1 PORIFERA —————————— 1.1. PORIFERA CARACTERÍSTICAS GERAIS E MORFOLOGIA Os Porifera (do grego πόρος, vaso, passagem e do latim fere, portar), ou esponjas, são os organismos metazoários estruturados de modo menos complexo. As suas células não se diferenciam segundo os tipos que normalmente se encontram nos metazoários, nem se organizam de modo a formarem verdadeiros tecidos, conservando uma enorme independência funcional (i.e., apresentam células totipotentes). Não possuem órgãos internos, boca, aparelho digestivo ou sistema nervoso. São, por isso, considerados parazoários, animais constituídos por células e não por tecidos, um modo de organização intermédio entre os protozoários, unicelulares, e os organismos multicelulares "verdadeiros", os eumetazoários. Fig. 1.1 Morfologia da parede das esponjas e seus três tipos básicos de organização. Adaptado de MCKINNEY (1991). Departamento de GEOLOGIA PORIFERA Ao tipo de organização dos poríferos acima descrito dá-se o nome de ascon. O tipo sicon é constituído pelo agrupamento em torno de um eixo, na mesma esponja, de um número variável de unidades ascon, desembocando numa nova cavidade central comum, o paragáster. Por sua vez, da associação de unidades sicon resulta um novo tipo de organização, o mais complexo, denominado leucon (Fig. 1.1). Na sua expressão mais simples uma esponja apresenta-se como um corpo cilíndrico, erecto, provido de uma cavidade central, denominada paragáster, e de uma abertura exalante no topo, o ósculo (Fig. 1.1). A parede da esponja consiste de duas camadas de células – interna (endoderme) e externa (ectoderme) – envolvendo uma outra, de consistência gelatinosa e não celular, denominada mesogleia. A parede da esponja apresenta-se perfurada por inúmeros pequenos poros inalantes Fig. 1.2 Tipos de espículas de esponjas e alguns exemplos. A ampliação é variável, mas as microscleras são bastante mais pequenas que as macroscleras. Adaptado de MCKINNEY (1991). ou ostíolos. A água penetra no corpo do animal através dos poros inalantes, percorre um sistema de canais até chegar a uma câmara (neste caso a cavidade central) onde é filtrada, sendo de seguida expelida através do ósculo. A circulação da água no interior da esponja é mantida por inúmeras células flageladas endodermais com colar protoplásmico – coanócitos – que atapetam a cavidade interna do seu corpo e são, antes de mais, responsáveis pela captura e ingestão das partículas alimentares. A água, na sua passagem, fornece à esponja partículas orgânicas nutritivas (bactérias e algas unicelulares, por exemplo) e oxigénio e arrasta para o exterior os resíduos não assimiláveis. As esponjas possuem, geralmente, esqueleto interno que pode ser constituído por material proteico córneo, com composição próxima da da seda – esponjina – e/ou por espículas, escleras ou escléritos, calcários (calcite) ou siliciosos (opala). As espículas são segregadas por células esqueletógenas especiais, os esclerócitos, e a sua forma e dimensões são bastante variadas (Fig. 1.1-1.2). As dimensões das espículas variam de poucas micras até alguns centímetros. As espículas de maiores dimensões denominam-se macroscleras e as de menores dimensões, microscleras. As macroscleras constituem o principal elemento esquelético dos poríferos, 2 PORIFERA podendo coalescer e dar origem a uma carcaça esquelética de diversos tipos denominada rede. As microscleras encontram-se disseminadas no seio da esponja, na mesogleia, isoladas umas das outras. Classe Calcispongea [= Calcarea] Esponjas marinhas com esqueleto calcário, calcítico. Espículas tipicamente monoaxónicas e/ou tetraxónicas, normalmente separadas, não originando redes. Tipicamente, apresentam espículas de uma única dimensão. A forma das espículas é definida quer pelo número de eixos, quer pelo número de raios e pelo tipo de terminação destes. Segundo o número de eixos, as espículas podem ser mono-, tri-, tetra-, e poliaxónicas. Segundo o número de raios são conhecidas espículas birradiadas (monoaxónicas), tetrarradiadas (tetraxónicas), tri-, penta- e hexarradiadas (triaxónicas), etc. (Fig. 1.2). Câmbrico - actualidade. Classe Sclerospongea Esponjas coloniais com esqueleto basal calcário laminar coberto por tecido vivo que segrega microscleras siliciosas e fibras de espongina. Em muitas destas esponjas existem sistemas de canais dendríticos que confluem em elevações à superfície da colónia. A terminação dos raios pode ser afilada, arredondada ou radiculada (em forma de raiz). Neste último caso, as espículas aparentam não obedecer a nenhum plano estrutural definido, designando-se por dêsmas. Na realidade, as variadas formas destas dêsmas siliciosas derivam de espículas mono e tetraxónicas e resultam do crescimento irregular de agregados e de ramos de sílica. As dêsmas unem-se entre si, dando origem a um tipo especial de esqueleto reticulado denominado rede pétrea ou lististida. Ordovícico - actualidade. ?Classe Stromatoporoidea [= Stromatoporata] Organismos coloniais aparentados a esponjas, possuidores de esqueleto basal calcário laminar. Não possuem microscleras siliciosas. Esqueleto carbonatado constituído, basicamente, por lâminas paralelas ao substrato e pilares perperdiculares às lâminas. CLASSIFICAÇÃO (?Câmbrico médio) Ordovícico médio - Cretácico (?Oligocénico). A classificação das esponjas actuais baseia-se, fundamentalmente, nos seus tecidos moles e, também, no esqueleto mineralizado. No estado fóssil apenas se conserva o esqueleto mineralizado, daí que a sua classificação se baseie na composição do esqueleto, na forma das espículas e no tipo de rede esquelética por elas gerado. PALEOECOLOGIA Os espongiários são, na sua maioria, organismos marinhos, solitários ou coloniais, epibentónicos sésseis, obtendo as partículas nutritivas de que se alimentam por filtragem da água em que esses nutrientes se encontram em suspensão - organismos suspensívoros, filtradores. Filo Porifera (?Proterozóico) Câmbrico – actualidade Classe Demospongea Actualmente, são mais abundantes em profundidades inferiores a 100m, mas podem ser encontradas a grandes profundidades, nos fundos abissais. Esponjas com esqueleto de esponjina, silicioso ou misto. Espículas mono, tetraxónicas (dêsmas) ou poliaxónicas, mas nunca triaxónicas, normalmente, de duas dimensões (micro e macroscleras). Quando o esqueleto é silicioso e se se encontra fundido em rede litistida ou pétrea é frequente originarem fósseis bem preservados. Organismos marinhos, salobros e dulciaquícolas. De salientar a existência de esponjas endobentónicas endolíticas, as clionas (família Clionidae). Estas esponjas perfuram substratos mineralizados de natureza carbonatada, sejam eles litificados ou de origem biológica, biogénicos (conchas, etc.), construindo um intrincado sistema de galerias e câmaras globulares por onde fazem circular a água a ser filtrada. As estrututras bioerosivas (perfurações, galerias e câmaras) originadas pelas esponjas da família Clionidae são atribuídas ao icnogénero Entobia BRONN. (?Proterozóico) Câmbrico - actualidade. Classe Hyalospongea [= Hexatinellida] Esponjas marinhas de profundidade, com esqueleto silicioso, normalmente formado por espículas triaxónicas, hexarradiadas, frequentemente fundidas em rede. Espículas, normalmente, de duas dimensões (micro e macroscleras). É frequente originarem fósseis bem preservados, pois o esqueleto é silicioso e pode encontrar-se fundido em rede. Durante o Paleozóico e o Mesozóico as esponjas constituem um grupo exclusivamente marinho. Apenas do Cenozóico surgem as primeiras esponjas de água salobra e doce. (?Proterozóico) Câmbrico superior - actualidade. 3 PORIFERA Fig. 1.3 Formas de crescimento das colónias de estromatoporóides, em secção transversal, tal como habitualmente surgem no campo. Adaptado de KERSHAW (1988). IMPORTÂNCIA GEOLÓGICA circunstâncias, origina-se um tipo específico de rocha siliciosa biogénica denominado espongolito (ou espiculito, segundo os autores de língua inglesa). Os primeiros vestígios inequívocos de organismos do filo Porifera surgem em rochas do Câmbrico inferior e persistem até à actualidade. Os espongolitos são rochas ricas em sílica (6498%), consolidadas, compactas, de cor clara e pouco densas, reconhecendo-se facilmente pela aderência intensa, quando colocadas em contacto com a língua, o que resulta da sua elevada porosidade e extrema desidratação. É o caso do espongolito miocénico médio de Mem Moniz, localidade próxima de Albufeira, no Algarve. Os Porifera, e talvez os Parazoa, não são directamente aparentados com os eumetazoários (cnidários e celomados) e, provavelmente, surgiram a partir de antepassados unicelulares de forma independente. Devido à sua proximidade dos organismos unicelulares e à simplicidade da sua estrutura, alguns autores sustentam que os poríferos teriam aparecido já no Proterozóico superior. Com efeito, em sedimentos Rifeianos e Vendianos surgem vários elementos mineralizados semelhantes a espículas, bem como estruturas que lembram a esponjina. Contudo, não é de excluir que estes elementos tenham origem inorgânica. Baseando-se nos padrões de distribuição das esponjas segundo a profundidade, o estudo dos espongolitos pode fornecer dados importantes sobre a batimetria e o hidrodinamismo dos mares em que esses organismos viveram, bem como sobre aspectos da sedimentação, da diagénese, etc. ESTUDO DOS PORIFERA FÓSSEIS A distribuição horizontal dos fósseis de esponjas é muito inconstante, apresentando forte dependência facial, e, além disso, não são prontamente identificáveis. Consequentemente, a sua utilidade biostratigráfica é muito reduzida, podendo, contudo, em circunstâncias excepcionais, ser utilizados como marcadores para o reconhecimento de determinados horizontes ou até como “fósseis-guia” (principalmente no Jurássico e no Cretácico), em especial quando são abundantes. Normalmente, apenas as esponjas com esqueleto mineralizado fossilizam. Mesmo possuindo esqueleto mineralizado estes animais raramente são preservadas como um todo coerente: após a morte do organismo a esponjina degrada-se e o esqueleto mineralizado (caso não esteja organizado em rede) dissocia-se em espículas individuais, constituindo estas o principal registo fóssil das esponjas. A acumulação pós-morte dos elementos esqueléticos desagregados das esponjas siliciosas (espículas) pode, por vezes, ser de tal modo importante que chega a constituir parte significativa do sedimento, podendo facilmente ser observadas em lâmina delgada ou em esfregaço. Nestas Por outro lado, a forma externa do corpo das esponjas não é uma característica específica, pois pode variar bastante (intraspecificamente) em 4 PORIFERA Fig. 1.4 Morfologia dos estromatoporóides. Adaptado de MCKINNEY (1991). – e era controlado por factores muito diversos: genética, tipo de substrato, velocidade de sedimentação e hidrodinamismo (Fig. 1.3). função dos parâmetros ambientais a que os animais estão sugeitos (hidrodinamismo, iluminação, etc.). Assim, e uma vez que a classificação dos Porifera fósseis se baseia nas características do esqueleto mineralizado, estes são estudados, normalmente, em lâmina delgada, preparando um esfregaço de espículas dissociadas ou observandoas isoladamente. As espículas isoladas podem ser obtidas desagregando a matriz em que se encontram com a ajuda de ácidos (nítrico ou clorídrico). O esqueleto colonial dos estromatoporóides (o cenosteum) tem, normalmente, uma composição carbonatada. Em termos gerais o cenosteum é constituído por lâminas horizontais paralelas, aplanadas ou onduladas, e por pilares verticais mais ou menos alongados (Fig. 1.4). Esta estrutura confere ao esqueleto colonial, em lâmina delgada ou em superfícies maceradas naturalmente, um aspecto finamente reticulado. Os espaços definidos pelas lâminas horizontais e os pilares verticais denominam-se galerias, que se supõe terem albergado os tecidos moles do organismo que ocupavam uma camada superficial do esqueleto colonial com apenas alguns milímetros de espessura (KERSHAW, 1988). 1.2. STROMATOPOROIDEA CARACTERÍSTICAS GERAIS E MORFOLOGIA Os Stromatoporoidea (do grego στρώμα, tapete, πόρος, vaso, passagem e óide, ter aspecto de) constituem um grupo extinto de organismos marinhos coloniais, descritos pela primeira vez por Goldfuss, em 1826, cujo posicionamento sistemático é, ainda, algo controverso. Esta estrutura é muito variável, em alguns espécimes dominam as lâminas, noutros as estruturas verticais e a classificação dos estromatoporóides baseia-se, fundamentalmente, nestas diferenças. A superfície da colónia pode, também, apresentar aspectos muito variados. Alguns estromatoporóides apresentam à superfície do esqueleto colonial uma série de elevações cónicas arredondadas, os mamelões. Na superfície do cenosteum, vulgarmente no topo dos mamelões, é igualmente frequente encontrarem-se sistemas de canais estreitos, sem paredes próprias, dispostos radialmente em torno de um canal central vertical as astrorrizas (do grego αστέρι, estrela e ρίζα, raiz) Os estromatoporóides construíam esqueletos mais ou menos massivos, com aspecto estratificado que podiam atingir dimensões consideráveis (1m ou mais de comprimento); paralelamente encontram-se colónias com, apenas, cerca de 1cm de diâmetro. O aspecto exterior de uma colónia de estromatoporóides é bastante variável – mais ou menos tabular ou laminar (colónias encrustantes), bolboso, semi-esférico ou em doma, dendróide, etc. 5 PORIFERA hidrodinamismo mais fraco e são características de sedimentos finos de lagunas protegidas pelos recifes. As formas tabulares e em doma, de maiores dimensões, dominavam em ambientes recifais de forte hidrodinamismo (Fig. 1.5). - que constituem uma das características distintivas dos estromatoporóides (Fig. 1.4). As astrorrizas têm expressão no interior do esqueleto colonial, sobre cada uma das lâminas. A função das astrorrizas é controversa. Segundo o modelo dos estromatoporóides enquanto poríferos, são interpretadas como estruturas homólogas da cavidade central e do ósculo dos espongiários. Os estromatoporóides paleozóicos (com apogeu durante o Silúrico-Devónico) são, frequentemente, encontrados em associação com corais tabulados, com os quais davam origem a construções de tipo recifal (biohermas e biostromas). Em termos gerais, os estromatoporóides suplantavam, em capacidade bioedificadora, os corais tabulados em ambientes de hidrodinamismo mais elevado. AFINIDADE BIOLÓGICA DOS ESTROMATOPORÓIDES No passado, os estromatoporóides foram incluídos por diversos autores em grupos tão distintos como os hidrozoários (Cnidaria), as esponjas, os foraminíferos encrustantes, os briozoários e as algas. Foram, ainda, considerados um grupo incertae sedis ou como um filo independente sem parentes próximos actuais. Os mais espectaculares recifes de estromatoporóides são os do Silúrico de Götland (Ilha sueca do Mar Báltico) onde formam massas recifais enormes, com 20m de altura e 200m de diâmetro. Nestes recifes os estromatoporóides constituem o principal elemento bioedificador, desempenhando os corais um papel subsidiário. A descoberta, nos anos de 1970, no Pacífico e ao largo da Jamaica, de um tipo particular de esponjas encrustantes veio clarificar as afinidades biológicas dos estromatoporóides. Estas esponjas, que foram incluídas no grupo das Demospongea, apresentam uma estrutura muito semelhante à dos estromatoporóides: esqueleto aragonítico estratificado e sistema de canais organizado em estrela muito semelhante às astrorrizas. As rochas carbonatadas resultantes da actividade bioedificadora dos estromatoporóides são denominadas calcários recifais de estromatoporóides, enquanto as originadas pela acumulação maioritária de restos esqueléticos destes organismos são denominadas calcários biodetríticos/bioclásticos de estromatoporóides. O acme do desenvolvimento dos recifes de tabulados e estromatoporóides ocorreu no Devonico. Assim, actualmente, os estromatoporóides são considerados poríferos. De salientar que a ausência de espículas nos estromatoporóides não os exclui automaticamente do grupo das esponjas, uma vez que nem todas as esponjas actuais possuem espículas. Os estromatoporóides mesozóicos (com apogeu durante o Jurássico-Cretácico), sob muitos aspectos distintos dos paleozóicos, raramente formavam estruturas recifais. PALEOECOLOGIA E IMPORTÂNCIA GEOLÓGICA DOS ESTUDO DOS ESTROMATOPORÓIDES ESTROMATOPORÓIDES Em afloramento os estromatoporóides podem assemelhar-se, superficialmente, a outros tipos de fósseis, em particular àqueles que originam massas estratificadas em forma de doma e possuem microestruturas dificilmente discerníveis a olho nú: estromatólitos, corais tabulados e briozoários. Contudo, com a ajuda da lupa de campo, é possível distinguir facilmente a sua estrutura reticulada Os estromatoporóides eram organismos coloniais exclusivamente marinhos, epibentónicos sésseis cimentados, vivendo a pequena profundidade, em zonas tropicais a subtropicais e, normalmente, próximo da linha de costa. Evitavam ambientes de águas mais profundas ou sujeitos a sedimentação terrígena (e.g., fácies arenosas, argilosas), não ocorrendo, portanto, próximo de paleolitorais vizinhos de fortes relevos continentais e caracterizados, consequente, por forte acarreio clástico para os ambientes marinhos contíguos (KERSHAW, 1988). O seu máximo desenvolvimento era atingido em ambientes originadores de fácies carbonatadas, em zonas recifais fora da influência clástica, terrígena. A forma dos estromatoporóides dependia, fortemente, além de condicionantes genéticas, do ambiente onde viviam. Assim, geralmente, as formas dendróides (mais delicadas) e as bolbosas (mais instáveis) eram comuns em ambientes de 6 PORIFERA característica (lâminas e pilares). Porque a maioria dos estromatoporóides ocorre, normalmente, em rochas carbonatadas compactas e não pode ser extraída da rocha como exemplares isolados, discretos, e porque a sua micro-estrutura em pilares e lâminas não pode ser estudada a olho nú, os estromatoporóides são normalmente estudados em secções bidimensionais, segundo planos longitudinais, transversais e oblíquos, em lâmina delgada ou em superfície polida, com a ajuda da lupa binocular. 2015/16 Fig. 1.5 Distribuição das diferentes formas de crescimento dos estromatoporóides segundo os ambientes. Adaptado de KERSHAW (1988). 7 1.3. IDENTIFICAÇÃO DE FÓSSEIS DE PORIFERA Filo Porifera Classe Demospongea Jerea LAMOUROUX, 1821 Fig. 1.6 Jerea pyriformis Lamouroux. Cretácico sup., Europa. Adaptado de MIKHAILOVA & BONDARENKO (1984: 83). Esponja solitária, em forma de pêra, túlipa, ou cilíndrica, com pedúnculo curto. Topo aplanado, apresentando pequenas depressões osculares onde desembocam numerosos canais subverticais (no centro da esponja) a curvilíneos (na periferia). Canais radiais finos, com início em poros inalantes localizados na superfície externa. Cavidade central ausente, ou mal definida. Possui dêsmas organizadas em rede pétrea. Não se conhecem microscleras. Paleoecologia: Organismos sésseis. Suspensívoros. marinhos, Fig. 1.6 - Jerea bentónicos Distribuição estratigráfica: Cretácico. Siphonia PARKINSON, 1822 Fig. 1.7 Siphonia sp. Cretácico sup. Adaptado de CLARKSON (1979: 69). A - Vista da totalidade da esponja; B - Corte longitudinal mostrando estrutura interna; C - Espículas (dêsmas). Esponja solitária, em forma de túlipa, apresentando pedúnculo de comprimento variável (normalmente mais longo que o corpo da esponja) provido de rizóides. Paragáster (cavidade central) profundo, não ocupando, contudo, mais de metade do comprimento total do corpo da esponja. Na cavidade central desemboca o sistema de canais, bem visível em secções transversais. Superfície da esponja perfurada por inúmeros ostíolos. Possui dêsmas organizadas em rede pétrea. Não se conhecem microscleras. Paleoecologia: Organismos sésseis. Suspensívoros. marinhos, Fig. 1.7 - Siphonia bentónicos Distribuição estratigráfica: Cretácico superior. Cliona GRANT, 1826 Fig. 1.8 Cliona sp. Perfurações de tipo Entobia, produzidas por espongiário do género Cliona, sobre concha de ostreídeo actual. De TASCH (1973). Espongiário incrustante. Perfura quimicamente substratos carbonatados (conchas de moluscos, colónias de corais, rochas carbonatadas, etc.) dando origem a um intrincado sistema de galerias que comunica com o exterior por meio de pequenas aberturas. Através dessas aberturas projecta-se parte do corpo da esponja, ostentando ósculos. Possuem macroscleras e, normalmente, microscleras. As perfurações de Clionaidae (não apenas de Cliona) são atribuídas ao icnogénero Entobia BRONN, 1837. Paleoecologia: Organismos marinhos, endobentónicos litófagos, endolíticos, perfurantes. Suspensívoros. Distribuição estratigráfica: ?Devónico. Triásico à actualidade. Departamento de GEOLOGIA Fig. 1.8 - Cliona (ou melhor, estruturas bioerosivas atribuídas a Clionaidae) PORIFERA Classe Hyalospongea Coeloptychium GOLDFUSS, 1826 Fig. 1.9 Coeloptychium agaricoides Goldfuss. Cretácico Adaptado de MOORE, LALICKER & FISHER (1952: 92). sup., Alemanha. Esponja solitária em forma de cogumelo ou umbrela. Pedúnculo curto e cilídrico. Face superior com depressão central. Face inferior apresentando poros maiores e mais bem definidos que a superior, dispostos ao longo de pregas radiais. Rede dictional formada por espículas siliciosas hexarradiadas. Paleoecologia: Organismos sésseis. Suspensívoros. marinhos, bentónicos Fig. 1.9 - Coeloptychium Distribuição estratigráfica: Cretácico superior. Ventriculites MANTELL, 1822 Fig. 1.10 Ventriculites striatus Smith. Cretácico. Adaptado de MOORE, LALICKER & FISHER (1952: 92). Esponja solitária em forma de taça alargada. Cavidade central ampla e profunda. Superfície interna e externa apresentando-se pregadas verticalmente. Rede dictional formada por espículas siliciosas hexar-radiadas. Paleoecologia: Organismos sésseis. Suspensívoros. marinhos, bentónicos Fig. 1.10 - Ventriculites Distribuição estratigráfica: Cretácico superior. Craticularia ZITTEL, 1877 Fig. 1.11 Craticularia cylindrica (Michelin). Cretácico sup., Rússia. Adaptado de MIKHAILOVA & BONDARENKO (1984: 81). Esponja solitária ou colonial. Corpo cilíndrico ou em forma de taça, apresentando superfície interna e externa reticulada como resultado da intersecção de fiadas verticais e horizontais de poros inalantes e de finas pregas. Cavidade interna ampla e profunda. Rede dictional formada por espículas siliciosas hexarradiadas. Paleoecologia: Organismos sésseis. Suspensívoros. marinhos, Fig. 1.11 - Craticularia bentónicos Distribuição estratigráfica: Jurássico superior. Classe Calcispongea Peronidella ZITTEL, 1879 Fig. 1.12 Peronidella sp. Cretácico inferior, Crimeia. Adaptado de MIKHAILOVA & BONDARENKO (1984: 85). Esponja colonial e solitária, com forma cilíndrica e cavidade central tubular, muito profunda e estreita, prolongando-se até à base da esponja. Ósculo estreito. Superfície externa finamente porosa. Rede faretrónica formada pela fusão de espículas calcárias mono e triaxónicas. Paleoecologia: Organismos sésseis. Suspensívoros. marinhos, bentónicos Fig. 1.12 - Peronidella Distribuição estratigráfica: Triásico ao Cretácico. 9 PORIFERA Raphidonema HINDE, 1884 Fig. 1.13 Raphidonema farringdonense (Sharpe). A - Vista lateral; B - Vista superior. Cretácico inferior, Inglaterra. COX (1962: est. 48). Esponja colonial e solitária, de dimensão pequena a média, com forma de vaso aberto a afunilada, com pequenos canais na espessa parede do organismo, apresentando cortex rugoso bem desenvolvido. Esqueleto formado por rede faretrónica formada pela fusão de espículas calcárias mono e triaxónicas. Paleoecologia: Organismos marinhos de ambientes pouco profundos, bentónicos sésseis. Suspensívoros. Distribuição estratigráfica: Triásico ao Cretácico. Fig. 1.13 - Raphidonema ?Classe Stromatoporoidea Actinostroma NICHOLSON, 1886 Fig. 1.14 A - Actinostroma whiteavesi niagarense Parks. Devónico, Canadá; B - A. clathratum, Devónico, Inglaterra. Adaptado de MOORE, LALICKER & FISHER (1952: 108). Cenosteum composto por pilares elevados e esguios que, a intervalos regulares, dão origem a estruturas radiais, filamentosas ou em forma de barra, geralmente, em número de seis. Estes elementos radiais unem-se aos pilares adjacentes, formando lâminas em forma de rede. Podem existir astrorrizas. Paleoecologia: Organismos marinhos, bentónicos sésseis cimentados. Fácies carbonatadas, incluindo fácies recifais e para-recifais. Suspensívoros. Fig. 1.14 - Actinostroma Distribuição estratigráfica: Devónico. Stromatopora NICHOLSON, 1886 Fig. 1.15 Stromatopora concêntrica Goldfuss. Devónico méd., Adaptado de MOORE, LALICKER & FISHER (1952: 108). Alemanha. Cenosteum composto por um sistema amalgamado de tecido espessado em que pilares e lâminas dificilmente se distinguem. Galerias mais extensas em direcções concêntricas que em radiais. Astrorrizas bem desenvolvidas. Paleoecologia: Organismos marinhos, bentónicos sésseis cimentados. Fácies carbonatadas, recifais e para-recifais. Suspensívoros. Distribuição estratigráfica: Silúrico ao Cretácico. BIBLIOGRAFIA Fig. 1.15 - Stromatopora BONDARENKO, O.B. & MIKHAILOVA, I.A. 1984. Kratkii Opredelitel’ Iskopaemykh Bespozvonotchnykh. Nedra, Moscovo, 536pp. CLARKSON, E.N.K. 1979. Invertebrate Palaeontology and nd Evolution. Allen & Unwin, London, 2 ed., 1987, 382 pp. COX, L.R. 1962. British Mesozoic Fossils. British Museum (Natural History), Londres, 6ª edição, 1983, 209 pp. 10 PORIFERA KERSHAW, S. 1988. Stromatoporoids: a beginner's guide. Geology Today 4(6): 202-6. MCKINNEY, F.K. 1991. Exercises in Invertebrate Paleontology. Blackwell Scientific Publications, Boston, 272 pp. TASCH, P. 1973. Paleontology of the Invertebrates. Data retrieval from the fossil record. John Wiley & Sons, New nd York, 2 ed., 1980, 975 pp. 2015/16 NOTAS / OBSERVAÇÕES: 11