Os Neurônios se Transformam Bases Biológicas da

Os Neurônios se
Transformam
Bases Biológicas da
Neuroplasticidade
Roberto Lent
Eric Kandel
Prof. Hélder Mauad
UNIVERSIDADE FEDERAL DO ESPÍRITO SANTO
ACIDENTE AUTOMOBILÍSTICO
Motorista bateu contra um muro: não usava cinto de segurança, sofreu fratura de crânio e
perda de tecido cerebral. Esta em coma no hospital.
Sua recuperação é lenta com gradativa e incompleta recuperação das funções atingidas.
Outro indivíduo presencia o acidente de longe. A visão do acidente impressiona-o fortemente
ao verificar os ferimentos do motorista. NUNCA MAIS ESQUECE O QUE VIU.
Um terceiro indivíduo lê no jornal
que os cintos de segurança
efetivamente protege os motoristas,
CONVENCE-SE do que lê e PASSA
A USÁ-LO.
O QUE HÁ DE SEMELHANTE NAS TRÊS SITUAÇÕES ?
Em cada caso, o AMBIENTE EXTERNO influiu sobre o Sistema
Nervoso de diferentes maneiras e com diferentes
intensidades.
Motorista vitimado: lesão cerebral
Testemunha: a visão do acidente provocou uma forte
impressão emocional, mas nenhum dano material ocorreu
em seu cérebro.
Leitor de jornal: absorveu as informações obtidas através da
leitura, e modificou seu comportamento de acordo com o que
leu.
Os cérebros desses três indivíduos responderam ao ambiente.
Que terá ocorrido neles?
De que modo se modificaram?
Terá havido alterações identificáveis em seus neurónios?
NEUROPLASTICIDADE ou plasticidade
É a capacidade de adaptação do sistema nervoso, especialmente
a dos neurónios, às mudanças nas condições do ambiente que
ocorrem no dia a dia da vida dos indivíduos.
Um conceito amplo que se estende desde a resposta a lesões
traumáticas destrutivas, até as sutis alterações resultantes dos
processos de aprendizagem e memória.
Energia (ambiente) → sistema nervoso → deixa alguma marca,
isto é, modifica-o de alguma maneira.
Ocorre em todos os momentos da vida, a neuroplasticidade é uma
característica marcante e constante da função neural.
TIPOS E CARACTERÍSTICAS DA
NEUROPLASTICIDADE
TIPOS E CARACTERÍSTICAS DA NEUROPLASTICIDADE
• 1ª Constatação: o seu grau varia com a idade do indivíduo
• Durante o desenvolvimento Ontogenético (Plasticidade Ontogenética):
• SN é mais plástico
• Tudo se molda a partir das informações do GENOMA e as influências do MEIO
AMBIENTE
• A plasticidade ontogenética confunde-se com o próprio desenvolvimento, pois seus
mecanismos celulares são semelhantes aos mecanismos do desenvolvimento normal.
• PERÍODO CRÍTICO:
• Fase de grande plasticidade
• SN é mais suscetível a tranformações provocadas pelo ambiente externo
• Na MATURIDADE (Plasticidade Adulta): capacidade plástica diminui ou se modifica
Quando falamos de modificações provocadas pelo ambiente,
de que exatamente estamos falando?
O que ocorre no sistema nervoso?
Como ele se modifica?
Neurocientistas constataram....
Em alguns casos, é possível identificar:
• Plasticidade Morfológica - mudanças morfológicas resultantes das alterações
ambientais:
• Novos neurónios gerados numa dada região,
• Ou neurónios que desaparecem por morte celular programada.
• Novos circuitos neurais que se formam pela alteração do trajeto de fibras nervosas
• Nova configuração da árvore dendrítica do neurónio
• Modificações no número e na forma das sinapses e das espinhas dendríticas
• Plasticidade Funcional
• Outros casos só foi possível identificar correlatos funcionais, sem alterações
morfológicas evidentes
• Geralmente ligada à atividade sináptica de um determinado circuito ou um
determinado grupo de neurónios
• Plasticidade Comportamental
• Essas mudanças estruturais e funcionais do SN produzem efeitos no
comportamento e no desempenho psicológico do indivíduo
REGENERAÇÃO AXÔNICA PERIFÉRICA:
Uma História de Sucesso
REGENERAÇÃO AXÔNICA PERIFÉRICA:
Uma História de Sucesso
• Há muito se sabe que os nervos periféricos são suscetíveis de regeneração
• Imprensa noticia o “reimplante de dedos e membros amputados” e o trabalho
dos cirurgiões para restabelecer a vascularização e a invervação da parte
reimplantada – Histórias de Sucesso
• Fibras nervosas no SN Periférico são alvo frequente de lesões traumáticas,
porque sua distribuição cobre toda a extensão do organismo:
• Traumatismo por esmagamento sem que o nervo seja interrompido:
• A regeneração é quase sempre bem-sucedida
• Traumatismo onde as fibras são completamente cortadas:
• A regeneração só ocorrerá por intervenção médica, se um cirurgião
conseguir unir as extremidades separadas do nervo
O que acontece quando há lesão ?
Como reagem os diferentes constituintes
do neurônio lesado?
• Nos indivíduos adultos, muitos corpos celulares geralmente sobrevivem à
transecção do axônio:
• Verdadeiro tanto para os neurônios sensitivos, situados nos gânglios
espinhais ao lado da coluna vertebral, quanto para os motores, localizados
no corno ventral da medula.
• A sobrevivência do soma é fundamental:
• Comandam recrescimento axônico, baseados na reexpressão de genes
do desenvolvimento que normalmente têm sua ação interrompida no adulto.
REGENERAÇÃO AXÔNICA PERIFÉRICA
Produzem Fatores Neurotróficos:
LAMININA, FIBRONECTINA e outros
 CORPOS DE NISSL
Para o cone de crescimento,
um problema logo se coloca:
Como encontrar o rumo certo de crescimento e
reinervar exatamente o alvo denervado ?
Quando a lesão ocorre à distância dos alvos, SEM QUE HAJA INTERRUPÇÃO
COMPLETA do nervo = os axônios regenerantes acabam por encontrar os seus alvos
seguindo os fragmentos do coto distal degenerado, e ao final formam sinapses funcionais
capazes de restabelecer a função perdida.
No entanto, se a LESÃO DO NERVO É COMPLETA E DISTANTE DOS ALVOS a
regeneração se frustra. Neste caso, os cones de crescimento dos axônios regenerantes
perdem-se pelo caminho.
Quando há lesão completa
de um tronco nervoso calibroso...
• Os cirurgiões aproveitam o coto distal e unem-no ao coto proximal com
pontos de sutura no tecido conjuntivo envolvente, fornecendo artificialmente ao
coto proximal a estrutura-guia para o crescimento regenerativo dos axônios
lesados.
• De forma experimental, estuda-se como estimular a regeneração, utilizando
diferentes substâncias e também células-tronco.
Nas proximidades do alvo, as fibras regenerantes sensitivas restabelecem
suas terminações receptoras e os axônios motores reconectam-se às
células musculares, formando sinapses funcionantes.
REGENERAÇÃO AXÔNICA CENTRAL:
Inexistente ou Bloqueada ?
REGENERAÇÃO AXÔNICA CENTRAL
Inexistente ou Bloqueada ?
• A história de sucesso da plasticidade regenerativa das fibras nervosas
periféricas não se repete no caso de axônios do SNC.
• A regeneração central inexiste ou é bloqueada por algum fator desconhecido ?
• O histologista espanhol Santiago Ramón y Cajal (1852-1934):
• Observou a formação de cones de crescimento anômalos nos cotos
proximais de axônios centrais lesados
• Qualificou essa regeneração incipiente como abortiva
• Regeneração bloqueada por algum fator desconhecido.
Experimentos de Albert Aguayo, argentino, 1980
• O grupo de Aguayo utilizou ratos adultos submetidos à transecção do nervo
óptico, que aloja as fibras nervosas que ligam a retina aos núcleos subcorticais
responsáveis por algumas das funções visuais.
• Logo depois da interrupção do nervo óptico, Aguayo extraía do mesmo animal um
longo segmento de um nervo periférico (o ciático, por exemplo), unia-o ao coto
proximal do nervo óptico cortado e inseria a outra extremidade no colículo
superior do mesencéfalo, um dos alvos das fibras retinianas cortadas.
Experimentos de Albert Aguayo, 1980
Depois de alguns meses, os cientistas verificaram que as células ganglionares
sobreviventes na retina atingida haviam conseguido regenerar seus axônios
utilizando como guia o nervo ciático implantado.
Aguayo tirou duas importantes conclusões de seus experimentos:
1. Os axônios centrais são capazes de regenerar através de longas distâncias,
desde que estejam em contato com o microambiente do SNP. Nessas
condições, são capazes até mesmo de formar sinapses funcionantes com
seus alvos naturais, embora lirnitadamente.
2. O microambiente do SNC, por outro lado, não favorece o crescimento
regenerativo dos axônios centrais, que se interrompe imediatamente, logo que
estes saem do SNP e penetram no SNC.
O que haveria no SNP capaz de favorecer a regeneração ?
E o que haveria no SNC atuando no sentido contrário ?
• Neurônios centrais são fortemente dependentes de fatores tróficos, que lhes
faltam neste caso porque no SNC, diferentemente do SNP, as células gliais que
produzem a mielina - OLIGODENDRÓCITOS - não os produzem como as
células de Schwann e os macrófagos.
• MICROGLIÓCITOS (Gliócitos reativos), que chegam pela corrente sanguínea:
• Não produzem moléculas promotoras do crescimento
• Liberam moleculas que inibem a regeneração
• OLIGODENDRÓCITOS sintetizam proteínas incorporadas à rnielina central, que
apresentam forte efeito inibitório do crescimento axônico:
• São conhecidas como proteínas Nogo, (acróstico da expressão inglesa no go, isto é,
proibido avançar).
• Ao se ligar a moléculas específicas posicionadas na membrana dos cotos proximais,
disparam uma cadeia de reações intracelulares que terminam por imobilizar os cones
de crescimento
• ASTRÓCITOS produzem proteoglicanos, glicoproteínas com forte ação antirregenerativa.
• Formam uma verdadeira cicatriz que dificulta mecânica e quimicamente a progressão
dos axônios regenerantes.
PLASTICIDADE AXÔNICA
PLASTICIDADE AXÔNICA
• Como vimos, a REGENERAÇÃO AXÔNICA → resultado de uma ação drástica do
ambiente (uma lesão) sobre um axônio → se caracteriza pelo e crescimento do
coto proximal do mesmo axônio
• As ações do ambiente podem provocar respostas plásticas de axônios não
diretamente atingidos e podem ocorrer após ações sutis do ambiente: denominada
PLASTICIDADE AXÔNICA
• O grau de plasticidade depende da idade do animal = reflete o grau de
desenvolvimento que o SN atravessa.
• Deve se determinar o Período Crítico:
• A plasticidade que ocorre no Período Crítico é chamada de
PLASTICIDADE AXÔNICA ONTOGENÉTICA
TÁLAMO
Este sistema é dotado de
plasticidade ontogenética,
porque se molda sob a
influência do ambiente
luminoso durante o
desenvolvimento.
As bandas de dominância ocular
podem ser demonstradas através de
experimentos que consistem na injeção
de substâncias rastreadoras (fluxo
axoplasmático anterógrado) no olho
ou no tálamo de gatos ou macacos.
Essas substâncias são interiorizadas
pelas células da retina ou do tálamo →
acabam chegando ao córtex visual.
As bandas já estão
presentes, embora ainda
não tão nitidas quanto nos
adultos.
As colunas brancas: são as regiões
que apresentam o rastreador,
transportado pelos axônios que
veiculam as informações
provenientes de um olho, e
que se originam dos neurônios
talâmicos correspondentes.
As colunas escuras, não marcadas:
indicam as regiões correspondentes
ao olho oposto.
Animais muito jovens, antes da abertura dos olhos
Animais adultos
CONCLUSÃO
O desenvolvimento das bandas de dominância ocular está
submetido à plasticidade ontogenética, porque é controlado pelo
ambiente visual no qual se desenvolvem os animais.
Em termos ainda gerais: ocorre plasticidade axônica ontogenética
sempre que o ambiente influenciar de um modo ou de outro o
desenvolvimento normal.
Permanece um problema: Não foram capazes de demonstrar
diretamente alterações na morfologia dos axônios individuais
sob influência do ambiente visual.
Animais recém-nascidos com sutura permanente nas pálpebras de um
dos olhos logo após o nascimento, até a maturidade.
Essa intervenção experimental - mimetiza o que ocorre com crianças
portadoras de catarata congênita - faz com que o animal cresça sem
acesso ao mundo visual através do olho suturado, a não ser por alguma
luminosidade que atravessa as pálpebrar fechadas.
A conclusão agora pôde ser mais firme: os animais recém-nascidos estão
submetidos à plasticidade axônica ontogenética, uma vez que seus axônios
se desenvolvem sob controle e influência do ambiente.
PERÍODO CRÍTICO
PERIODO CRÍTICO
No homem, desde o século 18 vários relatos e observações já apontavam a
existência de uma “fase na infância durante a qual a influência do ambiente é
determinante para o estabelecimento das características fisiológicas e
psicológicas do indivíduo”.
Casos de "meninos selvagens", crianças encontradas na selva em companhia
de animais, aparentemente sem contato prévio com outros seres humanos:
• Há pelo menos 40 desses casos bem descritos.
• Ressalta entre eles um traço comum: quanto mais tarde as crianças são
encontradas e submetidas ao ensino de uma língua e outras habilidades
cognitivas, pior o seu desempenho.
• Para o desenvolvimento da linguagem humana, o período crítico parece estenderse até a adolescência.
PERIODO CRÍTICO: estudos experimentais
Etologistas e psicólogos estudaram o desenvolvimento de certos comportamentos sociais
em aves e em primatas:
• Conclusão: alguns deles dependem de experiências interativas com outros
membros da mesma espécie, durante o período crítico.
• O canto de algumas aves só se estabelece se durante a in!ancia elas o ouvirem
de outras aves adultas da mesma espécie.
• O reconhecimento de indivíduos da mesma espécie e um adequado
comportamento social, tanto em aves como em macacos, só se estabelecem se
os animais puderem interagir com suas mães logo após o nascimento,
sejam elas naturais ou adotivas.
O PERÍODO CRÍTICO do desenvolvimento dos circuitos binoculares, por exemplo, pôde
ser determinado para o gato (entre o nascimento e o 42 mês de vida), para o macaco
(até o 2º ano de vida do animal) e para o homem (até 10 anos de idade).
PLASTICIDADE AXÔNICA DE ADULTOS:
BROTAMENTO COLATERAL ?
Experimento com Macacos:
1. Certo número de macacos adultos havia sido submetido a uma cirurgia
experimental em que as raízes dorsais da medula correspondentes aos
membros superiores eram cortadas.
2. Biotérios da instituição quando estes foram invadidos por militantes radicais de
movimentos de proteção aos direitos dos animais, que depois conseguiram a
sustação judicial da pesquisa sob o argumento de maus-tratos infl igidos aos
macacos.
3. A nova pesquisa foi dirigida pelo fisiologista Michael Merzenich, e consistiu em
verificar se a região do córtex cerebral que normalmente receberia as
informações provenientes do braço mantinha suas características
funcionais,apesar da desnervação sensorial feita 1 O anos antes.
CONCLUSÃO:
O grupo de pesquisadores surpreendeu-se com a descoberta de que a região
cerebral que representava o braço passara a conter uma nova
representação da face.
A face dos macacos, então, havia adquirido uma dupla área de representação
no córtex cerebral. As conclusões de Merzenich foram as seguintes:
1. Os circuitos axônicos que normalmente veiculariam informações do braço
não foram capazes de regenerar após a interrupção das raízes dorsais
correspondentes.
2. Os circuitos axônicos que veiculavam informações da face - não atingidos
diretamente pela cirurgia – apresentaram plasticidade, passando a ocupar
as regiões cerebrais anteriormente dedicadas ao braço; e portanto.
3. O cérebro de animais adultos seria dotado de plasticidade axônica.
PLASTICIDADE AXÔNICA DE ADULTOS: BROTAMENTO COLATERAL ?
EXPLICAÇÕES:
Brotamento colateral, ou seja, o aparecimento de ramos
colaterais nos axônios das regiões não atingidas pela amputação,
e o seu crescimento em direção às regiões cerebrais "vazias",
Plasticidade
axônica
no cérebro
de indivíduos
adultos
- psicólogo
de
que
anteriormente
recebiam
informações
das
regiões
amputadas.
origem indiana Vilayanur Ramachandran - ao estudar a fisiologia
sensorial de indivíduos com membros amputados.
Explicação alternativa: as regiões corporais vizinhas poderiam
ser normalmente
interconectadas,
essas conexões
SÍNDROME
DO MEMBROsendo
FANTASMA
mantidas "silenciosas" sob constante inibição. Com o
desaparecimento dos circuitos axônicos do membro amputado, a
inibição seria removida, e as conexões antes silenciosas
entrariam em funcionamento.
PLASTICIDADE DENDRÍTICA
• Os dendritos são candidatos potenciais à ocorrência de plasticidade estrutural,
morfológica, pois atuam como antenas receptoras das informações transmitidas através
das sinapses de um neurónio a outro.
• Existem evidências de que essa suposição seja verdadeira.
• Apenas as espinhas dendríticas são sujeitas à plasticidade nos animais adultos,
enquanto nos animais em desenvolvimento tanto elas quanto os próprios troncos
dendríticos podem ser modificados por ação do ambiente.
•. Desenvolvimento dendrítico = depende de um plano geral codificado no genoma do
neurónio:
• Quando se separam neurónios imaturos do tecido nervoso embrionário, dissociandoos uns dos outros e cultivando-os no laboratório:
• Eles são capazes de desenvolver suas árvores dendríticas de modo semelhante
ao normal.
• Ex. Genoma determinar se o neurônio será piramidal.
• O ambiente é capaz de interferir sobre esse plano geral sem modificar a
natureza piramidal do neurónio.
• No entanto, pode determinar alterações no número, no comprimento e na
disposição espacial das ramificações dendríticas, bem como no número e na
densidade de espinhas.
EXPERIMENTO
• Há evidências de que isso é possível:
• Experimentos do neurocientista brasileiro Rafael Linden e seu colega inglês Hugh Perry.
1. Eles fizeram pequenos cortes com bisturi na retina de ratos recém-nascidos,
interrompendo os axônios de algumas células ganglionares
2. Eles criaram uma região totalmente desprovida dessas células, mas apresentando
outras cujos axônios não foram atingidos
3. Depois de algumas semanas, estudaram a morfologia dendrítica das células
sobreviventes das margens dessa região, comparando-a com a dos neurônios de
regiões distantes da mesma retina.
4. Os neurônios ganglionares distantes apresentavam dendritos que emergiam do soma em
todas as direções, mas os neurônios das margens da lesão apresentavam uma
árvore dendrítica deformada, com mais dendritos dirigidos para a região lesada do que
para o lado não lesado.
5. Concluíram: a) que deveria haver normalmente uma competição entre os dendritos
pelos aferentes de outras células retinianas, uniformemente distribuídos em tomo do
corpo celular.
b) Deveria haver uma substância trófica liberada pelas fibras aferentes: BDNF (Fator
Neurotrófico Derivado do Cérebro) = FATOR MODULADOR DA MORFOLOGIA
DENDRÍTICA
PLASTICIDADE DENDRÍTICA EM ADULTOS
• Em diferentes espécies de animais já se encontrou aumento do comprimento e do
número de ramificações dendríticas, com concomitante aumento do número de
sinapses, em adultos submetidos a ambientes enriquecidos.
• Há relatos de correlação entre o nível educacional e a complexidade dendrítica na
área de Wernicke.
• Há relatos de maior complexidade dendrítica na região cortical de representação dos
dedos da mão, em profissionais que os usam muito, como digitadores.
• O que se pode concluir é que a morfologia dendrítica básica dos neurónios é fixada
durante o desenvolvimento, e que uma vez consolidada, ela aceita influência limitada
do ambiente, preferencialmente sobre as ramificações mais finas e terminais = ESPINHAS
DENDRÍTICAS
ESPINHAS DENDRÍTICAS
São pequenas protrusões que
emergem dos troncos dendríticos,
formadas por um talo fino com
extremidade esferoide
A principal descoberta dos últimos anos foi que as espinhas dendríticas não são estáticas,
mas sim altamente instáveis e móveis. Ao longo de minutos, algumas espinhas dendríticas
aparecem em um pequeno campo de visualização ao microscópio, e outras desaparecem.
PLASTICIDADE SINÁPTICA
Eric Richard Kandel
Nascido em Viena, 7 de Novembro de 1929.
É um neurocientista austríaco,
naturalizado estadunidense.
Kandel formou-se médico,
especializou-se em psiquiatria,
mas abandonou a clínica para se dedicar às neurociências.
ATIVIDADES:
Campo de atuação:
NEUROCIÊNCIAS
Prêmio(s):
Prêmio Albert Lasker de Pesquisa Médica Básica (1983),
Medalha Nacional de Ciências (1988),
Prêmio Wolf de Medicina (1999),
Nobel de Fisiologia/Medicina (2000)
Aplysia californica
• Animal invertebrado
• Uma espécie de caramujo marinho sem concha,
• Muito abundante nas costas do Pacífico Norte
• Foi amplamente uti lizado para estudos de plasticidade sináptica
Por que a aplísia?
Como todos os invertebrados, esse caramujo possui um sistema
nervoso simples, com apenas cerca de 20.000 neurônios e um
repertório comportamental reduzido.
FORMAS DE APRENDIZAGEM:
Operações de memória que o SN deve executar
HABITUAÇÃO (Aprendizagem não-associativa)
SENSIBILIZAÇÃO (Aprendizagem não-associativa)
1. HABITUAÇÃO: Quando o estímulo é muito fraco, o reflexo ocorre
nas primeiras vezes em que é aplicado, mas com a repetição a
contração diminui e o reflexo acaba desaparecendo.
2. SENSIBILIZAÇÃO: Quando se apresenta um estímulo muito forte
uma vez, provocando a imediata retirada da parte estimulada, e
logo depois se toca de leve a mesma ou outra região, ocorre uma
contração ainda mais forte que a anterior.
3. SENSIBILIZAÇÃO DURADOURA: Quando o estímulo forte é
aplicado várias vezes, a Sensibilização prolonga-se no tempo,
tomando-se duradoura. O animal passa semanas reagindo de
forma intensa a estímulos fracos, como se estivesse lembrando do
estímulo nocivo Aplicado anteriormente.
HABITUAÇÃO
SENSIBILIZAÇÃO
PLASTICIDADE SOMÁTICA
A NEUROGÊNESE COMO MECANISMO NEUROPLÁSTICO
A primeira década deste século tem apresentado mudanças radicais nos conceitos
fundamentais da Neurociência.
Uma delas atingiu em cheio a ideia prevalente no século passado, de que em nenhuma
hipótese ocorreria neurogênese no sistema nervoso de mamíferos adultos.
Apareceram fortes evidências de que um pequeno estoque de células-tronco permanece
ativo em certas regiões como
O dogma da não proliferação dos neurônios adultos foi pela primeira vez abalado quando se
verificou que os epitélios sensoriais especializados retêm alguma atividade proliferativa, ou
pelo menos mantêm células precursoras neurais capazes de se diferenciar em neurônios
maduros.
É o caso da mucosa olfatória, a estrutura celular do nariz responsável pela captação das
moléculas odoríferas; da membrana basilar, o epitélio auditivo situado no ouvido interno, que
capta as ondas sonoras; e da membrana otolítica, um epitélio semelhante ao auditivo, mas
que nos dá o "sentido" do equilíbrio corporal, percebendo as alterações de posição da cabeça
em relação ao solo. Essas regiões contêm neurônios receptores altamente especializados,
células gliais e outras células de apoio
• Mais difícil de explicar, entretanto, foi a descoberta surpreendente de que mesmo em
regiões situadas dentro do encéfalo existem ilhas proliferativas que se mantêm ativas
depois de o desenvolvimento ontogenético terminar.
• Trata-se de regiões situadas na parede rostral dos ventrículos laterais, que geram
neurônios para o bulbo olfatório\ e em uma camada celular do giro denteado do hipocampo,
além de outras regiões que demandam confirmação, como o hipotálamo\ a retina, a
substância negraA e a amígdalaA.
• A neurogênese que ocorre no hipocampo e na zona sube·pendimária do telencéfalo
explica-se pela permanência, nessas regiões, de uma população permanente de célulastronco.
• Células-tronco são aquelas capazes de autorregeneração e multipotencialidade, isto
é, capazes de ciciar continuamente gerando outras células-tronco e tipos celulares
maduros diversos. Há células-tronco em graus diversos, desde aquelas totipotentes,
capazes de gerar qualquer tipo .celular do organismo e que existem apenas nos embriões
mais precoces, até aquelas multipotentes mais restritas, capazes de gerar diversos
tipos celulares, mas dentro de um mesmo sistema orgânico.
• Este é o caso das células-tronco situadas no encéfalo, que se supõe sejam capazes de
gerar neurônios e gliócitos de tipos diferentes.
A PLASTICIDADE COMPENSA ?
FIM