Divergência genética de germoplasma tradicional de

UNIVERSIDADE DO ESTADO DE MATO GROSSO
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM GENÉTICA E MELHORAMENTO DE
PLANTAS
DANILO DE LIMA GONÇALVES
Divergência genética de germoplasma tradicional de feijoeiro
comum na região de Cáceres-MT
CÁCERES
MATO GROSSO-BRASIL
FEVEREIRO - 2014
DANILO DE LIMA GONÇALVES
Divergência genética de germoplasma tradicional de feijoeiro
comum na região de Cáceres-MT
Dissertação apresentada à UNIVERSIDADE
DO ESTADO DE MATO GROSSO, como parte
das
exigências
do
Programa
de
Pós-
Graduação em Genética e Melhoramento de
Plantas, para obtenção do título de Mestre.
Prof°. Dr. MARCO ANTONIO APARECIDO BARELLI
CÁCERES
MATO GROSSO-BRASIL
FEVEREIRO – 2014
Gonçalves, Danilo de Lima.
Divergência genética de germoplasma tradicional de feijoeiro comum na região de
Cáceres-MT./Danilo de Lima Gonçalves. – Cáceres/MT: UNEMAT, 2014.
83 f.
Dissertação (Mestrado) – Universidade do Estado de Mato Grosso. Programa de PósGraduação em Genética e Melhoramento de Plantas, 2014.
Orientador: Marco Antonio Aparecido Barelli
1. Phaseolus vulgaris L.. 2. Germoplasma tradicional de feijoeiro. 3. Variáveis
canônicas - feijoeiro. 4. Feijoeiro – análise multivariada. I. Título.
CDU: 635.652(817.2)
Ficha catalográfica elaborada pela Biblioteca Regional de Cáceres
À Deus pela vida, força e fé concedida. À minha família pelo apoio em toda minha
jornada. Aos meus amigos pelo apoio e compreensão. Ao meu orientador pela
paciência e todo auxilio necessário.
Dedico.
ii
AGRADECIMENTOS
À Deus, por ter me dado forças para buscar meus objetivos, ajudando-me a
superar os desafios com perseverança e determinação, direcionando-me sempre a
seguir o melhor caminho.
À Universidade do Estado do Mato Grosso-UNEMAT pela oportunidade
conferida.
À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior – CAPES
pela bolsa oferecida.
Ao meu orientador, Prof° Dr. Marco Antônio Aparecido Barelli, pela amizade,
paciência e incentivo que tornaram possível a conclusão deste trabalho.
À Claudete Rosa da Silva pela amizade, apoio e dedicação, sem medir
esforços nos momentos que precisei.
À Profª. Drª Juliana Parisotto Politine pela disposição e grande contribuição
fornecida.
Aos
professores
do
Programa
de
Pós-Graduação
em
Genética
e
Melhoramento de Plantas, que me ajudaram amadurecer pessoalmente e
profissionalmente, em especial à Profª. Drª. Leonarda Grillo Neves e Prof°. Dr.
Petterson Baptista da Luz.
À Empresa Mato-Grossense de Pesquisa, Assistência e Extensão Rural, pelo
apoio técnico e estrutural.
Aos meus pais, Aparecido José Gonçalves e Marli de Lima Gonçalves, e aos
meus irmãos Douglas de Lima Gonçalves, Danielle de Lima Gonçalves e Dayane de
Lima Gonçalves e todos familiares, que além da presença, nunca mediram esforços
para me ajudar a alcançar mais esse objetivo.
À Wustania dos Santos da Silva pelo companheirismo, amor, incentivo e
paciência, compartilhando todos os momentos alegres e difíceis.
Em especial a Taniele Carvalho de Oliveira, Paulo Ricardo Junges dos Santos
e Valdete Campos Ambrozio pela amizade, companheirismo e grande contribuição
na realização deste trabalho.
Às amizades fortalecidas e alcançadas no decorrer do Curso de PósGraduação, à Thalita Neves Marostega, Alessandro Aparecido Brito dos Santos,
Nadsley Seraglio Souza, Sandra da Costa Preisigke, Adryellison Lemes de Campos,
iii
Marcelo Pereira de Assunção, Gizelly Mendes da Silva, Simone Santos de Oliveira,
Aline Vidor Melão, Thiago Alexandre Santana Gilio, Felipe Sakamoto Vieira e Luana
Della Giustina por estarem sempre juntos, ajudando nos momentos mais difíceis.
Aos amigos Anderson Pereira Pacheco, Lourismar Martins de Araujo, André
Luiz de Souza, Edson Bento de Assis, Huan Hernandez Ramos, José Américo Aiub,
Kleber Garcia Barbara, Mauricio Daniel Kolling, Marilene Silva Castro, Laiza Caroline
da Silva Paesano, Leticia Gonçalves de Matos, Ana Paula Sandoval Rodrigues e
Leticia Helena Campos de Souza, pela amizade, companheirismo e dedicação em
todos os momentos.
À todos que contribuíram, direta ou indiretamente, para a realização e
conclusão deste trabalho.
iv
BIOGRAFIA
DANILO DE LIMA GONÇALVES, filho de Marli de Lima Gonçalves e
Aparecido José Gonçalves, ambos proprietários rurais, nasceu em 27 de fevereiro
de 1989, em Cáceres, no estado de Mato Grosso.
Concluiu
o
curso
Técnico
em
Agropecuária
com
Habilitação
em
Agropecuária Integrado ao Ensino Médio, em dezembro de 2007, pela Escola
Agrotécnica Federal de Cáceres – MT, EAFC, em Cáceres, MT.
Diplomou-se em Engenharia Agronômica, em março de 2012, pela
Universidade do Estado de Mato Grosso, Campus de Cáceres, MT.
Iniciou o curso de Mestrado pelo Programa de Pós-Graduação em Genética
e Melhoramento de Plantas, em março de 2012, na linha de pesquisa Melhoramento
Genético Vegetal, na Universidade do Estado de Mato Grosso, UNEMAT, em
Cáceres, MT.
v
SUMÁRIO
1.
INTRODUÇÃO ........................................................................................... 1
2.
REVISÃO DE LITERATURA ...................................................................... 3
2.1
O Feijoeiro: Aspectos Gerais e Importância Econômica ...................... 3
2.2
Variabilidade Genética em Acessos Tradicionais do Feijoeiro ............ 5
2.3
Divergência Genética nos Programas de Melhoramento ..................... 5
2.4
Análise Multivariada ................................................................................. 7
2.4.1
Análise de Agrupamentos ....................................................................... 9
2.5
Variáveis Canônicas............................................................................... 12
2.6
Correlações Genéticas ........................................................................... 13
3.
MATERIAL E MÉTODOS ........................................................................ 15
3.1
Instalação e Condução do Experimento .............................................. 15
3.2
Características Avaliadas ...................................................................... 18
3.3
Análises Estatísticas .............................................................................. 19
3.3.1
Análise de Variância Univariada ........................................................... 19
3.3.2
Estimadores das variâncias fenotípicas, genotípica e de ambiente, do
coeficiente de determinação genotípica, dos coeficientes de variação
genotípica e experimental e do índice de variação .............................................. 20
3.3.1
Estimadores de Correlação Simples .................................................... 21
3.3.1.1
Análise de Trilha ..................................................................................... 23
3.3.2
Análise Multivariada ............................................................................... 26
3.3.2.1
Distância Generalizada de Mahalanobis .............................................. 26
vi
3.3.2.2
Análise de Agrupamento ....................................................................... 27
3.3.2.2.1 Método de Otimização de Tocher ......................................................... 27
3.3.2.2.2 Método Hierárquico de UPGMA ............................................................ 28
3.3.3
Variáveis Canônicas............................................................................... 29
3.3.4
Importância Relativa dos Caracteres .................................................... 31
4.
RESULTADOS E DISCUSSÕES ............................................................. 33
4.1
Análise de Variância Univariada ........................................................... 33
4.2
Parâmetros Genéticos ........................................................................... 39
4.3
Correlação Simples ................................................................................ 41
4.4
Análise Multivariada ............................................................................... 47
4.4.1
Distância Generalizada de Mahalanobis .............................................. 47
4.4.2
Análise de Agrupamento Pelo Método Tocher e UPGMA ................... 52
4.5
Variáveis Canônicas............................................................................... 57
4.6
Importância Relativa dos Caracteres .................................................... 60
5.
CONCLUSÕES ........................................................................................ 64
6.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ........................................................ 65
vii
RESUMO
GONÇALVES, Danilo de Lima, M. Sc., UNIVERSIDADE DO ESTADO DE MATO
GROSSO, Fevereiro de 2014. Divergência genética de germoplasma tradicional
de feijoeiro comum na região de Cáceres-MT. Professor Orientador: Marco
Antônio Aparecido Barelli. Professores Conselheiros: Leonarda Grillo Neves e
Petterson Baptista da Luz.
O presente trabalho tem como objetivo determinar a divergência genética
existente no germoplasma de cultivares tradicionais de Phaseolus vulgaris L. da
região de Cáceres-MT. Quarenta acessos de feijoeiro comum foram avaliados,
utilizando o delineamento de blocos ao acaso, com três repetições e densidade de
10 plantas por metro, conduzidos na unidade experimental da Empresa Matogrossense de Pesquisa, Assistência e Extensão Rural (EMPAER), no município de
Cáceres-MT. As características avaliadas foram: número de dias para o
florescimento, altura média da inserção da primeira vagem, altura média final das
plantas, comprimento médio longitudinal das vagens, número médio de vagens por
planta, número médio de sementes por vagem, número médio de sementes por
planta, peso médio de grãos, ciclo, produtividade de grãos e peso hectolitro. Os
dados obtidos foram submetidos à análise de variância, foi estimada a divergência
genética entre os acessos empregando-se análise multivariada com base na
distância generalizada de Mahalanobis, realizando análises de agrupamento e de
Variáveis Canônicas. Houve diferenças significativas a 1% de probabilidade para
todas as características avaliadas. As maiores distâncias foram estimadas entres os
acessos 13 e 20 ( Dii2' = 364,99%), e a menor distância foi estimada entre os acessos
13 e 26 ( Dii2' = 2,23%). Os métodos de agrupamento de Tocher e UPGMA formaram
quatro grupos distintos, ordenando os acessos mais divergentes em grupos distintos
e as três primeiras variáveis canônicas explicam 83,44% da variação total
encontrada. Estas análises evidenciam que existe variabilidade entre os acessos
estudados o que possibilita a inclusão destes em programa de melhoramento com
enfoque regional.
Palavras-Chave: Phaseolus vulgaris L.; Análise multivariada; Variáveis canônicas.
viii
ABSTRACT
GONÇALVES, Danilo de Lima, M. Sc., UNIVERSIDADE DO ESTADO DE MATO
GROSSO, February, 2014. Genetic divergence of traditional germplasm of
common bean in Cáceres region. Adviser: Marco Antonio Aparecido Barelli.
Committee Member: Leonarda Grillo Neves and Petterson Baptista da Luz.
The present work aimed to determine genetic divergence presented in
traditional germplasm of Phaseolus vulgaris L. in Caceres region, Mato Grosso State.
Forty accessions of common bean were evaluated, by using randomized complete
blocks design, with three repetitions and density of 10 plants per meter, conducted at
experimental unity of Empresa Mato-Grossense de Pesquisa, Assistência e
Extensão Rural (EMPAER), in Cáceres County. Characteristics evaluated were:
number of days for flowering, height of the first pod insertion, final plants height,
length of longitudinal pods, number of pods per plant, number of seeds per pod,
mean number of seeds per plant, grains weight, cycle, grains yield and hectoliter
weight. Data were submitted to variance analysis and it was estimated the genetic
divergence among accessions by using multivariate analysis based on Mahalanobis
generalized distance, performing analysis and grouping of Canonical Variables.
There were significant differences at 1% probability level for all characteristics
evaluated. The largest distances were estimated among 13 and 20 accessions ( Dii2' =
364.99%), and the shortest distance was estimated between 13 and 26 accessions (
Dii2' = 2.23%). Tocher and UPGMA grouping methods formed four distinct groups,
ordering the most divergent accessions into distinct groups and the first three
canonical variables explain 83.44% of total variation found. These analyses
evidenced that there is variability among studied accessions that allows the inclusion
of these in breeding program with regional focus.
Key Words: Phaseolus vulgaris L.; multivariate analysis; canonical variables.
ix
1.
INTRODUÇÃO
O feijoeiro comum (Phaseolus vulgaris L.) é uma leguminosa de grande
importância alimentar, por constituir uma importante fonte de proteína, normalmente
combinado com outra fonte alimentar, tem elevada expressão social e econômica,
além de ser uma alternativa agrícola aos pequenos produtores, e amplamente
distribuída em todo o território brasileiro (Carneiro e Parré, 2005). É cultivado em
muitos países e em uma enorme diversidade de ambientes constituindo uma
espécie com grande variabilidade de caracteres agronômicos (Freire et al., 1999),
sendo cultivado por diversas categorias de agricultores, cujo cultivo varia desde o
baixo uso de insumos, até mesmo com a utilização de modernas tecnologias de
produção (Silva, 2007).
Dentre os maiores produtores de feijão Mianmar tem se destacado com a
maior produção, seguido por Índia, Brasil e China (FAO, 2012). O Brasil apresenta
produtividade superior à média mundial (758 kg ha -1), com pouco mais de 1.000 kg
ha-1. Os principais estados produtores são Paraná, Minas Gerais, Mato Grosso, São
Paulo e Goiás. Alguns estados da federação brasileira, apesar de apresentarem
baixa produção, destacam-se por alcançar produtividades superiores, se comparado
à média nacional, como por exemplo, o estado de Goiás, com rendimentos de 2.184
kg ha-1, o estado de São Paulo com 1.900 kg ha-1 e o estado de Mato Grosso
apresentando rendimento de pouco mais de 1.390 kg ha -1 (CONAB, 2013).
A variabilidade genética presente no germoplasma de feijoeiro é essencial
na estratégia de sobrevivência não apenas dos pequenos agricultores, mas por
servir como fontes de genes (Rodrigues et al., 2002) que poderão ser utilizados em
programas de melhoramento na obtenção de cultivar, mais produtivas e resistentes
a estresses bióticos e abióticos, devido à adaptação local que estes materiais
possuem.
Estudos de divergência genética são importantes para o conhecimento da
variabilidade genética das populações e possibilitam o monitoramento de bancos de
germoplasmas (Sudré et al., 2005; Cruz e Carneiro, 2006), disponíveis para serem
utilizados em programas de melhoramento de plantas. Esses estudos auxiliam na
identificação de possíveis duplicatas, e fornecem parâmetros para escolha de
progenitores, que ao serem cruzados, possibilitam maior efeito heterótico na
1
progênie, aumentando assim, as chances de obtenção de genótipos superiores em
gerações segregantes (Sudré et al., 2005).
Em vista do exposto este trabalho objetivou caracterizar a divergência
genética existente no germoplasma de acessos tradicionais de feijoeiros da região
de Cáceres-MT, por meio de características morfoagronômicas.
2
2.
2.1
REVISÃO DE LITERATURA
O Feijoeiro: Aspectos Gerais e Importância Econômica
O feijoeiro comum pertence à classe Dicotyledoneae, família Leguminosae
possuindo mais de 600 gêneros, reunido em mais de 13.000 espécies. O gênero
Phaseolus possui aproximadamente 55 espécies, todas originarias das Américas,
das quais apenas cinco são cultivadas, sendo P. vulgaris L., P. lunatus L., P.
coccineus L., P. acutifolius A. Gray e P. polyanthus Greeman (Joly, 2002). Entre
elas, o feijoeiro comum (Phaseolus vulgaris L.), espécie predominantemente
autógama, é uma das mais importantes espécies cultivadas do gênero.
Estudos visando efetuar comparações entre populações domesticadas e
silvestres do feijoeiro comum e toda sua área de distribuição indicaram que esta
cultura apresenta dois centros de domesticação localizados nos Andes e na
Mesomérica (Zizumbo-Villarreal et al., 2005). Os genótipos provenientes do centro
denominados de Mesoamericanos compreendem a região do México e a América
Central, e os genótipos denominados de Andinos, compreendem a região do Peru
(Kwak e Gepts, 2009).
Várias são as hipóteses de ocorrência da domesticação do gênero
Phaseolus, envolvendo as várias espécies (das cinco espécies domesticadas), com
diferentes conjuntos gênicos dentro das espécies, apresentando pools gênicos
divididos em Andina e a Mesoamericano (Kwak et al., 2012).
O feijoeiro é uma leguminosa de interesse nutricional, por ser uma das mais
utilizadas no hábito alimentar, além de servir como fonte de proteína mais acessível,
e de menor custo se comparado com fontes proteicas de origem animal (Quintana et
al., 2000), e de acordo com Araújo (1996), os grãos de feijão são ricos em nutrientes
minerais, principalmente, potássio, fósforo, ferro, cálcio, zinco e magnésio.
Apresenta conteúdo relativamente elevado de proteína, em média entre 22% e 26%,
e as principais frações solúveis (globulinas e albuminas) representam em torno de
75% do total, além de apresentar lisina em abundância e vitaminas do complexo B.
Esta leguminosa é cultivada tradicionalmente em pequenas propriedades,
mas vem passando por grandes transformações (Carvalho et al., 2008), sendo
cultivada em três safras ao longo dos anos, na maioria dos estados brasileiros, o
3
que proporciona oferta constante do produto no mercado (CONAB, 2013). A cultura
é de grande representatividade social, já que requer mão-de-obra durante todo o
ciclo de produção.
São grandes os avanços alcançados nas ultimas décadas no que diz
respeito a investimentos utilizados para melhorar a produção de alimento.
Considerando a produção de feijão de acordo com dados estatísticos da FAO
(2012), a produção mundial aproximou-se de 23.598.102 toneladas em uma área de
29.290.861 ha.
O Brasil foi considerado o principal produtor de feijão no período de 2004 a
2009. Em 2010, a Índia assumiu a liderança com produção de 4.890.000, e em
2012, assumindo a liderança mundial, Mianmar apresentou uma produção de
aproximadamente 3.900.000 t, seguida por Índia com 3.630.000 t, Brasil com
2.794.854 t e a Estados Unidos com 1.448.090 t. (FAO, 2012).
Para o período entre 2004 e 2008 área cultivada com feijoeiro apresentou
redução 4,95% na área colhida, mantendo aumento de mais de 16% da produção,
devido ao aumento da produtividade nacional, passando de 745 kg ha -1 em 2004
para 915 kg ha-1 (FAO, 2004, 2008). O aumento da produtividade permitiu atender
uma maior demanda interna, e ainda possibilitaram a liberação de uma área de
aproximadamente 1.211.652 hectares, podendo ser destinado a outras atividades
agrícolas.
Na safra de 2012, a área cultivada no País foi de 2.726.932 ha, com uma
produção de 2.821.405 t e rendimento médio de 1.034,64 kg ha -1. Quando
comparado com a safra de 2010, observa-se uma redução de 20,36% em termos de
área colhida e um aumento de 11,69% na produção (FAO, 2012). Este valor é
considerado baixo se comparado com o potencial produtivo médio de outros países,
como China, Estados Unidos ou Canada, que varia em média de 1.622 kg ha -1,
1.864 kg ha-1 e 1.996 kg ha-1 respectivamente.
Na safra de 2012/13, dentre os estados produtores, o Paraná destacou-se
com produção de 658.400 t, seguido por Minas Gerais com 564.800 t. O estado do
Mato Grosso passou da sétima posição em 2010, para a terceira em 2013 com
285.900 t, seguido por São Paulo com 244.400 t, e Goiás produzindo 236.100 t de
feijão (CONAB, 2013).
4
2.2
Variabilidade Genética em Acessos Tradicionais do Feijoeiro
A variabilidade genética existente no germoplasma tradicional de feijão tem
sido plenamente reconhecida. Esta variabilidade é de fundamental importância nas
estratégias econômica e social do desenvolvimento sustentável da cultura (Oliveira
et al., 2013), e é essencial para os programas de melhoramento, pois sem ela não
seria possível à obtenção de progressos na melhoria de novas cultivarem,
viabilizando também o emprego de técnicas que possibilitam a identificação de
genótipos superiores.
Genótipos com base genética estreita restringem e até mesmo inviabilizam o
desenvolvimento de novas cultivarem, além de favorecer a erosão genética, em
virtude do uso de um pequeno número de genótipos distintos utilizados nas
hibridações artificiais (Coimbra et al., 2004).
A preservação da variabilidade genética na cultura do feijoeiro comum
propicia ganhos genéticos expressivos para a cultura e para a agricultura brasileira,
pois o conhecimento e exploração desta permitem o desenvolvimento de pesquisas,
garantindo a sustentabilidade da cultura, deixando-a mais produtiva e competitiva no
sistema agrícola (Fonseca e Silva, 2005).
As cultivares tradicionais de feijoeiro comum utilizadas por várias gerações,
apresentam ampla variabilidade genética em relação à características, como
adaptabilidade à condições ecológicas; tolerância ou resistência à pragas e doenças
e estresses ambientais; porte de planta; hábito de crescimento; ciclo cultural; cor,
brilho e tamanho das sementes. Sendo que estas constituem excelente repositório
de genes de grande interesse para a pesquisa, em particular para a utilização e
gerenciamento dessa variabilidade (Fonseca et al., 2007). Esses fatores são de
grande importância para a pesquisa, necessitando de caracterização detalhada dos
acessos tradicionais.
2.3
Divergência Genética nos Programas de Melhoramento
Os estudos de divergência genética apresentam grande relevância no
melhoramento de plantas, por fornecerem parâmetros para identificação de
progenitores que, quando cruzados, possibilitam o aparecimento de genótipos
5
superiores, além de facilitarem o conhecimento da base genética da população
(Ferrão et al., 2002).
O melhoramento do feijoeiro no Brasil se baseia, principalmente, na
hibridação para gerar populações segregantes, nas quais se procede à seleção de
linhagens superiores. Nesse contexto, os estudos sobre divergência genética podem
ser de grande importância por fornecerem estimativas para a identificação de
genitores que, quando cruzados, aumentam as chances de seleção de genótipos
superiores nas gerações segregantes (Cruz et al., 1994).
A caracterização morfológica e agronômica das plantas cultivadas é
importante, pois através destas, é possível conhecer a divergência genética do
conjunto de germoplasma disponível para utilização em programa de melhoramento
genético (Elias et al., 2007), sendo que a divergência genética tem sido avaliada por
meio de técnicas biométricas, baseadas na quantificação de heterose, ou por
processos preditivos.
Em se tratando da natureza preditiva, vários métodos podem ser utilizados,
dentre estes, os componentes principais, variáveis canônicas e os métodos
aglomerativos, tendo por base as diferenças morfológicas, quantificadas em
medidas de dissimilaridade, expressando o grau de diversidade entre os genótipos
(Cruz e Carneiro, 2006).
A determinação da divergência genética, com o uso da análise multivariada,
apresenta-se bastante vantajosa, já que possibilita a identificação de fontes de
variabilidade genética, a importância de cada caráter avaliado em relação à
divergência genética e, ainda, conhecimento das combinações com maiores
chances de sucesso, antes de se realizarem os cruzamentos (Moura et al., 1999).
Chiorato et al. (2006) empregaram a análise multivariada na avaliação da
divergência genética de 116 acessos de feijão, pertencente ao banco ativo de
germoplasma de feijoeiro do Instituto Agronômico de Campinas (IAC). De acordo
com os autores, foram identificados grupos de acessos com dissimilaridade igual à
zero, o que possibilitou a identificação das possíveis duplicatas no banco de
germoplasma.
Segundo Bonett et al. (2006) avaliando a diversidade genética em
germoplasma de feijoeiro no estado do Paraná, por meio de características
morfoagronômicas, submetidos à análises multivariadas, foi possível identificar a
6
dissimilaridade entre os grupos, evidenciando a existência de divergência genética
para estes genótipos.
Por meio da avaliação da diversidade genética utilizando-se de técnicas
multivariadas baseadas em 11 caracteres morfoagronômicos e nutricionais, Elias et
al. (2007) detectaram divergência genética entre as cultivares tradicionais e as
testemunhas comerciais de feijão.
De acordo com Barelli et al. (2009) caracterizando a divergência genética
entre 35 cultivares tradicionais de feijoeiro em Mato Grosso do Sul, com base em
características morfoagronômicas, encontrou-se expressiva diversidade genética
entre as cultivares tradicionais. Segundo os autores, a grande diversidade genética
dos acessos tradicionais serve para maximizar a base genética do feijão, por meio
da introdução de acessos tradicionais em programas de melhoramento.
Cabral et al. (2011) avaliaram a divergência genética em 57 acessos de
feijoeiro comum, sendo 20 acessos fornecidos pela EMBRAPA, 31 genótipos locais
fornecidos de região de Muqui (ES) e seis cultivares comerciais. Os dados obtidos
pelos respectivos autores demonstraram baixa similaridade genética entre as
cultivares comerciais e entre os acessos provenientes da EMBRAPA, pois os
acessos locais demostraram diversidade genética significativa.
2.4
Análise Multivariada
Informações quanto à diversidade genética dentro de uma espécie é
essencial para o uso racional dos recursos genéticos (Loarce et al., 1996), além de
ser fundamental para o sucesso de programas de melhoramento de praticamente
todas as características de importância econômica (Ramalho et al., 1993). Como
forma de evitar trabalhos indesejáveis com cruzamentos ou qualquer seguimento na
no melhoramento, as técnicas multivariadas tem se tornado opções vantajosas na
otimização do uso ou da avaliação de coleções de germoplasma (Dias, 1994).
Na predição da divergência genética, vários métodos multivariados podem
ser aplicados, entre os quais, citam-se a análise por componentes principais, por
variáveis canônicas e os métodos aglomerativos (Cruz et al., 2012). Critérios como,
o conjunto de dados, a análise a ser realizada e qual a precisão requerida são
7
fundamentais para a escolha do método multivariado a ser utilizado (Cruz e Regazzi,
2001).
As técnicas multivariadas para estudos de diversidade genética são
aplicadas a partir de medidas de dissimilaridade entre os genótipos, como exemplo a
distância generalizada de Mahalanobis ( Dii2' ), que considera simultaneamente um
conjunto de variáveis aleatórias entre si, onde cada uma possui o mesmo grau de
importância (Chiorato et al., 2006).
A utilização de técnicas multivariadas para estimar a divergência genética
tem se tornado comum, sendo empregada em vários trabalhos e em diversas
culturas. Quando diversos caracteres de diferentes genótipos são medidos
simultaneamente, aos pares, a distância de Mahalanobis ( Dii2' ) pode ser tomada
como estimativa da diversidade genética entre eles. Essa diversidade é obtida
segundo diferenças fisiológicas, morfológicas e agronômicas, avaliadas a partir de
um grupo de genótipos (Elias et al., 2007).
Técnicas de análise multivariada têm sido empregadas para características
expressas por variáveis quantitativas e qualitativas, em estudo de divergência
genética, sendo normalmente utilizadas em trabalhos em bancos germoplasma
(Cruz e Regazzi, 2001).
Rodrigues et al. (2002) avaliaram a divergência genética entre 37 cultivares
locais e 14 cultivares melhoradas de feijão por meio de análise multivariada,
utilizando 40 descritores morfológicos qualitativos e quantitativos. O uso da análise
multivariada possibilitou a identificação de descritores ineficientes ou redundantes no
estudo da variabilidade genética. Neste estudo, as cultivares locais apresentou
variabilidade genética com maior amplitude se comparada às cultivares melhorada.
Segundo Sudré et al. (2005), avaliaram a divergência genética entre acessos
de pimenta e pimentão por meio de métodos hierárquicos, de otimização e projeção
da distância no plano, apresentando diferença significativa para todos os descritores
avaliados, concluindo que houve concordância entre as técnicas multivariadas
adotadas, evidenciando divergências entre os genótipos avaliados.
De acordo com Coelho et al. (2007) caracterizaram a diversidade genética
em 20 acessos de feijoeiro em Santa Catarina por meio de técnicas de análise
multivariada. Neste estudo empregou-se a distância generalizada de Mahalanobis
para gerar a matriz de dissimilaridade entre cada acesso. Diante dos resultados, os
8
autores detectaram dois grandes grupos com a distinção dos acessos mais
promissores. Por meio da análise também foi possível determinar os caracteres de
maior relevância na separação dos acessos.
Barelli et al. (2009) avaliaram a divergência genética em 35 acessos
tradicionais de feijoeiro, por meio de análises multivariadas para nove caracteres
morfoagrômicos e os métodos de agrupamento Tocher e vizinho mais próximo. De
acordo com os autores, além de separar os acessos em grupos Andinos e
Mesoamericanos, as metodologias estatísticas empregadas alocaram as cultivares
crioulas em grupos diferentes, com base na similaridade entre cada acesso e dentro
dos grupos, revelando ampla diversidade genética entre as cultivares tradicionais
avaliados provenientes do estado do Mato Grosso do Sul.
2.4.1
Análise de Agrupamentos
A análise de agrupamentos consiste em um grupo de técnicas provenientes
da Análise Multivariada, cuja finalidade principal de reunir os acessos com base nas
características que estes possuem (Hair et al., 2005), de forma a reunir os genótipos
em vários grupos, sendo que os genótipos constituintes do mesmo grupo
apresentam maior similaridade e os genótipos entre grupos apresentam maior
dissimilaridade.
Segundo Martins (2008), a análise de agrupamento é um conjunto de
técnicas que contribui para a formação de grupos homogêneos, sendo considerado
por muitos autores, como o conjunto de técnicas capaz de dividir os dados, que
normalmente apresentam componentes com observações multivariadas, em grupos
naturais.
Entre os métodos utilizados para determinação de análises multivariadas,
citam-se os métodos de agrupamento por otimização e os hierárquicos, que realizam
o agrupamento de sub-amostras utilizando alguns critérios distintos, mas mantém o
princípio de estabelecer maior homogeneidade dentro do grupo que entre os grupos
(Cruz et al., 2012).
No método de agrupamento por otimização, o mais empregado é o método
proposto por Tocher (Rao, 1952), onde os grupos são formados pela adequação de
alguns critérios de agrupamento, realizando uma partição do conjunto de indivíduos
9
por meio da maximização ou minimização de algumas medidas predefinidas (Cruz et
al., 2012). Este método de agrupamento identifica, a partir de uma matriz de
dissimilaridade, o par de indivíduos mais similares que formarão o primeiro grupo. A
partir daí será avaliada a possibilidade de inclusão de novos indivíduos, adotando-se
como critério de que a distância média intragrupo deve ser menor que a distância
média intergrupo (Cruz e Carneiro, 2006).
Uma variação do método de Tocher, o método de Tocher modificado, por
sua vez, adota o critério de agrupamento inverso, passando a ser simultâneo e não
sequencial, favorecendo o agrupamento de indivíduos com menor similaridade com
maior eficiência, diferindo por não haver a influência do genótipo já agrupado
(Vasconcelos et al., 2007), tendo como principal característica o agrupamento de
mais acessos em um mesmo grupo, reduzindo o número de grupos formados, não
corrompendo a eficiência no agrupamento, de forma a manter acessos mais
distantes geneticamente em grupos separados.
Em se tratando das técnicas de agrupamento por métodos hierárquicos, os
genótipos são agrupados por um processo que se repete em vários níveis até que
seja estabelecido o dendrograma, sendo que, as delimitações podem ser
estabelecidas por um exame visual deste dendrograma, em que se avaliam pontos
de alta mudança de nível, tomando-os em geral, delimitadores do número de
genótipos para determinar-se um grupo (Cruz e Regazzi, 2001).
Dentre os métodos de agrupamento hierárquicos, tem-se o Unweighted PairGroup Method with Arithmetic Means (UPGMA), que é utilizado em grande escala no
melhoramento vegetal na representação das distâncias em estudos multivariados,
sendo o mesmo superior quando comparado aos demais métodos hierárquicos, em
estudos filogenéticos (Bertan et al., 2006).
O método de Agrupamento UPGMA, por se tratar de um método não
ponderado, agrupa aos pares por média aritmética, atribuindo pesos iguais a cada
indivíduo do grupo, calculando a similaridade média de um indivíduo que se
pretende agrupar ao grupo já existente (Mingoti, 2005).
A diferença básica entre os métodos de agrupamento Tocher e UPGMA
refere-se ao fato de que o método de otimização de Tocher permite a formação de
grupos mutuamente exclusivos, enquanto que os métodos hierárquicos apresentam
uma grande possibilidade de números de grupos, cabendo ao pesquisador adotar
10
aquele que melhor represente o agrupamento, com base no seu conjunto de dados
(Bertan et al., 2006), sendo utilizados em conjunto por revelar correspondência na
alocação dos genótipos avaliados nos grupos correspondentes, de forma que o
UPGMA complementa o método de Tocher (Arriel et al., 2006).
Uma das formas de se verificar a concordância entre os valores originais de
dissimilaridade e os representados pelo dendrograma é por meio do coeficiente de
correlação cofenética (CCC), o qual varia entre 0,0 e 1,0. Neste caso, quanto maior
for o CCC, menor será a distorção do agrupamento, apresentando bom ajuste entre
a matriz e o dendrograma formado (Cruz e Carneiro, 2006).
Segundo Arriel et al. (2006) o CCC obtido pelo método de agrupamento
UPGMA apresenta melhor ajuste entre as matrizes de dissimilaridade observada e a
matriz resultante do agrupamento (dendrograma), se comparado aos demais
métodos hierárquicos.
Cargnelutti Filho et al. (2008), comparando métodos de agrupamento para
determinação da divergência genética em cultivares de feijoeiro, observaram
dissimilaridade entre as cultivares analisados, apresentando concordância na forma
de agrupar as cultivares entre o método de otimização, pelo método de Tocher, e
hierárquico, diferindo apenas no número de grupos formados, onde um método
complementou o outro. De acordo com os autores, o método de agrupamento
UPGMA entre grupos apresentou maior coeficiente de correlação cofenética,
evidenciando maior consistência no agrupamento, obtido entre a matriz de
Mahalanobis ( Dii2' ) e a matriz de distância cofenética gerada pelo dendrograma.
Benitez et al. (2010) ao avaliarem dez genótipos de arroz, agrupando-os por
meio de carácteres morfológicos de resistência à salinidade, observaram
dissimilaridade em relação aos genótipos estudados, verificada pela formação de
diferentes grupos para o método hierárquico de UPGMA e Tocher, sendo o método
de UPGMA o que melhor agrupa os genótipos.
O método Tocher por preconizar sempre as maiores distâncias entre grupos
em relação à distância dentro dos grupos e o UPGMA por apresentar formação mais
complexa, referindo as menores distâncias, permitindo a visualização dos genótipos
mais similares dentro dos grupos e das distâncias entre eles dentro de um
determinado grupo, oferecendo uma apresentação mais detalhada. A associação de
métodos de agrupamento fornece um suporte mais eficiente para a determinação da
11
divergência, pois o Tocher discrimina cada grupo e o UPGMA discrimina cada
genótipo, podendo inferir com maior segurança no emprego de genitores em
programas de melhoramento (Bertan et al., 2006).
2.5
Variáveis Canônicas
A análise de variáveis canônicas é uma técnica multivariada relatada por
Rao (1952) e consiste em processo alternativo para determinar o grau de
similaridade genética entre os acessos, considerando tanto a matriz de covariância
residual quanto a de covariância entre médias fenotípicas dos caracteres avaliados
(Cruz e Regazzi, 2001). Esta técnica possibilita a identificação de genótipos
similares em gráficos bi ou tridimensionais para determinar a divergência genética.
Apresenta a vantagem de manter o princípio do processo de agrupamento com base
na distância de Mahalanobis ( Dii2' ), levando-se em conta as correlações residuais
existentes entre as médias dos genótipos avaliados (Cruz et al., 2012).
As informações extraídas da análise de Variáveis Canônicas podem ser
utilizadas para a caracterização de coleções de germoplasma e na exploração do
vigor híbrido, em programas de melhoramento (Pereira e Cruz, 2003). Quando as
primeiras variáveis canônicas explicam acima de 80% da variação total, sua
utilização é satisfatória no estudo da divergência genética por meio da avaliação da
dispersão gráfica bidimensional dos escores em relação às variáveis canônicas
(Cruz e Regazzi, 2001).
Machado et al. (2002) avaliaram a diversidade genética entre genótipos de
feijão por meio de variáveis canônicas e observaram que as três primeiras variáveis
explicaram 99% da variação total. Com o objetivo de avaliar a divergência genética
entre 32 clones de café conilon (Coffea canephora Pierre ex Frohener) por meio de
técnicas multivariadas, empregando-se a técnica de variáveis canônicas, Fonseca et
al. (2006) relataram que a técnica de variáveis canônicas foi eficaz na identificação
dos genótipos, ou grupos de genótipos mais divergentes.
Segundo Vogt et al. (2010), estimando a divergência genética entre 17
cultivares de girassol, e constataram que apenas as duas primeiras variáveis
canônicas (VC1 e VC2) foram suficientes para apresentar mais de 83% da variação
genética das cultivares.
12
Tendo por objetivo avaliar a divergência genética entre 57 acessos de feijão
comum, Cabral et al. (2011) verificaram que a dispersão gráfica das variáveis
canônicas demonstrou com maior clareza a alta similaridade genética entre as
cultivares comerciais, entre os acessos provenientes da Empresa Brasileira de
Pesquisa Agropecuária (EMBRAPA) e entre ambos e também a maior diversidade
genética dos acessos locais distribuídas nos dois grupos formados.
2.6
Correlações Genéticas
Em programas de melhoramento, ao longo do processo de seleção, objetivase melhorar um caráter principal, manter ou aprimorando a expressão de outros
simultaneamente. Conhecer as relações existentes entre caracteres, tais como os
estimados pelas correlações, tem sido de grande relevância no melhoramento
vegetal, pois auxiliam no processo seletivo (Nogueira et al., 2012).
Com base nas estimativas de correlação, é possível praticar a seleção
indireta para um caráter principal, principalmente se a seleção de um deles
apresenta dificuldade, por baixa herdabilidade ou por problemas de medição e
identificação, ou seja, se dois caracteres apresentam correlações genéticas
favoráveis, é possível obter ganhos para um deles por meio da seleção indireta,
onde, em alguns casos, com base na resposta correlacionada, pode levar a
progressos mais rápidos, se comparado com a seleção direta para o caráter
desejado (Cruz et al., 2012).
Cruz e Carneiro (2006) destacam que a quantificação e a interpretação da
magnitude do coeficiente de correlação, entre dois caracteres, pode levar à
equívocos de seleção, pois a elevada correlação pode ser resultante do efeito de um
terceiro ou de um grupo de caracteres. A correlação é apenas uma medida de
associação, portanto não permite conclusões sobre a causa e o efeito, não
possibilitando inferências sobre o tipo de associação que governa o par de
caracteres Y/X (Coimbra et al., 2005).
As estimativas não determinam a importância relativa das influências diretas
e indiretas dos outros caracteres com a produção, pois a correlação entre duas
características mede a associação entre ambas, já a relação de causa e efeito entre
elas, pode ser determinada por meio da análise de trilha (Furtado et al., 2002).
13
Assim, para superar esta limitação, estudos sobre o desdobramento do coeficiente
de correlação, por meio de análise de trilha, desenvolvida por Wright (1921) e
padronizado por Li (1975), permite uma partição dos coeficientes de correlações
tanto em efeitos diretos quanto indiretos (Cruz et al., 2012).
A análise de trilha, considerando um único modelo causal, é uma análise de
regressão parcial padronizada. Entretanto, essa análise constitui-se numa expressão
da regressão múltipla, como é comumente encontrado em estudos de melhoramento
envolvendo a produção de grão, os componentes primários da produção e também
os caracteres secundários (Cruz et al., 2012).
A produtividade de grãos é uma característica complexa, resultante da
expressão e da associação de diferentes componentes, que são considerados pelo
melhorista no processo de seleção de novos genótipos (Amorim et al., 2008). Para
fins de melhoramento de plantas, é importante identificar, dentre as características
de alta correlação com a variável básica, aqueles de maior efeito direto em sentido
favorável à seleção, de tal forma que a resposta correlacionada por meio da seleção
indireta seja eficiente (Severino et al., 2002).
14
3.
MATERIAL E MÉTODOS
O experimento foi realizado na área experimental pertencente à Empresa
Mato-Grossense de Pesquisa, Assistência e Extensão Rural (EMPAER), no
município de Cáceres – MT, situada na latitude 16°43’42” Sul e longitude 57°40’51”
Oeste com altitude de 118 metros, na BR 070, a 12 km de Cáceres.
O clima característico da região, segundo a classificação de Köppen, é do
tipo tropical, quente, úmido e inverno seco (Awa), com período de regime de chuvas
variando de outubro a março, e de seca de abril a setembro (Neves et al., 2011). O
solo é classificado como Argissolo Vermelho Amarelo Eutrófico chernossólico, de
textura média argilosa (Arantes et al., 2012).
Neste experimento foram utilizados 40 acessos tradicionais de feijoeiro
comum, oriundos do Banco Ativo de Germoplasma (BAG) de Phaseolus (Tabela 1)
da Universidade do Estado de Mato Grosso-UNEMAT, Campus de Cáceres.
3.1
Instalação e Condução do Experimento
A instalação e avaliações em condições de campo foram realizadas na área
experimental pertencente à Empresa Mato-Grossense de Pesquisa, Assistência e
Extensão Rural (EMPAER), no município de Cáceres – MT.
Antes da implantação do experimento realizou-se a coleta de amostras de
solos para determinação da análise química do solo, tomadas à profundidade de 0 –
10 e 10-20 cm, conforme mostra a Tabela 2.
Foi realizada a adubação, de acordo com a recomendação da análise de
solos e a necessidade da cultura. Foram aplicados 40 kg de Ureia por hectare e por
apresentar baixo teor de fosforo, foi aplicando 350 kg ha-1 de Super Fosfato Triplo
para semeadura.
A semeadura foi realizada no dia 12 de abril de 2013, empregando-se
densidade de semeadura de 10 sementes por metro, com espaçamento entre
plantas de 0,1 m. Para o plantio das sementes foi realizado a abertura de sulcos
com um sulcador de cinco hastes, acoplado ao trator, de acordo com o espaçamento
exigido para a cultura (0,5 m entre linhas).
Adotou-se o delineamento de blocos ao acaso, com três repetições, sendo
15
Tabela 1. Acessos tradicionais de feijoeiros do Banco Ativo de Germoplasma de
Phaseolus da UNEMAT (Cáceres-MT, 2013).
N°
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
Acessos
BG-UNEMAT – 18
BG-UNEMAT – 28
BG-UNEMAT – 11
BG-UNEMAT – 27
BG-UNEMAT – 22
BG-UNEMAT – 40
BG-UNEMAT – 17
BG-UNEMAT – 32
BG-UNEMAT – 4
BG-UNEMAT – 30
BG-UNEMAT – 3
BG-UNEMAT – 6
BG-UNEMAT – 29
BG-UNEMAT – 35
BG-UNEMAT – 42
BG-UNEMAT – 23
BG-UNEMAT – 26
BG-UNEMAT – 31
BG-UNEMAT – 37
BG-UNEMAT – 38
BG-UNEMAT – 75
BG-UNEMAT – 1
BG-UNEMAT – 56
BG-UNEMAT – 50
BG-UNEMAT – 49
BG-UNEMAT – 45
BG-UNEMAT – 46
BG-UNEMAT – 72
BG-UNEMAT – 55
BG-UNEMAT – 16
BG-UNEMAT – 60
BG-UNEMAT – 58
BG-UNEMAT – 5
BG-UNEMAT – 68
BG-UNEMAT – 7
BG-UNEMAT – 47
BG-UNEMAT – 12
BG-UNEMAT – 13
BG-UNEMAT – 20
BG-UNEMAT – 21
Grupo
Comercial
Manteigão
Manteigão
Bolinha
Mulatinho
Carioca
Carioca
Preto
Manteigão
Mulatinho
Roxo
Manteigão
Carioca
Mulatinho
Manteigão
Carioca
Carioca
Mulatinho
Mulatinho
Roxo
Manteigão
Carioca
Carioca
Mulatinho
Carioca
Carioca
Manteigão
Carioca
Manteigão
Carioca
Manteigão
Manteigão
Manteigão
Carioca
Bolinha
Manteigão
Roxo
Carioca
Carioca
Carioca
Carioca
Cor da
Flor
Branca
Branca
Branca
Branca
Branca
Branca
Roxa
Branca
Branca
Branca
Branca
Branca
Branca
Branca
Branca
Branca
Branca
Branca
Branca
Roxa
Branca
Branca
Branca
Branca
Branca
Branca
Branca
Branca
Branca
Branca
Branca
Branca
Roxa
Branca
Branca
Branca
Branca
Branca
Branca
Branca
Cor da Cor do Habito de
Brilho Grupo
Semente Halo Crescimento Semente Gênico
1
2 Tipo III
1
Mesoamerica
1
2 Tipo IV
3
Mesoamerica
1
2 Tipo III
1
Andino
1
2 Tipo III
1
Mesoamerica
2
2 Tipo II
3
Mesoamerica
2
2 Tipo IV
1
Mesoamerica
1
2 Tipo IV
3
Mesoamerica
1
2 Tipo II
1
Mesoamerica
1
2 Tipo II
3
Mesoamerica
1
1 Tipo IV
3
Mesoamerica
1
2 Tipo IV
1
Mesoamerica
2
2 Tipo IV
1
Mesoamerica
1
2 Tipo IV
1
Mesoamerica
1
1 Tipo I
1
Mesoamerica
2
2 Tipo IV
5
Mesoamerica
2
2 Tipo IV
3
Mesoamerica
2
2 Tipo IV
1
Mesoamerica
1
2 Tipo III
3
Mesoamerica
1
2 Tipo II
3
Mesoamerica
2
2 Tipo IV
3
Andino
2
2 Tipo IV
1
Mesoamerica
1
2 Tipo II
1
Mesoamerica
1
2 Tipo IV
3
Mesoamerica
2
1 Tipo I
1
Mesoamerica
2
1 Tipo IV
1
Mesoamerica
1
2 Tipo II
3
Mesoamerica
2
1 Tipo IV
1
Mesoamerica
1
2 Tipo IV
1
Mesoamerica
2
1 Tipo IV
3
Mesoamerica
1
2 Tipo IV
5
Mesoamerica
1
2 Tipo III
1
Mesoamerica
1
2 Tipo IV
1
Mesoamerica
2
1 Tipo IV
1
Mesoamerica
2
2 Tipo III
1
Andino
2
1 Tipo IV
1
Andino
1
2 Tipo II
1
Mesoamerica
2
1 Tipo II
1
Mesoamerica
2
2 Tipo III
1
Mesoamerica
2
2 Tipo IV
1
Mesoamerica
2
2 Tipo I
3
Mesoamerica
Cor do Halo: 1 mesma cor da semente e 2 cor diferente da semente; cor da semente: 1
uniforme e 2 desuniforme; habito de crescimento: Tipo I = determinado ereto, Tipo II =
indeterminado ereto, tipo III = indeterminado prostrado, Tipo IV = indeterminado
semitrepador; brilho semente: 1 = opaco, 3 = intermediário e 5 = brilhoso.
16
Tabela 2. Análise química e textural do solo de amostra retiradas nas profundidades
de 0 – 10 cm e 10 – 20 cm da área experimental1/.
Análise Química
Perfil
pH
pH
P
H2O CaCl2 mg dm
K
Análise Física
Ca+Mg Ca Mg Al
-3
Cmolc dm
H+Al
-3
M.O
g dm
Areia Silte Argila
-3
-1
g kg
0 - 10 5,8
5,1
9,6
0,35
6,7
6,0 0,7 0,0
3,4
30
760
60
180
10 - 20 5,8
5,0
1,7
0,18
5,9
4,9 1,0 0,0
3,3
24
700
100
200
1/
Análise realizada no Núcleo de Laboratório da Empresa Mato-Grossense de Pesquisa, Assistência
e Extensão Rural S/A, Cuiabá-MT.
que a unidade experimental foi composta de quatro fileiras de 4,0 metros de
comprimento por 2,0 metros de largura, espaçadas de 0,5 metros entre linhas,
totalizando 8 m2 por parcela, analisando-se apenas as linhas centrais de cada
parcela na avaliação dos tratamento (área útil).
Foram adotadas medidas básicas de manejo, tais como a capina manual, de
forma a não prejudicar o desenvolvimento da cultura. A irrigação foi realizada por
aspersão sempre que necessário, com o objetivo de manter as condições de
umidade ideais para o desenvolvimento da cultura.
Realizou-se a aplicação dos inseticidas sistêmicos do grupo químico
Neonicotinóides na dosagem de 200 g p.c. ha -1 (produto comercial por hectar), para
o controle de Diabrotica speciosa, Empoasca kraemeri e Bemisia tabaciI, e do grupo
químico neonicotinóide e Piretróide na dosagem de 800 ml p.c. ha-1, para o controle
de Bemisia tabaciI e Diabrotica speciosa, e o inseticida de contato e ingestão do
grupo químico Organofosforado, na dosagem de 1,0 l p.c. ha -1 para controle de
Etiella zinckenella e Empoasca kraemeri, sendo realizado sempre que necessário,
de acordo com o nível de infestação das mesmas, normalmente aplicado no
intervalo de quatro a oito dias, variando de acordo com o tipo de inseto praga
presente e o ciclo de desenvolvimento da cultura.
A colheita foi realizada após a maturação fisiológica de acordo com o
período reprodutivo de cada acesso, sendo colhido quando mais de 90% das vagens
estavam secas, terminando de secar ao sol.
17
3.2
Características Avaliadas
Foram avaliadas onze características morfoagronômicas:
a) Número de dias para o florescimento (FLORESC): obtido pela contagem
do número de dias desde a semeadura até a abertura completa da primeira flor, em
50% das plantas em cada parcela;
b) Altura média da inserção primeira vagem (ALTIN): em cm, medida com
uma régua graduada, obtida pela medida da base do solo até a inserção da primeira
vagem, avaliando-se dez plantas por parcela;
c) Altura média final das plantas (ALTPL): expressa em cm, obtida pela
mensuração, do nível do solo até a extremidade da planta, utilizando-se uma trena
graduada, medindo-se dez plantas de cada parcela;
d) Comprimento médio longitudinal das vagens (CLMV): expresso em cm,
obtido pela medição, com uma régua graduada, de uma extremidade longitudinal a
outra da vagem, em uma amostra ao acaso de dez vagens das dez plantas
avaliadas por parcela;
e) Número total médio de vagens por planta (NTVP): obtido pela média da
contagem de vagens por planta, das dez plantas avaliadas em cada parcela;
f) Número médio de sementes por vagem (NMSV): obtido pela média da
contagem de uma amostra ao acaso de dez vagens das dez plantas avaliadas por
parcela;
g) Número médio de sementes por planta (NMSP): obtido pela média entre o
número de sementes produzidas por planta, em cada uma das dez plantas avaliadas
por parcela;
h) Peso médio de Grãos (PMG): em gramas (g), obtido pela média da
pesagem de quatro amostras de 100 sementes de cada parcela, com teor de
umidade de 12%;
i) Ciclo (CICLO): obtido pela razão entre o número de dias da emergência
até a época de colheita, das plantas em cada tratamento;
j) Produtividade de grãos (PROD): expressa em kg ha-1, obtida pela relação
entre o peso total dos grãos de cada parcela e o respectivo número de plantas,
convertidos para hectares.
18
k) Peso Hectolitro (PHEC): em kg hl-1, analisado pelo determinador de
umidade, o aparelho da Agrologic (Portátil AL – 101) utilizado para determinar o teor
de Umidades e o Peso Hectolitro em cada parcela.
3.3
Análises Estatísticas
3.3.1
Análise de Variância Univariada
Os dados obtidos para cada característica foram submetidos à análise de
variância univariada, considerando o delineamento experimental em blocos
casualizado, com três repetições, sendo o valor de cada observação fornecido pelo
modelo estatístico, considerando o efeito de acesso como fixo.
Yij = m + gi + bj + Eij
Em que:
Yi = observação do tratamento i no bloco j (i = 1, 2..., g = 6; j = 1, 2..., b = 10);
m = média geral;
gi = efeito do acesso i;
bj = efeito do bloco j;
Eij = erro experimental.
O esquema da análise de variância e as esperanças de quadrados médios
para a fonte de variação do modelo estatístico encontram-se na Tabela 3:
Tabela 3 - Análise de variância das características avaliadas.
FV
GL
SQ
QM
E (QM)
Blocos
b-1
SQB
QMB
 e2 + g  2 b
Acessos
g-1
SBG
SQG
 e2 + bg2
Resíduo
(b-1)(g-1)
SQR
SQR
 e2
Total
ij-1
SQT
19
F
QMg
QMr
onde:
1
g
SQB 
SQG 
b
 Y. j2 
j 1
Y ..2
gb
1 g
Y ..2
Yi.2 

b i 1
gb
g
b
SQT    Yij 2 
i 1 j 1
Y ..2
gb
SQR  SQg  SQb  SQg
3.3.2
Estimadores das variâncias fenotípicas, genotípica e de ambiente, do
coeficiente de determinação genotípica, dos coeficientes de variação
genotípica e experimental e do índice de variação
Foram estimadas também as Variâncias:
a) Variância fenotípica: razão entre o quadrado médio de genótipos e o
número de repetições (r):
^ 2
f 
QMG
r
^
b) Variância genotípica: Obtida pelo componente quadrático  g , que
expressa à variabilidade genotípica entre as médias dos genótipos:
^
g 
QMG  QMR
r
c) Variância de ambiente: Refere-se ao quadrado médio do resíduo, ou seja,
^ 2
  QMR .
d) Coeficiente de determinação genotípica: razão entre o componente
^ 2
^
quadrático genotípico (  g ) e a variância fenotípica (  f ) entre médias de genótipos.
20
^
g
H 
QMR r
2
Além dos coeficientes de variação genotípica e experimental e o índice de
variação:
e) Coeficiente de variação genotípica
^
^
CV g 
100  g
^
,
m
^
Em que m é o estimador da média geral do caráter avaliado.
f) Coeficiente de variação experimental:
^
CV e 
100 QMR
^
m
g) Índice de variação: pela relação entre o coeficiente de variação genotípica
^
^
( C V g ) e o coeficiente de variação experimental ( C V e ), dada por:
^
Iv 
C Vg
^
^

C Ve
g
QMR
3.3.1 Estimadores de Correlação Simples
A associação da correlação entre caracteres pode ser mensurada a partir de
medidas entre caracteres, podendo ser avaliada a correlação genética. Para estimar
os coeficientes de correlação genotípica, fenotípica e de ambiente entre os dois
caracteres (X e Y), recomendando as análises individuais e a soma dos valores de X
e Y, de tal forma que os produtos médios (covariância), possam ser associados a
cada fonte de variação (Cruz et al., 2012).
Determinado por:
Cov( X , Y ) 
V ( X  Y )  V ( X )  V (Y )
2
21
Em que as covariâncias são dadas por:
a) Covariância Fenotípica:
PMG ( X , Y )
r
CôVF ( X , Y ) 
b) Covariância Genotípica:
^
CôVG ( X , Y )   g ( X , Y ) 
PMG ( X , Y )  PMR ( X , Y )
r
c) Covariância de Ambiente:
CoVA ( X , Y )  PMR( X , Y )
Após determinar a esperança do produto médio das fontes de variação,
através da formula:
PMg ( X , Y ) 
QMg ( X  Y )  QMg( X )  QMg (Y )
2
e
PMr ( X , Y ) 
QMr( X  Y )  QMr( X )  QMr(Y )
2
Correlação Fenotípica:
PMG XY
rF 
QMRX .QMRY
Correlação de Ambiente:
rA 
PMR XY
QMRX .QMRY
Correlação Genotípica:
rG 
( PMG XY  PMR XY ) / r
^
^
 g X . gY
^

 g ( X ,Y )
^
^
 g X . gY
22
Foi empregado o método de Estimadores de Correlação Simples, realizado
pelo teste t, para determinar a correlação fenotípica, e o método de bootstrap com
1000 simulações para determinação do coeficiente de correlação genética e
ambiental.
Para classificação da magnitude das correlações, adotou-se a classificação
proposta por Shimakura e Ribeiro Junior (2012) de acordo com a magnitude das
correlações, dividindo nas seguintes classes: de 0,0 a 0,19 – muito fraca; de 0,20 a
0,39 – fraca; de 0,40 a 0,69 – moderada; de 0,70 a 0,89 – forte; e de 0,90 a 1,00 –
muito forte.
3.3.1.1 Análise de Trilha
Para a análise dos efeitos diretos e indiretos sobre a produtividade de grãos,
foram realizadas as análises de trilha entre as variáveis, cujas estimativas são
obtidas por meio de equações de regressão, em que as variáveis são previamente
padronizadas, utilizando o programa Computacional Genes (Cruz, 2013).
Padronização de variáveis:
A padronização de uma variável é obtida dividindo-se o desvio de cada
observação em relação à média pelo desvio padrão da amostra:
-̅
̂
As seguintes propriedades são verificadas, em relação às variáveis
padronizadas:
a) Uma variável padronizada tem média igual à zero e variância iguala 1, ou
seja:
u̅
∑ ui
n
, pois ∑ ui
e
̂u
∑ ui
n 1
23
b) A covariância entre duas variáveis padronizadas é igual à correlação entre
estas variáveis (padronizadas ou não), ou seja:
Se vi
̅
i
̂
Côv (u,v) = ruv = rxy
∑
-
c) O coeficiente de regressão linear entre duas variáveis padronizadas é dado
por:
̂
vuv
ruv
r
Assim, o coeficiente de regressão linear de u em função de v é idêntico ao
de v em função de u. O coeficiente de regressão padronizado mantém a seguinte
relação com o coeficiente de regressão entre variáveis originais:
̂v u
̂
̂
̂
Estimação dos coeficientes de trilha – efeito direto e indireto:
Onde será considerada uma variável básica Y e três variáveis explicativas
(X1, X2 e X3), dado pelo modelo:
̅
̅
̅
De maneira análoga, tem-se:
̅
̅
̅
da qual se obtém:
em que:
;
24
̅
;
;
;
.
Neste modelo é verificado que:
v
r
v
r
vu
Tendo a seguinte relação:
̂
̂
p
̂
p
̂
p
̂ p
̂
p
̂ p
̂
p
̂
p
Estimando o coeficiente de determinação do modelo causal (R20.123),
medindo o efeito das três variáveis explicativas (x1, x1 e x3) sobre y, ou seja:
̂
̂
p
̂
p
̂ p
̂
p
Também estima-se o efeito da variável residual sobre a variável principal, dado por:
̂
p
√
Decomposição da correlação roi em efeitos diretos de xi sobre a variável
̂ r .
básica, expressa por poi, e os efeitos indiretos de xi via xj, expresso por p
v
r
p̂ p̂
p̂
v
r
p̂
p̂
v
r
p̂
p̂
p̂
p̂
25
Onde, a estimação dos efeitos diretos e indiretos é obtida pela solução do
sistema da equação descrito por:
p̂
p̂
p̂
3.3.2
Análise Multivariada
Para avaliar a divergência genética entre os acessos, empregou-se a
Análise de Variáveis Canônicas, posteriormente, realizando as análises pelos
métodos de agrupamento de otimização via Tocher (Rao, 1952) e o método
hierárquico de Agrupamento Médio Entre Grupos (UPGMA), com base na Distância
Generalizada de Mahalanobis ( Dii2' ).
3.3.2.1 Distância Generalizada de Mahalanobis
As estimativas da distância generalizada de Mahalanobis Dii2' são obtidas
através da expressão:
Dii2'   ' 1
, em que:
Dii2' : é à distância de Mahalanobis entre os genótipos i e i’;
 : matriz da variância e covariâncias residuais;
 : [d1, d2, ... dv], sendo dj = Yij-Yi’j;
Yij: é a média do i-ésimo genótipo em relação a j-ésima variável.
Através da distância de Mahalanobis Dii2' tem-se a possibilidade de
estimação da diversidade genética, além da quantificação da contribuição relativa
dos caracteres para a divergência genética utilizando-se o critério proposto por
Singh (1981), baseado na estatística S.j. Considerando-se que:
n
n
D   '    jj ' d j d j ' ,
2
ii '
1
j i j ' i
26
em que  jj ' é o elemento da j-ésima linha e j’-ésima coluna da inversa da matriz de
variâncias e covariâncias residuais.
3.3.2.2 Análise de Agrupamento
Para o agrupamento dos acessos foram empregados dois métodos para
análise dos dados, o de Otimização de Tocher, utilizando-se o programa
computacional Genes (Cruz, 2013) e o método Hierárquico de Agrupamento Médio
Entre Grupos (UPGMA), através do programa computacional R (R Development
Core Team 2012), determinando o coeficiente de correlação cofenética para
certificar o ajustamento entre a matriz de dissimilaridade e o dendrograma gerado
pelo método UPGMA.
3.3.2.2.1
Método de Otimização de Tocher
O método de otimização de Tocher requer a obtenção da matriz de
dissimilaridade, na qual é identificado o par de indivíduos mais similares, formando
assim o grupo inicial. A partir daí é avaliada a possibilidade de inclusão de novos
indivíduos, adotando-se o critério de que a distância média intragrupo deve ser
menor que a distância média intergrupo, ou seja, as distâncias médias das mediadas
de dissimilaridades dentro de cada grupo deve ser menor que a distância média
entre grupos (Cruz et al., 2012).
Ainda de acordo com Cruz et al. (2012) a entrada de um indivíduo em um
grupo sempre aumenta o valor médio da distância dentro do grupo. Por meio da
comparação entre o acréscimo no valor médio da distância dentro do grupo e um
nível máximo permitido, possibilita-se decidir sobre a inclusão de um genótipo em
um determinado grupo. O valor máximo pode ser estabelecido adotando-se o valor
máximo de Dii2' , obtido da medida de dissimilaridade encontrado no conjunto das
menores distâncias envolvendo cada indivíduo, sendo esta a medida utilizada no
presente trabalho.
Para o estabelecimento dos grupos, sendo a distância entre o indivíduo k e o
grupo formado pelos indivíduos ij é dado por:
27
d
 dij  d jk
(ij)k
Para a inclusão, ou não, do indivíduo k no grupo é considerado:
- se
d
- se
d
(grupo)k
n
(grupo)k
n
  , inclui-se o indivíduo k no grupo;
  , o indivíduo k não é incluído no grupo;
sendo n o número de indivíduos que constitui o grupo original.
Para determinar a distância média intragrupo tem-se:
n
d
i

2
j
n
d
jj'
j'
n(n - 1)
E para determinar a distância média intergrupo temos:
n1 n 2
d
ii'

 d
j1
j'1
nn
1
jj'
2
Em que n1 e n2 são o número de genótipos dentro dos grupos i e i’
respectivamente.
3.3.2.2.2
Método Hierárquico de UPGMA
Este método permite representar os agrupamentos em estruturas de
dendrograma. Para determinar a confiabilidade no ajuste entre a matriz de
dissimilaridade e a representação gráfica, é determinado, pelo teste t, o coeficiente
da correlação cofenética (CCC).
O método de Agrupamento Médio Entre Grupos (UPGMA), por ser um
método não ponderado, e agrupar aos pares por média aritmética, consiste em
atribuir pesos iguais a cada indivíduo do grupo, calculando-se a similaridade média
de um indivíduo que pretende ser juntado ao grupo já existente.
28
Segundo Cruz (2006), neste método identifica-se a distância de um grupo
em relação aos demais indivíduos, onde a distância entre um indivíduo k e um grupo
formado pelos indivíduos i e j é dada por:
d
(ij)k

d d
ik
jk
2
com, d(ij)k dado pela média das distâncias dos pares de indivíduos (i e k) e (j e k),
gerando uma nova matriz com esses valores reduzindo a dimensionalidade passo a
passo. Com a construção do dendrograma, novas distâncias serão estimadas, de
forma que, se um genótipo k for incorporado a um grupo (ij), a distância deste novo
grupo (ij.k) em relação ao genótipo (l) ou a outro grupo (lm), dado por:
d(ij.k)l 
d d d
il
jl
kl
3
e
d
3.3.3
(ij)lm

d d
il
im
 d jl  d jm  dkl  dkm
6
Variáveis Canônicas
As técnicas de variáveis canônicas permitem uma simplificação no conjunto
dos dados, resumindo as informações de um conjunto de variáveis, em poucas
variáveis. Esta técnica baseia em informações entre e dentro de genótipos, havendo
a necessidade de repetições (Cruz, 2006).
Para determinar o número de Variáveis Canônicas, transformando as
médias originais dos caracteres, por um processo de condensação pivotal dando
origem a novas variáveis, caracterizando por apresentar covariâncias residuais nulas
e variâncias residuais igual a um, determinado por:
a) Se Yij é uma Variável Canônica, definida pela combinação linear:
Yij = a1Xi1 + a2Xi2 + ... +anXin
b) Se Yij’ é uma Variável Canônica, tem-se uma nova combinação linear então:
Yij’ = b1Xi1 + b2Xi2 + ... +bnXin
29
e
 a a 
j
j
j'
jj '
j'
j
 a b 
j
j
 b j b j ' jj '  1
j'
jj '
j'
0
j'
em que  jj ' é a covariância residual entre os caracteres j e j’.
c) Entre todas as variáveis canônicas, Yi1 apresenta a maior variância, Yi2
apresenta a segunda maior e assim sucessivamente.
Admitindo que a matriz T seja a matriz de covariância entre as médias dos
genótipos, a matriz E, seja a matriz da covariância residual, verifica-se que, após a
condensação pivotal, as variáveis transformadas apresentam matriz de covariância
entre médias dada por T* e a matriz de covariâncias residuais igual à identidade
(E*=l) (Cruz e Carneiro, 2006).
A transformação é obtida por meio de Z’=VX, em que:
Z: matriz g x n de médias transformadas de g genótipos em relação aos v
caracteres;
X: matriz g x n de médias originais; e
V: matriz n x n de transformação, obtida pelo processo de condensação pivotal.
As estimativas dos autovalores, que medem a variância de cada variável
canônica, são obtidas através de:
det(T*-l)=0
que equivalem aos autovalores obtidos de:
det(E-1T- l)=0.
As estimativas dos autovetores associados às variáveis transformadas por
condensação pivotal são obtidas por:
(T*-l)=
onde  representa o autovetor cujos elementos são coeficientes de ponderação das
variáveis obtidas por condensação pivotal.
30
As estimativas dos coeficientes de ponderação associados às variáveis
originais permitem avaliar a contribuição de cada característica para uma
determinada Variável Canônica. Estes coeficientes constituem o autovetor a, que
pode ser obtido de  ou a partir do sistema:
(E-1T-l)a=
A análise gráfica, em estudos de comparação da similaridade entre
genótipos, deve ser considerada quando for possível resumir em poucas variáveis
(até três) mais de 80% da variação total disponível. Assim, considera-se que:
C1 = 11Z1 + 12Z2 + ... + 1nZn = a11X1 + a12X2 + ... + a1nXn
...
Cn = n1Z1 + n2Z2 + ... + nnZn = an1X1 + an2X2 + ... + annXn
Em C1, C2, ... , Cn, tem-se:

 1 , para cada j’
2
jj '
1 2 ... n;
j
e

 jj ''  0 para qualquer par j’ e j” de ariáveis an nicas estimadas.
jj '
j
Estimados os coeficientes jj’, podem ser calculados os coeficientes ajj’,
associados as variáveis originais, por meio de:
[aj1 aj2 ... ajn] = [j1 j2 ... jn] V.
Com a determinação do número de Variáveis Canônicas, envolvendo no
mínimo 80% da variação, podem-se estimar os escores relativos às primeiras
Variáveis Canônicas, utilizando a dispersão gráfica dos genótipos, permitindo uma
análise visual das divergências entre eles.
3.3.4
Importância Relativa dos Caracteres
A Importância Relativa dos Caracteres, avaliados no estudo da diversidade
dos genótipos, pode ser quantificada por intermédio das Variáveis Canônicas. Dessa
31
forma, os coeficientes a’js devem ser multiplicados pelo desvio padrão do erro
experimental, de modo que:
^
^
 j x j  a j  j  X j  j 


onde:
^
 j  aj  j
Portanto, os valores j medem a importância relativa de uma característica
em cada Variável Canônica (Cruz e Carneiro, 2006).
Segundo Amaral Junior (1996), com base no princípio de que a importância
relativa das Variáveis Canônicas decresce da primeira para a última, a variável com
maior coeficiente de ponderação no componente de menor autovalor por ser
descartada, por apresentar relevância para uma Variável Canônica de participação
pequena, na variação total.
Para o descarte de novas variáveis, procede-se da seguinte forma: na
penúltima Variável Canônica, identifica-se o maior elemento e, caso este esteja
associado à característica já descartada, passa-se imediatamente para a
antepenúltima Variável Canônica, sem identificar na Variável Canônica anterior uma
segunda característica de menor importância.
Caso contrário, identifica-se o maior elemento na penúltima Variável
Canônica, e, consequentemente, a segunda característica menos importante tornase definida. Segundo Amaral Junior, (1996) o procedimento, assim, continua até
alcançar-se a primeira Variável Canônica, classificando-se as características
originais quanto aos graus relativos de participação na dispersão geral dos
genótipos avaliados.
32
4.
4.1
RESULTADOS E DISCUSSÕES
Análise de Variância Univariada
Os resultados das análises de variância para as onze características de
interesse são apresentados na Tabela 4, onde foram detectadas diferenças
significativas a 1% de probabilidade pelo teste F, para todas as características
morfoagronômicas avaliadas, indicando a existência de variabilidade.
O coeficiente de variação – CV (%) da análise de variância indicou uma
precisão experimental adequada para a maioria das características, somente para
ALTIN, NTVP, NMSP e PROD tais medidas aproximou-se ou foi superior a 20%,
apresentando maior coeficiente de variação por se tratar de acessos tradicionais,
abrangendo diversos grupos comerciais e até mesmo grupos gênicos distintos. Os
demais coeficientes de variação apresentaram variação abaixo de 9,0%, sendo
estes classificados como baixo coeficiente de variação, segundo Pimentel Gomes
(1985).
Tais variações podem ser consideradas baixas e estão de acordo com
estudos anteriores. Ribeiro et al. (2001) avaliando a correlação genética de
caracteres agromorfológicos entre 90 genótipos de feijoeiro do tipo carioca,
observaram CV (%) superior para os caracteres produtividade (30,09%), altura de
inserção da primeira vagem (25,20%), número de vagens por planta (28,17%),
número de grão por planta (30,45%) e número de grão por vagem (15,49%).
Resultados semelhantes avaliando genótipos de feijoeiros foram obtidos também por
(Coelho et al. 2007), Barelli et al. (2009) e Stähelin et al. (2010), demostrando
precisão experimental.
Os CV estão adequados e dentro dos padrões utilizados para a cultura. Pois
quanto menor os valores para o coeficiente de variação, mais precisos são os
parâmetros
analisados,
favorecendo
o
desenvolvimento
de
programas
de
melhoramento, com decisões mais precisas na seleção de acessos (Krause et al.,
2012).
Na Tabela 5 são apresentados os resultados obtidos pelo teste do método
de agrupamento de Scott-Knott entre os acessos para cada característica analisada.
Para a característica número de dias para florescimento das plantas, os acessos
33
Tabela 4. Significâncias dos Quadrados Médios (QM) e coeficientes percentuais da variação experimental para as onze
características avaliadas, em 40 acessos tradicionais de feijoeiro (Cáceres, 2013).
FV
Quadrado Médio1/
GL
FLORESC
ALTIN
0,13
Bloco
2
0,23
Acesso
39
10,73**
Resíduo 78
Média
C.V. (%)
ALTPL CLMV
NTVP
NMSV
93,98
46,62
0,84
0,65
22,38** 64,47** 1,43**
13,93
NMSP
PMG
CICLO
1433,32
3,62
21,01
PROD
PHEC
1288560,03
10,36
30,49** 0,79**
659,22** 70,48** 102,35**
509168,63**
19,22**
0,27
11,74
0,23
291,66
2,07
15,54
231962,47
2,50
0,74
8,88
36,78
19,79
50,60 10,44
17,91
5,38
70,57
24,01
79,31
2545,96
79,71
2,33
15,06
7,38
19,13
8,94
24,20
6,0
4,97
18,92
1,98
4,97
1/
FLORESC = número de dias para o florescimento; ALTIN = altura média de inserção da primeira vagem; ALTPL = altura média final de
planta; CLMV = comprimento longitudinal médio das vagens; NTVP = número total médio de vagens por planta; NMSV = número médio de
sementes por vagem; NMSP = número médio de sementes por planta; PMG = peso médio de grãos; CICLO = ciclo; PROD = produtividade de
grão; PHEC = peso de hectolitro.
(**) significativo ao nível de 1% de significância de probabilidade, pelo teste de F.
34
Tabela 5. Agrupamento das médias dos 40 acessos de feijoeiro pelo método de Scott-Knott, estimado a partir de onze
características morfoagronômicas (Cáceres – MT, 2013).
Ac 1/ FLORESC
1
36,33 b
2
35,00 b
3
31,00 d
4
37,00 b
5
39,00 a
6
39,00 a
7
38,67 a
8
36,67 b
9
36,67 b
10
39,00 a
11
35,33 b
12
36,00 b
13
35,33 b
14
36,33 b
15
40,00 a
16
33,33 c
17
39,00 a
18
36,00 b
19
38,67 a
20
34,00 c
21
38,00 a
ALTIN
16,53 b
16,77 b
17,36 b
22,83 a
22,40 a
23,27 a
23,17 a
18,06 b
18,16 b
20,97 a
16,70 b
20,67 a
16,97 b
17,33 b
20,17 a
21,37 a
29,07 a
18,03 b
20,70 a
17,93 b
23,30 a
ALTPL
56,83 a
53,80 a
42,13 c
48,47 b
47,03 b
53,60 a
61,70 a
50,53 a
51,07 a
41,37 c
52,43 a
57,47 a
50,30 a
51,90 a
49,60 a
54,60 a
50,50 a
52,47 a
40,53 c
52,47 a
56,13 a
CMLV
11,74 a
9,92 b
10,25 b
10,63 b
10,04 b
10,37 b
9,67 b
11,83 a
10,78 a
9,72 b
9,31 b
9,97 b
10,20 b
11,94 a
9,82 b
10,81 a
9,33 b
10,65 b
11,31 a
10,73 a
10,84 a
NTVP
20,23 a
19,93 a
16,00 b
19,57 a
15,13 b
15,60 b
17,17 b
20,77 a
22,07 a
17,00 b
24,30 a
14,87 b
19,60 a
24,07 a
17,83 b
19,60 a
14,23 b
22,17 a
18,67 a
16,73 b
16,37 b
NMSV
NMSP
5,70 a 77,80 a
5,03 b 79,90 a
4,07 b 44,90 a
5,53 a 75,21 a
5,83 a 66,19 a
5,20 b 53,30 a
5,53 a 75,93 a
5,27 b 68,53 a
5,73 a 91,03 a
5,60 a 73,50 a
5,17 b 94,83 a
4,90 b 57,97 a
5,30 b 70,10 a
5,07 b 81,83 a
5,17 b 75,67 a
4,77 b 73,20 a
5,03 b 51,20 a
6,13 a 104,70 a
5,93 a 72,27 a
4,43 b 41,90 a
5,13 b 64,40 a
PMG
25,91 d
19,76 f
32,86 c
17,21 f
24,72 d
26,76 d
23,89 d
24,05 d
18,14 f
19,51 f
18,59 f
25,76 d
19,78 f
24,61 d
24,47 d
24,77 d
24,52 d
20,46 e
21,28 e
43,07 a
25,36 d
CICLO
78,00 c
74,33 c
73,00 c
73,00 c
87,67 a
87,67 a
87,67 a
73,00 c
73,00 c
87,67 a
73,00 c
79,33 c
73,00 c
73,00 c
85,00 b
73,00 c
84,33 b
74,33 c
90,33 a
85,33 b
82,67 b
PROD
2972,50 a
2339,54 b
2524,29 a
1802,22 b
2708,54 a
2211,49 b
2845,84 a
2874,98 a
2505,90 a
2350,85 b
2775,80 a
2103,36 b
2139,53 b
2874,49 a
2346,03 b
3067,62 a
2006,32 b
2590,12 a
2553,48 a
2723,88 a
2636,82 a
PHEC
76,03 c
82,57 a
81,30 a
80,63 b
79,83 b
78,90 b
79,90 b
75,03 c
81,90 a
75,50 c
83,83 a
80,30 b
78,93 b
75,47 c
79,57 b
82,90 a
77,97 c
81,57 a
76,40 c
74,00 c
80,83 b
Continua...
35
Tabela 5, Continuação.
Ac 1/ FLORESC
22
39,00 a
23
36,33 b
24
39,00 a
25
37,00 b
26
35,67 b
27
34,33 c
28
36,33 b
29
38,00 a
30
35,67 b
31
35,67 b
32
35,33 b
33
36,67 b
34
35,67 b
35
35,33 b
36
38,00 a
37
38,00 a
38
37,33 a
39
38,67 a
40
39,00 a
ALTIN
22,77 a
22,33 a
18,03 b
19,60 b
17,13 b
19,83 b
16,60 b
20,33 a
16,40 b
20,37 a
23,67 a
17,43 b
18,06 b
19,23 b
22,00 a
18,53 b
20,26 a
17,03 b
20,20 a
ALTPL
52,33 a
57,53 a
48,97 b
51,43 a
46,73 b
50,97 a
42,80 c
49,77 a
47,56 b
55,60 a
50,80 a
49,83 a
49,67 a
55,47 a
43,17 c
48,23 b
51,83 a
46,90 b
48,70 b
CMLV
10,44 b
11,28 a
10,41 b
10,55 b
10,00 b
10,41 b
9,80 b
11,68 a
9,75 b
10,55 b
10,04 b
10,59 b
10,00 b
11,24 a
9,63 b
9,57 b
10,04 b
11,27 a
10,33 b
NTVP
16,37 b
15,43 b
18,03 b
19,57 a
22,03 a
17,90 b
20,70 a
12,23 b
19,00 a
23,33 a
17,63 b
16,70 b
19,63 a
17,00 b
9,56 b
14,03 b
12,80 b
17,43 b
16,17 b
NMSV
4,93 b
6,10 a
5,67 a
5,60 a
5,17 b
5,33 b
5,10 b
5,50 a
4,63 b
5,50 a
5,17 b
5,60 a
5,83 a
4,73 b
5,23 b
5,90 a
5,73 a
6,53 a
6,40 a
1/
NMSP
63,53 a
70,95 a
80,63 a
84,37 a
70,87 a
72,97 a
69,67 a
52,00 a
61,13 a
96,30 a
64,67 a
66,70 a
90,40 a
55,30 a
37,20 a
61,97 a
64,57 a
86,33 a
78,93 a
PMG
24,86 d
22,99 d
25,85 d
25,56 d
19,91 f
25,41 d
20,58 e
23,72 d
21,66 e
20,74 e
20,67 e
25,09 d
22,02 e
37,88 b
22,02 e
23,43 d
22,91 d
25,39 d
24,13 d
CICLO
82,00 b
75,67 c
87,67 a
75,67 c
74,33 c
73,00 c
74,33 c
82,00 b
75,67 c
78,00 c
73,00 c
75,67 c
80,33 b
79,33 c
92,00 a
82,67 b
81,67 b
79,33 c
81,67 b
PROD
2398,31 b
2325,09 b
3178,76 a
2978,99 a
2109,68 b
2862,57 a
2040,55 b
2711,83 a
1964,78 b
2897,84 a
2098,43 b
2716,85 a
3112,54 a
3101,86 a
1473,47 b
2828,83 a
2336,76 b
3231,34 a
2516,29 a
PHEC
80,17 b
79,57 b
81,37 a
82,37 a
79,50 b
78,90 b
80,77 b
78,50 b
77,50 c
79,30 b
79,03 b
81,97 a
85,23 a
76,03 c
78,97 b
81,63 a
81,17 a
82,37 a
80,63 b
FLORESC = número de dias para o florescimento; ALTIN = altura média de inserção da primeira vagem; ALTPL = altura média final de
planta; CLMV = comprimento longitudinal médio das vagens; NTVP = número total médio de vagens por planta; NMSV = número médio de
sementes por vagem; NMSP = número médio de sementes por planta; PMG = peso médio de grãos; CICLO = ciclo; PROD = produtividade de
grão; PHEC = peso de hectolitro.
36
analisados floresceram em média com 36,78 dias após semeadura, o que
possibilitou a divisão dos acessos em quatro grupos, variando em média de 31 a 40
dias de diferença para o número de dias para florescimento entre os acessos
avaliados. Tal característica proporciona melhor manejo dos acessos, escalonando a
semeadura para obtenção de florescimento uniforme entre as parcelas, favorecendo
possíveis cruzamentos.
A altura de inserção da primeira vagem, na média geral apresentou 19,79
cm de altura, mesmo dividindo os acessos em dois grupos, ambos apresentam
média superior a 15 cm de altura de inserção, favorecendo o processo de colheita
mecanizada, pois quanto mais alto estiverem inseridos as primeiras vagens menor
serão as perdas causadas, além de estarem menos susceptíveis a ocorrências de
doenças fúngicas.
Para a característica altura de planta, observou-se a divisão dos acessos em
três grupos, com média geral de 50,58 cm de altura, variando de 40,53 cm para os
de menor porte, à 61,7 cm para os acessos de porte mais elevados, servindo de
base para futuros trabalhos de melhoramento buscando diferentes alturas de
plantas, obtendo genótipos de menor altura para evitar o acamamento de planta,
facilitando a colheita mecanizada da cultura.
Para comprimento médio longitudinal de vagens, número total médio de
vagens por planta, número médio de sementes por vagens e produtividade de grão,
os acessos foram divididos apenas em dois grupos, com médias gerais de 10,44 cm,
17,94 vagens, 5,38 sementes e 2.545,96 kg ha-1, respectivamente. Já para número
médio de sementes por planta, o teste de agrupamento não separou os acessos em
mais de um grupo.
Em relação à produtividade de grãos, 24 acessos apresentaram rendimentos
superiores aos demais acessos analisados, com média de produtividade de 2824,66
kg ha-1. A média geral de todos os acessos analisados foi de 2540,82 kg ha-1, com
destaque para os acessos 39, 24, 34, 35 e 16 que apresentaram média de
produtividade superior a 3.000 kg ha-1.
O agrupamento distribuíram os acessos avaliados em dois grupos, para ciclo
e peso de hectolitro, com média geral de 79,31 dias e 79,70 kg hl -1. Constatou-se
variação média de até 19 dias de diferença no ciclo da cultura para o acesso 36 e
19, com média de mais de 90 dias de ciclo, sendo estes os acessos mais tardios. Já
37
os mais precoces foram os acessos 32, 27, 16, 14, 13, 11, 9, 8, 4 e 3, colhido em
média com 73 dias após semeadura.
Os acessos mais precoces e de boa produtividade foram os 39, 35 e16. O
acesso 34 se destaca por apresentar ciclo intermediário e de boa produtividade. Já o
acesso 24 é produtivo e de ciclo tardio. Ambos podem ser utilizados em
cruzamentos focando diferentes números de dias para colheita, e de produtividade
elevada.
Para peso de hectolitro a variação ficou entre 74 e 85,23 kg hl -1, sendo que
os acessos com maior valor para peso de hectolitro apresentaram maior qualidade
de grão. Segundo Vieira et al. (1998) para grãos de boa qualidade o valor do peso
de hectolitro varia em torno de 78 kg hl-1, onde estes dados além serem utilizados
como um parâmetro para determinação da qualidade da amostra de grão para a
comercialização,
podem
também
ser
utilizados
para
dimensionamento
de
construções destinadas à secagem, de deposito ou até mesmo transporte dos
mesmo.
Para peso médio de grãos, a média geral entre os acessos avaliados foi de
24,01 g, dividindo os mesmos em seis grupos, com destaque para o acesso 20 (com
valor médio de 43,01 g), acesso 35 (37,88 g) e o acesso 3 (32,86 g), com sementes
de maior tamanho, agrupados nos grupos a, b e c, respectivamente. Os demais
acessos, com valor médio no peso médio de grãos variando de 24,73 g, 21,18 g e
18,98 g para os grupos d, e f, respectivamente, caracterizando por apresentarem
sementes de menor porte.
Os acessos discriminados no presente trabalho forneceram indicativos da
presença de genótipos de diferentes centros de origem. Segundo Gepts e Bliss
(1986) e Coelho et al., (2007) genótipos com peso de 100 sementes inferior a 25 g
pertencem possivelmente ao centro Mesoamericano e com peso superior a 33 g ao
Andino.
Oliveira et al. (2012), avaliando 11 cultivares de feijão comum obtiveram
resultados semelhantes quanto ao agrupamento para as características analisadas.
Para produção de grão apresentou maior número de grupos formados para a
alocação das cultivares de feijoeiro avaliado, já para massa de grão o número de
grupos formados foi inferior, apresentando a formação de apenas três grupos para
alocação das médias das cultivares.
38
Resultados semelhantes também foram observados por Bonett et al. (2006),
avaliando a divergência genética entre 63 cultivares crioulas de feijoeiro, analisando
onze características por meio do método de agrupamento médias de Scott-Knott,
apresentando semelhança na formação dos agrupamento das cultivares para as
características avaliadas.
4.2
Parâmetros Genéticos
Os valores do coeficiente de determinação genotípico (H2), oscilou de
54,44% para produtividade de grão a 97,06% para peso médio de grãos (Tabela 6),
indicando que todos os caracteres podem ser utilizados como critério para
melhoramento por meio de seleção, sugerindo que tais características encontradas
podem
ser
transmitidas
para
gerações
posteriores,
evidenciando
grande
^
variabilidade genotípica (  g ) entre os acessos avaliados.
Quanto às características FLORESC, CLMV, PMG, CICLO e PHEC, por
apresentem valores superiores a 80,00% no valor do coeficiente de determinação
genotípico, indicam possibilidade de ganhos genéticos por meio de seleção
fenotípica de acessos que apresentam características desejáveis.
Para as demais características, os valores variaram de 54,44% para PROD
a 78,39% para NTVP no valor do coeficiente de determinação. Por ser tratar de
características quantitativas, o valor do coeficiente de determinação genotípico para
produtividade de grãos, mesmo sendo o menor entre os caracteres avaliados, pode
ser considerada satisfatório. Sendo mais promissor, para as características com
estimativas elevadas de H2 (acima de 75%), o uso dos genótipos para a seleção do
caráter em estudo (Santos et al., 2012). Segundo Silva et al. (2008), citam que tais
características são muito influenciadas pelo ambiente, além de serem controlada por
vários genes de pequeno efeito no ganho genético em seleções para obtenção de
cultivares superiores.
Resultados semelhantes foram detectados por Ribeiro et al. (2009),
avaliando 185 linhagens endogâmicas recombinantes e quatro testemunhas por
meio de cinco características avaliadas. Segundo os autores, valores semelhantes
do coeficiente de determinação genotípica foram encontrados para os caracteres
39
^ 2
^ 2
Tabela 6. Estimativas das variâncias fenotípica (  F ) e de ambiente (  e ), da
^
variabilidade genotípica (  g ), do coeficiente de determinação genotípica
(H2), e do índice de variação (IV) para as nove características avaliadas
nos 40 acessos tradicionais de feijoeiro (Cáceres, 2013).
Características
^ 2
^ 2
^
g
e
F
H2
IV
FLORESC
3,58
0,74
3,33
93,12
2,12
ALTIN
7,46
8,88
4,50
60,30
0,71
ALTPL
21,49
13,93
16,85
78,39
1,10
CLMV
0,48
0,27
0,39
81,21
1,20
NTVP
10,16
11,74
6,25
61,49
0,73
NMSV
0,26
0,23
0,18
70,63
0,90
NMSP
219,74
291,66
122,52
55,76
0,65
PMG
23,49
2,07
22,80
97,06
3,32
CICLO
34,12
15,54
28,94
84,82
1,36
PROD
169722,88
231962,50
92402,10
54,44
0,63
PHEC
6,41
2,50
5,57
87,01
1,49
1/
FLORESC = número de dias para o florescimento; ALTIN = altura média de inserção da
primeira vagem; ALTPL = altura média final de planta; CLMV = comprimento longitudinal
médio das vagens; NTVP = número total médio de vagens por planta; NMSV = número
médio de sementes por vagem; NMSP = número médio de sementes por planta; PMG =
peso médio de grãos; CICLO = ciclo; PROD = produtividade de grão; PHEC = peso de
hectolitro.
dias para florescimento, altura de inserção da primeira vagem, peso médio de grão e
rendimento de grão, variando de 77,54% a 90,59%.
Para a estimativa do índice de variação (IV), obtido pela relação entre o
^
^
coeficiente de variação genética ( C V g ) e o coeficiente de variação ambiental ( C V e ),
houve variação de 0,63 para produtividade de grão a 3,32 para peso médio grãos,
indicando variabilidade genética. Para os caracteres florescimento (IV = 2,12), altura
de planta (IV = 1,1), peso médio de grãos (IV = 3,32), ciclo (IV = 1,36) e peso
40
hectolitro (IV = 1,49), além de ser favorável para a seleção, apresentam alta
variabilidade genética entre os acessos avaliados, por alcançarem variação acima
de 1,0, sendo favoráveis para a seleção das características que apesentam maior
valor de herdabilidade.
De acordo com Bonett et al. (2006), ao avaliar a diversidade genética em 63
genótipos crioulos de feijoeiro comum por meio de parâmetros genéticos obtiveram
valores muitos próximos para os coeficientes de herdabilidade, com estimativas
acima de 75% para sete dos 11 caracteres avaliados, exceto para número de
sementes por vagem (50,42%), altura de inserção da primeira vagem (20,54%),
número de dias para maturação (66,29%) e período reprodutivo (53,86%),
apresentando valores bem abaixo dos encontrados neste trabalho. Para as
características AP, NDF, NVP, NSP, M100, PGP e PG, por apresentarem valores
acima de 1,0 para a relação de CVg/VCe, indicando maior importância do
componente genético se comparado ao ambiental, mostrando condições favoráveis
ao melhoramento para essas características.
Ribeiro et al. (2009) estimando parâmetros genéticos em linhagem
endogâmicas de feijoeiro comum, observaram índice de variação, oscilando de 0,91
a 1,85 para as características avaliadas. Sendo estimados valores acima de 1,0
apenas para a peso de mil grãos e produtividade de grãos que podem ser
considerados os caracteres resultantes em maior sucesso na seleção para esses as
linhagens em estudo, pois os mesmos também apresentaram valores elevados para
o coeficiente de determinação genotípico (H2).
4.3
Correlação Simples
As estimativas dos coeficientes de correlações fenotípicas, genotípicas e
ambientais, representados na Tabela 7, apresentaram variação de -0,61 a 0,75; 0,87 a 0,79; e -0,33 a 0,83, respectivamente, com diferença no sinal, na direção, na
significância e na magnitude das correlações para a maioria dos caracteres
avaliados.
As magnitudes dos coeficientes de correlações genotípicas tenderam a
superar as ambientais e fenotípicas, para a maioria dos caracteres analisados (em
41
Tabela 7. Estimativas de coeficientes de correlação fenotípica (r F), genotípica (r G) e
de ambiente (r E) entre os onze caracteres avaliados em 40 acessos
tradicionais de feijoeiros (Cáceres-MT, 2013).
CARACT
/1
R ALTIN ALTPL CLMV NTVP
rF
NMSV
NMSP
PMG
CICLO
PROD PHEC
0,43** -0,10
-0,08
-0,33*
0,54**
0,04
-0,25
0,68** -0,09
-0,07
FLORESC r G
0,61
-0,11
-0,10
-0,48
0,63
0,02
-0,25
0,78
-0,14
-0,08
rE
-0,16
-0,11
0,08
0,16
0,20
0,15
-0,18
-0,16
0,06
0,00
rF
0,17
-0,19
-0,49**
0,01
-0,33*
-0,03
0,44**
-0,31*
-0,10
rG
0,19
-0,24
-0,66
-0,06
-0,38
-0,07
0,61
-0,40
-0,10
rE
0,14
-0,09
-0,23
0,13
-0,25
0,22
0,03
-0,21
-0,12
rF
0,19
0,13
-0,05
0,17
0,20
-0,15
0,29
0,04
rG
0,19
0,23
-0,10
0,25
0,22
-0,16
0,50
0,05
rE
0,18
-0,10
0,07
0,02
0,06
-0,12
-0,10
-0,01
rF
0,20
0,17
0,10
0,26
-0,20
0,46** -0,38*
rG
0,24
0,13
0,00
0,31
-0,22
0,61
-0,51
ALTIN
ALTPL
CLMV
rE
NTVP
NMSV
0,36
-0,20
-0,13
0,16
0,32
rF
-0,01
0,75**
-0,30
-0,61**
0,30
0,07
rG
0,02
0,70
-0,37
-0,87
0,11
0,08
-0,06
CICLO
PROD
++
-0,08
0,09
0,56
0,07
rF
0,55**
-0,43**
0,17
0,24
0,26
rG
0,79
-0,48
0,20
0,38
0,28
0,13
+
0,09
0,01
0,20
-0,33
rF
-0,52**
-0,37*
0,42** 0,42**
rG
-0,67
-0,54
0,22
rE
PMG
++
0,83
rE
NMSP
+
0,29
rE
0,10
+
-0,23
+
0,49
+
-0,01
0,66
0,32
rF
0,22
0,35*
-0,37*
rG
0,24
0,51
-0,38
rE
0,03
-0,13
-0,27
rF
-0,07
-0,23
rG
-0,10
-0,24
rE
0,00
-0,21
rF
0,12
rG
0,02
++
rE
0,46
1/
FLORESC = número de dias para o florescimento; ALTIN = altura média de inserção da
primeira vagem; ALTPL = altura média final de planta; CLMV = comprimento longitudinal
médio das vagens; NTVP = número total médio de vagens por planta; NMSV = número
médio de sementes por vagem; NMSP = número médio de sementes por planta; PMG =
peso médio de grãos; CICLO = ciclo; PROD = produtividade de grão; PHEC = peso de
hectolitro. ** *: significativo a 1 e 5% de probabilidade pelo teste t. ++ +: significativo a 1 e 5%
de probabilidade pelo método de Bootstrap.
42
75% das correlações), demonstrando que os fatores genéticos têm maior influência
na determinação das correlações que os fatores ambientais para a expressão
desses caracteres.
Para determinar a magnitude das correlações, foi adotada a classificação
proposta por Shimakura e Ribeiro Junior (2012). Do total de 55 correlações
fenotípicas, apenas 36,36% foram significativas pelo teste t, independe da
significância estatística (1 ou 5%). Sendo apenas 1,82% consideradas fortes;
21,82% moderadas; 34,55% fracas; e 41,81% muito fracas. Na porcentagem
acumulada das correlações, apenas 23,64% enquadraram-se entre moderada e
forte. Para (Coimbra et al. 2000) tais correlações determinam a associação entre
caracteres provenientes dos efeitos ambientais e genéticos, sendo esta a
responsável pela fração a ser herdável pelas progênies.
A correlação genotípica apresentou grande relação entre a fenotípica, pelo
método de Bootstrap com 1000 simulações. Entre as correlações genéticas e
ambientais ocorreram diferença nos sinais para 32,73% das combinações, neste
caso indicando que as causas de variação genética e ambiental influenciaram os
caracteres por meio de diferentes mecanismos fisiológicos (Falconer, 1981). Na
classificação genotípica 9,09% foram consideradas fortes; 25,45% moderadas;
30,91% fracas; e 34,55% muito fracas, e na porcentagem acumulada, 34,54%
enquadraram-se entre moderada e forte.
O caráter florescimento apresentou correlação forte com CICLO (0,78),
moderada negativa para NTVP (-0,48) e correlação moderada positiva com ALTIN
(0,61) e NMSV (0,63), variando entre muito fraca e fraca para os demais caracteres
avaliados. Os caracteres com correlação de forte à moderada são os de maior
importância na seleção desses acessos de feijoeiros mais precoces, servindo de
base na seleção desses acessos por meio de seleção indireta. Segundo Ribeiro et
al. (2001) é possível alcançar ganhos por meio da seleção indireta, se um ou mais
caracteres apresentarem correlação genética favorável.
Para altura de planta (ALTPL) a correlação com produtividade foi
classificada em moderada, e apresentou correlação positiva para a maioria dos
caracteres avaliados, exceto para NMSV e CICLO, tendo este correlação muito fraca
e negativa. Os caracteres CLMV, NMSV, CICLO e PHEC foram as variáveis que
apresentaram menor correlação com ALTPL. Segundo Montardo et al. (2003) a
43
razão para baixa correlação entre variáveis é a ocorrência de pouca variabilidade em
uma das mesmas, uma vez que esse tipo de análise procura identificar uma
eventual associação na variação das características em estudo.
As combinações formadas foram classificadas em forte, com correlações
positivas para número total de vagens por planta com NMSP (0,70), número médio
de sementes por vagens com NMSP (0,79). Correlação forte e negativa foi
encontrada apena entre número total de vagens por planta e CICLO (-0,87). As
maiorias das correlações genotípicas foram mais elevadas do que as correlações
fenotípicas e de mesmo sinal, indicando menor influência do ambiente na expressão
dos caracteres. Esses resultados são concordantes com os obtidos em outras
pesquisas (Almeida et al., 2010; Nogueira et al., 2012).
As correlações formadas pela combinação entre FLORESC e NMSP,
número médio de vagem por planta com NMSP e PROD, comprimento longitudinal
médio de vagens com NMSV e NMSP, número médio de sementes por planta e
PROD, e PROD e PHEC apresentam magnitude de coeficientes de correlação
genotípica menor que as correlações fenotípicas. Valores das correlações
fenotípicas maiores, indica que a expressão fenotípica é reduzida devido às
influências do ambiente. Desta forma, as correlações fenotípicas podem ser úteis na
ausência das estimativas das correlações genotípicas (Zoz, 2012).
Das 55 correlações correlação ambiental formadas, apenas 14,56% foram
significativas a 1 ou 5% de significância pelo método de Bootstrap com 1000
simulações. Em vários caracteres, as correlações ambientais apresentaram
diferença de magnitude e de sinal, em relação às correlações fenotípicas e
genotípicas, onde a diferença de sinal e magnitude indica que o ambiente pode
interferir na seleção direta (Falconer, 1981).
Apesar de apresentar grande utilidade na quantificação da magnitude e
direção da influência de componentes na determinação dos caracteres principais, os
coeficientes de correlação não forneceram a importância relativa dos efeitos diretos
e indiretos de tais componentes (Silva et al., 2009). Estes podem ser determinados
por meio da análise de trilha, com o desdobramento do coeficiente de correlação
para os caracteres analisados, em efeito direto e indireto, proporcionando maior
confiabilidade nas interpretações de causa e efeito entre as características
estudadas.
44
O coeficiente de determinação (R2) da análise de trilha (Tabela 8) foi
equivalente a 71,6% indicando que a produtividade de grãos pode ser explicada por
meio dos efeitos dos caracteres analisados. Os efeitos diretos e indiretos dos
caracteres FLORESC, ALTIN, ALTPL, NTVP, CMLV, NMSV, NMSP, PMG, CICLO e
PHEC sobre a variável básica PROD variaram em magnitude e sinal. As estimativas
dos efeitos diretos dos caracteres sobre a produtividade de grão mostraram que os
caracteres NMSP (0,8014) e PMG (0,6414) apresentaram maiores estimativas dos
efeitos diretos, com valores de alta magnitude e positivos, demonstrando existência
de uma forte associação entre os caracteres.
Efeitos diretos positivos são observados para as variáveis primárias ALTPL,
CICLO, PHEC e CMLV, variando de 0,0080 à 0,3435, compensando os efeitos
diretos das variáveis NMSP, ALTIN, NMSV e FLORESC por serem de baixa
magnitude e negativos, evidenciando a baixa contribuição dessas variáveis para a
variável PROD.
Barili et al. (2011), estudando os efeitos diretos dos componentes sobre o
rendimento de grãos na cultura do feijoeiro, também obtiveram valores semelhantes,
evidenciando assim que os efeitos diretos para a cultura são bons preditores da
correlação genética, possibilitando a seleção para rendimento de grãos por meio de
seus componentes primários.
Os caracteres NMSP e PMG apresentaram valores mais elevados tanto no
efeito indireto de (0,4212 e 0,3541 respectivamente), como na correlação (0,8014 e
0,6414 respectivamente). Esse resultado permite inferir que genótipos com maior
produtividade de grãos podem ser obtidos a partir da seleção para maior número
médio de sementes por planta e maior peso médio de grãos.
Os caráteres FLORESC (-0,0897), ALTIN (-0,3151) e CICLO (-0,0685)
apresentaram efeito indireto de correlação negativa e de baixa magnitude com a
produtividade de grãos. Correlações positivas foram encontradas para os demais
caracteres analisados, com destaque para CLMV e NMSP por apresentar correlação
moderado, acima de 0,4.
O carácter NTVP (-0,1277) apresentou baixa e negativa correlação com a
produtividade de grãos, entretanto o mesmo teve efeito indireto de alta magnitude
via NMSP sobre a produtividade de grãos (0,6025). Assim, a seleção baseada
45
Tabela 8. Efeitos diretos e indiretos das variáveis primárias (FLORESC, ALTIN, ALTPL, NTVP, CMLV, NMSV, CMLV, NMSV,
NMSP, PMG, CICLO e PHEC) sobre a variável básica (PROD) em 40 acessos tradicionais de feijoeiros (Cáceres-MT,
2013).
Caracteres
Efeito
Direto
Efeito Indireto
FLORESC
ALTIN
ALTPL
CLMV
NTVP
NMSV
NMSP
PMG
CICLO
PHEC
------------------------------------------------------------------------- Produção de grão ------------------------------------------------------------------------FLORESC
-0,0400
ALTIN
-0,0850
-0,0171
ALTPL
0,0080
0,0042
-0,0149
CLMV
0,3435
0,0032
0,0163
0,0015
NTVP
-0,1277
0,0133
0,0417
0,0010
0,0681
NMSV
-0,0510
-0,0215
-0,0006
-0,0004
0,0573
0,0011
NMSP
0,8014
-0,0016
0,0277
0,0014
0,0360
-0,0960
-0,0278
PMG
0,6414
0,0098
0,0026
0,0015
0,0883
0,0373
0,0218
-0,4154
CICLO
0,2068
-0,0272
-0,0378
-0,0012 -0,0703
0,0778
-0,0088
-0,2972
0,1396
PHEC
0,2140
0,0030
0,0085
0,0003
-0,1293
-0,0095
-0,0133
0,3347
-0,2353
-0,0485
-0,0897
-0,3151
0,2925
0,4569
0,3020
0,3020
0,4212
0,3541
-0,0685
Efeito Total
Determinação (R
2
0,123)
Efeito residual (ρˆ є
-0,0364
-0,0008 -0,0279
0,0013
0,0427
-0,0274
0,0332
-0,1577
0,1409 -0,0162
-0,0662
0,0627
-0,0004
-0,2611
-0,0197
0,0919 -0,0210
0,0652
-0,0163
0,0028
0,1378
0,1278
-0,0314
-0,0253
-0,0085
0,0840
0,1649
-0,0423 -0,0810
0,0004
0,6025
-0,1876
-0,1259
0,0160
0,4380
-0,2743
0,0357
0,0560
-0,3324
-0,0767
0,0893
0,0092
0,0450 -0,0790
-0,0500
0,1243
0,716
0,533
1/
FLORESC = número de dias para o florescimento; ALTIN = altura média de inserção da primeira vagem; ALTPL = altura média final de
planta; CLMV = comprimento longitudinal médio das vagens; NTVP = número total médio de vagens por planta; NMSV = número médio de
sementes por vagem; NMSP = número médio de sementes por planta; PMG = peso médio de grãos; CICLO = ciclo; PROD = produtividade de
grão; PHEC = peso de hectolitro.
46
apenas no NTVP não será eficaz, sendo interessante fazer seleção simultânea para
NTVP e NMSP.
Cruz e Regazzi (2001) ressaltam que para fins de melhoramento é
importante verificar entre as características que possuem alta correlação com a
variável principal, aqueles de maior efeito direto em sentido favorável à seleção, de
tal forma que a resposta correlacionada por meio da seleção indireta seja eficiente.
4.4
Análise Multivariada
4.4.1
Distância Generalizada de Mahalanobis
Com as medidas de dissimilaridade genética com base distância
generalizada
de
Mahalanobis
( Dii2' )
em
relação
às
onze
características
morfoagronômicas avaliadas (Tabela 9), pôde-se verificar que a combinação mais
divergente ocorreu entre os acessos 4 e 20, que apresentaram valor de
dissimilaridade de Dii2' =422,79%, pois o acesso 4 faz parte do grupo gênico
Mesoamericano e o 20 do grupo gênico Andino. Já a combinação com menor
magnitude no valor de dissimilaridade ( Dii2' =2,23%) foi entre os acessos 13 e 26,
sendo estes os mais similares entre os demais analisados.
A grande amplitude do valor de Dii2' revelam a grande variabilidade
genética existente neste grupo de acessos estudados, o que torna possível a
identificação de genitores para a formação de uma população com ampla base
genética, aumentando deste modo, a probabilidade de obtenção de acessos
superiores nas gerações segregantes (Oliveira et al., 2003).
Para as distâncias apresentadas entre as combinações formadas pelos
demais acessos avaliados, resultados elevados de dissimilaridade foram alcançados
para as combinações entre o acesso 20 e os acessos 2, 9, 10, 11, 13, 18, 26, 28, 32
e 36, com valores de dissimilaridade de 347,64%, 364,15%, 400,57%, 324,71%,
302,84%, 330,55%, 326,03%, 326,57% e 324,64%, respectivamente, indicando
maior divergência genética entre esses acessos.
47
Tabela 9. Dissimilaridade entre 40 acessos de feijoeiro, em relação a 11 caracteres,
com base na Distância Generalizada de Mahalanobis ( Dii2' ), (Cáceres-MT,
2013).
Ac
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
1
0,00
2
88,48
0,00
3
4
5
6
7
8
9
115,89 102,24 70,91
67,10 83,15
12,48
72,53
131,55 23,75 82,30
91,74 74,75
93,25
10,34
0,00 195,15 170,57 171,87 217,67 133,47 159,05
0,00 82,42
94,97 90,45
83,64
7,74
0,00
11,76 21,14
91,41
71,44
0,00 19,50
90,80
83,81
0,00 115,26 74,61
0,00
66,12
0,00
10
94,17
86,26
241,35
57,57
35,03
63,26
60,19
88,46
63,16
0,00
11
121,62
5,97
160,08
32,10
103,40
118,12
90,31
124,74
17,74
105,28
0,00
Continua...
48
Tabela 9, Continuação.
Ac
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
12
50,61
30,02
101,99
58,58
31,38
27,69
27,98
74,09
40,70
72,67
50,57
0,00
13
57,89
11,78
127,51
18,69
82,10
95,16
88,45
50,38
8,30
65,82
23,54
39,72
0,00
14
12,02
84,92
120,81
80,96
96,08
90,41
115,65
2,58
61,48
98,15
114,77
68,57
47,00
0,00
15
89,42
78,56
197,01
78,12
8,65
12,28
18,61
109,45
70,71
40,11
96,73
31,57
85,91
109,30
0,00
16
55,02
28,56
61,55
61,69
88,94
87,76
92,51
62,18
38,64
126,26
44,95
29,98
32,52
53,23
102,51
0,00
17
98,39
80,38
205,56
66,48
14,96
19,26
21,53
107,55
71,07
34,90
97,89
35,71
82,84
111,10
12,26
97,73
0,00
18
59,54
13,77
127,83
26,11
60,02
78,38
65,89
69,02
10,01
64,35
23,58
28,99
13,34
62,60
63,65
34,43
69,69
0,00
19
57,46
97,89
198,24
65,74
33,11
46,59
71,87
51,14
65,06
21,21
126,84
71,17
69,52
58,43
48,53
103,92
49,31
69,53
0,00
20
159,60
347,64
125,61
422,79
236,39
209,23
278,48
217,16
364,99
364,15
400,57
208,97
324,71
207,31
268,25
229,16
295,10
302,84
289,20
0,00
21
50,96
61,34
146,52
68,04
16,60
7,00
18,43
69,17
54,83
64,02
85,38
14,90
66,73
67,48
18,84
52,42
22,04
52,87
46,82
219,98
0,00
Continua...
49
Tabela 9, Continuação.
Ac
22
66,45
23
24,87
24
62,81
25
43,36
26
68,67
27
28,01
28
82,71
29
30,75
30
54,28
31
42,06
65,02
165,54
36,57
122,29
84,24
151,21
39,11
90,21
10,66
125,41
41,07
63,39
13,34
119,57
86,59
153,99
16,65
114,91
17,53
139,29
62,82
41,47
99,97
61,19
14,81
66,46
17,73
76,26
25,02
25,71
11,19
6,22
40,20
45,22
5,80
11,45
26,65
32,68
77,35
90,11
65,85
79,84
67,01
81,44
27,76
30,42
65,43
75,20
58,95
67,65
19,18
79,60
45,67
36,24
23,72
91,48
40,56
62,93
89,04
59,02
83,50
36,49
87,35
74,78
53,32
34,36
76,89
47,94
53,10
45,58
55,94
26,05
77,86
38,21
7,17
42,80
11,30
64,67
16,50
11,65
10
11
48,30
87,02
59,94
60,78
58,84
105,66
74,91
55,09
63,64
19,48
84,60
61,98
63,26
20,40
47,40
122,22
51,99
31,67
55,25
29,82
12
20,17
69,65
18,16
26,13
28,59
89,31
11,01
43,25
40,06
2,23
28,94
26,14
37,95
10,90
42,75
66,19
30,26
4,87
27,50
10,76
79,14
7,49
35,69
51,85
92,18
12,43
58,12
33,64
54,34
78,77
34,11
84,58
69,47
65,54
42,10
44,31
44,66
65,58
41,01
64,33
69,77
31,05
81,78
28,80
34,33
18,67
40,05
69,86
35,71
28,07
11,60
56,05
50,16
17,57
31,36
62,94
44,31
23,73
76,88
14,74
82,38
25,13
68,69
17,63
46,67
65,64
64,52
19,80
59,80
10,68
41,62
246,06
46,90
235,45
47,12
200,53
62,80
195,30
66,69
330,55
74,07
190,55
67,45
326,03
19,67
223,51
57,58
289,50
55,60
295,45
4,10
24,57
14,69
17,95
64,71
54,29
60,70
21,84
54,88
41,75
0,00
33,58
0,00
13,52
43,37
22,85
17,33
64,55
32,47
65,03
18,28
56,05
39,65
25,70
25,33
53,43
28,53
48,71
14,04
0,00
19,91
0,00
84,77
41,29
64,77
22,62
73,06
35,10
31,20
38,57
72,24
37,38
64,02
30,33
0,00
32,17
0,00
4,00
39,32
69,69
50,01
4,57
24,82
14,62
23,11
0,00
72,20
9,15
25,46
0,00
55,58
0,00
50,23
14,95
1
2
3
4
5
6
7
8
9
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
0,00
32
33
34
35
36
37
38
39
40
Continua...
50
Tabela 9. Continuação.
Ac
1
32
65,31
33
37,25
34
86,02
35
78,07
36
113,20
37
68,80
38
64,46
39
46,31
40
62,62
2
15,18
36,24
19,25
235,02
73,97
50,39
37,77
84,34
66,99
3
131,93
80,12
110,95
93,43
198,16
143,42
142,51
122,95
155,59
4
12,92
59,27
51,16
287,65
64,56
68,58
50,89
96,37
71,03
5
67,99
31,15
45,46
144,06
20,55
10,13
13,05
19,98
7,03
6
81,15
37,43
62,34
123,83
33,68
27,99
27,24
33,94
23,04
7
73,78
50,27
52,46
175,73
44,99
24,53
22,24
53,14
28,48
8
56,01
53,36
107,46
120,01
123,06
90,81
84,99
70,15
85,69
9
10,67
35,61
29,19
239,70
69,38
50,02
38,05
69,83
55,74
10
55,27
75,27
82,74
246,83
27,38
45,06
39,14
72,90
42,24
11
27,33
55,19
25,46
281,32
97,93
64,62
56,75
107,56
85,57
12
33,10
12,51
21,96
122,71
44,95
20,40
12,07
37,67
26,54
13
6,64
35,68
38,43
213,02
77,81
55,93
44,38
78,57
66,24
14
54,16
50,70
101,33
114,35
128,23
94,73
86,57
71,85
87,68
15
72,83
41,46
53,13
170,72
22,63
19,40
18,13
35,96
13,65
16
30,10
25,70
31,92
138,36
107,17
64,48
55,14
70,54
79,20
17
57,20
53,39
63,05
189,88
22,81
29,00
23,72
57,55
26,49
18
15,40
24,69
18,49
194,92
69,58
38,44
26,62
50,26
38,28
19
63,67
58,67
85,04
184,41
37,58
52,03
47,84
49,54
42,51
20
326,57
193,20
283,87
19,17
324,64
248,95
261,05
185,59
234,95
21
53,48
22,10
41,65
123,66
39,25
23,51
18,68
28,97
22,84
22
54,73
28,03
46,54
145,81
26,98
21,07
16,82
31,69
18,20
23
21,64
16,08
35,25
133,08
60,73
32,23
20,29
32,30
28,51
24
81,71
24,31
42,19
116,35
37,26
12,15
18,15
12,23
9,91
25
38,36
2,99
16,85
107,66
57,93
16,36
15,71
14,53
16,27
26
7,74
34,58
33,76
220,29
69,64
53,10
43,68
77,11
63,43
27
25,95
18,78
39,38
106,98
91,76
46,56
40,49
46,41
51,94
28
14,73
29,62
26,75
219,56
58,14
44,27
38,04
67,25
53,39
29
59,29
32,91
71,69
122,67
47,04
37,99
33,41
29,68
34,94
30
9,39
30,38
39,16
187,78
58,78
45,97
36,24
70,30
56,04
31
9,78
30,92
31,22
184,26
69,96
44,04
32,19
61,99
49,42
32
0,00
36,04
36,43
211,16
63,93
50,07
35,74
76,50
58,03
0,00
18,28
106,93
56,44
16,64
17,12
15,09
20,59
0,00
186,40
55,92
21,07
19,24
41,90
34,17
0,00
224,05
153,96
161,40
101,13
141,84
0,00
28,45
21,29
60,80
32,00
0,00
5,44
19,50
8,38
0,00
25,42
9,15
0,00
10,94
33
34
35
36
37
38
39
0,00
40
51
Menores valores de dissimilaridade também foram encontrados para as
combinações geradas entre o acesso 5 com o acesso 24 (5,80%), o acesso 26,
combinado com os 28 (4,00%) e 30 (4,57%), o acesso 30 com o acesso 13 (4,87%),
e o acesso 22 combinado com o acesso 21 (4,10%). Menor dissimilaridade também
foi observado entre o acesso 37 e acesso 38 (5,44%), acesso 2 com o 11 (5,97%), o
cesso 8 com o 14 (2,58%) e o acesso 25 com o 33 (2,99%).
O emprego das análises multivariadas, a partir das medidas de
dissimilaridade, aumenta a probabilidade de se obter genótipos superiores nas
gerações segregantes (Carvalho et al., 2003). Sobretudo quando se realiza o
cruzamento entre indivíduos de grupos mais afastados, gerados por estas análises
(Karasawa et al., 2005).
4.4.2
Análise de Agrupamento Pelo Método Tocher e UPGMA
Na análise de agrupamento com a utilização do método de otimização de
Tocher, fundamentado na matriz de dissimilaridade, com base em onze
características morfoagrômicas, possibilitou as distribuições dos acessos avaliados
em quatro grupos distintos (Tabela 10). Sendo o grupo I composto pelo maior
número de acessos, alocando 85,0% dos acessos neste grupo (representando 33
dos 40 acessos avaliados), o grupo II foi composto pelos acessos 8, 14 e 1, sendo
estes do grupo gênico Mesoamericano, do grupo comercial Manteigão. Já o grupo III
formado pelo acesso 20 e 35 e o grupo IV por apenas o acesso 3 alocaram apenas
acessos do grupo gênico Andino, de forma a alocar os acessos mais divergentes
nos grupos diferentes.
No grupo I foram alocados os acessos pertencentes ao grupo comercial
Carioca, Mulatinho, Outro e Roxo. A maior dissimilaridade neste grupo (21,20%) foi
representada entre os acessos 13 e 10, já os acessos menos dissimilares (2,22%)
agrupados neste grupo foram os acessos 13 e 26. O grupo II apresentou maior
dissimilaridade para os acessos 1 e 14 com 12,02% de dissimilaridade e a menor
dissimilaridade entre os acessos 8 e 14 (2,57%). Já o grupo III formado pelos
acessos 20 e 35 apresentou dissimilaridade de 19,16%, e o acesso 3 foi o único
constituinte do grupo IV.
52
O método de otimização de Tocher alocou os acessos mais divergentes de
forma isolada em grupo distinto. Resultado semelhante foram verificado por Barelli et
al. (2009) e Coelho et al. (2010) avaliando genótipos feijoeiros crioulos, separando
os mesmo em grupos com números de representantes diferenciados, com grande
maioria ordenados em um único grupo e a ocorrência de alguns genótipos isolados
em grupos distintos.
Tabela 10. Representação do agrupamento gerado pelo método de otimização de
Tocher com base na dissimilaridade entre os 40 acessos de feijoeiro
(Cáceres-MT, 2013).
Grupos
Acessos
% de acessos
I
13, 26, 30, 32, 28, 9, 2, 18, 31, 4, 11, 23, 34, 33, 12,
85,0
25, 38, 27, 16, 37, 21, 40, 22, 5, 39, 24, 15, 29, 17, 6,
7, 36, 19 e 10
II
8, 14 e 1
7,5
III
20 e 35
5,0
IV
3
2,5
Total
40
100,0
Com o método de otimização de Tocher também foi estimada a
dissimilaridade intra e intergrupos (Tabela 11). Onde a maior distância média
intragrupo foi observada no grupo I (dI = 44,83), enquanto que a menor distância
intragrupo foi verificada no grupo II (dII = 9,02).
A distância intergrupo de menor proporção foi observada entre os grupos I e
II (dI;II = 72,55). Por outro lado a distância intergrupos mais elevada foi verificada
entre os grupos I e III (dI;III = 224,37), apresentando valores mais elevados de
divergência genética.
Resultados referentes à distância intergrupos são úteis para escolha de
progenitores para cruzamentos, sugerindo que a descendência do cruzamento entre
os acessos dos grupos I e III (grupo mais divergente) possuiria base genética mais
ampla, proporcionando ganhos superiores a cruzamentos resultantes entre os
acessos descendentes dos grupos I e II (grupo menos divergentes), ou seja, os
53
cruzamentos desses acessos pertencentes a esses grupos, ou até mesmo
cruzamento entre acessos de um mesmo grupo reduz a possibilidade de obtenção
de genótipos superiores.
Resultados semelhantes foram encontrados por Campos et al. (2010)
caracterizando e quantificando a divergência genética em acessos de mandioca
aplicando a dois métodos de agrupamento, obtiveram resultados semelhante,
alocando acessos previamente definidos como mais divergentes de forma isolada
em grupos distintos, além de separar, intergrupos e intragrupo, os grupos mais
divergentes e os mais similares.
Tabela 11. Distâncias médias intra e intergrupos estimadas pelo método de
otimização de Tocher com base na dissimilaridade entre os 40 acessos
de feijoeiro (Cáceres – MT, 2013).
I
I
II
44,83
II
III
IV
72,55
224,37
145,44
9,02
149,41
123,39
19,17
109,52
III
IV
-
Com a análise realizada pelo método Hierárquico UPGMA (Figura 1),
observou-se a distinção entre os acessos avaliados, possibilitando a formação de
três grupos distintos, sendo o grupo I subdividido em a e b, apresentando
semelhança aos agrupamentos gerados pelo método de Tocher, onde dentro de
cada agrupamento tem-se acessos com características similares e entre os
agrupamentos verifica características distintas para os acessos analisados.
Dentre os acessos analisados, a maior distância genética foi obtida entre os
acessos 4 e 20 (417,93) e a menor distância entre os acessos 13 e 26 (1,52). Com a
distância identificada entre um grupo formado e os demais acessos analisados,
calculando a similaridade entre os acessos para formação dos grupos, gerando uma
divisão de quatro grupos distintos, distribuindo os acessos similares em mesmo
grupo.
54
Figura 1. Dendrograma representativo do agrupamento de 40 acessos de feijoeiro, pelo Método UPGMA, com base na
dissimilaridade estimada a partir de onze características morfoagronômicas (Cáceres-MT, 2013).
55
Dos grupos formados com o dendrograma, o grupo I, constituído por 21 dos
acessos analisados, foi subdividido, alocando os acessos 34, 18, 31,4, 9, 2, 11, 32,
13, 26, 28 e 30 no subgrupo I.a, tendo como principal característica o maior número
de vagens por planta, maior de sementes por planta e maior peso de hectolitro,
combinado com menor comprimento longitudinal de vagens, menor peso médio de
grãos, menor ciclo e menor produtividade de grão se comparado com os demais
grupos. No subgrupo I.b foram alocados os acessos 1, 8, 14, 16, 27, 23, 12, 25, e
33, por apresentar maiores altura de planta e comprimento longitudinal médio de
vagem.
O grupo II formado por 16 acessos, representado pelos 10, 36, 7, 37, 38, 15,
40, 5, 24, 17, 6, 21, 22, 39, 19, e 29, tendo como principal característica para
formação do grupo por apresentarem maior número de dias para florescimento,
maior altura de inserção da primeira vagem, maior número de sementes por vagens
e maior ciclo da cultura. Combinado com menor altura final de planta e menor
número de vagens por planta.
O grupo III formado apenas por três dos 40 acessos avaliados (3, 20 e 35)
teve como característica principal para a alocação desses acessos neste grupo
maior peso médio de grãos e maior produtividade, por caracterizarem com materiais
pertencentes ao grupo gênico Andino, aliado a um menor número de dias para
florescimento, altura de inserção da primeira vagem, número de sementes por
vagens, número de sementes por planta e peso de hectolitro se comparado com os
demais acessos avaliados.
Desta forma, recomenda-se o cruzamento de acessos com comportamento
superior dos diferentes grupos formados, com a finalidade de obtenção de ganhos
genéticos. Silva et al. (2007) ressalva que o cruzamento de indivíduos que
apresentam elevada distância genética possibilita selecionar genitores, formando
populações de interesse para o melhoramento, assumindo que genótipos superiores
e geneticamente dissimilares têm grande probabilidade de originarem populações
com ampla variabilidade genética.
Com base no coeficiente de correlação cofenética (CCC), aplicado aos
métodos de agrupamento pelo teste t, observou-se valores significativos para o
método de agrupamento médio entre grupos (UPGMA), com r=0,84 (a 1% de
56
probabilidade – P<0,01) com ajuste satisfatório, demostrando confiabilidade na
relação entre a matriz de dissimilaridade e o dendrograma gerado pelo UPGMA.
Rohlf (2000) obteve valor de coeficiente de correlação cofenética do
dendrograma de r=0,80. Segundo os autores, este valor é considerado satisfatório
ao correlacionar a representação gráfica das distâncias e a sua matriz original,
possibilitando a realização de inferências por meio da avaliação visual. Coelho et al.
(2007) avaliando 20 acessos de feijoeiro, fazendo uso da matriz de dissimilaridade
para obtenção da representação gráfica, obtiveram confiabilidade no ajuste, por
alcançarem valores semelhantes do coeficiente de correlação cofenética (r=0,83).
4.5
Variáveis Canônicas
As estimativas dos autovalores (i) correspondentes à cada Variáveis
Canônicas (VCi), a variâncias percentuais e acumuladas e os coeficientes de
ponderação (Autovetores) associados as variáveis originais são apresentados no
Tabela 12.
Após a avaliação de 11 variáveis canônicas, observou-se que as três
primeiras variáveis foram suficientes para explicarem mais de 83% da variação total,
de modo que a divergência genética pode ser avaliada num espaço tridimensional
(influenciada por um conjunto n-dimensional, sendo n=11 caracteres estudados)
facilitando a interpretação geométrica.
Para a análise da divergência genética entre os acessos de feijoeiro, as três
primeiras variáveis canônicas, foram suficientes para explicar 83,44% da variação
total analisada, sendo 42,57% para a primeira, 27,88% para a segunda e 12,98%
para a terceira, as quais foram utilizadas para indicar os caracteres de maior
importância, e as de menor importância para as três ultimas variáveis canônicas com
menos
de
1%
de
importância,
apresentando
0,92%,
0,84%
e
0,35%,
respectivamente.
Bonett et al. (2006) avaliando a divergência genética em acessos de
feijoeiros comum através de variáveis canônicas observaram que as três primeiras
variáveis explicaram 82,88% da variação total, indicando que a diversidade genética
pode ser demonstrada no espaço bidimensional, possibilitando a utilização de
57
Tabela 12. Estimativas dos autovalores (i) correspondentes às percentagens de variação, explicada pelas variáveis canônicas
(VCi), e coeficiente de ponderação (autovetores) de 11 características, avaliadas em 40 acessos de feijoeiro
tradicionais (Cáceres, 2013).
Autovalores
VCi
Autovetores associados
i
Acum. (%)
VC1
42,57
42,57
-0,039
0,000
VC 2
27,88
70,45
1,053
VC 3
12,98
83,44
VC 4
4,99
VC 5
FLORESC ALTIN ALTPL
CMLV
NTVP
NMSV
NMSP
PMG
-0,089
-0,029
0,660
0,498
-0,013
0,015
0,087
-0,252
-0,317
-0,454
-0,145
0,032
-0,037
-0,031
-1,387
0,068
88,43
0,215
0,259
0,035
0,147
0,120
0,026
3,76
92,19
-0,002
-0,045 -0,138
-0,116
-0,097
1,662
VC 6
2,57
94,76
0,243
-0,056
0,065
0,201
1,509
-0,568
-0,063 -0,023
VC 7
1,81
96,57
-0,509
0,005
0,128
-0,327
0,224
-0,075
0,028 -0,145
VC 8
1,31
97,88
0,163
-0,069
0,218
-0,095
-0,171
0,303
VC 9
0,92
98,80
-0,020
-0,063
0,155
0,137
-0,361
-0,174
VC 10
0,84
99,65
-0,302
-0,011
0,079
0,112
0,538
0,287
0,032
0,067
VC 11
0,35
100,00
0,070
-0,030 -0,040
-0,318
0,272
-1,588
0,092
0,011 -0,013
1/
CICLO
PROD
PHEC
0,691
0,010
0,001
-0,126
0,038
0,082
0,166
0,000
0,059
0,026
0,285
0,027 -0,001
0,643
-0,027 -0,052 -0,019
0,024
0,048
0,001
0,074
0,001
-0,013
0,013 -0,000
0,468
0,063 -0,051
0,042
0,001
-0,101
0,170 -0,156
-0,001
-0,056
0,002
-0,023
0,134 -0,001
0,090
-0,018 -0,040
0,005
-0,000
-0,069
FLORESC = número de dias para o florescimento; ALTIN = altura média de inserção da primeira vagem; ALTPL = altura média final de
planta; CLMV = comprimento longitudinal médio das vagens; NTVP = número total médio de vagens por planta; NMSV = número médio de
sementes por vagem; NMSP = número médio de sementes por planta; PMG = peso médio de grãos; CICLO = ciclo; PROD = produtividade de
grão; PHEC = peso de hectolitro.
58
métodos de dispersão gráfica para a visualização da distância genética entre os
tratamentos.
Resultados semelhantes foram alcançados também por (Coelho et al. 2007)
e (Cabral et al. 2011) também avaliando a divergência genética em feijão comum,
obtiveram porcentagens superiores a 80% para as três primeiras variáveis canônicas
analisadas.
Já Barelli et al. (2009) avaliando a divergência genética entre 35 cultivares
tradicionais de feijoeiro obtiveram 81,90% de variação total com apenas as duas
primeiras variáveis canônicas avaliadas, demostrando a existência de ampla
divergência genética entre as cultivares avaliadas no estudo, possibilitando a
utilização dos mesmos em futuros trabalhos de melhoramento genético envolvendo
cruzamentos.
A variável canônica VC1, que explicou 42,57% da variância total, está
associado a um contraste entre grupos de variáveis, com maior peso neste
componente os caracteres NTVP e PMG, contribuindo significativamente para a
variabilidade das populações com 0,660 e 0,691, respectivamente, sendo as
variáveis mais significativas à seleção.
As características menos discriminantes para o VC1, foram PHECT,
FLORESC, ALTPL, CMLV e NMSP, para VC2 foram NMSP, NTVP e CLMV. Para
VC3, os caracteres menos descriminantes foram NMSV, FLORESC, ALTPL, CMLV
e PROD, sendo os mesmos menos significativos para seleção.
Com base na dispersão gráfica relacionada às três primeiras variáveis
canônicas, dispostas no espaço tridimensional (Figura 2), possibilitando a formação
de 9 grupos para divisão dos acessos analisados. Ordenando os acessos similares
em grupos semelhantes identificando e isolando os acessos mais divergentes em
grupos distintos, indicando grande divergência genética entre os 40 acessos de
feijoeiro.
Cruz et al. (2012) ressaltam que a análise por variáveis canônicas se torna
viável para estudos de divergência genética por meio de projeções em gráficos de
dispersão apenas quando as duas ou três primeiras variáveis canônicas concentram
grande proporção da variância total acima de 80%.
59
Figura 2. Dispersão gráfica em 3D dos 40 acessos de feijoeiros em relação às três
primeiras variáveis canônicas estabelecidas pela combinação de onze
características morfoagronômicas avaliadas em 40 acessos (Cáceres-MT,
2013).
4.6
Importância Relativa dos Caracteres
A análise de contribuição relativa de cada um dos 11 caracteres entre os 40
acessos de feijoeiro (Tabela 13) possibilitou a avaliação da divergência genética
entre os acessos analisados, identificando os caracteres de maior importância.
Pôde-se observar que o caráter com maior contribuição para a determinação
da dissimilaridade genética entre os acessos avaliados foi peso médio de grãos com
contribuição relativa de 37,62%, seguido pelos caracteres florescimento (17,42%),
60
peso hectolitro (10,01%), ciclo (8,73%), comprimento médio longitudinal de vagem
(7,66%) e número médio de vagens por planta (6,35%) tendo maior peso na
avaliação da diversidade genética entre os 40 acessos de feijoeiro avaliados,
somando 87,79% de toda a contribuição. Tais características apresentaram uma
estimativa da contribuição relativa para a divergência relativamente elevada
podendo ser priorizado nos estudos de divergência genética do feijão comum
(Coimbra et al., 1999).
Tabela 13. Contribuição relativa de 11 caracteres morfoagronômicos avaliadas para
a divergência genética entre os 40 acessos de feijoeiro (Cáceres, 2013).
Caracteres Avaliados
S. j
Contribuição (%)
FLORESC
9457,77
17,42
ALTIN
2478,34
3,17
ALTPL
1720,52
4,57
CMLV
3448,51
7,66
NTVP
4155,87
6,35
NMSV
407,30
0,75
NMSP
207,30
0,38
PMG
20420,91
37,62
CICLO
4738,69
8,73
PROD
1812,68
3,34
PHEC
5434,23
10,01
1/
FLORESC = número de dias para o florescimento; ALTIN = altura média de inserção da
primeira vagem; ALTPL = altura média final de planta; CLMV = comprimento longitudinal
médio das vagens; NTVP = número total médio de vagens por planta; NMSV = número
médio de sementes por vagem; NMSP = número médio de sementes por planta; PMG =
peso médio de grãos; CICLO = ciclo; PROD = produtividade de grão; PHEC = peso de
hectolitro.
61
Segundo Coelho et al. (2010), avaliando diversidade de genótipos crioulos
de feijão em dois anos de cultivo, entre 12 características avaliadas, o peso de 100
sementes foi o caractere que apresentou elevado poder discriminador e, portanto é
altamente importante nos estudos de divergência genética. Para Ramalho et al.
(1993) possivelmente por ser um caráter de herança qualitativa, pouco influenciado
pelo ambiente e controlado por poucos genes.
Segundo Coelho et al. (2007), em trabalhos desenvolvidos com subamostras de feijão, caracteres relacionados à produtividade são mais discriminantes
em populações mais uniformes, contudo, entre genótipos crioulos, devido à alta
heterogeneidade na produção, apresentam uma baixa discriminação.
Segundo Benin et al. (2002) que avaliaram a diversidade genética entre
genótipos de feijoeiro carioca, concluíu que as variáveis de maior importância foram
o peso de sementes, rendimento de grãos e ciclo também contribuíram para a
dissimilaridade genética. Cabral et al. (2011), avaliando a divergência genética em
acessos de feijoeiro comum, avaliando a importância relativa de 18 caracteres
agronômicos, encontraram resultados semelhante, apresentando maior contribuição
relativa para o variável peso de 100 sementes (24,01%). Segundo Cruz e Carneiro
(2006) as características que apresentam menor variabilidade são as de menor
importância para estimar a diversidade entre indivíduos.
Para melhor visualização da contribuição de todos os caracteres avaliados,
as importâncias dos mesmos estão ilustradas na representação gráfica (Figura 3).
Os caracteres número médio de sementes por vagem e número médio se sementes
por planta juntos representaram menos de 1,2% de contribuição na determinação da
dissimilaridade entre os acessos. Para NMSP por apresentar baixa contribuição na
determinação da divergência genética, possibilitando o descarte da mesma,
reduzindo,
dessa
forma,
mão-de-obra,
tempo
e
custo
despendidos
na
experimentação.
Cruz e Carneiro (2006) relataram que as características de menor
importância para estimar a diversidade entre indivíduos são as que apresentam
menor variabilidade ou que estão representadas por outras.
Os resultados obtidos permitem a utilização dos acessos em futuros
trabalhos de melhoramento genético, nos quais se pode explorar a variabilidade
encontrada entre os acessos de feijoeiro comum analisados.
62
Segundo Abreu et al. (2004) os cruzamentos sugeridos podem ser
realizados por meio de dialelo, de forma a confirmar os resultados empregando os
métodos de análise multivariada, por estes serem de natureza preditiva, além de
proporcionarem a avaliação de parâmetros como a heterose e capacidade de
combinação geral e específica, com o cruzamento entre os genótipos.
40
35
30
25
20
15
10
5
0
Figura 3. Visualização gráfica da contribuição relativa dos 11 caracteres
morfoagronômicos avaliadas para a divergência genética entre os 40
acessos de feijoeiro (Cáceres, 2013).
63
5.
CONCLUSÕES
Os acessos tradicionais de feijoeiro avaliados do Banco Ativo de
Germoplasma da UNEMAT-MT apresentam variabilidade genética quanto as
características morfoagronômicas avaliadas, constituindo como potenciais fontes de
interesse para o uso em cruzamentos, sendo promissores em programas de
melhoramento com foco regional.
64
6.
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