DIVULGAÇÃO TÉCNICA INVASÕES

TÉCNICA
InvasõesDIVULGAÇÃO
biológicas e insetos
sociais invasores.
INVASÕES BIOLÓGICAS E INSETOS SOCIAIS INVASORES
F.M. Ribeiro¹ & A.E. de C. Campos-Farinha²
¹Universidade Estadual Paulista, Av. 24A, 1515, CEP 13506-900, Rio Claro, SP, Brasil. E-mail:
[email protected]
RESUMO
As invasões biológicas, além de causarem prejuízos à economia e à saúde humana, são uma
das principais causas da redução da biodiversidade. Embora essas invasões ocorram naturalmente, o homem as potencializa e acelera, transportando e introduzindo os organismos invasores, eliminando seus inimigos naturais e criando condições ambientais favoráveis para seu
desenvolvimento. Para se prever e traçar estratégias de controle de invasões é importante o
estudo de modelos de como as invasões biológicas ocorrem e quais os fatores que as influenciam,
como a taxa de crescimento da população exótica, sua freqüência de chegada ao ambiente, sua
resistência a fatores bióticos e a presença do homem na área invadida. Os insetos sociais, principalmente as formigas, estão entre os organismos invasores que causam grandes prejuízos tanto para
o homem quanto ao ambiente natural. Parte de seu sucesso em invadir ambientes deve-se aos
seus diferentes modos de reprodução, dispersão e comportamentos, característicos de insetos
sociais. Essas características aumentam suas taxas reprodutivas, bem como alteram sua resposta
às condições ambientais e às interações com outros organismos, assim devem ser levadas em
consideração em modelos de invasão delineados para esses insetos.
PALAVRAS-CHAVE: Invasão biológica, insetos sociais, populações fundadoras, formigas.
ABSTRACT
BIOLOGICAL INVASIONS AND INVADERS SOCIAL INSECTS. Biological invasions besides
causing severe injuries to the human health and to the economy are one of the main causes of
biodiversity reduction. Invasions may occur naturally but the man can promote them transporting
and therefore introducing the invaders, which eliminate other organisms and/or their natural
enemies, creating favorable environments to their development. In order to prevent and trace
strategic control of such invaders, the study of models of how biological invasions occur and which
are the factors that influence them, like the population increasing of exotic organisms, the frequency
which they enter in the environment, their resistance to biotic factors and the presence of human
beings in the invaded area. Social insects, mainly the ants, are among invaders, which cause severe
injuries to men and natural environments. Part of their success in invading environments is due to
their different ways of reproduction, dispersion and behavior, characteristics of social insects. Such
characteristics increase their reproductive taxes, as well as alternate their responses to the
environment conditions and to the interactions with other organisms. Thus, they may be considered
in models of invasions that are delineated to such insects.
KEY WORDS: Biological invasion, social insects, ants, founding populations.
A biodiversidade do planeta vem sendo ameaçada
principalmente por mudanças nos ambientes causadas
pelas atividades humanas, como o aumento da temperatura global, a fragmentação de ecossistemas, a
chuva ácida e poluição. Outra conseqüência da ação
humana, que nos últimos anos vem causando grande
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preocupação aos pesquisadores, é o aumento no
número de invasões de organismos exóticos, fenômeno
conhecido como invasão biológica. Esses organismos,
introduzidos direta ou indiretamente pelo homem,
causam grande impacto nas comunidades nativas,
podendo extinguir espécies e alterar diversos proces sos
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ecológicos, como a dispersão de sementes e
polinização (DUKES & MOONEY, 1999).
Apesar de seu efeito negativo, essas invasões são
comuns e são importantes forças de estruturação de
comunidades naturais. Durante os últimos 20 milhões
de anos, diversos episódios de mudanças em massa
de espécies ocorreram como resultados de invasões
biológicas. Uma das maiores mudanças de biota decorrida de invasões de espécies na América ocorreu
durante o Pleistoceno. Nesta época, formou-se um
ístimo entre a América do Sul e do Norte, promovendo uma grande troca de biota. Esse intercâmbio, porém não foi homogêneo, a biota norte-americana invadiu a América de Sul e extinguiu diversas espécies
(LODGE, 1993).
Embora as invasões biológicas sejam processos
que ocorram, naturalmente, as atividades humanas
aceleram e potencializam esse fenômeno, produzindo uma homogeneização de espécies. Independente da região, os centros urbanos apresentam características ambientais similares que acabam favorecendo um pequeno número de espécies a se desenvolver nesses locais, onde muitas outras espécies já
foram desalojadas ou até mesmo extintas (LODGE,
1993).
A introdução de organismos em uma nova região
não garante que este irá conseguir desenvolver uma
população viável. Na realidade, muitos organismos
são introduzidos em novas áreas, porém poucos conseguem se estabelecer e desenvolver. Estimativas
paleobiológicas e atuais sugerem que taxas de introdução de espécies que não prosperam sejam normalmente subestimadas. Entre 2 a 40% das espécies
introduzidas chegam a prosperar em áreas exóticas,
e dessas, cerca de apenas 1% chegam ao status de
praga. Esse insucesso em se estabelecer pode ser decorrente, tanto de fatores ambientais inadequados
para o desenvolvimento da população, como fatores
bióticos, principalmente predação, competição,
parasitismo e doenças (LODGE, 1993).
Embora esses dados dêem uma idéia de que apenas um pequeno número de introduções ocorra, atualmente muitas regiões apresentam um grande número de espécies exóticas invasoras, que podem chegar a dominar comunidades nesses ambientes. Estima-se que em 500 anos, espécies invasoras serão dominantes em aproximadamente 3% da superfície terrestre não congelada. Acredita-se que 20% da fauna e
flora sejam representadas por espécies exóticas em
países continentais, sendo que esse número aumenta
para 50% em ilhas. Geralmente, há um maior número
de espécies de plantas invasoras que animais, isso
porque a introdução de espécies animais, normalmente requer ambientes que tenham áreas para forragear,
abrigos e outros organismos que interajam (Lodge,
1993; VITOUSEK et al., 1996).
Conseqüências
Ambientais
A chegada de uma espécie invasora em um novo
ambiente muda as interações que já existiam entre os
organismos da comunidade e desses com o ambiente.
Essa invasão tem um efeito negativo na comunidade,
reduzindo as populações nativas (MOLLER, 1996).
Geralmente, organismos invasores reduzem as riquezas das comunidades nativas por competir por
um mesmo recurso que outras espécies, ou por reduzir diretamente a comunidade predando ou
parasitando outras espécies (VITOUSEK et al., 1996;
KOLAR & LODGE, 2001).
Outro efeito da introdução de organismos invasores pode acontecer decorrente do cruzamento entre a
espécie invasora e alguma espécie nativa: a
hibridação. A formação de indivíduos híbridos em
uma comunidade pode diminuir a capacidade
adaptativa (fitness) das espécies, podendo levar a
extinção. Um exemplo é a introdução do cervo Cervus
nippon na Grã-Bretanha vindo do Japão. Essa espécie
hibridizou com uma local (Cervus elephaus). Embora
sejam de tamanhos diferentes, esse fenômeno deixou
a integridade genética da espécie nativa ameaçada
em certas regiões (MOONEY & CLELAND, 2001).
Pequenas populações em ilhas são particularmente mais vulneráveis a extinções, decorrentes de
hibridações, pelo fato dessas populações serem menos divergentes geneticamente de populações continentais. Em continentes, populações têm suas densidades diminuídas, geralmente, por umas ações
antrópicas (poluição e fragmentação, por exemplo), e
consequentemente também podem sofrer com o mesmo efeito (MOONEY & CLELAND, 2001).
Saúde
Invasões biológicas não influenciam apenas a comunidade natural, mas podem causar grandes problemas à saúde humana, já que alguns podem ser
vetores de doenças, como no caso do mosquito tigre
asiático (Aedes albopictus). Nativo da Ásia, esse inseto,
vetor de dengue e febre amarela, foi introduzido no
Brasil, em meados dos anos 80, beneficiado pela importação de pneus usados da Ásia, que eram recauchutados e revendidos. Antes dessa introdução haviam sido registradas duas outras, da mesma espécie,
sem sucessos (VITOUSEK et al., 1996).
Economia
Invasões biológicas podem causar grandes prejuízos econômicos, como o mexilhão-zebra (Dreissena
polymorpha), bivalve de água doce, que se distribui
em diversas regiões do mundo trazidas em cascos de
navios, sendo espalhado rapidamente em rios e lagos. O principal prejuízo que causam é quando for-
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mam colônias em canos submersos, chegando a bloquear a abertura do tubo e prejudicando máquinas e
cascos de navios. Em 1993 nos EUA, estimava-se que
para desbloquear canos entupidos pelo molusco seriam gastos aproximadamente 3,1 bilhões de dólares e
que esse trabalho levaria 10 anos (VITOUSEK et al., 1996).
Outro exemplo é o do caramujo africano gigante
Achatina fulica. Esse gastrópode terrestre foi introduzido no Brasil na década de 80 como uma alternativa
mais barata para substituir o escargot. Porém, como a
dieta dos brasileiros não costuma incluir essa iguaria, seus criadores logo abandonaram o empreendimento e soltaram os caramujos no ambiente silvestre.
Por não ter predadores e se reproduzir facilmente, essa
espécie rapidamente se alastrou por todo país. Além
da ameaça que causa aos ambientes (ex. em fragmentos de mata atlântica no litoral paranaense), esse
caramujo é uma praga agrícola, tanto de culturas como
plantas ornamentais, causando grandes prejuízos
(FISCHER & COLLEY, 2005).
Modelo do processo de invasão
O entendimento de como ocorrem invasões biológicas é uma importante ferramenta para se compor
estratégias de previsão e controle de invasões. Uma
invasão pode ser dividida nas seguintes fases: a) chegada do organismo na nova área; b) estabelecimento
e crescimento da população fundadora; c) dispersão
e estabelecimento de uma metapopulação; e d) fase de
integração, aonde a população da espécie invasora
chega a um equilíbrio, depois de interações com outras espécies da comunidade (MOLLER, 1996).
O estabelecimento de uma espécie em uma nova região se adequa ao conceito de uma População Viável
Mínima (PVM) (referência). Esse conceito, bastante utilizado na Biologia da Conservação, refere-se ao tamanho
mínimo necessário de uma população para que a espécie sobreviva isoladamente em um determinado habitat.
Em invasões, essa população pode ser definida como
População Fundadora Viável Mínima (PFVM, em inglês, MVBP, Minimun Viable Beachhead Population),
ou seja, o tamanho mínimo necessário, da população de
uma espécie invasora, para que essa possa se estabelecer em um novo ambiente (MOLLER, 1996).
Deve-se levar em conta, para se determinar uma
PFVM, fatores como a taxa de crescimento da população e a sua resistência às perturbações. Outro fator
que comumente oferece bons indícios sobre o sucesso
da invasão é a freqüência com que as populações chegam ao novo habitat. Esse fato justifica-se por observações em que invasões ocorriam subitamente, após
um histórico de inúmeros fracassos, como no caso do
mosquito tigre asiático (A. albopictus), citado anteriormente. Como as populações que vão se estabelecer
dependem diretamente das condições que os indiví-
duos fundadores irão enfrentar, quanto maior a freqüência de chegada desses, maior a chance da espécie se estabelecer, e também maior a probabilidade de
um indivíduo encontrar um parceiro para a reprodução (MOLLER, 1996).
Espécies invasoras exóticas e nativas
Como visto no modelo acima descrito, a primeira
fase do processo de invasão é a entrada do organismo
em um novo ambiente, assim considera-se que a espécie invasora é sempre exótica ao ambiente. Porém, em
alguns casos o organismo invasor pode não ser uma
espécie exótica, ou seja, vinda de outro país ou continente.
A discussão sobre esses casos nos remete ao conceito de espécie nativa. Espécies nativas são aquelas
que representam a fauna original de um determinado
bioma (por exemplo, cerrado e mata atlântica). Porém
este conceito muitas vezes é utilizado também para
identificar a fauna original de um país. Em países extensos onde seu território abranja uma grande variação de climas e ambientes, algumas espécies consideradas como nativas do país, podem não serem encontradas em toda extensão, mas podem estar restritas a
certos biomas. Se essa espécie conseguir se dispersar
para outras regiões do mesmo país, esta pode ser considerada como uma espécie invasora, mesmo sendo
nativa do país (HOLWAY et al., 2002; VITOUSEK, 1996).
Embora essa discussão pareça meramente filosófica, ela é importante para se traçar políticas que previnam invasões biológicas. Programas de controle de
organismos invasores muitas vezes focam exclusivamente as espécies exóticas, porém deveria se estender
também para as espécies nativas, principalmente
aquelas que já apresentam históricos de invasão em
países onde foram introduzidas (KOLAR & LODGE, 2001).
Um exemplo é a formiga Argentina, Linepithema
humile, nativa das regiões do Sul do Brasil e da Argentina. Atualmente, essa espécie encontra-se distribuída por todos os continentes (exceto os pólos) e causa grandes prejuízos, tanto nas áreas urbanas, onde
foram introduzidas, como em ambientes naturais, em
diversos países como EUA, Austrália, França,
Espanha, Nova Zelândia, África do Sul e Japão
(HOLWAY et al., 2002). Embora no Brasil sua distribuição seja limitada e pouco representativa em muitos
ecossistemas, atualmente têm se registros de populações extremamente densas causando grandes danos
em áreas urbanas e agrícolas no interior do Estado de
São Paulo (RIBEIRO, 2005).
Fatores que facilitam invasões
Estudos de invasões biológicas mostram que existem alguns fatores ambientais que podem contribuir
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para que a espécie invasora se adapte melhor ao novo
ambiente. Esses fatores atuam reduzindo as pressões
que os organismos nativos impõem sobre a espécie
invasora (por exemplo, competição e predação), ou
fazendo com que o ambiente invadido tenha características parecidas com o ambiente original da espécie
invasora. As principais promotoras desses fatores são
as atividades humanas, que reduzem a diversidade
de espécies e tendem a homogeneizar os ambientes
selecionando assim apenas os organismos aptos a
sobreviver nesse ambiente, que são geralmente as espécies invasoras (LODGE, 1993).
Atividades humanas
As atividades humanas, além de diminuírem a
biodiversidade do ambiente, muitas vezes promovem
a entrada das espécies invasoras, transportando-as
ou ligando regiões onde antes havia alguma barreira
física que impedia a espécie de chegar num ambiente
exótico (ex. pontes e estradas) (LODGE, 1993).
Quando o transporte da espécie para uma nova
região é devido a ação humana, esse fato pode ser
acidental (ex. formigas carregadas em vasos e o marisco zebra) ou proposital, normalmente para fins comerciais (ex. o gastrópodo terrestre Achatina fulica)
(VITOUSEZ et al., 1996).
Em muitas ilhas boa parte das espécies exóticas
foram trazidas durante a época das navegações, onde
animais e plantas que serviam de alimentos para os
navegantes eram deixadas nas ilhas, para servir de
alimento quando o navio voltasse a passar por ali
(PRIMACK & RODRIGUES, 2001).
Fragmentação
A fragmentação de um ambiente cria nas margens
dos fragmentos, o efeito de borda. Nessas áreas há
uma perturbação maior do ambiente, o que faz com
que haja uma predominância de espécies generalistas
e ao mesmo tempo não se encontre algumas espécies
que não suportem a perturbação que ocorre nessas
áreas, diminuindo a biodiversidade. Com a diminuição da diversidade de espécies, diminui-se parte da
resistência biótica que a espécie invasora terá que
enfrentar para se estabelecer no ambiente. Essas áreas costumam ser a porta de entrada para espécies invasoras em um ambiente natural (SUAREZ et al., 1998).
Outras espécies exóticas
Muitas vezes uma espécie invasora pode se beneficiar com a presença de um outro também exótico,
desde que eles não compitam por um mesmo recurso.
Como o ambiente já foi invadido, a biodiversidade já
pode ter sido reduzida, diminuindo a resistência
biótica para a entrada do organismo invasor. Além
disso, espécies que já tenham um histórico de
interações onde pelo menos um dos organismos se
beneficie, podem facilitar a invasão das duas espécies
(ex. formigas protegendo e dispersando homópteros
e se alimentando do seu honeydew) ou apenas de
uma (ex. afídeos parasitando uma planta exótica invasora) (MOLLER, 1996).
Insetos sociais invasores
Todas as formigas e cupins e algumas vespas e
abelhas, são altamente sociais (eussociais), sendo conhecidos como insetos sociais. As principais características que definem um comportamento eussocial são:
1. divisão de trabalhos, com indivíduos responsáveis
pela reprodução e indivíduos estéreis que são responsáveis por todas as outros trabalhos; 2. cuidado com
a prole, alimentação e proteção das crias; 3.
sobreposição de gerações, pelo menos duas gerações
coabitando o ninho ao mesmo tempo (PASSERA, 1994).
Dentre organismos invasores os insetos sociais
estão entre aqueles que causam maiores prejuízos,
tanto em sistemas naturais como em antrópicos, e as
formigas são as mais importantes e bem estudadas
invasoras (MOLLER, 1996).
Devido aos diferenciados modos de dispersão e
reprodução dos insetos sociais, para o estudo de invasões causadas por estes organismos deve-se utilizar modelos diferentes daqueles usados para outros
animais, que falham em não destacar certas características promovidas pela socialidade de grande importância para explicar o sucesso de invasão desses
insetos (MOLLER, 1996).
Espermateca
A presença, nas fêmeas reprodutivas, de um órgão
que estoca uma grande quantidade de esperma, a
espermateca, permite que essas fêmeas independam
do macho na chegada em um novo ambiente. Em outros organismos a chegada simultânea de machos e
fêmeas é um fator limitante no estabelecimento de novas populações. Além disso, o fato de em muitas espécies as rainhas terem o hábito de copular com vários
machos contribui para um aumento da variabilidade
genética da futura população, permitindo uma rápida
adaptação da população a fatores seletivos que influenciam na sobrevivência e reprodução (MOLLER, 1996).
Qualidade das novas rainhas
Em insetos sociais a fundação de uma nova colônia geralmente é o estágio mais crítico no ciclo da
colônia, sendo a população primariamente regulada
pelo número de rainhas fundadoras que são capazes
de se estabelecer com sucesso formando novas colônias. Uma estratégia utilizada por formigas para diminuir o risco dessa fase é a produção de fêmeas fundadoras com altas concentrações de reservas alimentares, que usam dessas reservas para alimentar para
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as primeiras larvas, não sendo necessário que a nova
rainha saia a procura de alimento. Em outros insetos
sociais o risco durante a fundação é diminuído pela
fragmentação da colônia, com fragmentos formados
por alguns operários e indivíduos imaturos, podendo ou não haver rainhas. Quando não há rainha nesses fragmentos esses podem ser encontrados por fêmeas fundadoras que podem se estabelecer ali
(MOLLER, 1996).
Evitando inimigos
Muitos inimigos naturais são evitados devido ao
hábito claustral da colônia que permite que o indivíduo diretamente responsável pela reprodução da colônia (a rainha) não precise sair do ninho a procura
de alimento (MOLLER, 1996).
A constante tarefa de limpeza das câmaras, dos
indivíduos imaturos e das rainhas, que é desempenhado pelas operárias é outro mecanismo de evitar
que parasitas e patógenos se instalem na colônia (OI
& PEREIRA, 1993).
Algumas espécies de abelhas produzem a própolis
que é notoriamente reconhecido por sua ação
antibactericida. Em formigas também existem secreções que funcionam como defesa contra microrganismos (MOLLER, 1996).
Dispersão
Os insetos sociais, naturalmente conseguem se
dispersar a grandes distâncias devido ao fato de serem ótimos voadores. Mesmo nas formigas, que não
são insetos alados, as castas reprodutoras (rainhas e
machos) são aladas durante a época reprodutiva
(HOLWAY et al., 2002).
Algumas espécies de formigas, as formigas urbanas (tramp ants), são acidentalmente transportadas
pelo homem, sendo esse seu principal modo de dispersão. Esse grupo de formigas ainda apresenta uma
alta mobilidade de toda colônia (geralmente, decorrente de alguma fator ambiental) (PASSERA, 1994).
Altas taxas reprodutivas
Espécies que apresentam altas taxas reprodutivas
e que conseguem rapidamente ultrapassar sua PFVM
têm maiores chances de serem bem sucedidas em invadir novos ambientes. É importante que, além das
altas taxas de reprodução, a qualidade dos indivíduos produzidos seja alta para que possam competir
eficientemente com as espécies que já residem no local (MOLLER, 1996).
As formigas e as espécies sociais de vespas são
ótimas produtoras de crias, sendo que algumas espécies produzem indivíduos reprodutivos durante todo
o ano, e com boas condições de se estabelecerem e
competirem com outras espécies em um novo ambiente (MOLLER, 1996).
Fragmentação da colônia (colony budding)
Em abelhas e diversas espécies de formigas as colônias se reproduzem por fissão do ninho, onde um
grupo de operários e rainhas (propágulo) sai da colônia mãe, e migra para outro local para fundar uma
nova colônia. Essa estratégia aumenta a probabilidade de sucesso, já que a rainha não precisa ser exposta
ao risco de forragear e diminui a necessidade dessas
terem uma grande quantidade de reservas para alimentar a prole (MOLLER, 1996).
Espécies que apresentam esse modo de reprodução, geralmente também produzem rainhas que irão
formar novas colônias sozinhas. Em algumas espécies, porém, como no caso da formiga argentina,
Linepithema humile, as rainhas não voam, o que faz
com que a fragmentação seja o único modo de reprodução da colônia. Para compensar essa ausência de
reprodução por vôo, os propágulos dessa espécie são
extremamente eficientes em se estabelecer em novos
ambientes e apresentam uma alta taxa de crescimento, mesmo sendo compostos apenas por operárias e
crias, ou tendo não mais que uma dezena de indivíduos (HEE et al., 2000).
Poliginia
O comportamento poligínico, que ocorre quando
mais de uma rainha coabitando a mesma colônia, facilita a reprodução da colônia por ramificação, já que
dentro da colônia existem diversas rainhas que podem
ser divididas entre as colônias (HOLWAY et al., 2002).
Em formigas urbanas encontra-se um alto grau de
poliginia onde as rainhas que convivem na colônia
não apresentam hostilidade ou dominância entre elas
(PASSERA, 1994).
Em uma dessas espécies, Solenopsis invicta, podese encontrar colônias monogínicas ou poligínicas.
Embora essas últimas também produzam rainhas que
irão se dispersar solitariamente, normalmente essas
são menores e produzidas em menor número em relação as que são produzidas nas formas monogínicas,
onde não há ramificação da colônia (HOLWAY, 2002).
Longevidade das colônias
Muitas espécies de insetos sociais formam colônias que podem durar por muitos anos, mesmo que a
longevidade de cada indivíduo, tanto operárias como
rainhas, não se estenda por mais de um mês. Essa
característica faz com que um pequeno número de
colônias bem estabelecidas em regiões inóspitas consiga alcançar, e até mesmo ultrapassar, a PFVM, além
de produzir constantes propágulos que irão tentar se
estabelecer em áreas vizinhas (MOLLER, 1996).
Unicolonialismo
A unicolonialidade, formação de supercolônias
com diversos ninhos interligados, onde há uma
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au sência total de agressividade intraespecífica, é um
dos comportamentos que algumas espécies de formigas urbanas apresentam e que parece ser essencial no
sucesso em se estabelecer em novos ambientes (HOLWAY
et al., 1998).
Em primeiro lugar esse comportamento evita o
custo de competir com indivíduos da mesma espécie,
fazendo com que a energia que seria gasta nesse processo seja investida em outras funções como uma
maior eficiência na exploração dos recursos e uma
melhor competição com outras espécies (HOLWAY et
al., 2002).
Além disso, a unicolonialidade permite a troca de
indivíduos entre ninhos, assim indivíduos de outros
ninhos podem ser recrutados para certa fonte alimentar, o que promove um aumento na flexibilidade da
resposta à heterogeneidade espaço-temporal do recurso (HOLWAY & SUAREZ 1999).
Em L. humile, uma das espécies de formiga invasora
unicolonial mais bem estudada, a unicolonialidade esse
comportamento, embora hajam controvérsias, é considerado exclusivo de regiões onde a espécie foi
introduzida, como na Europa, há registros de uma
supercolônia com mais de 6.000 km² de extensão ( GIRAULD
et al., 2002; TSUTSUI et al., 2000; HOLWAY et al., 2002).
Comunicação e aprendizagem
O aprendizado, a memória e a comunicação em
insetos sociais são ingredientes importantes para explicar a alta eficiência que esses insetos mostram em
explorar os recursos. Embora um indivíduo tenha
pequena capacidade de armazenar informações sobre o ambiente, a grande densidade que as colônias
apresentam e a intensa comunicação entre as operárias, criam uma grande rede de informações sobre o
ambiente que ditará a resposta da colônia quanto a
distribuição dos indivíduos que irão forragear
(MOLLER, 1996).
Em Apis mellifera, quando uma operária encontra
determinado recurso alimentar, ela retorna para colônia e recruta outras operárias através de uma série de
complexos movimentos, a “dança”, que irão indicar
o local exato onde está a fonte alimentar (MOLLER,
1996).
As formigas utilizam feromônios para recrutar e
indicar o local de uma certa fonte alimentar. Quando
uma operária encontra um recurso alimentar, que
devido ao tamanho não pode ser carregado sozinho à
colônia, ela volta para o ninho e durante este trajeto
vai depositando no solo, através de glândulas localizadas no gáster, pequenas quantidades de feromônios
que irão atrair outras operárias ao alimento. Se o recurso for muito grande, as operárias que estão na trilha também irão secretar o feromônio, o que recrutará
mais operárias, até que a fonte acabe (HÖLDOBLER &
WILSON, 1990).
Algumas formigas podem ainda se comunicar sobre os riscos de forragear na área e ajustar o uso dessa
área de acordo com seu risco e a necessidade de alimento da colônia (MOLLER, 1996).
Habilidades competitivas
Os grandes níveis populacionais das colônias de
insetos sociais exigem uma alta e constante demanda
de alimento, assim as operárias necessitam explorar
eficientemente o ambiente atrás de alimento. A exaustiva competição, conseqüência desse grande requerimento alimentar, fez dos insetos sociais, ao longo do
processo evolutivo, ótimos competidores tendo hábitos territorialistas, bons recrutadores e explorando eficientemente os recursos alimentares do ambiente.Em
“tramp ants” a alta agressividade que têm com outras
formigas é um importante ingrediente para seu sucesso em invadir ambientes (HOLWAY et al., 2002).
Os modelos clássicos de invasões biológicas apontam diversas características de insetos sociais que
elucidam parte de seu sucesso como bons invasores,
como suas habilidades dispersoras e competitivas,
as altas taxas reprodutivas, o grande tamanho e longa vida da colônia, a alta eficiência em forragear.
Além disso, a socialidade promove outros mecanismos importantes para seu sucesso invasivo, que
só é evidenciado em modelos de invasão biológica
específicos para insetos sociais, como: variação de
modelos de reprodução (fundação de colônias por
rainha solitária e por fragmentação) e de dispersão
(por vôo e por humanos), especialização de subgrupos
(castas) para tarefas específicas, o não comprometimento do bom desenvolvimento da colônia com a
morte de alguns indivíduos, a alta comunicação entre indivíduos sobre os riscos e a disponibilidade temporal e espacial de recursos. Esses fatores parecem ter
grande importância no sucesso dos insetos sociais e,
embora não possam ser evidenciados através de um
modelo clássico de invasão biológica devem ser considerados em estudo sobre invasão que foquem esses
insetos (MOLLER, 1996).
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