientes. As principais causas atribuídas aos declínios dos anfíbios são: destruição dos ambientes naturais (ex: desmatamento e queimadas), alterações na qualidade e disponibilidade dos corpos de água (ex: drenagem e assoreamento), a poluição por pesticidas, as variações climáticas (globais e regionais), chuvas ácidas (produto da poluição atmosférica), introdução de espécies exóticas predadoras, aumento do nível de radiação de alta energia (raios ultravioleta) provocada pela diminuição da camada de ozônio, e por doenças e parasitos introduzidos. Com certeza, a destruição de ambientes florestais e as modificações de ambientes aquáticos, são as causas mais visíveis e responsáveis por alterações na diversidade local ou regional. Podemos listar, de maneira aleatória, impactos ambientais que podem levar a, futuros problemas em relação à diversidade de anfíbios da região do Vale do Paraíba e Serra da Mantiqueira. Dentre elas destacam-se: desmatamento das florestas nativas e redução das matas ciliares, queimadas, poluição por agrotóxicos em rios e ambientes de várzea, alterações de ambientes aquáticos como mudança no leito de rios e assoreamentos e a introdução de espécies exóticas que competem e predam girinos e adultos (ex: introdução da rã-touro-americana na região do Vale do Paraíba, um predador voraz de espécies nativas). A lista da fauna brasileira ameaçada de extinção publicada pelo Ministério do Meio Ambiente contém 16 espécies de anfíbios anuros. Entre as espécies ameaçadas, três foram consideradas vulneráveis, três como em perigo de extinção, nove como criticamente em perigo e somente uma como extinta. A elaboração das listas de espécies ameaçadas de extinção segue um rígido critério de avaliação e, a partir desses critérios, são estabelecidas categorias hierárquicas de importância de preservação, são eles: extintos; criticamente em perigo, em perigo, vulnerável, quase ameaçada, de menor risco e deficiente de dados, as quais não existem informações biológicas suficientes. Dentre as 16 espécies citadas na lista de espécies ameaçadas de extinção, nenhuma delas ocorre no Vale do Paraíba. Entretanto, quando observamos a lista de espécies com deficiência de dados biológicos (ex: distribuição geográfica, hábitats ocupados, período reprodutivo e ciclo de vida), verificamos que cerca de 10% das espécies com ocorrência no Vale do Paraíba possuem informações insuficientes sobre sua biologia. Até o presente momento, não foi diagnosticado nenhum caso de declínio populacional ou extinção de espécie de anfíbio para o Vale do Paraíba paulista. O período de estudo e conhecimento de várias populações de espécies de anuros do Vale do Paraíba e Serra da Mantiqueira (região paulista) ainda é muito recente e incipiente. Constantemente estão sendo registradas populações de espécies ainda não relatadas, pela literatura, para essas regiões. Dessa forma, programas de monitoramento e estudos de longo prazo são necessários. Estudos aprofundados sobre a biodiversidade e apoio a medidas conservacionistas, tanto das espécies como dos ambientes, na região do Vale do Paraíba e Serra da Mantiqueira são fundamentais para a preservação da diversidade biológica. As principais causas atribuídas aos declínios dos anfíbios são: 1 - Destruição dos ambientes naturais (ex: desmatamento e queimadas), 2 - Alterações na qualidade e disponibilidade dos corpos de água (ex: drenagem e assoreamento), 3 - A poluição por pesticidas, as variações climáticas (globais e regionais), 4 - Chuvas ácidas (produto da poluição atmosférica), 5 - Introduções de espécies exóticas predadoras, 6 - Aumentos do nível de radiação de alta energia (raios ultravioleta) provocada pela diminuição da camada de ozônio, 7 - Introdução de doenças e parasitos (ex: Fungo) causando morte de diversas espécies nativas.. RELAÇÕES DOS ANFÍBIOS COM O HOMEM - Interesses farmacológicos As substâncias químicas secretadas pelas glândulas tegumentares dos anfíbios evoluíram como um eficiente sistema de defesa contra predadores, fungos, bactérias e outros parasitos. Essas substâncias podem apresentar características bioativas e, atualmente estão sendo investigadas pela indústria farmacêutica para a produção de novos remédios. Para a ciência essas descobertas são de fundamental importância, entretanto, esse grande interesse tem gerado problemas de Biopirataria (tráfico e venda ilegal de animais e de substâncias extraídas desses animais). O Brasil, com sua megadiversidade de anfíbios, possui uma enorme riqueza e tanto a sociedade civil como nossos governantes têm a obrigação de preservar esse patrimônio. - Anfíbios urbanos Constantemente estamos encontrando sapos, rãs ou pererecas em algum ambiente urbano. Esse encontro, nada mais é do que um bom indicativo de que os humanos estão cada vez mais invadindo e destruindo os habitats naturais dos anfíbios. Em resposta, esses animais tentam se adaptar e sobreviver a esse conturbado ambiente urbano dos humanos. Mas, na maioria das vezes, não são bem recebidos nas áreas habitadas. Dentre os anfíbios urbanos, algumas espécies são bem conhecidas, como o sapocururu ou sapão comum, e as pererecas de banheiro, que causam tanto pânico às pessoas. Estas espécies buscam refúgio em diversos locais nas residências das pessoas, em geral estão em busca de alimento e abrigo e podem ser encontrados de baixo dos postes de luzes, em jardins, lavanderias, depósitos e até mesmo no interior das casas.
