espécies intermediárias ou secundárias
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UNIVERSIDADE DO ESTADO DO PARÁ Centro de Ciências Naturais e Tecnologia – CCNT Curso: Engenharia Ambiental Disciplina: Recuperação de Áreas Degradadas (RAD) Princípios ecológicos necessários ao processo de recuperação (Profa. Denise Torres) Um dos maiores desafios do homem tem sido utilizar de forma equilibrada os recursos naturais. Na intensa busca de tirar da natureza os meios para seu sustento e desenvolvimento, o homem, com freqüência, provoca intensa degradação ambiental comprometendo a vida futura. Propõe-se, portanto, ampliar o conceito de recuperação de áreas, para que seja feita através da sucessão de todos os elementos: solo, microflora, fauna e flora. Tem-se demonstrado com grande clareza que se não levarmos em conta as interações planta-animal, a recuperação de áreas degradadas será sempre utópica, pois não respeita os princípios nem promove a biodiversidade, o equilíbrio ecológico e o desenvolvimento sustentável. Esta maneira de apresentar o problema chega em momento oportuno, trata-se de uma proposta tecnicamente viável de como tratar a recuperação ambiental. Quando se pensa em recuperação de áreas degradadas é fundamental ter o intuito de promover uma nova dinâmica de sucessão ecológica, onde a área impactada é considerada o ponto de partida para o restabelecimento de novas espécies. É fundamental também conhecer as inter-relações existentes entre plantas e animais envolvidos, e se valer delas para estabelecer um processo contínuo de regeneração, que pode auto-sustentar-se. Ou seja, deve-se aproveitar a incrível teia de ligações entre plantas e animais, que se responsabilizarão pelo papel de “semeadores” e “plantadores” naturais na área que necessita ser revegetalizada e posteriormente recuperar sua resiliência ambiental. Firkowslki (1990) salienta que a vegetação é uma das características mais importantes do hábitat para os animais e, mudanças nesta, produzem efeitos diretos sobre a fauna, alterando dois fatores básicos: alimento e abrigo. O profissional responsável deverá prever e provocar o aparecimento de diferentes espécies, tanto da flora, quanto da fauna. Deverá considerar as etapas de sucessão, reconhecendo em quais estágios os diferentes grupos ecológicos de espécies ficarão inseridos. É extremamente importante a escolha das espécies que darão novo início à sucessão local, deverão ser adequadas às restrições locais condicionadas pelo solo, que após distúrbios é geralmente pobre em minerais e fisicamente inadequado para o crescimento da maioria das plantas. A seleção também deve considerar as espécies que apresentam um grau máximo de interação biótica – por exemplo, dever-se-ia optar por um vegetal cujos frutos atraiam muitos e diversificados pássaros dando-lhes alimento e abrigo, e cujas flores sustentem diferentes tipos de polinizadores. Quanto maior o nível de interação, maior a capacidade de diversificar as espécies envolvidas e consequentemente, mais rápida a recuperação. Deve-se considerar que a recuperação de uma área necessita da ação humana apenas no início do processo, sendo que a própria natureza se encarregue de sua continuidade, esperando-se que o incremento da biodiversidade local ocorra gradual e naturalmente. Desta forma, este sistema de manejo, além de condizente com as características ecológicas e propiciador do aumento da biodiversidade, representa também uma minimização de esforços despendidos. Assim, podemos considerá-lo como um programa de regeneração menos oneroso. Sucessão ecológica; O conceito de sucessão está ligado à tendência da natureza em estabelecer novo desenvolvimento em uma determinada área, correspondente com o clima e as condições de solo locais. Sucessão primária Quando o desenvolvimento inicia-se a partir de uma área que não tenha sido antes ocupada, como por exemplo, uma rocha, ou um exposição recente de areia. Sucessão secundária. O desenvolvimento se processa numa área que já sofreu modificações, como uma área utilizada pela agricultura, ou que já sofreu desmatamento, chamamos de (Odum, 1988). Como estamos tratando de recuperação de áreas que foram impactas pelo homem, nos interessa a sucessão secundária. Quando falamos em sucessão, estamos nos referindo a um processo que ocorre em etapas. Estas etapas se desenrolam desde a área totalmente desocupada, onde começam a se estabelecer as primeiras espécies vegetais, até a nova formação de uma floresta madura. As comunidades animais também participam intrinsecamente do processo. Comunidade – conjunto de populações concorrentes e que usualmente interagem de forma organizada. As referidas etapas se sucedem à medida que uma comunidade modifica o ambiente, preparando-o para que uma outra comunidade possa ali se estabelecer. Assim a sucessão se faz por substituição de uma comunidade por outra, até atingir um nível onde muito mais espécies podem se expressar no seu tamanho máximo, e onde a biodiversidade também é máxima. A este ponto, denominamos clímax climático (Kageyama & Reis, 1994), distinguindoo de clímax edáfico, no qual a própria natureza, especificamente o solo oferece restrição ao desenvolvimento das comunidades. Para cada etapa da sucessão teremos uma condição de ambiente distinta. Para que as espécies, tanto vegetais como animais se restabeleçam em determinada etapa (continuando no processo, ou desaparecendo com sua progressão), elas dispõem de uma série de estratégias de adaptações. Estas estratégias facilitam a sobrevivência e a reprodução dentro da sucessão de ambientes (Piña-Rodrigues et al., 1990). Exemplo: Imagine uma situação de uma roça abandonada, ou mesmo um pasto, representando áreas degradadas pela ação humana e de forma inadequada por diversos anos. No primeiro momento, após o abandono, aparecerão algumas plantas consideradas como “daninhas” ou “mato”. São em geral samambaias (Pteridium aquilinum ou Gleichenia pectinata, ou outras) e capins formando grandes touceiras. Estas plantas têm seus propágulos (sementes, frutos e esporos) transportados pelo vento, podendo vir de grandes distâncias. Ainda mantêm níveis menores de interação com animais, devido à adaptação ao transporte eólico (pelo vento) e já apresenta uma vegetação perene. Estas plantas assim iniciam um processo de modificação do solo, aumentando sua aeração e quantidade de matéria orgânica. Estas retêm, ainda de forma inadequada, os processo erosivos; é preciso deixar a sucessão continuar para que haja uma efetiva proteção do solo. Esta primeira comunidade que se estabeleceu, a comunidade das espécies herbáceas, na próxima etapa é substituída pela de arbustos. Estes últimos apresentam raízes bem mais profundas, explorando outros horizontes do solo. Este fato contribui também para uma forte interação com animais – o solo apresenta ainda maior quantidade de matéria orgânica, e pode conter larvas de insetos e outros organismos decompositores, insetos herbívoros e roedores que se alimentam de grãos que ali se encontram. Estes animais, por sua vez atraem outros, os seus predadores. As plantas arbustivas deste estágio podem atingir um ou dois metros e assim produzem muita biomassa. Estes arbustos são em geral representados pelas vassouras (Baccharis spp.) e outros arbustos da família Compositae (Senecio spp. Eupatorium spp., Vernonia spp.). Em geral, são polinizados por insetos e seus frutos/sementes dispersados pelo vento. A comunidade de arbustos é visitada por muitos pássaros onívoros (como sabiás, bem-tevis, siriris) geralmente à procura de larvas de insetos. Neste ato, levam sementes provenientes dos ambientes de floresta, permitindo a chegada de uma grande diversidade delas. Estão trazendo também as primeiras sementes de formas arbóreas, que se estabelecerão devido às condições criadas no ambiente, entre as quais um maior sombreamento. As etapas, herbácea e arbustiva, são naturalmente vistas como “mato” e tendem a ser eliminadas através de fogo ou mesmo de roçadas. Sua retirada representa a estagnação do processo e o retorno para a degradação, ficando cada vez mais difícil a recuperação da resiliência local. A manutenção dos estágios acima mencionados representa o gatilho, a propulsão para o aparecimento de uma comunidade local com diversidade ainda maior e consequentemente com grande probabilidade de garantir a resiliência local. Evitar queimadas e roçadas representa ação recuperadora mais eficiente que o plantio de árvores de forma indiscriminada, sem critérios de escolha das espécies, como frequentemente é feito. Através da ação do vento e dos animais, uma nova comunidade se estabelece, a das árvores. As primeiras árvores crescerão por entre os arbustos, onde a penetração da luz é intensa – estas árvores são adaptadas a estas condições de solo e luminosidade, sendo denominadas de árvores pioneiras. São plantas que provêm de outras comunidades, nas circunvizinhanças, estabelecidas em ambientes com condições bastante semelhantes a este novo local (condições ditas edáficas, ou de clareira). A implantação da comunidade arbórea provoca uma grande transformação, principalmente nas condições de solo, que já apresenta muito mais matéria orgânica e boa aeração. Assim, devido ao entrelaçamento de seus galhos e folhas, o solo passa a ficar todo sombreado, e as sementes que necessitam de umidade e sombra podem germinar. A partir deste momento, a biodiversidade, representada pela comunidade de espécies florestais propriamente ditas, passa a caracterizar uma sucessão florestal. Sob as árvores pioneiras, criase um banco de plântulas, que aguardam ali, novas oportunidades para se desenvolver. Este banco corresponde à uma futura floresta, uma floresta do amanhã, que se desenvolverá e manterá com toda uma dinâmica própria. Nas condições criadas por esta comunidade arbórea se instalarão as espécies climáticas. Sua velocidade de implantação dependerá de uma série de fatores, tais como: Proximidade ou não de outras florestas em estádio sucessional mais avançado do que a área em recuperação (que podem suprir os propágulos); Existência de animais capazes de transportar as sementes; Existência de plantas mantenedoras de flores e frutos durante todo o ano, que evitam a migração de animais na busca de alimentos. A sucessão é um processo complexo e concomitante, ou seja, evoluem as condições de solo, o microclima, a biodiversidade da flora e da fauna. Assim qualquer interferência antrópica, em qualquer destes elementos, interfere no processo sucessional de todos estes setores. Se a recuperação de uma área consistisse em uma revegetalização, como aparenta à primeira vista, então o trabalho consistiria em fazer crescer plantas na região. Este fato pode representar – e geralmente o faz – o primeiro passo no processo. Não pode prevalecer, no entanto a idéia de se manter apenas uma comunidade estática. Ou ainda, realizar simplesmente a plantação de uma só espécie de árvore. Pelo contrário, a sucessão de todos os elementos (solo, microflora, flora e fauna) deve ser induzida, e fará com que a área ganhe nova resiliência. As plantas, como produtores primários (capazes de absorver a energia solar e transformá-la em matéria orgânica), devem de fato ser escolhidas de forma a se implantarem na área e cumprirem sua tarefa. Tentativas de querer quebrar o processo sucessional, simplificando-o ou querendo acelerá-lo de forma quase instantânea, levam a grandes probabilidades de insucesso e perda de muito recurso. Para cada tipo de ambiente degradado pelo homem, o meio ambiente pode servir de parâmetro para a sua recuperação: ele, naturalmente, apresenta uma situação similar na qual devemos buscar as espécies adequadas para o manejo. A seleção de espécies capazes de induzir uma nova resiliência deve basear-se na escolha de: Espécies pioneiras, agressivas, capazes de rapidamente cobrir o solo, evitando a erosão. Estas espécies devem permitir processos sucessionais. Espécies exóticas podem fazer bem o trabalho inicial de cobertura, mas muitas delas, de tão agressivas que são, impedem ou permitem de forma muito lenta o processo sucessional. Espécies especializadas em nutrir o solo, através de processos de simbiose com bactérias fixadoras de nitrogênio (nitritos e nitratos) e com fungos micorrízicos (fósforo) – destacam-se aqui as leguminosas (Mimosoideae e Papilionoideae); Espécies capazes de atrair animais para a área, através dos processos de polinização e dispersão de sementes. A seleção de espécies é fundamental para permitir uma nova resiliência ambiental; sugerimos que entre as espécies selecionadas estejam presentes diferentes formas de vida (ervas, arbustos, liana, árvores e epífitas). É necessário também que se procure envolver distintas síndromes de polinização e dispersão de sementes, de forma a garantir que durante todo o ano seja possível a presença de animais na área. Os conhecimentos populares podem ajudar muito na recuperação. Os colonos, acostumados com a regeneração das florestas em suas propriedades, sabem quais espécies são mais adequadas para crescerem em solos degradados, como também conhecem o papel das plantas e dos animais, podendo indicar as mais apropriadas. Um exemplo disto pode ser v. Uma forma de contemplar esses itens corresponde à implantação dos chamados Centros de Alta Diversidade mesmo que não corresponda ao único passo no processo de recuperação. Nos centros devem estar incluídas as formas de vida das espécies vegetais e suas adaptações aos estágios sucessionais (pioneiras, oportunistas, climáticas, ervas, arbustos, arvoretas, árvores, liana e epífitas). Devem ser consideradas também as adaptações aos processos de polinização (anemófila, zoocórica e outros) e de fenofases (principalmente floração e frutificação), distribuídas em todo o ano. Uma vez estabelecidos, os centros de diversidade podem então representar centros de dispersão de propágulos necessários para a ocupação do restante do terreno. Se assim realizado, o processo simplifica-se, pois se considera que os centros de alta diversidade propiciem o reinicio de um processo sucessional para toda a área, restabelecendo a resiliência local. Grupos ecofisiológicos de espécies pioneiras, secundárias e clímax; A aplicação dos conceitos de grupos ecofisiológicos de espécies na recuperação de áreas degradadas assegura o sucesso do empreendimento. As pioneiras, com suas características de rusticidade e rápido crescimento, em pouco tempo proporciona condições sob sua copa de luz, umidade e temperatura, propícias às espécies secundárias e climáticas, que crescem mais lentamente. Espécies pioneiras Desenvolvem-se em clareiras, bordas de fragmentos florestais, locais abertos e áreas degradas, apresenta as seguintes características: Alta tolerância à luz e intolerância a sombra; Pequeno número de espécies por ecossistema, porém alta densidade; Pequeno ciclo de vida – 10 a 20 anos; Floração e frutificação precoce; Sementes em geral pequenas, produzidas em grandes quantidades; Dispersão de sementes por agentes generalistas; Conservação do poder germinativo das sementes por longos períodos, permanecem no banco de sementes do solo dormentes, mas há exceções como as espécies com sementes aladas; Frutos e folhas altamente atrativos para animais silvestres; Altas taxas de crescimento vegetativo; Sistema radicular de absorção mais desenvolvido; Grande amplitude ecológica (dispersão geográfica); Madeira clara e de baixa densidade; Raramente formam associações micorrízicas (simbiose de fungo + raiz) Exemplos: Cecropia spp. (embaúbas), Solanum sp., Tapirira guianensis, Schizolobium sp, Peschiera sp, entre outras Espécies secundárias iniciais São plantas que se desenvolvem em locais totalmente abertos, semi-abertos e clareiras na floresta. Aceitam somente um sombreamento parcial, apresentando as seguintes características: Ciclo de vida médio – 15 a 30 anos, a sombra; Árvores de tamanho variando entre 12 – 20 metros; Sementes de tamanho pequeno e médio, geralmente apresentando algum tipo de dormência e relativamente longa viabilidade; Produzem boa quantidade de sementes quando são boas as condições de iluminação da copa; Sementes geralmente dispersadas por pássaros, morcegos, gravidade e vento; Rápido crescimento vegetativo; Convivem com as pioneiras nas fase iniciais da sucessão florestal, ocorrem em um grande número de espécies, mas em pequena densidade – baixo número de indivíduos por unidade de área; Também podem ser chamadas de oportunistas ou nômades; Germinam à sombra, mas requerem a presença de luz para o desenvolvimento. Exemplos: Cordia goeldiana (Freijó), Bagassa guianensis (tatajuba), Cedrela odorata (cedro), dentre outras. Por sua capacidade de se estabelecer tanto em áreas abertas como sob o dossel florestal, estas espécies podem sobreviver em várias condições dentro da floresta. Como as pioneiras, muitas espécies do grupo das secundárias apresentam rápido crescimento inicial a pleno sol, mas requerem, em algum momento do seu desenvolvimento, certo grau de sombreamento. Espécies secundárias tardias Desenvolvem-se exclusivamente em sub-bosque, em áreas permanentemente sombreadas, crescem e completam seu ciclo à sombra. Na fase adulta, ocupam quase sempre os extratos superiores da floresta. Suas características são: Ciclo de vida longo; Árvores geralmente de grande porte; Sementes médias e grandes; Iniciam sua presença em estágios médios de sucessão; Suas sementes são dispersas pelo vento, gravidade e por alguns animais. Espécies climax Regeneram-se e desenvolvem-se em plena sombra, sendo típicas de ambientes de floresta primária e em estágios avançados de sucessão (definem a estrutura final da floresta), com as seguintes características: Ciclo de vida longo e muito longo, acima de 100 anos, quando em condições estáveis – florestas primárias; Árvores adultas muito altas, podendo chegar a mais de 40 metros de altura; Na fase adulta, em floresta primária ou em estágio avançado, ocupam os dosséis superiores e muitas árvores desse grupo são emergentes (suas copas se situam sobre o dossel superior da floresta). Suas sementes possuem geralmente pequena viabilidade e raramente apresentam algum tipo de dormência, germinando logo que caem sobre o solo; Espécies vegetais com estreita relação com animais polinizadores e dispersores; Suas sementes sofrem grande predação, são grandes, dispersas por gravidade e mais comumente por mamíferos e roedores; Apresentam baixa densidade por área (geralmente são espécies raras); Crescimento vegetativo lento, alta densidade da madeira; Estão presentes nesse grupo grande parte das espécies arbóreas produtoras de madeiras nobres, de alto valor econômico; Sistema radicular atrofiado; A maior parte das espécies e formadora de associação micorrízicas; Exemplos: Manilkara huberi (massaranduba), Bertholletia excelsa (castanheira), Euterpe oleraceae (açaí), dentre outras. Tabela 1. Características de cada grupo ecológico de plantas, segundo Pina-Rodrigues et al. (1990). PIONEIRAS OPORTUNISTAS SEMENTES CLÍMAX Produção contínua de sementes ou Produção contínua de sementes ou Apresenta anos de baixa ou nenhuma chuva de sementes chuva de sementes produção Apresenta dormência Não apresenta dormência Dormência curta ou ausente Longevidade média e longa Curta longevidade Reservas nutricionais pequenas Reservas nutricionais pequenas Reservas nutricionais grandes Produzidas em grande quantidade Produzidas em grande quantidade Produzidas em menor quantidade Longevidade curta, muitas são recalcitrantes DISPERSÃO Anemocórica para a maioria das Anemocórica ou zoocórica espécies, e algumas zoocóricas. Barocórica ou zoocórica GERMINAÇÃO Algumas espécies são fotoblásticas e Poucos termoblásticas temperatura afetam a germinação Requer um balanço entre os tipos de luz vermelho / vermelho longo e/ou choque térmico para germinar Germinação rápida após a indução do processo germinativo ou quebra de dormência fatores como luz e Sementes germinam em condição de luz ou de sombra Requer alto conteúdo de umidade para o início da germinação Capaz de germinar sob o dossel em condições de baixa relação vermelho / vermelho longo Rápida germinação após a indução Imediatamente após do processo germinativo após a indução dispersão ou PLÂNTULAS Requer luz direta para o seu Cresce em condições de sombra ou Esciofitica, cresce em condições de crescimento baixa luminosidade baixa intensidade de luz Mais independente das reservas da Rápido crescimento, independente semente das reservas da semente. Rápido crescimento Crescimento lento em condições de Crescimento lento em condição de sombra sombra, podendo ser interrompido. Crescimento grande lento, depende em das reservas das parte sementes PLANTA JOVEM Competição intra-específica por luz e Planta jovem espaço adulta heliófilica esciofilica e planta Capaz de se manter à sombra ou O tamanho das clareiras pode ser em condições de pequenas ou limitante para o seu estabelecimento grandes clareiras, que não são limitantes ao seu estabelecimento REGENERAÇÃO NATURAL Regeneram-se a partir de bancos de sementes persistentes ou não ou a partir de banco de plântulas efêmeros Regeneram-se a partir de bancos de Algumas espécies formam banco de plântulas ou da queda de sementes plântulas em locais com condições propícias ao estabelecimento Esciofilia – necessidade que uma planta ou comunidade vegetal tem de sombra para se desenvolver. Heliofilia – necessidade que tem uma planta de exposição total ao sol para completar o seu ciclo vital Anexo: lista de espécies classificadas por grupos ecológicos (Fonte: www.funverde.org.br/projetos4.php) ESPÉCIES PIONEIRAS Nome Popular Nome Científico Alchornea iricurana Boleiro Croton floribundum Capixinguí Jacaranda cuspidifolia Caroba Cordia sellowiana Chá-de-bugre Cecropia pachystachya Embaúba Inga marginata Ingá-feijão Erythrina mulungu Mulungu Tapirira guianensis Peito-de-pombo Croton urucurana Sangra-d´água Machaerium stipitatum Sapuva Alchornea triplinervia Tapiá Tapirira guianensis Tapiriri ESPÉCIES INTERMEDIÁRIAS OU SECUNDÁRIAS Albizia polycephala Alecrim Anadenanthera macrocarpa Angico-branco Centrolobium tomentosum Angico-vermelho Rollinia silvatica Araribá Annona cacans Araticum-do-mato Cordia ecalyculata Cabreúva Cupania vernalis Café-de-bugre Nectandra lanceolata Canafístula Ocotea puberula Canela-de-veado Nectandra megapotamica Canela-pimenta Albizia hasslerii Canjerana Schizolobium parahyba Goiabeira Inga marginata Guapuruvú Tabebuia heptaphylla Ingá-feijão Zeyheria tuberculosa Ipê roxo Tabebuia avellanedae Ipê-felpudo Jaracatia spinosa Ipê-roxo Acacia poliphylla Jaracatiá Gallesia integrifólia Pau-amendoim ESPÉCIES DE SOMBRA OU CLIMAX (crescimento lento) Terminalia brasiliensis Amarelinho Andira althelmia Angelim-amargoso Machaerium seleroxylon Caviúna Cedrela fissilis Cedro Eugenia involucrata Cereja-do-mato Poecilanthe parviflora Coração-de-negro Lonchocarpus subglaucescens Embira-de-sapo Hymenaea courbaril Jatobá Cariniana legalis Jequitibá rosa Cordia trichotoma Louro-pardo Zanthoxylum spp. Mamica-de-porca Copaifera langsdorffii Óleo Copaíba Ormosia arborea Olho-de-boi Euterpe edulis Palmito Eugenia uniflora Pitanga Machaerium stipitatum Sapuva Sweetia fruticosa Sucupira-amarela Polinização e dispersão de espécies amazônicas (Adaptações reprodutivas) Definição: adaptações reprodutivas são modificações que ocorrem nos órgãos reprodutivos beneficiando a polinização e a dispersão. Uma das descobertas dos últimos 30 anos é a auto-infertilidade da maioria das espécies de árvores da floresta tropical, ou seja, a maior parte das espécies apresenta polinização cruzada conduzida por animais. Outro resultado dos estudos foi a constatação que as sementes carregadas para longe da planta mãe (matriz) por dispersores apresentam um grau de sobrevivência maior do que as sementes deixadas perto da árvore matriz. Assim, as plantas desenvolveram adaptações para fazer com que os animais dispersem seu pólen e suas sementes. A polinização e a dispersão constituem os dois mais importantes mecanismos evolutivos, devido ao fato de ocorrerem através de interações entre duas ou mais espécies. Os padrões morfológicos, assim como os fenológicos associados à polinização e à dispersão, constituem as síndromes de polinização e de dispersão de cada espécie de planta. São inúmeras as adaptações tendentes a disseminar os corpos reprodutivos emitidos pelas plantas. Os corpos reprodutivos são conhecidos como: dissemínulos, propágulos ou diásporos e assumem a forma de frutos, sementes e esporos (unidade de dispersão). Polinização Mecanismo associado à floração e à troca gênica das plantas. Pode ser dividida em 3 fases: a liberação do pólen pelos estames, a transferência do pólen dos estames para o estigma e a germinação dos grãos de pólen. Adaptações evolutivas da polinização Nas plantas vasculares superiores a polinização pode ser abiótica e biótica A – polinização abiótica É chamada anemofilia, que é realizada pelo vento, é comum em certas famílias de monocotiledôneas, como Poaceae e Cyperaceae. As adaptações incluem: número abundante de grão de pólen, que não aderem uns aos outros; estigmas com ramos plumosos adaptados para interceptar os grãos de pólen. As perdas causadas por este transporte são compensadas graças a grande produção de pólen. B – polinização biótica é realizada por animais (zoófila). O polinizador biótico age em troca de uma recompensa fornecida pela planta. A recompensa mais comum é o néctar, embora partes das flores e do pólen também. As adaptações na morfologia floral para a efetiva transferência de pólen, incluem adaptações no próprio pólen – polens de plantas anemófilas são pequenos, mais secos e produzidos em maior quantidade que o pólen das plantas entomófilas. O pólen disperso bioticamente possui adaptações para agarrar-se ao corpo do seu polinizador como rugas especiais, camada de óleo pegajoso e, a tendência a se agregar. Principais animais polinizadores a – Abelhas – formam o grupo mais importante de visitantes florais, sendo responsáveis pela polinização de mais espécies de plantas que qualquer outro grupo animal. As abelhas tem peças bucais, pêlos e outros apêndices com adaptações especiais, que as tornam capazes de coletar e transportar o pólen e néctar. Machos e fêmeas vivem do néctar e as fêmeas coletam pólen para alimentar as larvas. As flores polinizadas por abelhas possuem pétalas vistosas e de colorido brilhante, normalmente azuis ou amarelos e com plataforma e pouso de inseto. A abelha enxerga em ultravioleta (invisível para o homem), porém não distingue o vermelho, que para ela é preto. As flores visitadas pelas abelhas jamais são vermelho puro. Exemplos – algumas espécies dos gêneros Gustavia, Lecythis e Eschweilera (Lecythidaceae) e algumas orquídeas. b – Mariposas – as flores polinizadas por esses animais são similares em muitos aspectos aquelas polinizadas por abelhas, principalmente porque ambas são atraídas pelas flores por uma combinação de visão e odores. Uma diferença na flor consiste em não apresentar plataforma de pouso e com relação a visão, as borboletas e as mariposas enxergam o vermelho. O nectário de flores polinizada por mariposas e borboletas está frequentemente localizado na base do longo tubo floral, sendo usualmente acessível somente às suas proboscides sugadoras, elas não penetram nas flores como as abelhas, mas pairam, inserindo suas trombas dentro do tubo floral. A maior parte das mariposas voa a noite e o tipo de flor que polinizam são brancas, possuem forte fragrância e odor adocicado emitido após o pôr-do-sol. Exemplos – gêneros Inga (Leguminosae), Hirtella (Chrysobalanaceae), Zínia sp. (Compositae). c – Pássaros – as flores polinizadas por pássaros, geralmente tem néctar abundante e pouco viscoso, frequentemente pouco ou nenhum odor, já que o olfato é pouco desenvolvido nas aves mas, no entanto, por possuírem aguda percepção das cores, as flores ornitófilas são bastante coloridas (vermelho e amarelo) e bastante grandes ou formando grandes inflorescências. Os pássaros alimentam-se de néctar, peças florais e insetos que vivem nas flores. Exemplo – beija-flores (não necessitam de plataforma de aterrissagem, a corola tem o comprimento do bico do animal, sendo geralmente curvas). d – Morcegos – as flores polinizadas por esses animais são em muitos aspectos semelhantes as polinizadas por aves, sendo grandes e fortes com produção abundante de néctar, possuem forte odor e fermentação ou de frutas, ou o cheiro azedo igual ao produzido pelos morcegos para atração de outros indivíduos. Mas como os morcegos se alimentam a noite, as flores são fracamente coloridas e, muitas delas abrem somente à noite. Exemplo – Mangifera indica, algumas Lecythidaceae e Bombacaceae. e – Moscas – são de vários tipos e polinizam um grupo de flores com características diferentes, como flores malcheirosas ou frequentemente escuras. Flores polinizadas por moscas são chamadas de miofílicas. Estão divididas em 2 grupos: as sapromiofílicas (que imitam material em decomposição) e as micofílicas (que imitam fungos). Os dípteros são recompensados pelas flores, tanto em alimento para os adultos, quanto em alimento e abrigo para a prole. Exemplo – algumas espécies de Asclepiadaceae, Sterculiaceae, Araceae, Orchidaceae. f – Coleopteros – grande número das angiospermas são polinizadas exclusivamente ou principalmente por estes insetos. As flores podem ser grandes e solitárias (magnólia, lírio, papoula e rosa silvestre) ou pequenas e agregadas (flamboyant, amor-agarradinho e cássias). Algumas flores segregam néctar, outras os besouros comem diretamente o pólen. O olfato é mais desenvolvido do que a visão, portanto as flores são brancas ou com flores sombrias com intenso odor. Dispersão Qualquer tipo de transporte de diásporos da planta mãe até um novo local, seja através de vetores bióticos ou abióticos. Adaptações evolutivas da dispersão A frutificação é o resultado da reprodução e geratriz do diásporo, considerada a unidade de dispersão das plantas superiores. O processo inclui iniciação, crescimento, amadurecimento e a apresentação dos frutos aos dispersores (Pires-O´Brien & O´Brien, 1995). A hipótese de fuga (Janzen, 1970, Connel, 1971; apud Pires-O´Brien & O´Brien, 1995) sugere que a dispersão é o transporte do diásporo para longe da árvore matriz a fim de aumentar a chance de sobrevivência da plântula. Segundo esta hipótese, os diásporos das árvores tropicais teriam maiores chances de sobreviver quando carregadas para longe por dispersores, do que quando deixados debaixo da árvore matriz. A dispersão possibilita maiores vantagens para escapar da competição e predação próximo à planta-mãe. Por este motivo, a dispersão de sementes é um processo fundamental na distribuição, diversidade, regeneração e sucessão das plantas de florestas tropicais. A dispersão pode ser abiótica e biótica. A – Abiótica Refere-se aos propágulos disseminados por agentes do ambiente, tais como o vento (anemocoria) e a água (hidrocoria). A 1. – Anemocoria Disseminação das plantas pelo vento, isto é, transporte de suas estruturas reprodutivas pelo ar em movimento. É comum em espécies de ecossistemas campestres ou árvores emergentes de ecossistemas florestais. Os diásporos anemocóricos caracterizam-se por serem pequenos e leves, classificam-se em três tipos principais: A 1.a. Esporocórica – Esporos diminutos. Ex.: Briófitas e Pteridófitas. A 1.b. Pterocórica – sementes ou frutos alados. A 1.c. Pogonocórica – sementes ou frutos plumosos. Ex. Samaumeiras A 2. – Hidrocoria Disseminação de sementes, frutos e esporos mediante a ação da água de rios, mares, etc. é considera uma adaptação de espécies típicas de áreas alagadas (várzea e igapós). Ex. buriti (Mauritia flexuosa) e mamora (Pachyra aquatica) Existem ainda mecanismos de disseminação de propágulos que são executados pela própria planta, entre estes tem-se: Barocoria – Queda dos frutos e sementes em conseqüência do próprio peso, isto é, por gravidade, produzindo disseminação a curtas distâncias. Ex. Fruto da Castanha do Pará, embora as sementes sejam efetivamente dispersadas por roedores (dispersão secundária); Balocoria – Dispersão mecânica em que as sementes/frutos são ejetados ou expulsos – deiscência explosiva. Ex. Hevea sp. (seringueira) – esta espécie possui ainda adaptações para flutuar – dispersão secundária. B – Biótica. É aquela na qual a semente é dispersada por um agente biótico (animal). É comumente chamada de zoocoria, o mais importante mecanismo na evolução da dispersão, já que envolve características adaptativas e seletivas em muitas espécies. A endozoocoria, a sinzoocoria e a epizoocoria são os três principais tipos de zoocoria. B 1. Endozoocoria – dispersão que ocorre através da ingestão de sementes, frutos ou partes dos frutos que são ingeridos por aves, macacos e outros animais (frugívoros), passando pelo trato intestinal dos animais sem sofre danos. Algumas plantas necessitam da dispersão endozoocórica para que suas sementes possam germinar. O tempo de germinação depende do grau de escarificação na casa (ou testa) da semente durante a passagem pelo trato digestivo do dispersor. Sementes dispersadas dessa forma possuem testa mais resistente e grossa. B 2. Sinzoocoria – quando os diásporos são intencionalmente enterrados ou armazenados (acumulados), ou levados (difundidos). Ex. cutias e morcegos. B 3. Epizoocoria – dispersão na qual frutos ou sementes com espinhos, carrapichos, ganchos ou substâncias são transportados, eventualmente no corpo dos animais. Estudos com dispersão de sementes indicam que, em florestas tropicais, 74 a 77% das espécies apresentam dispersão zoocórica e, 8 a 22% apresentam dispersão abiótica. As formas mais comuns consistem em endozoocoria (mamíferos e pássaros) e sinzoocoria (roedores) Principais animais dispersores Os aspectos morfológicos dos frutos são considerados correlatos com seus agentes de dispersão e com a síndrome de dispersão. Um fator que deve ser considerado é que o tamanho do fruto deve ser proporcional ao tamanho do corpo do frugívoro. Algumas plantas desenvolveram ao longo de sua história evolutiva características específicas para atrair seus dispersores, tais como: tamanho do fruto e semente, cor do fruto ou arilo, conteúdo nutritivo do arilo, espessura da casca, etc. a – Pássaros (ornitocoria) – frutos dispersos por aves são geralmente de cor brilhante, de menor porte do que aquele dispersos por mamíferos e geralmente sem uma casa muito dura. Entre as aves, há aquelas interessadas nas sementes e aquelas que são consumidoras de frutos e, neste caso buscam a polpa ou outro material carnoso. Existem aves que ingerem as sementes e aquelas que as regurgitam. b – Mamíferos (mamaliocoria) – as características dos diásporos de mamíferos são a casca resistente, odor e proteção da semente (substância tóxica ou amarga). Os animais mais comuns são macacos e morcegos (quiropterocoria). No caso dos morcegos, os frutos tendem a ser verdes ou verde-amarelados, o olfato desses animais é aguçado, têm habito noturno e apreciam odores como o de mofo. Eles comem apenas a parte macia do fruto, jogando fora as sementes. Ex. jaca, sapoti, manga, goiaba. No caso dos macacos, eles enxergam cores e são pouco olfativos. c – Répteis (saurozoocoria) – os répteis são sensíveis às cores laranja e vermelho e tem olfato desenvolvido. Ex. jacarés e iguanas comem frutos de Annona glabra e realizam a dispersão. d – Peixes (ictiocoria) – nas áreas alagadas da Amazônia (várzea e igapó) é comum a atuação de peixes como dispersores. Diferente de qualquer parte do mundo, frutos e sementes são os principais alimentos de vários peixes da Amazônia. No caso do igapó, as plantas frutificam principalmente durante o período de inundação, e sem dúvida é a única época em que os peixes tem acesso aos frutos. Não se pode deixar de levar em conta que muitos peixes, além de atuarem como dispersores também são exímios predadores de sementes. Ex. pacu e pirajuba comem frutos de Inga (leguminosae), Tambaqui grande consumidos de frutos de seringueira (Euphobiaceae). Dispersão secundária – alguns animais (formigas, paca, cutia, caititu, queixada, anta) desempenham um papel muito importante na etapa pós-dispersão, deslocando as sementes dispersadas para locais favoráveis a sua germinação. Estes agentes são chamados dispersores secundários. Tabela 2. Características de frutos e sementes adaptados a diferentes agentes dispersores Agente dispersor Características de frutos e sementes Frutos secos Vento Sementes minúsculas e numerosas (anemocoria) Ex. Orchidaceae Água Aprisionamento de ar no interior do fruto / semente (mecanismo (hidrocoria) flutuador) Gravidades Frutos secos e pesados (barocoria) Explosão Frutos com mecanismo de abertura explosiva (balocoria) Endozoocoria (sementes são ingeridas pelo animal) Frutos com parte comestível Sementes que podem ser grandes, dependendo do tamanho do agente; Sementes com proteção especial contra danos mecânicos e químicos Sinzoocoria (frutos e/ou sementes são enterrados, armazenados e esquecidos pelo agente dispersor ou apenas levados a Animais (zoocoria) pequenas distâncias) Geralmente frutos secos e duros Ex. Castanha do Pará Epizoocoria (frutos e/ou sementes prendem-se ao corpo do animal) Frutos secos e leves, que se destacam facilmente da planta quando maduros; Estruturas que servem para se prender a superfícies (ganchos e substâncias pegajosas) Tabela 3. Características de frutos e sementes adaptados a dispersão por diferentes grupos de dispersores Animal dispersor Características de frutos e sementes Formigas Corpúsculo externo à semente, rico em óleos e proteínas (mimercoria) Sementes protegida por testa dura Fruto com envoltório resistente Partes comestíveis com colorido apagado (verde) no fruto maduro Fruto maduro com cheiro forte e situados fora da folhagem Répteis Partes comestíveis com colorido forte no fruto maduro (saurozoocoria) Próximos ao solo ou caem logo após a maturação Frutos imaturos com colorido verde e sabor ácido Aves Partes comestíveis com colorido forte no fruto maduro (ornitocoria) Fruto maduro sem cheiro Sementes protegidas por testa dura, amarga ou tóxica Frutificação no período das cheias (inundações sazonais) Mamíferos (mamaliocoria) Peixe (ictiocoria) Frutos / sementes com mecanismo de flutuação Mecanismos de sucessão e regeneração natural (banco de sementes, banco de plântulas, chuva de sementes e rebrota de cepas) As espécies da floresta tropical se regeneram através de diversos mecanismos, como o banco de sementes do solo, chuva de sementes, banco de plântulas e brotações. Estes diferentes caminhos garantem a auto-renovação, sustentabilidade e manutenção da diversidade biológica destes ecossistemas. Banco de sementes do solo É composto pelas sementes viáveis, em estado de dormência real ou imposta, presentes na superfície ou no interior do solo de determinada área. O banco de sementes pode ser caracterizado como a quantidade de sementes existentes no solo, num dado momento e numa dada área, constituindo um sistema dinâmico de entradas e saídas (Kageyama, 1987). O banco de sementes do solo abriga, basicamente, sementes de espécies pioneiras e secundárias iniciais, sendo fator essencial para que haja a regeneração da primeira fase de ocupação e cicatrização de clareiras grandes (Whithmore, 1988). As espécies não pioneiras, em geral, germinam logo após dispersadas e vão compor o banco de plântulas, outro componente da regeneração natural. O estudo do banco de sementes do solo em um determinado ecossistema florestal é importante no fornecimento de dados sobre a dinâmica do processo de regeneração natural. A ativação do banco de sementes do solo se dá após perturbações no ecossistema, seja por uma simples queda de árvore, abertura de uma pequena clareira na floresta ou distúrbios maiores, como abertura de grandes clareiras e desmatamento. Estes impactos criam condições para que as sementes estocadas entrem em atividade e repovoem a área perturbada. O banco de sementes possui estoque variável, conforme entradas e saídas de sementes e outros propágulos. O estudo deste fluxo de propágulos é de grande importância quando se pretende melhorar o entendimento da dinâmica do banco de sementes do solo. Segundo Leal Filho (1992), o conhecimento dimensional do banco de sementes com referencia ao seu tamanho, composição florística, padrão de distribuição de sementes no solo, assim como sua dinâmica, são fatores importantes na compreensão de mecanismos que controlam a sucessão vegetal nos trópicos. Este autor menciona que o banco de sementes possui uma parte ativa, representada pelas sementes que se encontram em estado de dormência imposta, pela ou deficiência de algum fator, nos níveis necessários à sua germinação (umidade, luz e temperatura), sendo este grupo representando principalmente pelas espécies pioneiras, que mantêm sua viabilidade prolongada mesmo sob condições de elevada umidade no solo da floresta (Ex. Cecropia – até 62 meses). A auto renovação da floresta é assegurada pela existência do banco de sementes do solo, sendo que a ativação pode proporcionar um aumento de biodiversidade do ecossistema. Assim constitui o banco de sementes do solo um importante componente da regeneração natural, principalmente com referência à regeneração de clareiras, bordas da mata e áreas desmatadas. O uso indiscriminado do fogo, prática comum, principalmente na Amazônia, pode aniquilar completamente o banco de sementes do solo, anulando a ação deste meio biótico de regeneração. Do ponto de vista de diversidade, o banco de sementes do solo pode conter uma variação específica e genotípica distinta da encontrada no dossel arbóreo já existente. Áreas de floresta atlântica mostram geralmente um alto potencial de regeneração, apresentando após impacto um grande número de plântulas por hectare. Vários autores, citados por Leal Filho (1992), avaliaram o potencial de regeneração de áreas em função da presença de espécies pioneiras no banco de sementes. O número de sementes por metro quadrado pode variar bastante de menos de 100 sementes por metro quadrado conforme encontrado por Santarelli (1989) em trabalho desenvolvido em área recém desmatada no município de Ilha Solteira, estado de São Paulo. Também Carpanezzi & Laurent (1989), pesquisando a regeneração de Bracatinga, no estado do Paraná, encontraram 20.220 plântulas por hectare cinco meses após distúrbios, mostrando o grande potencial de regeneração de área em estágios mais iniciais de sucessão. Observa-se que quanto mais avançado o estágio sucessional, menor o potencial de regeneração da área. Teoricamente áreas de floresta secundária teriam maior potencial de regeneração do ponto de vista de banco de sementes. Quanto à sua composição, Leal Filho (1992), em trabalhos desenvolvidos em formações secundárias em Viçosa, observou a ausência de sementes representativas de floresta primária no banco de sementes do solo. Este autor relata que a ausência deste grupo de espécies está associada ao curto período de viabilidade de suas sementes e pela incapacidade das mesmas entrarem em dormência. A presença destas espécies está também condicionada à presença de matrizes na área em questão ou proximidades. Já as sementes de espécies pioneiras, por apresentarem como principais características a dormência na presença de características desfavoráveis à germinação e maior durabilidade no piso da floresta, permanecem em estoques no banco de sementes. A composição do banco de sementes vai depender, portanto, da existência de espécies pioneiras capazes de dispersar grandes quantidades de sementes que se mantenham viáveis no solo da floresta por longo tempo. Também a presença de dispersores de sementes, fundamentais para levarem as sementes de áreas remanescentes de florestas primárias, em estágio avançado de sucessão, para as áreas vizinhas, em processo inicial de regeneração, podem comprometer todo o processo sucessional. Muitos fragmentos florestais em estágios iniciais e médios de regeneração estão hoje estagnados, do ponto de vista sucessional, por não possuírem propágulos de espécies secundárias tardias e clímax, que seriam as responsáveis pelo prosseguimento do processo sucessional natural. Esta interrupção do fluxo de propágulo entre as áreas florestais pode ocorrer devido à ausência do dispersor original da região, distância entre fragmentos, ausência de população de espécies secundárias tardias e clímax nos fragmentos florestais da região, ou uma conjunção destes fatores. A composição do banco de sementes vai refletir na distribuição e florística das espécies dos diversos estratos da floresta, assim como a idade da floresta e o estágio sucessional em que esta se encontra. Também a produção de sementes, períodos de viabilidade e dormência, processos de dispersão, competição, predação, existência de fontes de propágulos influenciarão no estoque de sementes do solo. Quanto ao período de permanência no banco de sementes do solo, Janzen & VasquesYanes (1991) mencionam exemplos de árvores do gênero Ficus e Chlorophora, que apresentam dormência por poucos meses, e Cecropia, que possui sementes pequenas e dormentes que requerem o aumento de luz e, muitas vezes, de temperatura, para germinar, podendo permanecer dormentes por 1 -2 anos se não forem predadas por animais ou fungos. Em contraste com as sementes de pioneiras, a maioria das sementes de espécies da floresta tropical primária não possui dormência e sim um pequeno tempo de vida. Elas geralmente germinam logo após serem dispersadas, por perderem rapidamente a viabilidade. Quanto ao tamanho das sementes presentes no banco, observa-se que as maiores são mais facilmente predadas por animais. Uma maior amplitude de variação na temperatura do solo, entre o dia e a noite, ou maior incidência de luz do espectro vermelho, podem ativar o banco de sementes, pois as espécies pioneiras tendem a responder a estímulos de luz e de temperatura, sozinhos ou separados, ativando a germinação destas espécies. Assim, o histórico de perturbações de área degrada vai influenciar na seqüência sucessional, ou seja, dependendo do distúrbio que afeta a área em questão, um determinado grupo de espécies vai encontrar melhores condições para estabelecimento. O conhecimento do banco de sementes do solo permite que sejam feitas várias inferências sobre o processo de regeneração natural, assim como a adoção de técnicas de manejo para conservação da diversidade biológica ou recuperação de áreas. Banco de plântulas Constituem o banco de plântulas de regeneração natural todas as mudas que se encontram no piso da floresta com altura a partir de 0,10 cm de diâmetro até o limite estabelecido no levantamento natural (Finol, 1971). Em muitos estudos, o ingresso da plântula é considerado a partir da germinação das sementes, isto é, todas as plantas arbóreas, existentes até o diâmetro mínimo estabelecido no inventário dos demais estratos da floresta, assim como a presença / ausência na regeneração natural, podem dar indicativos de tolerância, comportamento, participação das espécies em outros estágios sucessionais, presença ou ausência de agentes polinizadores e dispersores e permanência da espécie questão no sistema. Diversos fatores externos influenciam o crescimento de uma árvore. Souza & Leite (1993) citam luz, temperatura, água, nutrientes e CO2 como os principais e afirma que a quantidade disponível destes elementos para as plantas é regulada pela densidade de árvores existentes nos estratos superiores da floresta. A regeneração natural é grandemente afetada por estes fatores e a disponibilidade destas mais a competição, presença de predadores (taxa de herbivoria), microorganismos do solo, como micorrizas e fungos, determinarão quais espécies sobreviverão e ocuparão o seu lugar nos dosséis superiores do ecossistema florestal. No período entre a germinação das sementes e o estabelecimento das plântulas existe um intenso processo de herbivoria, limitando a densidade populacional das espécies que comporão o banco de plântulas. Chuva de sementes Uma das condições fundamentais para a eficiência dos processo de regeneração natural é a existência de uma fonte de sementes próxima à área degradada. A proximidade de um fragmento florestal e conseqüente acesso à chuva de sementes pode facilitar todo o processo de regeneração natural. Esta proximidade é relativa, visto que muitas vezes a regeneração natural não é expressiva por falta de matrizes de determinadas espécies e presença de dispersores de sementes. Portanto a distância entre fragmento florestal e a área degrada é ponto importante na regeneração natural. Rebrota de cepas Geralmente não é uma forma de regeneração natural muito eficiente, sendo pouco considera, mas em muitos casos, como por exemplo de áreas recém desmatadas – corte raso sem destoca – pode representar uma das principais formas de regeneração natural. Muitas espécies apresentam como estratégia de permanência em determinado sistema a perpetuação de seu sistema radicular. Esta dormência propicia resistência ao fogo, à luz solar indireta, e outros impactos. Touceiras de biriba (Eschweleria ovata), no sul da Bahia, sobrevivem a grande número de impactos e se regeneram, tornando comum áreas com alta densidade desta espécie naquela região. Bibliografia Almeida, D.S de. 2000. Recuperação ambiental da mata atlântica. Editus, Ilhéus – Bahia. 130 p. il. Carpanezzi & Laurent. 1989. Bracatinga Connel, 1971. Hipótese da fuga. in Pires-O’Brien, M.J; O’Brien, C.M. 1995 Ducke, A. 1949. Árvores amazônicas e sua propagação. Bol. Mus. Para. Emílio Goeldi. Belém – Pará. 10:81-92 Finol, U.V.H. 1971. Nuevos parâmetros a considerarse em el analises estructural de lãs selvas virgines tropicales. Revista Florestal Venezoelana. 14(21):29-42. Firkowslki, C. 1990. O hábitat para a fauna. Anais do 6º Congresso Florestal Brasileiro, Campos do Jordão. p. 139-144 Goulding, M. 1997. Historia natural dos rios amazônicos. In: Antônio Carlos de Albuquerque dos santos e Mirian Leal Carvalho (Trads), Brasília: Sociedade Civil Mamirauá / CNPq / Rainforest Alliance. 208 p. 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