Capítulo 2 A ORIGEM DA VIDA E EVOLUÇÃO A Origem da Vida na Terra. Histórico A origem da vida no nosso planeta tem sido discutida e estudada há longo tempo. Hipócrates (460-377AC) considerado o fundador das ciências médicas propôs a Teoria da Pangênese, segundo a qual partículas minúsculas de qualquer parte do corpo entravam nas substâncias seminais dos pais e por sua fusão davam origem a novos indivíduos que exibiam as características de ambos os pais. A Teoria da Pangenese de Hipócrates foi idéia dominante influenciando cientistas do século XIX até Darwin. Aristóteles (384-322AC), já apresentava uma idéia mais concreta da origem da vida e da herança. Supunha que cada parte do novo organismo estava contido dentro do sêmen formado por nutrientes sangüíneos. Acreditava que o sangue no ciclo menstrual da mulher continha partes do novo ser que em contato com o sêmen tinha a capacidade de formar o novo indivíduo. Desde o tempo de Aristóteles, portanto se acreditava que organismos simples podiam ser originados expontaneamente, assim vermes, moscas, salamandras, poderiam originar-se de substâncias podres, lodo, barro, ou pó, pulgões podiam originar-se de gotas do orvalho, etc. Jan Baptista Van Helmont, chegou a publicar receita para produção de camundongos, bastando para isso, segundo o autor, colocar uma camisa suja e alguns grãos de trigo em um pote aberto, em 21 dias apareciam camundongos. O desenvolvimento de novas tecnologias, no Século XVII, modificou esses conceitos. Com a invenção do microscópio, Robert Hook, em 1665, construiu seu próprio microscópio composto e observou na cortiça vegetal inúmeros e minúsculas cubículos que denominou de células. célula vegetal célula animal (Amoeba proteus) Em 1677, um fabricante de lentes, o holandês Anton Van Leeuwenhoek, construiu um microscópio capaz de aumentar em 100 a 300 vezes um objeto. Foi quem observou pela primeira vez microorganismos vivos (da água estagnada, das secreções de pessoas doentes e de sua boca), visualizou ainda pela primeira vez células do sêmen com movimento, os espermatozóides e os chamou de animálculos, surgindo a idéia de que neles estariam homúnculos pré-formados. Nessa mesma década, De Graaf, outro holandês, descreveu o folículo ovariano, no qual se forma o ovo humano, somente observado 150 anos mais tarde. Seus seguidores os ovistas em contraposição aos animalculistas, eram convictos que o ovo continha o futuro ser humano em miniatura. Francisco Redi, (1668), físico italiano, fez simples experimentos, mostrando que as larvas que apareciam em carne podre só apareciam onde moscas haviam depositado seus ovos, demonstrando que em matéria podre coberta, as larvas não se desenvolviam. Lazzaro Spallanzani (1767), clérigo e cientista, também realizou experimentos refutando a geração expontânea, utilizando caldo fervido de infusões contendo matéria orgânica, em frascos selados, nos quais mostrou que nenhum organismo se desenvolvia. Eles estabeleceram a lei da Biogênese que afirmava: A vida só pode ser originada por vida pré - existente. Pasteur em 1864, na França, mostrou que em caldos de cultura, somente aqueles contaminados pelo ar com bactérias, esporos de fungos e outros germes, desenvolviam microorganismos. Com a esterilização desses caldos fervidos em frascos sem contato com o ar ambiente, não havia o desenvolvimento de microorganismos. Para isso Pasteur usou frascos com gargalos em forma de colo de cisne, tais gargalos permitiam a entrada do oxigênio mas por serem longos e curvos impediam a entrada de microorganismos do ar. A teoria da geração expontânea foi assim experimentalmente arrasada, Pasteur afirmava: "a vida é um germe e um germe é vida". Já nos meados do Século XIX, comprovava-se que tanto as plantas que forneciam o pólen como aquelas que forneciam as células-ovo, contribuíam na determinação das características da descendência. No final do século XIX, não havia cientista que ainda acreditasse na origem da vida por geração expontânea, isto é a origem imediata de organismos vivos a partir de matéria inerte. Entretanto apesar do grau de desenvolvimento científico e tecnológico atualmente atingido, ainda não se comprovou como se originaram os primeiros seres vivos. Diferente de Darwinistas e neodarwinistas materialistas, que sugeriam a origem abiogenética da vida de uma forma imediata, outras correntes sugeriam a origem da vida em um processo sequenciado. Da matéria inorgânica, formaram-se passo a passo materiais orgânicos, não ao acaso, mas em um processo dirigido pelas leis da química, até que um sistema mínimo de moléculas constituísse a base de uma estrutura viva. Assim se incluem os Teóricos de design inteligente - DI (e os creacionistas). Esses enfatizam que as favorecem o design probabilidades e os fatos da natureza inteligente e descartam a abiogênese. A teoria do design inteligente sustenta a lei da Biogênese desde que a fonte original da vida biológica seja um design vivo. A vida assim consistiria de quatro condições: caracteriza-se por replicar ativamente todo um sistema vivo. Isso significa que o processo em si é mais que uma mera polimerização, cristalização ou replicação de moléculas; metaboliza ativamente com capacidade de capturar, transduzir e armazenar energia a partir de ATP,ADP e AMP em todo sistema vivo conhecido, para usar materia na construção de novas estruturas e na realização de trabalho físico. emprega um sistema genético bioquímico usando um linguagem química funcional para especificar a construção de estruturas e para regular e dirigir outros processos dos seres vivos. Essa linguagem genética está contida no DNA e RNA de todas as formas vivas. constrói e mantém ativa uma barreira entre o sistema vivo e o ambiente externo (essa barreira consiste da membrana semipermeável). A Evolução como um fato. Theodosius Dobzhansky, pai da Genética Moderna definiu a Evolução Biológica como a mudança nas frequências gênicas nas populações. Os fatores capazes de alterar as frequências gênicas das populações de uma geração para outra são denominados de fatores evolutivos. A origem da variação dentro de uma espécie foi primeiro teorizada por Jean-Baptiste Lamarck em 1909. Dizia que o ambiente promovia mudanças herdáveis nos organismos através de duas Leis: 1a Lei - O uso ou desuso promove o aumento ou a atrofia de estruturas no organismo vivo. 2a Lei - Todas as mudanças são herdáveis. Charles Darwin em seu livro publicado em 24 de novembro de 1859, A Origem das Espécies apresentou o primeiro caso convincente de evolução. A Teoria de Darwin Usando o termo "descendência com modificação" e não evolução, na primeira edição de seu livro, A Origem das Espécies, sua teoria serviu para a unificação da biologia como ciência. O livro cobria aspectos sobre a diversidade, origens, parentescos, similaridades e diferenças, distribuição geográfica e adaptações ao meio ambiente de várias espécies de organismos vivos, apresentando dois pontos principais: 10 As espécies se originam a partir de espécies ancestrais e não foram especialmente criadas. 20 A seleção natural é o mecanismo que explica essa mudança e promove a sobrevivência dos mais aptos. A luta pela sobrevivência é um dos aspectos do processo da seleção natural. A maioria das variantes pré-existentes adaptadas a um ambiente causaria mudanças na população de organismos vivos. Darwin chegou a essas conclusões, a partir de observações da variação de espécies relacionadas ao ambiente em que viviam, em uma viagem ao redor do mundo no navio HMS Beagle. A missão era mapear a costa do Continente Sul Americano, até então pouco conhecida. Esse navio fez a volta no Continente Americano, permitindo a Darwin observar adaptações de plantas e animais da América do Sul a seu local e clima (florestas brasileiras, pampas argentinos, ilhas desoladas da Terra do Fogo e montanhas dos Andes). A teoria da evolução biológica a partir de um pensamento amadurecido foi realmente publicada no livro a Origem das espécies em 1859, mas a idéia de evolução, propriamente dita foi testada a bordo desse navio muitos anos antes, mais precisamente de 1831 a 1836, chegando Darwin a escrever que a viagem do Beagle foi o evento mais importante em sua vida determinando toda a sua carreira. Esse Jornal de pesquisas foi editado como livro e conhecido como "A Viagem do Beagle" Darwin ficou extremamente confuso com as espécies animais das Ilhas Galápagos, notou 13 espécies de pássaros que pareciam ser únicas para cada ilha e bem adaptadas a seu nicho particular com seus bicos. No capítulo XVII do livro a Viagem do Beagle, sobre o Arquipélago de Galápagos, Darwin comenta que vendo a gradação e diversidade de estrutura em um pequeno e intimamente relacionado grupo de pássaros, poderia se imaginar que a partir de uma original escassez de pássaros nesse arquipélago, um espécie tenha se modificado em diferentes finalidades. Na figura abaixo alguns desenhos de Drawin sobre a perfeita gradação dos tipos de bicos de espécies de pássaros do gênero Geospiza, das Ilhas Galápagos. os diferentes tipos de bicos em Geospiza sp. Outros dois grupos de animais, as tartarugas e as iguanas, exibiam um padrão de divergência similar a partir das espécies da ilha principal. Darwin, no retorno a Inglaterra, consultou um ornitologista que concluiu que os pássaros das Ilhas Galápagos eram diferentes espécies e utilizou essas observações como ponto de partida para reorganizar suas notas de viagem e formular um novo conceito sobre a origem das espécies. Darwin passou a ser conhecido em Londres pois havia enviado para Inglaterra vários especimens e correspondências para diferentes especialistas durante sua viagem no Beagle. No seu retorno, passou a receber correspondência e visitas de vários cientistas. Foi Lyell, um desses cientistas, que o advertiu da necessidade de publicar seu trabalho sobre evolução, mesmo sem ter esclarecido os mecanismos do processo evolutivo, antes que outro o fizesse. Em junho de 1858, Darwin recebeu uma carta de Alfred Wallace, que estava trabalhando como coletor de espécies do Leste das Indias. Lyell e Henslow, apresentaram o trabalho de Wallace junto com os trabalho de Darwin de 1844, ainda não publicado, na Linnaean Society of London, em 1 de julho de 1858. Darwin finalizou o trabalho e publicou seu livro, então em 1859. Esse livro usou uma lógica inigualável e uma riqueza de argumentos para convencer o leitor e a comunidade científica da validade da teoria da evolução biológica. A publicação por Thomas Malthus do "Essay on the Principle of Population" , que teorizava o crescimento exponencial das populações, também influenciou muito as idéias de Wallace sobre seleção natural. Como a idéia de seleção natural foi mais extensivamente desenvolvida por Drawin que por Wallace, ele é considerado o principal autor desse conceito. Idéias Pré-Darwinianas: Muitos filósofos gregos em tempos anteriores já acreditavam na evolução gradual da vida. Platão e seu estudante Aristóteles, os dois mais importantes filósofos antigos da cultura grega, tinham a opinião que qualquer conceito de evolução era inconsistente. A filosofia de Platão correspondia ao idealismo (essencialismo), as espécies eram individualmente designadas e permanentes. Aristóteles por outro lado, acreditava que todos os organismos vivos podiam ser agrupados em uma escala natural de aumento de complexidade (escala naturae) que prevaleceu por 2000 anos. A cultura judaica-cristã reforçava as idéias de Platão e Aristóteles com um pensamento creacionista do Velho Testamento. Esse dogma creacionista-essencialista dominava a Europa e América antes de Darwin. Carolus Linneaus, (1707 - 1778), sueco de origem, físico e botânico de formação, procurou ordenar a diversidade dos seres vivos ad majorem Dei gloriam ( para maior glória de Deus). É considerado o pai da Taxonomia, ciência que objetiva o agrupamento de indivíduos por similaridades ou igualdades, nomeando e classificando os organismos. Linnaeu adotou um sistema de classificação binomial (gênero-espécie) que agrupava as espécies em grupos maiores . Esse agrupamento não implicava em relações evolutivas pois acreditava que elas eram criações permanentes. Linnaeus desenvolveu seu esquema de classificação para revelar o "Plano de Deus" e até afirmava Deus creavist, Linnaeus disposuit" (Deus cria e Linnaeus organiza). O sistema de Linnaeus, ironicamente tornou-se o foco principal dos argumentos para a Evolução preconizada por Darwin. A árvore da vida segundo Aristóteles Um anatomista francês, autor do Lesson in Comparative Anatomy, Baron Georges Cuvier (1769-1732), fundou a ciência da Paleontologia (estudo dos fósseis) e passou sua vida documentando a sucessão de fósseis nos estrato basal de Paris. Notou que cada estratum se caracterizava por um único conjunto de fósseis e quanto mais velho (mais profundo) o estratum, mais dissimilares eram os fósseis em relação àquelas espécies ainda existentes. Cuvier reconheceu que a extinção de espécies era uma ocorrência comum e que novas espécies apareciam para substituir aquelas que haviam desaparecido. Reconhecia também que as mudanças na história de vida da Terra era devida a múltiplas eventos catastróficos tais como inundações ou secas. Essa teoria é chamada de Catastrofismo. A proposta de Cuvier de catástrofes periódicas resultando na extinção massal em uma escala local com a repopulação da área por espécies estrangeiras produziria a variação encontrada em escala global. Cuvier foi o principal oponente ao modelo de evolução de Darwin. Outra teoria, a Teoria geológica do Gradualismo propõe que as mudanças profundas foram o resultado de um processo lento e contínuo. Essa teoria foi proposta em 1795 por James Hutton, um inglês de origem e geólogo de formação. Charles Lyell foi o principal proponente do Gradualismo de Hutton e expandiu esse conceito na Teoria do Uniformitarismo para explicar que a construção e erosão de montanhas era parte do mesmo processo continuado. Darwin regeitou o uniformitarismo mas foi muito influenciado pelos conceitos originados dos trabalhos de Hutton e Lyell: A terra deve ser mais velha que 6000 anos proposto biblicamente. Processos muito longos e persistentes, continuando por um longo período, podem causar mudanças substanciais. Lamarck, (1744- 1829), por outro lado comparou espécies ainda existentes com formas fósseis. Ele imaginou uma escada de vida cujos organismos podiam subir (oposta às idéias de uma escala natural imóvel, de Aristóteles). Os degraus de baixo seriam ocupados por organismos microscópicos continuamente gerados expontaneamente a partir de matéria inerte. Ao topo da escada estariam os mais perfeitos (aqueles melhor adaptados ao ambiente), animais e plantas. Lamarck propôs que os organismos evoluíam para a condição mais perfeita por um sentimento de necessidade. A evolução era no sentido do uso e desuso dos orgãos do corpo, os mais usados tornando-se mais fortes e os menos usados tendendo a atrofia de geração para geração. As modificações que o indivíduo sofria eram transmitidas para a próxima geração. Essa Teoria tal como a de Darwin foram testáveis e por isso passaram a ter maior importância. Em sua publicação Philosophie Zoologique publicado em 1809, enfatiza a importância da unidade fundamental da vida e da variação das espécies A possibilidade de que modificações ocorridas em função de ambiente sejam herdáveis foi descartada através de experimentos simples. Mas o conjunto das idéias de Lamarck sugerindo um processo evolutivo contínuo em essência deve ser reconhecido. Darwin e Lamarck trouxeram teorias de mudança nas populações, uma idéia da Evolução Biológica que contrariava os princípios religiosos da época. O Conceito de Espécie . Essas referências serão reproduzidas de maneira sintética a partir do artigo de Joseph Boxhorn, 1995 em Observed Instances of peciation. Diferentes espécies de salmão A origem de novas espécies, pode ser definida por especiação e tem sido observada tanto em laboratório como na natureza. Em laboratório, evidência de rápida especiação seguindo um evento fundador em laboratório é descrito no trabalho de Weinberg, J.R., V.R. Starczak, e D. Jorg, 1992,("Evidence for rapid speciation following a founder event in the laboratory." Evolution 46: 1214-1220). Na natureza esses exemplos são inúmeros. Para o entendimento do processo de evolução nas espécies, é necessário entretanto discutirmos o que se entende por espécie. Existem inúmeras formas de conceituar espécie. Primeiro podemos comentar sobre o conceito biológico de espécie. Nessas últimas décadas, o conceito biológico de espécies tem sido o mais importante, onde espécie é definida como uma comunidade reprodutiva. Esse conceito tem sofrido um número de mudanças ao longo dos anos desde que foi proposto pela primeira vez por Du Rietz em 1930. Du Rietz definiu uma espécie como "... a menor população natural permanentemente separada qualquer outra por uma descontinuidade distinta numa série de biotipos. Nesse conceito estão implícitas as barreiras de intercruzamento e explicitadas nas discussões de Du Reitz sobre o assunto. Alguns anos mais tarde, em 1937,. em seu livro Genetics and the origin of species. Columbia University Press, New York, Theodosius Dobzhansky definia uma espécie como "... aquele estágio de progresso evolucionário no qual um antigo conjunto de formas verdadeiramente e potencialmente intercruzáveis torna-se segregado em dois ou mais conjuntos separados que são fisiologicamente incapazes de intercruzar. Essa definição enfatiza os resultados experimentais obtidos por Dobzhansky e segundo alguns críticos é muito restritiva, não levando em conta o que realmente ocorre na natureza. Na publicação da terceira edição, do livro, Dobzhansky, T. 1951. Genetics and the origin of species (3rd edition). Columbia University Press, New York, Dobzhansky modificou sua definição que passa a concordar com aquela de Ernst Mayr, 1942. Systematics and the origin of species from the viewpoint of a zoologist. Columbia University Press, New York. Mayr (1942). definiu espécie como "... grupos de populações naturais verdadeiramente ou potencialmente intercruzáveis mas que possuem isolamento reprodutivo de outros grupos". A ênfase dessa definição está em relação ao que ocorre na natureza. Mayr emendou mais tarde essa definição para incluir o componente ecológico. Nessa forma , uma espécie é definida como "...uma comunidade reprodutiva de populações ( reprodutivamente isoladas de outras), que ocupa um nicho ecológico na natureza". O conceito biológico de espécies é mais fortemente aceito entre zoólogos de vertebrados e entomólogos. Dois fatos levam a isso. Primeiro, esses são os grupos com os quais os autores mais trabalharam. Mayr era ornitólogo e os trabalhos de Dobzhansky foram, na maior parte com Drosophila, Além disso a reprodução sexuada nesses organismos é a forma predominante de reprodução. assim não é de se estranhar que o conceito biológico de espécie seja menos aceito por botânicos. As plantas terrestres exibem muito maior diversidade no seu modo de reprodução que vertebrados e insetos. Críticas ao Conceito Biológico de Espécie. Existem consideráveis críticas a validade teórica e prática desse conceito. (Cracraft 1989, Donoghue 1985, Levin 1979, Mishler and Donoghue 1985, Sokal and Crovello 1970). 1. A aplicação desse conceito para um grande número de grupos, incluindo as plantas terrestres é problemática devido a hibrização interespecífica entre espécies claramente delimitadas. (McCourt and Hoshaw 1990, Mishler 1985). 2. Existe uma abundância de populações de reprodução assexuada na qual essa definição não se aplica (Budd and Mishler 1990). Entre os taxons que são obrigatoriamente assexuados, estão como exemplos os protistas, euglenoides flagelados, os rotíferos, algumas populações de Daphnia dos lagos árticos. Uma situaçxão similar também ocorre nos procariotes. Nesses organismos embora ocorram alguns mecanismos de troca de genes entre bactérias por exemplo, esse conceito não pode ser aplicado. in the prokaryotes. 3. A aplicação desse conceito é questionável em plantas terrestres que primariamente são auto polinizáveis.(Cronquist 1988). 4. Uma crítica mais séria é que o conceito biológico de espécie não é aplicável na prática. Na maioria dos casos, esse conceito não pode ser usado para delimitar espécies. Esse conceito sugere o uso de experimentos de cruzamentos que na natureza podem não ocorrer. Além disso o número de cruzamentos pode ser muito grande. Em Wisconsin por exemplo existem cerca de 16,000 lagos e lagoas. Um habitante comum desses lagos é o peixe bluegill sunfish (peixe lua, rolim). Todas as populações desse peixe constituem uma única espécie ou muitas espécies morfologicamente similares? Supondo que somente 1,000 desses lagos e lagoas tenham bluegills. Supondo ainda que cada lago contenha uma população, seriam necessários realizar 499,500 cruzamentos separados para determinar se as populações são intercruzáveis. Mas com as repetições necessárias esse número aumentaria para 2,997,000 cruzamentos com 3 repetições para cada cruzamento. Na natureza os machos escavam e defendem o ninho, em grandes colônias de cruzamento. Após os ninhos terem sido escavados, as fêmeas vem aos ninhos para desovar. Aqui as fêmeas escolhem entre os potenciais machos. Isso significa que seria preciso simular uma colônia em nossos testes. Supondo que 20 peixes sejam necessários para um único teste, seriam necessários em torno de um um total de 60,000,000 peixes para testar se todas essas populações são membros da mesma espécie. Assim mesmo os resultados obtidos dos cruzamentos não levariam a conclusões seguras pois os mesmos não reproduziriam as condições naturais com todas as suas variantes. A escola cladística de taxonomia traz uma outra crítica ao conceito biológico de espécie, afirmando que a compatibilidade sexual é uma característica primitiva. Os organismos que não permaneceram proximamente relacionados podem ter mantido a capacidade recombinação genética entre sexos diferentes, indicando que essa característica não é uma característica derivada e portanto invalidando a definição de taxons monofiléticos. Uma crítica adicional é a impossibilidade de se comparar grupos que ocorreram em tempos distintos. Não podemos afirmar que esses grupos seriam ou não intercruzáveis. Nesse exemplo podemos incluir a comparação entre Homo erectus e Homo sapiens. Como afirmar que não representariam a mesma espécie ? Utilizando o conceito biológico de espécie não poderíamos responder essa questão. Na prática mesmo os mais fortes defensores do conceito biológico de espécie, utilizam similaridades fenéticas para delimitar espécies. Se os organismos são similares feneticamente são considerados coespecíficos até que uma barreira reprodutiva seja demonstrada. Conceitos Alternativos de Espécie: Fenético ou Morfológico: Cronquist (1988) propôs um conceito alternativo que denominou de uma renovada e prática definição de espécie: "...o menor grupo que é consistentemente e persistentemente distinto e distinguível por meios ordinários”. O termo ordinário inclui qualquer técnica que seja largamente disponível, barata e relativamente fácil de aplicar. Joseph Boxhorn exemplifica que para um botânico, trabalhando com angiospermas, ordinário pode significar uma lente manual, para um entomologista trabalhando com abelhas, pode significar dissecção ao microscópio, etc. A condição de persitentemente distintas implica em um certo grau de continuidade reprodutiva, pois a descontinuidade fenética entre grupos não pode persistir na ausência de barreiras de intercruzamento. A definição traz uma forte ênfase embora não exclusiva sobre os caracteres morfológicos e também reconhece a importância de características fenéticas tais como número cromossômico, morfologia cromossômica, estrutura celular, metabólitos secundários, habitats etc.