Motilidade do Intestino Delgado O intestino delgado é o maior segmento do sistema gastrointestinal, compondo cêrca de 3/4 do seu comprimento total. Com aproximadamente 5 metros, o quimo leva de 2 a 4 horas para atravessá-lo. Os primeiros 25 cm formam o duodeno. O restante do intestino delgado é dividido em jejuno (40% do comprimento total) e íleo (quase 60% do comprimento). O intestino delgado, principalmente o duodeno e jejuno, é o principal sítio de digestão e absorçao. O tipo mais frequente de movimento do intestino delgado é chamado de segmentação e se caracteriza por contrações espaçadas da musculatura circular. Na segmentação os sítios de contração da musculatura circular se alternam, de modo que um segmento do intestino contrai e então relaxa. A segmentação efetivamente mistura o quimo com as secreções digestivas, além de aumentar o seu contacto com a superfície da mucosa. Já a peristalse é a progressiva contração de sucessivas secções da musculatura circular. Ondas peristálticas curtas ocorrem no intestino delgado, porém envolvendo pequenas distancias. Ondas peristálticas percorrendo grandes segmentos do intestino delgado são raras. Como em outras partes do trato digestivo, as ondas lentas do músculo liso temporizam as contrações intestinais. O SNE pode controlar os movimentos peristálticos e de segmentação mesmo na ausência da inervação extrínseca. Contudo, os nervos extrínsecos mediam certos reflexos longos e modulam a excitabilidade da musculatura lisa do intestino delgado. Atividade Elétrica Miogênica Ao longo de todo o intestino delgado a musculatura lisa apresenta REB, sendo a frequência mais alta no duodeno (11 a 13 por minuto). A frequência decresce ao longo do intestino delgado, chegando a 8 ou 9 por minuto no íleo terminal. Como no estômago distal o REB pode ou não provocar potenciais de ação, de tal forma que as ondas lentas determinam apenas a máxima frequência possível das contrações. Como o que pode produzir potenciais de ação é o REB, o aumento da força contrátil dependerá da excitabilidade da musculatura lisa. Essa excitabilidade é influenciada por hormônios circulantes, pelo sistema nervoso autônomo e pelo SNE. A excitabilidade é aumentada pelo parassimpático e inibida pelo simpático, via plexos locais. Apesar do contrôle direto da motilidade intestinal residir nos plexos locais, o parassimpático (via vago) e o simpático (plexos celíaco e mesentérico superior) são imporantes moduladores da atividade contrátil, sendo essenciais para certos reflexos longos intestinais. As contrações do bulbo duodenal misturam o quimo com as secreções pancreática e biliar, além de propelirem o quimo ao longo do duodeno. As contrações duodenais seguem as contrações sistólicas antrais, o que ajuda a prevenir relfuxo do duodeno para o estômago. Através da musculatura longitudinal e dos neurônios mioentéricos, as ondas lentas gástricas podem influenciar o músculo liso duodenal. Assim, a cada cinco ondas lentas duodenais ocorre um aumento na amplitude por influência da propagação da onda lenta gástrica. O mais frequente tipo de movimento do intestino delgado é a segmentação, que divide o conteúdo intestinal em segmentos ovais. Quando os segmentos contraídos relaxam, os segmentos vizinhos relaxados se contraem. A frequência da segmentação é semelhante a frequência do REB do intestino delgado. A frequência mecânica da segmentação não é tão constante quanto as ondas lentas, sendo que um grupo de contrações sequenciais tendem a ser seguidas por um período de repouso. No jejuno a atividade contrátil usualmente, ocorre em sequências, separadas por um intervalo onde as contrações são fracas ou ausentes. Por durarem aproximadamente um minuto, esse padrão foi denominado de "ritmo de minuto" do jejuno. A segmentação causa um eficiente processo de "vai e volta" que mistura o quimo com as secreções digestivas e circula o quimo através da superfície do epitélio mucoso. Devido a relação de fase das ondas lentas do intestino delgado, a contração de um segmento é seguida pela contração do segmento vizinho mais distal. Tal sequência de contrações propele o quimo no sentido próximo-distal. A diminuiçao da frequência ao longo do intestino (11 a 12 no duodeno e 8 a 9 no íleo) também contribui para essa propulsão. Desta forma, o movimento de “vai e volta” é mais “vai” do que “volta”, uma vez que a frequência da segmentação é maior na região proximal que na distal. Além da freqência (rapidez das contrações) ser maior nas regiões proximais, a segmentação também acontece mais vezes no intestino proximal em relação ao distal. Assim, é a segmentação que lentamente propele o bolo alimentar pelo intestino. Peristalse de curta distância também ocorre no intestino delgado, embora muito menos frequentemente que a segmentação. Uma onda peristáltica raramente atravessa um segmento longo do intestino delgado. Tipicamente a onda peristáltica acaba após percorrer cêrca de 5 cm, raramente chegando a 10 cm. Essa baixa taxa de propulsão do quimo no intestino delgado permite que haja tempo para digestão e absorçao. É interessante que após as refeições, apesar do aumento da motilidade intestinal, o deslocamento efetivo do quimo ao longo do intestino delgado diminui. Esta resposta é dependente da inervação extrínseca. A motilidade é influenciada por hormônios. Por exemplo, a gastrina e a colecistocinina estimulam enquanto a secretina, o peptídeo inibidor gástrico e a somatostatina inibem. Além disso a composiçao química e o volume do conteúdo intestinal interferem no tempo do transito intestinal. Isto ocorre através das regulações nervosa e hormonal. Como o conteúdo intestinal varia ao longo do orgão devido a absorçao e as secreções, as interações com os mecano e quimioreceptores também vai variar ao longo do intestino delgado. Reflexos Intestinais Quando um bolo de material está localizado no intestino delgado pode ocorrer contração proximal ao bolo e relaxamento distal. Isto pode propelir o bolo na direçao próximo-distal. Distensão exagerada da musculatura lisa do intestino delgado relaxa a musculatura do restante do intestino. Este reflexo requer a inervação extrínseca intacta. Ocorre também interação reflexa entre o estômago e o íleo terminal. Distensão do íleo reduz a motilidade gástrica (reflexo íleo-gástrico). Quando ocorre elevação das funções secretórias e motoras do estômago a motilidade do íleo terminal aumenta, acelerando o movimento do material através do esfíncter íleo-cecal. Este é o reflexo gastroíleal. A gastrina circulante pode participar desta resposta, uma vez que em concentrações fisiológicas aumenta a motilidade ileal e relaxa o esfíncter íleo-cecal. Motilidade Interdigestiva do Intestino Delgado No período interdigestivo o intestino delgado está praticamente vazio. O Complexo Motor Migratório segue ao longo do intestino delgado. O CMM pode começar no estômago, porém muitas vezes começa mais caudalmente, já no intestino delgado. O CMM se propaga lentamente (5 a 10 cm por minuto) em direçao ao íleo, porém geralmente acaba antes de chegar ao íleo terminal. Intestino Grosso O esfíncter íleocecal separa a parte final do íleo do ceco (primeira parte do cólon). Normalmente o esfíncter íleocecal se encontra contraído por mecanismos miogênios (REB). Peristalse no íleo terminal causa relaxamento do esfíncter. Distensão do íleo também leva a relaxamento reflexo do esfíncter, já distensão do ceco aumenta seu tônus, impedindo refluxo ou esvaziamento exagerado do íleo no ceco. O esfíncter íleo cecal regula a taxa do esvaziamento do íleo no cóolon, permitindo que o cólon possa absorver a maior parte dos sais e água do quimo. A progressão do conteúdo colônico é lenta, entre 5 e 10 cm por hora. De uma a três vezes por dia ocorre uma onda de contração chamada de movimento de massa. Os movimentos de massa consistem na contração do músculo liso circular ao longo de um segmento do intestino grosso enquanto o segmento seguinte se relaxa. Estas contrações se propagam caudalmente a uma velocidade de 1 cm por segundo e propulsionam o conteúdo do intestino grosso por um segmento significativo do cólon. A contrações do ceco e de partes proximais do intestino grosso são segmentares na maioria, e são mais efetivas na mistura e circulação do conteúdo do que na propulsão. Este tipo de motilidade facilita a mistura do quimo e a absorçao de sais e água pelo epitélio colônico. Contrações segmentares dividem o cólon em segmentos ovóides chamados haustras. Por isso a segmentação no cólon é chamada haustração. A principal diferença entre a haustração e a segmentação do intestino delgado é a regularidade dos segmentos produzidos pela haustração ao longo do segmento intestinal envolvido neste movimento. O padrão da haustração varia numa sequência de contrações e relaxamentos dos segmentos o que resulta num movimento para frente e para traz, misturando o conteúdo luminal. Quando algumas haustras são esvaziadas na direçao próximo-distal ocorre propulsão; isto é chamado de propulsão segmentar. No cólon proximal padrões antipropulsivos predominam. Peristalse reversa e propulsão segmentar para o ceco pode ocorrer. Estes movimentos retrógrados retem o quimo no cólon proximal e assim facilitam a absorçao de sais e água do cólon proximal. A velocidade de fluxo do quimo no cólon proximal é cêrca de 5 cm por hora, em indivíduos em jejum. A motilidade aumenta para 10 cm por hora após uma refeiçao. Cêrca de 3 vezes por dia ocorre um movimento de massa que esvazia o cólon proximal em direçao caudal. Um pouco antes do movimento de massa ter lugar, as contrações haustrais relaxam. Então o anel de contração da musculatura circular começa e se prolonga até que um segmento inteiro esteja contraído. Depois a área de contração relaxa, a haustra reaparece, e o padrão dominante de motilidade retorna. Já a passagem do quimo do cólon ascendente para o transverso é muito lenta, com exceçao dos movimentos de massa no cólon proximal que rapidamente enche o cólon transverso. No cólon transverso e descendente os movimentos não são antipropulsivos. Há predomínio de haustração e peristalse curta. Estes movimentos resultam na mistura do conteudo e o lento transporte das fezes, que vão se tornando mais sólidas a medida que se deslocam pelo cólon. Apenas durante os movimentos de massa há um deslocamento rápido das fezes ao longo de segmentos consideráveis. O cólon apresenta reflexos como o intestino delgado. Distensão de uma parte produz relaxamento reflexo de outras partes. Este reflexo é mediado pelo sistema nervoso simpático. A motilidade do cólon proximal e distal, bem como a frequência dos movimentos de massa, aumentam reflexamente após a chegada do alimento no estômago. Este reflexo é denominado de relfexo gastrocólico. O reflexo gastrocólico possui um rápido componente neural, o qual é desencadeado pela o estiramento do estômago. Provavelmente a eferência é levada pelo parassimpático para o cólon poximal (via vago) e distal (via nervos pélvicos). O reflexo gastrocólico pode também ter um componente hormonal, colecistocinina e gastrina são possíveis candidatos a mediadores. Estes hormônios atingem níveis sanguineos após refeições suficientemente altos para estimular a motilidade colônica "in vitro". O Reto e o Ânus O reto normalmente está vazio ou quase vazio. O reto é mais ativo em contrações segmentares que o cólon sigmóide. Assim o conteúdo retal tende a se mover retrogradamente para o cólon sigmóide. O canal anal é firmemente fechado por dois esfíncteres. anal interno e o anal externo. Antes da defecação o reto é preenchido como resultado de um movimento de massa no cólon sigmóide. O enchimento do reto provoca o relaxamento reflexo do esfíncter anal interno, e a constricção reflexa do anal externo, e causa também a necessidade de defecar. A falta da funcionalidade dos nervos motores do esfíncter anal externo leva a defecação involuntária quando o reto é preenchido (distendido). As reações reflexas dos esfíncteres à distensão retal é transiente. Se a defecação for adiada, os esfíncteres recuperam o tônus normal e a necessidade de defecação é temporariamente suspensa. A decisão de defecar, do ponto de vista fisiológico, significa que se relaxam o esfíncter anal externo e o músculo puboretal e ao mesmo tempo se contraem os fascículos laterais do músculo elevador do ânus. Estes movimentos abaixam o períneo, aumentando o ângulo anoretal. A evacuação é normalmente precedida por uma inspiração profunda, com abaixamento do diafragma. Há, então o fechamento da glote e a contração dos músculos respiratórios com os pulmões cheios elevam a pressão intratorácica e intraabdominal. Contrações do músculos da parede abdominal aumentam a pressão intraabdominal, e ajuda a forçar as fezes pelos esfíncteres relaxados. A defecação ocorre por ação reflexa integrada nos ramos espinhais sacrais, porém com modulação de centros superiores. As vias eferentes são parassimpáticas dos nervos pélvicos. O simpático não desempenha papel significativo na defecação.