VICE-REITORIA DE ENSINO DE GRADUAÇÃO E CORPO DISCENTE COORDENAÇÃO DE EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA HELMINTOLOGIA E METAZOÁRIOS INFERIORES Rio de Janeiro / 2007 TODOS OS DIREITOS RESERVADOS À UNIVERSIDADE CASTELO BRANCO Copyright © 2006 Universidade Castelo Branco - UCB Todos os direitos reservados à Universidade Castelo Branco - UCB Nenhuma parte deste material poderá ser reproduzida, armazenada ou transmitida de qualquer forma ou por quaisquer meios - eletrônico, mecânico, fotocópia ou gravação, sem autorização da Universidade Castelo Branco - UCB. U n3p Universidade Castelo Branco. Helmintologia e Metazoários Inferiores. – Rio de Janeiro: UCB, 2007. 28 p. ISBN xx-xxxxx-xx-x 1. Ensino a Distância. I. Título. CDD – 371.39 Universidade Castelo Branco - UCB Avenida Santa Cruz, 1.631 Rio de Janeiro - RJ 21710-250 Tel. (21) 2406-7700 Fax (21) 2401-9696 www.castelobranco.br Chanceler Prof.a Vera Costa Gissoni Reitor Prof. Paulo Alcantara Gomes Vice-Reitor de Ensino de Graduação e Corpo Discente Prof. Marcelo Hauaji de Sá Pacheco Vice-Reitor de Planejamento e Finanças Sergio França Freire Filho Vice-Reitor de Gestão Administrativa e Desenvolvimento Marcelo Costa Gissoni Vice-Reitor de Ensino de Pós-Graduação, Pesquisa e Extensão Prof. Samuel Cruz dos Santos Coordenadora de Educação a Distância - CEAD Prof.ª Ziléa Baptista Nespoli Coordenadores dos Cursos de Graduação Ana Cristina Noguerol - Pedagogia Denilson P. Matos - Letras Maurício Magalhães - Ciências Biológicas Sonia Albuquerque - Matemática Responsáveis Pela Produção do Material Instrucional Coordenadora de Educação a Distância - CEAD Prof.ª Ziléa Baptista Nespoli Supervisor do Centro Editorial – CEDI Joselmo Botelho Conteudista Geizi Jane Alves de Carvalho Atualizado por Anderson Dias Cezar Apresentação Prezado(a) Aluno(a): É com grande satisfação que o(a) recebemos como integrante do corpo discente de nossos cursos de graduação, na certeza de estarmos contribuindo para sua formação acadêmica e, conseqüentemente, propiciando oportunidade para melhoria de seu desempenho profissional. Nossos funcionários e nosso corpo docente esperam retribuir a sua escolha, reafirmando o compromisso desta Instituição com a qualidade, por meio de uma estrutura aberta e criativa, centrada nos princípios de melhoria contínua. Esperamos que este instrucional seja-lhe de grande ajuda e contribua para ampliar o horizonte do seu conhecimento teórico e para o aperfeiçoamento da sua prática pedagógica. Seja bem-vindo(a)! Paulo Alcantara Gomes Reitor Orientações para o Auto-Estudo O presente instrucional está dividido em duas unidades programáticas, cada uma com objetivos definidos e conteúdos selecionados criteriosamente pelos Professores Conteudistas para que os referidos objetivos sejam atingidos com êxito. Os conteúdos programáticos das unidades são apresentados sob a forma de leituras, tarefas e atividades complementares. A Unidade 1 corresponde ao conteúdo que será avaliado em A1. Na A2 poderão ser objeto de avaliação os conteúdos das duas unidades. Havendo a necessidade de uma avaliação extra (A3 ou A4), esta obrigatoriamente será composta por todos os conteúdos das Unidades Programáticas 1 e 2. A carga horária do material instrucional para o auto-estudo que você está recebendo agora, juntamente com os horários destinados aos encontros com o Professor Orientador da disciplina, equivale a 60 horas-aula, que você administrará de acordo com a sua disponibilidade, respeitando-se, naturalmente, as datas dos encontros presenciais programados pelo Professor Orientador e as datas das avaliações do seu curso. Bons Estudos! Dicas para o Auto-Estudo 1 - Você terá total autonomia para escolher a melhor hora para estudar. Porém, seja disciplinado. Procure reservar sempre os mesmos horários para o estudo. 2 - Organize seu ambiente de estudo. Reserve todo o material necessário. Evite interrupções. 3 - Não deixe para estudar na última hora. 4 - Não acumule dúvidas. Anote-as e entre em contato com seu monitor. 5 - Não pule etapas. 6 - Faça todas as tarefas propostas. 7 - Não falte aos encontros presenciais. Eles são importantes para o melhor aproveitamento da disciplina. 8 - Não relegue a um segundo plano as atividades complementares e a auto-avaliação. 9 - Não hesite em começar de novo. SUMÁRIO Quadro-síntese do conteúdo programático............................................................................................................... 11 Contextualização da disciplina ................................................................................................................................... 12 U NIDADE I FILOS PORIFERA, CNIDARIA, CTENOPHORA E PLATYHELMINTHES 1.1. Filo Porifera .......................................................................................................................................................... 1.2. Filo Cnidaria ......................................................................................................................................................... 1.3. Filo Ctenophora ................................................................................................................................................... 1.4. Filo Platyhelminthes e Rhycocoela ................................................................................................................. 13 14 14 15 UNIDADE II PSEUDOCELOMADOS E ANELÍDEOS 2.1. Pseudocelomados ................................................................................................................................................ 2.2. Annelida ................................................................................................................................................................ 18 22 Glossário.......................................................................................................................................................................... 25 Gabarito........................................................................................................................................................................... 26 Referências bibliográficas............................................................................................................................................ 27 10 Quadro-síntese do conteúdo programático UNIDADES DO PROGRAMA 1- FILOS PORIFERA, CNIDARIA, CTENOPHORA E PLATYHELMINTHES 1.1. 1.2. 1.3. 1.4. Filo Porifera Filo Cnidaria Filo Ctenophora Filo Platyhelminthes e Rhycocoela 2- PSEUDOCELOMADOS E ANELÍDEOS 2.1. Pseudocelomados 2.2. Annelida OBJETIVOS • Apresentar as características gerais, classificação e aspectos ecológicos e evolutivos dos seguintes filos: Porifera, Cnidaria, Ctenophora e Platyhelminthes. • Introduzir a classificação e caracterizar os seguintes grupos: Pseudocelomados e anelídeos, bem como seus aspectos ecológicos e evolutivos. 11 12 Contextualização da Disciplina Como sabemos, hoje, o estudo das Ciências Biológicas não pode caminhar isoladamente, havendo pontos de interseção com outras áreas do conhecimento humano, como também com disciplinas afins do curso de Ciências Biológicas. O estudo de Zoologia, tal qual o compreendemos hoje em dia, é fruto de um longo processo de desenvolvimento, com os primórdios em Aristóteles (384-322 a.C.), passando por vários filósofos e cientistas, entre eles, Charles Darwin. Ao iniciar os estudos em Zoologia, estaremos não apenas enfocando os grupos que compõem o reino dos animais (também o reino dos protistas), como faremos uma grande correlação entre as áreas que são intimamente ligadas à Zoologia, tais como Parasitologia e Ecologia e outras áreas não tão proximamente ligadas, como Filosofia, Lógica e Matemática. No transcorrer do nosso curso de Zoologia, você poderá perceber que o estudo dos animais nada mais é do que um pano de fundo para introduzirmos vários conceitos correlatos, teorias gerais e hipóteses, permitindo que haja uma visão ampliada acerca dos diversos ramos que compõem as Ciências Biológicas. UNIDADE I 13 FILOS PORÍFERA, CNIDARIA, CTENOPHORA E PLA TYHELMINTHES AT 1.1 - Filo Porífera As esponjas são organismos bastante antigos, com origens que se perdem há mais de 1.0-1.2 bilhões de anos. Suas características morfológicas, tais como a relativa simplicidade estrutural e o baixo grau de diferenciação dos tecidos, em conjunto com o registro fóssil, as colocam como os animais pluricelulares mais primitivos existentes. São animais facilmente encontrados em quase todos os ambientes aquáticos, desde rios até as fossas abissais, em regiões tropicais e polares. As mais de 6000 espécies descritas possuem uma extrema variedade de dimensões, cores, formas e hábitos e sua construção aparentemente simples e primitiva não revela totalmente a imensa complexidade destes organismos As esponjas são organismos imóveis, mas capazes de movimentar a água ao seu redor. As partículas alimentares em suspensão penetram no corpo da esponja através de poros microscópicos, – poros inalantes –, na sua parede lateral. A água filtrada é retirada por uma abertura maior, – ósculo –, na zona oposta à base. Em certas espécies, o ósculo pode ser lentamente fechado. O ósculo encontra-se quase sempre acima do resto do corpo do animal; é uma adaptação importante, pois evita que a água, de onde foram retirados alimentos e oxigênio e adicionados resíduos, circule novamente. Em nenhum outro animal, a abertura principal do corpo é exalante. Esta é mais uma excentricidade das esponjas. Tipos de esponjas De modo geral, esponjas têm uma ou mais aberturas exalantes circulares (ósculos), e muitas espécies têm sistemas de canais subsuperficiais semelhantes a veias. Muitas espécies são compressíveis, e a superfície é freqüentemente híspida (com extremidades das espículas atravessando parcialmente a superfície) ou conulosa (com pequenas elevações cônicas). As ascídias coloniais se diferenciam das esponjas pela presença de um sistema regular de orifícios de ingestão e egestão; elas são normalmente lisas ao toque e incompressíveis. A parede do corpo das esponjas delimita uma cavidade central: o átrio ou espongiocélio. Em certas esponjas mais complexas, não existe apenas uma cavidade central, mas um labirinto de canais e câmaras cobertas de células flageladas – câmaras vibráteis. Forma das espículas da parede do corpo de algumas esponjas A respiração e a excreção são feitas diretamente por difusão com o meio aquático, pois as esponjas não suportam águas estagnadas. As esponjas produzem uma grande diversidade de metabólitos secundários, muitos dos quais têm 14 estruturas originais de grande interesse para a farmacologia e a pesquisa biomédica. Esses compostos representam um importante recurso natural, pois podem levar à produção de medicamentos mais eficazes contra o câncer e outras doenças graves, como as causadas por vírus, bactérias ou fungos. As esponjas são um dos grupos de organismos com maior percentagem de espécies produtoras de compostos antibióticos, antitumorais e antivirais. Outros invertebrados, como os briozoários, ascídias e cnidários não têm tantas espécies com compostos ativos, nem um espectro tão amplo de atividades quanto as esponjas. 1.2 - Filo Cnidaria Estes animais, conhecidos como celenterados, têm simetria radiada (antigamente havia a união com o grupo Ctenophora, que veremos adiante, formando o grupo denominado Radiata), presença de uma cavidade gastrovascular (formada pela boca mais a cavidade digestiva), tentáculos na região adoral. Existem, ainda, três camadas corporais: epiderme, mesogléia e gastroderme. Na mesogléia, temos a presença de células especializadas: os amebócitos. Durante as fases de vida, existe a possibilidade de dois tipos de estrutura: os pólipos e as medusas. Como forma de defesa, há a presença de células especializadas, os nematocistos. epidérmicas ou gastrodérmicas com óvulos ou espermatozóides expulsos ao exterior: reprodução sexuada (as gônadas são agregados de gametos) e possibilidade de fecundação interna ou externa. O tipo medusóide possui larva plânula (ciliada) e actínula. Já o tipo polipóide possui larva plânula. CLASSE SCYPHOZOA (CIFOZOÁRIOS) – Águaviva Estrutura de medusa preponderante com pólipos larvais, nematocistos tentaculares, boca, estômago central e quatro bolsas gástricas. O estômago possui filamentos com nematocistos. São dióicos com gônadas na gastroderme, larva plânula e polipóide. Há a formação de éfiras, que são as medusas imaturas. CLASSE ANTHOZOA (ANTOZOÁRIOS) - Corais Estrutura polipóide com ausência de medusas, boca seguida de faringe tubular e cavidade gástrica dividida. Os nematocistos são gástricos, gônadas gastrodérmicas. Tipos de forma corpórea: Medusóide e Pólipos Para estudarmos melhor, podemos dividir os celenterados em três grupos principais: • Classe Hydrozoa (Hidrozoários) - hidras • Classe Scyphozoa (Cifozoários) - água-viva • Classe Anthozoa (Antozoários) - corais Para melhor compreendermos esta classe, dividimos em: • Anêmonas – com disco basal, sulcos no disco oral (sifonóglifos), epiderme ciliada, hermafroditas ou dióicos, fecundação interna ou externa, larva plânula; CLASSE HYDROZOA (HIDROZOÁRIOS) - Hidras • Corais Pétreos – com esqueleto de carbonato de cálcio, solitários ou coloniais; ausências de sifonóglifo, esqueleto secretado pela epiderme, hermafroditas ou dióicos; Estrutura de pólipo ou medusa, mesogléia sem células, gastroderme sem nematócistos, gônadas • Corais Octocorais – têm oito tentáculos. Presença de sifonóglifo, coloniais; 1.3 - Filo Ctenophora Este pequeno filo apresenta simetria radiada e sua epiderme é celular ou sincicial, sem nematocistos. A mesogléia é formada com fibras e amebócitos e possui corpo com oito bandas ciliadas. Cada hemisfério possui um longo tentáculo; sistema digestivo com estômago central e ramificado; presença de coloblasto (células adesivas). Estas espécies são hermafroditas, têm fecundação externa e sua larva é conhecida como cidipédia. 1.4 - Filo Platyhelminthes e Rhycocoela Os platelmintos são divididos em grupos, apresentados a seguir: TURBELLARIA • Acoela; • Rhabdocoela (Temnocephalidea – Principal Grupo). TREMATODA • Aspidobothrea; • Digenea; • Monogenea (Monogenoidea). CESTOIDEA • Eucestoda; • Cestodaria . Filo Platyhelminthes As características principais dos platelmintos, conhecidos como helmintos ou vulgarmente como vermes, são: Simetria bilateral: sistema excretor protonefridial com células flama (sistema osmorregulador). Geralmente, não possuem ânus, e sim, poro excretor; sistema respiratório e circulatório ausente. O espaço entre a parede do corpo e os órgãos internos, com as fibras e células, forma o parênquima. O sistema nervoso é formado por uma rede epidérmica com gânglios, e, na maioria, são monóicos (dois sexos em um mesmo indivíduo). Sua fertilização é interna. TREMATODA e EUCESTODA possuem tegumento superficial vivo com proteínas, lipídios e lipoproteínas. Classificação: 1- ACOELA; 2- RHABDOCOELA; 3- ALLOECOELA; 4- TRICLADIDA; 5- POLYCLADIDA. TREMATODA TREMATÓDEOS 1- ASPIDOBOTHREA (ASPIDOCOTYLEA OU ASPIDOGASTREA) Corpo com disco ventral para fixação (disco de Baer); ventosas presentes. A grande maioria são parasitas de moluscos; sistema digestivo com único ceco. • Sistema reprodutor masculino – um ou mais testículos; vesícula seminal; bolsa do cirro; duto ejaculatório e cirro. • Sistema reprodutor feminino – ovário, oviduto, glândula de Mehlis, canal de Laurer (vagina vestigial), glândula vitelogênica e metratermo. Larva livre natante, ciclo direto sem hospedeiro intermediário ou indireto. Mecanismos de fixação: ventosas • DIGENEA – ventosa oral e acetábulo; • MONOGENEA – opistaptor com ganchos e grampos. Canal alimentar nos TREMATÓDEOS – cecos. CESTÓIDES não possuem canal alimentar. A absorção se dá pelo tegumento. Estrutura geral de um Aspidobothrea TURBELLARIA TURBELÁRIOS E PLANÁRIAS São platelmintos com a parede do corpo apresentando epiderme ciliada e células glandulares; cavidade digestiva única sem ânus. São parasitos ou simbiontes; realizam a excreção por meio de protonefrídeos, reprodução assexuada por fissão com regeneração e reprodução sexuada; ocorrência de partenogênese (desenvolvimento a partir de um ovo, que não recebeu carga genética paterna, originando somente fêmeas), larva livre natante denominada larva Müller. 2- MONOGENEA (MONOGENOIDEA) Ectoparasitas (parasitas externos ao corpo) de peixes (brânquias, narinas e corpo), endoparasitos (parasitas internos) de raias e anfíbios: possuem órgão de fixação com ganchos, – opistaptor -, trato alimentar com boca, faringe, esôfago e cecos; glândulas cefálicas com função de fixação. • Sistema reprodutor masculino – um ou mais testículos, vesículas seminal, cirro e gonopóro. • Sistema reprodutor feminino – ovário único, vagina e glândula de Mehlis. Desenvolvimento – ovo, larva (oncomiracídio), adulto. 15 16 a) b) • Sistema reprodutor feminino – útero, receptáculo seminal, glândulas vitelogênicas, glândula de Mehlis e vagina. Para melhor exemplificar seu desenvolvimento, temos, nos cestóides, dois tipos básicos de ciclos, com suas respectivas larvas: 1- Ovo, coracídio (larva ciliada), procercóide e plerocercóide. 2- Ovo e oncosfera (embrião hexacanto cisticercóide). Monogenea. a) Polyonchoinea; b) Oligonchoinea 3- DIGENEA Parasitas de todos os vertebrados. Possui corpo com ventosa oral e acetábulo. Tem como principal representante deste grupo o Schistosoma mansoni, causador da esquistossomose. • Sistema reprodutor masculino – um ou mais testículos, vesícula seminal e cirro. • Sistema reprodutor feminino – ovário único, glândulas vitelogências, glândula de Mehlis, útero, metratermo e átrio genital. Reprodução sexuada e assexuada. Desenvolvimento – ovo, larva ciliada (miracídio), esporocisto, rédia, cercária (podendo haver após mesocercária e metacercária), adulto. Estrutura geral de um Digenea CESTOIDEA CESTÓIDES EUCESTODA Este último grupo de platelmintos tem corpo com segmentos chamados de proglótides, sendo que cada um possui um ou mais conjuntos de órgãos reprodutores. A produção contínua de proglótides é chamada de estrobilização. Escólice ou pseudoescólice com ventosas, bótrios ou botrídeos e rostelo com ganchos. Absorve os nutrientes pelo tegumento, – sem sistema digestivo; sistema osmorregulador com canais. Dentre os cestóides, os mais conhecidos são as “tênias”, Taenia solium e Taeniarhynchus saginatus (antigamente classificada com Taenia solium). • Sistema reprodutor masculino – um ou mais testículos, vesícula seminal e cirro. Tipos especiais de larvas: • Licófora – larva ciliada dos cestodários; • Espargano; • Plerocerco; • Cenuro – cisticerco de Taenia multiceps; • Cisto hidática – cisticerco de Echinococcus spp; a) Escólice de Taeniarhynchus saginatus b) Proglótides maduras Filo Rhynchocoela Este filo, classificado após os platelmintos, tem aproximadamente 700 espécies. A maioria são marinhas, não, parasitas. Sem cabeça definida, tem parede corporal organizada, presença de probóscide, com canal (RINCODEU), boca, esôfago, estômago e intestino anterior. É carnívoro (alimenta-se de invertebrados), tem cérebro com quatro lóbulos e estruturas sensoriais: ocelos fotossensíveis e corpúsculos quimiorreceptores (órgãos cerebrais). Possui aparelho circulatório fechado com amebócitos sangüíneos, sistema excretor com protonefrídios e nefridioporo, dióicos ou hermafroditas. Sistemática: Dividem-se em dois gupos: • Classe Anopla – Ordens Paleonemertini e Heteronemertini. • Classe Enopla – Ordens Hoplonemertini e Bdellonemertini Fonte: HYMAN, L.H. Platyhelminthes and Rhynchocoela. McGraw Hill Book Company, 1951. Exercícios de Fixação 1- Correlacione as colunas. 1 - Turbellaria. 2 - Digenea. 3 - Eucestoda. 4 - Aspidobothrea. 17 ( ) Corpo com disco ventral (disco de Baer). ( ) Corpo com epiderme ciliada. ( ) Ocorrência de estrobilização no corpo. ( ) Ciclo com esporocisto e rédia. 2- Os platelmintos (Filo Platyhelminthes) formam um importante grupo de parasitas. Os trematódeos (Trematoda) e os cestóides (Eucestoda), apresentam modificações fisiológicas que os tornam aptos ao parasitismo. Os cestóides, durante o processo evolutivo, acumularam a perda do canal digestivo, realizando a absorção dos nutrientes através de outra via. Qual é o modo de absorção dos nutrientes, realizado pelos cestóides ? Leitura Complementar Para você saber mais a respeito da classificação e caracterização dos grupos, leia os capítulos de Cnidaria, Ctenophora e Platyhelminthes do livro Zoologia dos invertebrados, de Barnes. 18 UNIDADE II PSEUDOCELOMADOS E ANELÍDEOS 2.1 - Pseudocelomados Enfocaremos, agora, um grupo conhecido como Pseudocelomados, que antigamente era utilizado como um grupo natural. Mas, atualmente, dividimos os pseudocelomados nos seguintes filos: • Gastrotricha; • Rotifera; • Kinorhyncha; • Nematoda; • Nematomorpha; • Acanthocephala; • Gnathostomulida. Antes de passarmos ao estudo dos filos, vamos definir dois termos muito importantes: – Pseudoceloma: blastocele embrionário persistente, órgãos internos livres sem estarem envoltos por peritôneo. – Filo Aschelminthes: não forma um grupo natural. Atualmente, é rejeitado. Filo Gastrotricha O filo Gastrotricha é representado por cerca de 430 espécies de animais marinhos e de água doce que habitam os espaços intersticiais dos sedimentos do fundo e dos detritos superficiais. As superfícies de plantas e de animais são submersas e os filmes, de água das partículas do solo. Mas, os centros de pesquisas que trabalham diretamente com os gastrótricos dizem que já existem 690 espécies. O filo se divide em dois grupos, designados como ordens: os Macrodasyida marinhos e os Chaetonotida marinhos e de águas doce. São hermafroditas, com espécies sem o aparelho reprodutor masculino (degenerado). Muitos gastrótricos são microscópicos em tamanho. Variam em comprimento de 50 a 1000µm, embora os membros de algumas espécies possam atingir 4mm. O corpo tem aparência de um “pino de boliche” ou de fita, achatado ventralmente e arqueado dorsalmente. Existe uma cabeça anterior que porta os órgãos sensoriais, o cérebro e a faringe, bem como um tronco alongado que abriga o intestino médio e os órgãos reprodutivos. Toda a superfície ventral pode ser ciliada, ou os cílios podem se arranjar em faixas longitudinais, fileiras ou remendos transversais ou podem se agrupar em cirros, como os dos ciliados hipotríquios. Na parte posterior do tronco, geralmente encontramos dois ou mais órgãos adesivos, e estes têm uma função de adesão temporária ao substrato e contem sistemas glandulares duplos, ou seja, uma glândula viscosa reunida a uma glândula de liberação. Os tubos adesivos podem ser numerosos e se localizar por baixo da cabeça ao longo das laterais do corpo. O movimento para frente, nos gastrótricos, resulta do deslizamento ciliar uniforme. No entanto, a ação muscular é importante nos movimentos especializados, tais como as respostas de fuga, a atividade de procura e a copula. Uma resposta de fuga pode ser uma rápida retirada para trás da cabeça e do tronco até uma ligação feita pelo órgão adesivo posterior ou por uma série de movimentos semelhantes aos de uma lagarta. Durante a cópula, os dois animais usam os músculos para retorcer as suas extremidades posteriores juntas, como se entrelaçassem as pontas de seus dedos indicadores. A boca terminal abre-se diretamente na faringe. Em alguns quetonotídeos, abre-se em uma pequena cavidade bucal revestida com cutícula. A parede faringiana compõese predominantemente de células mioepitelias que seria um tubo muscular glandular e alongado. Nos macrodasiídeos, a faringe abre-se primeiro ao exterior através de um par de poros antes de se juntar ao intestino médio. O intestino médio é um tubo cilíndrico celular que se afila para se juntar ao anus posterior e ventral. Os gastrótricos alimentam-se de pequenas partículas orgânicas mortas ou vivas (tais como bactérias, diatomáceas e pequenos protozoários), todas sendo sugadas para o interior da boca pelo bombeamento da faringe muscular. A digestão ocorre no intestino médio e é provavelmente uma combinação de processos extra e intracelular. Os gastrótricos têm um cérebro pequeno e um par de nervos longitudinais sendo composto por duas massas ganglionares conectadas dorsal e ventralmente, uma em cada lado da parte anterior da faringe. Cada gânglio lateral origina um cordão nervoso intra-epidérmico que se estende lateralmente ao longo do comprimento do corpo. Possuem órgãos sensoriais que incluem as estruturas cerebrais cerdas e tufos ciliares (mecanorreceptores), buracos ciliados, apêndices carnosos (quimiorreceptores) e ocelos ciliares simples (fotorreceptores). Reprodução: Pode ser sexuada (hermafrodita seqüenciais) ou assexuada (partenogênese – ovos resistentes a ambientes desfavoráveis). Ao contrário dos outros asquelmintos, os gastrótricos são hermafroditos. No Macrodasys marinho, que se aproxima provavelmente do plano primitivo, existe um par de gônadas hermafroditas, cada qual com um testículo anterior e um ovário posterior. O órgão copulatório funciona, então, como um pênis para transferir o esperma ao parceiro de cópula. O esperma é então armazenado dentro de um receptáculo seminal. Os ovos internamente fertilizados são liberados do corpo por ruptura. Toda a espécie tem órgãos reprodutivos acessórios complexos. O sistema masculino dos quetonotídeos de água doce degenerouse tanto que todos os indivíduos são funcionalmente fêmeas e reproduzem-se partenogeneticamente. Nos quetonotídeos partenogeneticos de água doce, produzem-se dois tipos de ovos, que se prendem ao substrato. Distribuição Geográfica: A observação da espécie de gastrótricos pode ocorrer em vários países, como: Itália, Noruega, Coréia do Sul, Brasil, Israel, Egito, Austrália, USA, França, Espanha, Croácia e Reino Unido. Sistemática: Ordens Macrodasyida e Chaetonotida Estrutura geral de um Gastrotricha Filo Rotifera São aquáticos, formam colônias, sésseis ou livrenatantes. Corpo dividido (região anterior e posterior), corpo coberto por cutícula, projeções laterais posteriores (antenas), órgão anterior na cabeça, – corona, boca –; faringe (mástax); glândulas salivares – esôfago – estômago e intestino, presença de cloaca (abertura do intestino + abertura do oviducto), protonefrídios. Possui vesícula excretora, cérebro, cerdas sensoriais e acelos. Reprodução: • Assexuada (partenogênese) ou com a participação do macho; • Dos ovos fecundados pelos machos podem nascer machos e fêmeas; • Partenogênese (sem a participação do macho) nascem apenas as fêmeas. Sistemática: Classes Seisonacea, Bdelloidea, Monogonta Este filo caracteriza-se por ser marinho (fundo lodoso), ausência de cílios externos, cutícula segmentada (zonites), presença de espículas móveis e curvas nas laterais de cada segmento (equinódera), círculo de espinhos bucais (verticílios), boca – faringe – glândulas salivares – esôfago – estômago – intestino e ânus; protonefrídios, cérebro, ocelos. São dióicos. Kinorhyncha constitui cerca de 150 espécies descritas de metazoários marinhos pequenos que escavam a camada superficial de substratos não consolidados ou vivem em seus espaços intersticiais. Eles foram encontrados desde a zona entremarés até a milhares de metros de profundidade, normalmente com menos de 1mm de comprimento. O corpo curto é aplainado ventralmente, como o dos gastrótricos, mas os quinorrincos não possuem cílios locomotores e, com exceção da ausência de apêndices pareados, assemelham-se superficialmente a copépodes harpaticóides intersticiais, com os quais, às vezes, são confundidos. Segmentação da cutícula, musculatura da parede do corpo, glândulas epidérmicas e sistema nervoso são características distintivas. O corpo é dividido em 13 segmentos, dos quais o primeiro é o introverte (cabeça) e o segundo é o pescoço. Os 11 segmentos restantes compõem o tronco, frequentemente triangular em secção transversal. A boca é anterior e terminal, como em outros cicloneurálios, e está situada na extremidade de um cone oral protraído. O cone oral pode ser retraído e 19 20 protraído. A boca é rodeada por um círculo de nove estilos orais cuticulares. O próprio introverte possui 90 escálides, – anéis de cerdas cuticulares, quitinosas, sensoriais e locomotoras –, espiniformes organizadas em sete anéis concêntricos ao redor dele. Todo o introverte pode ser retraído para dentro do pescoço ou do primeiro segmento do tronco, daí o nome Kinorhyncha, significando “nariz móvel”. Um jogo de placas cuticulares, ou plácides, no segundo ou terceiro segmento, fecha o introverte retraído. Uma epiderme celular uniestratificada fina está abaixo da cutícula e a secreta. Sistema digestivo: boca com lábios e cápsula bucal, esôfago glandular, intestino e ânus. Sistema reprodutor masculino: um ou mais testículos, vesícula seminal, ducto ejaculatório, espículos copulatórios, gubernáculo (esclerotinização da parede de cloaca), telamon (esclerotinização extra da cloaca), espermatozóides sem flagelos. Sistema reprodutor feminino: um a seis ovários, poro genital independente do digestivo (sem cloaca), útero com ovijector (porção final muscular), vagina com vulva. Sistemática: Classes Aphasmidea e Phasmidea Estrutura geral de um Kinorhyncha Filo Nematoda NEMATÓIDES Como representantes do nematóides, podemos citar os gêneros Ascaris, Trichuris, Ancylostoma e Enterobius. Os nematóides são helmintos (vermes) alongados, com simetria bilateral e sistema digestivo completo (boca até ânus). Lúmen (luz ou espaço interno) da faringe trirradiado, corpo coberto por cutícula não celular eliminada quatro vezes (mudas). Protonefrídios ausentes, cílios e flagelos ausentes. Na maioria, são dióicos (sexos separados) e alguns, hermafroditas. O sistema reprodutor masculino abre-se em uma cloaca. Parede do corpo: composta de cutícula, hipoderme e musculatura. O fluido do pseudoceloma é a hemolinfa (eletrólitos, proteínas, carboidratos, enzimas). Presença de celomócitos, que são células aderidas ao pseudoceloma. Sistema nervoso: anel nervoso no esôfago. Órgãos sensoriais: papilas cefálicas (anfídeos), caudais (fasmídeos) e cervicais (deirídeos). Filo Nematomorpha São semelhantes ao nematóides. Os adultos têm vida livre, os juvenis são parasitos de insetos e crustáceos; corpo filamentoso em forma de fio e composto de cutícula, epiderme e capa muscular; sem cabeça definida. Aparelho digestivo rudimentar (adultos não se alimentam), sistema nervoso com anel nervoso rudimentar. São dióicos. O ciclo de vida dos nematomorfos inclui uma fase juvenil parasitária e uma fase adulta de vida livre. Uma vez no inseto, em geral gafanhotos, baratas ou grilos, o nematomorfo cresce comendo o hospedeiro de dentro para fora. Ao atingir um dado tamanho, o nematomorfo segrega uma proteína que induz o inseto a procurar um corpo de água. O hospedeiro morre então afogado e liberta o parasita para a água, onde prossegue como adulto de vida livre. A forma como os juvenis infestam os insetos hospedeiros é desconhecida. A ordem Nectonematoida corresponde a nematomorfos marinhos e planctónicos, cujas larvas parasitam crustáceos decápodes. A ordem Gordioidea inclui nematomorfos de água doce, ou semiterrestres, cujas larvas parasitam insectos. Estrutura geral de um Nematomorpha Filo Gnathostomulida São animais acelomados, que vivem entre grãos de areia. Têm o corpo transparente e cilíndrico, epiderme ciliada, sistema nervoso epidérmico, cavidade bucal com mandíbulas denteadas e intestino sem ânus. Podem ser dióicos ou monóicos. Animais marinhos intersticiais de vida livre, podendo ser encontrados entre detritos e em ambientes anóxicos. Apesar de pouco estudados, por terem sido descritos recentemente, em 1956, acredita-se que sejam muito abundantes, apresentando distribuição cosmopolita. O corpo é vermiforme, podendo chegar a 3mm de comprimento, bilateralmente simétrico, e dividido em três partes: cabeça, tronco, e cauda. Alguns são transparentes, enquanto outros apresentam coloração vermelho vivo. São hermafroditas, apresentando fecundação interna cruzada, e desenvolvimento direto. Alimentam-se principalmente de fungos, protistas e bactérias. Possuem um par de mandíbulas e uma rígida placa basal em forma de pente, utilizada, provavelmente, para raspar o substrato. Estas estruturas constituem um dos caracteres mais marcante do filo. Não há registros de que estes animais tenham sido coletados na costa brasileira. Estrutura geral de um Gnathostomulida Filo Acanthocephala São parasitas dióicos sem estágio larval de vida livre. Corpo dividido em colo (pescoço), tronco e probóscide – com tegumento fino com espinhos e presença de saco muscular (receptáculo). Essa probóscide mais o receptáculo formam o presoma. Colo sem espinhos; tronco ou metasoma, com ou sem espinhos. Aquisição de nutrientes pela parede do corpo. • Parede do corpo: sincício com uma série de canais interconectantes (sistema lacunar). Presença de leminiscos (canais centrais). • Sistema reprodutor masculino: dois testículos, bolsa copuladora, bolsa de Saefftingen (órgão acessório). • Sistema reprodutor feminino: ovário fragmentado (bolas ovarianas), sino uterino (órgão seletor de ovos), vagina. • Sistema excretor: presença de protonefrídios na família Oligacanthorhynchidade; nas demais, excreção por difusão da parede do corpo. • Ciclo vital: utilizam dois hospedeiros, no mínimo. Formas larvares: • acantor – larva embrionada infectiva para o hospedeiro intermediário; • acantela – larva desenvolvida na hemocele (cavidade geral) do hospedeiro intermediário; • cistacanto – estágio infectivo para o hospedeiro definitivo, está no hospedeiro intermediário envolto por um envelope hialino. Sistemática: Classes Archiacanthocephala, Palaeacanthocephala e Eoacanthocephala. Estrutura geral de um Acanthocephala 21 22 2.2 - Annelida Características gerais: • os anelídeos são marinhos (poliquetos), dulciaqüícolas, terrestres e parasitas (sanguessugas), com corpo segmentado (metâmeros). O prostômio (segmento onde se localiza a cabeça) e o pigídio (segmento anal) são segmentos fundidos. Têm sistema digestivo completo, com digestão extracelular, excreção por nefrídios e sistema circulatório fechado. Dividimos os anelídeos em: • Classe Polychaeta ou poliquetos; • Classe Oligochaeta ou minhocas; • Classe Hirudinea ou sanguessuga. Presença de uma zona (glandular) secretora de muco para a cópula, formando um cinturão ou clitelo. Alimentam-se de matéria orgânica morta (terrestres) e algas (aquáticas). Presença de glândulas calcíferas no esôfago (eliminar cácio e manter pH). Respiração através de difusão pelo tegumento. Excreção por metanefrídios (um par por segmento) de amoníaco (aquáticos) e uréia (terrestres). Reprodução sexuada e assexuada. Sistema digestivo de um Oligochaeta CLASSE POLYCHAETA – POLIQUETOS CLASSE HIRUDINEA – SANGUESSUGAS Anelídeos marinhos com segmentos corporais cilíndricos, com um par de apêndices (parapódios) por segmento. (Parapódios superiores – notopódios; inferiores – neuropódios). Cabeça com olhos e um par de palpos e antenas, boca ventral entre o prostômio e o peristômio (primeiro segmento). Dividem-se em dois grupos: os errantes (livres) e os sedentários (tubícolas). Os poliquetos predadores possuem probóscide com mandíbulas e glândulas de veneno. Os poliquetos filtradores não possuem probóscide. A respiração se faz por meio de brânquias ou por difusão através da superfície. Presença de amebócitos no sangue e pigmentos (hemoglobina, clorocruorina, hemeritrina). Presença de cérebro com um par de cordões conectores e um cordão nervoso ventral. Presença de estatocistos e células táteis. Podem ser hermafroditas ou dióicos; possuem larva trocófora. Anelídeos terrestres, marinhos e dulciaqüícolas; parasitas (ectoparasitas hematófagos) ou não. Corpo comprimido dorso-ventralmente, extremidades com ventosas. Presença de clitelo e de brânquias; pode ter troca gasosa pelo tegumento. Possui hemoglobina. observa-se probóscide ou faringe sugadora e glândulas salivares. excreção por nefrídios (um par por segmento) de amoníaco. sistema nervoso ganglionar (sem cérebro). São hermafroditas, com gônadas bem definidas. Estrutura geral de um Poliqueto Hirudíneo Região da cabeça de um Poliqueto CLASSE OLIGOCHAETA – MINHOCAS Anelídeos terrestres e dulciaqüícolas sem parapódios e órgãos sensoriais, com o prostômio atrofiado. Modo de locomoção Exercícios de Fixação 1 – Defina o termo Pseudoceloma. 2 – Quais as fases do ciclo de vida de um Digenea? 3 – Quais as larvas encontradas em Acanthocephala? Leitura Complementar Para você saber mais a respeito da classificação e caracterização dos grupos, leia os capítulos de pseudocelomados e anelídeos do livro Zoologia dos invertebrados, de Barnes. 23 24 Se você: 1) 2) 3) 4) concluiu o estudo deste guia; participou dos encontros; fez contato com seu tutor; realizou as atividades previstas; Então, você está preparado para as avaliações. Parabéns! Glossário Ânus: abertura simples do sistema digestivo; Ciclo de vida direto: ciclo de vida que envolve apenas um único hospedeiro; Cloaca: abertura comum ao sistema digestivo, reprodutor e/ou excretor; Cutícula: substância secretada pela hipoderme que reveste o corpo dos nematóides; Difusão: passagem do soluto (susbstância) de um ponto mais concentrado para outro menos concentrado; Dióicos: sexos separados; Ecdíase: muda; Eclodir: nascer; Escolex: estrutura de fixação dos cestóides; Esquistossomose: barriga d’água, xistossomose; Glândulas vitelogênicas ou vitelária: glândulas produtoras de vitelo; Metamerismo: segmentação, divisão; Miracídio: primeiro estágio larval de um digenea; Monóicos: hermafroditas; Oncomiracídio: estágio larval dos monogenáticos; Simetria bilateral: plano de divisão corpórea em que divide o corpo em duas partes laterais iguais; Tegumento: tecido vivo ciliado que reveste o corpo dos Platyhelminthes; Vida-livre: vivem livremente no ambiente. 25 26 Gabarito UNIDADE 1 Exercícios de Fixação 1 - 4,1,3,2 2 - Absorção dos nutrientes através do tegumento. UNIDADE 2 Exercícios de Fixação 1 - Blastocele embrionário persistente, órgãos internos livres, sem estarem envoltos por peritôneo. 2 - Ovo, miracídio, esporocisto, rédia, cercária e adulto. 3 - Cistacanto, acantor e acantela. Referências Bibliográficas BARNES & outros. Zoologia dos invertebrados. São Paulo: Companhia Editora Nacional, 2005. BRUSCA, R. C. e BRUSCA, G. J. The invertebrates. 1985. HYMAN, L.H. Platyhelminthes and Rhynchocoela. McGraw Hill Book Company, 1951. LABOR. Porifera Brasil. Disponível em: http://acd.ufrj.br/labpor/. Acessado em janeiro de 2007. STORER & outros. Zoologia geral. Rio de Janeiro: Guanabara, 1991. 27 28