estudo comportamental das fases de desenvolvimento do zophobas

ESTUDO COMPORTAMENTAL DAS FASES DE
DESENVOLVIMENTO DO ZOPHOBAS MORIO (COLEOPTERA,
TENEBRIONIDAE) DA CRIAÇÃO CIENTÍFICA DO CENTRO DE
ECOLOGIA E CONSERVAÇÃO ANIMAL - ECOA
BEHAVIORAL STUDY OF ZOPHORAS MORIO (COLEOPTERA,
TENEBRIONIDAE) DEVELOPMENT STAGES FROM THE ANIMAL
ECOLOGY AND CONSERVATION CENTRE – ECOA SCIENTIFIC
CREATION
Danilo Couto-Ferreira1,6, Ricardo Marques2,6, Mariana Ramos Guimarães3,6, Jonas Rodrigues
de Souza Neto4,6, Moacir Santos Tinôco5,6
RESUMO
O Zophobas morio é um inseto pertencente à Ordem Coleoptera e Família Tenebrionidae. Os
insetos desta Ordem possuem ampla distribuição devido a adaptações evolutivas e até, mais
recentemente a partir dos efeitos da ação humana, por meio da alteração de habitats e pelo
intenso comércio de alimentos, principalmente grãos. O presente estudo teve por objetivo
identificar, registrar e analisar os comportamentos realizados em cada fase de
desenvolvimento do Zophobas morio em condições de laboratório, a fim de promover uma
melhor manutenção destes em ambiente controlado. Este foi desenvolvido no Centro de
Ecologia e Conservação Animal no período de julho de 2008 a janeiro de 2009. As colônias
foram mantidas em recipientes plásticos considerando-se as fases biológicas, transferindo os
indivíduos de colônia de acordo com o desenvolvimento. A temperatura foi mantida em ± 22
ºC, umidade relativa ≥ 50% e fotofase regular. Todos os fenômenos biológicos foram
1
Graduando em Ciências Biológicas, Universidade Católica do Salvador (UCSal). Av. Prof. Pinto de Aguiar,
2589, Pituaçu, Salvador, Bahia, Brasil. CEP 41.740-090. E-mail: [email protected]
2
Graduando em Ciências Biológicas, Universidade Católica do Salvador. E-mail:
[email protected]
3
Bióloga, Universidade Católica do Salvador. E-mail: [email protected]
4
Biólogo, Universidade Católica do Salvador. E-mail: [email protected]
5
Ph.D. Candidate in Biodiversity Management - DICE, University of Kent, The University of Kent, Canterbury,
Kent, CT2 7NZ. E-mail: [email protected]
6
Centro de Ecologia e Conservação Animal (ECOA/UCSal).
147
observados através do método ad libitum, e registrados diariamente. As fêmeas do besouro
parecem preferir depositar os ovos em locais protegidos, sob o substrato. Nestes locais
geralmente observa-se aglomerados de ovos, enquanto na superfície da colônia são
encontrados isoladamente e em menor quantidade. Nas colônias, as larvas são encontradas
principalmente sob o substrato, utilizando parte do tempo para troca de calor, proteção contra
a luminosidade e para alimentação. O período de transição da fase de larva para pupa ocorre
ao abrigo da luz e, algumas vezes, em locais reservados dos demais indivíduos. Caracteriza-se
pelo corpo enrodilhado, com a cabeça circundada pelo restante do corpo, e um estado de
dormência devido à provável redução metabólica.
Palavras-chave: Ciclo de vida; Etologia; Tenébrio.
ABSTRACT
The Zophobas morio is an insect of the order Coleoptera and Tenebrionidae family. The
insects of this order are wide distributed due their evolutive adaptations and recently by
antropic effects like habitat change and intense food marketing, mainly beans. The main study
objective was to identify, register and analyze the behaviour of each stage of development of
Zophobas morio in laboratorial conditions, promoting a better controlled ambient
maintenance. This study was developed at the Animal Ecology and Conservation Center
between July 2008 and January 2009. The colonies were maintained in plastic recipients and
the individuals were transferred considering their biologic stages. The ambient was kept in
approximately 22° Celsius, ≥ 50% relative humidity and regular photofase. The entire
biologic phenomena were observed by the ad libitum method and registered on daily basis.
The beetle females apparently prefer protected places under the substrate to deposit the eggs,
usually in agglomerations, while in the colony’s surface they’re isolated and less in quantity.
In the colonies, the worms are found in the substrate, most time doing warm exchange,
feeding and protecting from the light. The period of transition from the larvae to pupa occurs
protected from the light and sometimes away from the other individuals. They have a round
shape with the head covered by the rest of the body, also with a dormancy state due to
metabolic reduction.
Key-words: Life cycle; Ethology; Tenébrio.
148
Ferreira, D.C. et al.
Entretanto,
INTRODUÇÃO
são
predadores
que
nos
auxiliam no combate a insetos e plantas
O Zophobas morio (Fabricius, 1776)
é
um
inseto
pertencente
à
Ordem
pragas da lavoura (Costa Lima, 1952) e
micetófagos
(alimentam-se
de
fungos)
Coleoptera e Família Tenebrionidae (Costa
(Pereira, 2006). Vários estudos apontam
Lima, 1952). A ordem Coleoptera apresenta
também sua importância como possíveis
cerca
descritas,
indicadores ambientais (Hutcheson, 1990;
representando 1/5 dos organismos descritos
Marinoni et al., 1997; Humphrey et al.,
em todo o mundo (Vanin & Ide, 2002),
1999; Hutcheson & Jones, 1999), uma vez
sendo cerca de 30.000 espécies são
que estes estão associados à diversidade,
catalogadas para o Brasil (Costa Lima,
estrutura
1952).
determinando níveis de conservação de
de
350.000
espécies
e
arquitetura
de
vegetais
Os insetos da Ordem Coleoptera
áreas florestadas (Southwood et al., 1979;
ocupam quase todos os ecossistemas, com
Lawton, 1983; Lawton et al., 1998;
exceção dos mares abertos (Lawrence et al.,
Humphrey et al., 1999; Wagner, 2000).
No Brasil, a Família Tenebrionidae
1999). Esta ampla distribuição deve-se às
(morfológicas,
é composta por 147 gêneros e 1.234
fisiológicas e comportamentais) aos efeitos
espécies (Lawrence e Newton, 1995). Os
antrópicos, por meio da alteração de
tenebrionideos podem variar de milímetros
habitats e pelo intenso comércio de
a centímetros. Possuem hábitos noturnos e
alimentos (Pereira, 2006), já que mais de
geralmente vivem em ambientes xerofílicos
500
podendo
adaptações
evolutivas
espécies
associadas
a
principalmente
deste
são
produtos
grãos
encontradas
armazenados,
(Mound,
1989;
Haines, 1991).
ser
encontrados
em
regiões
desertas (Costa Lima, 1952). O Zophobas é
amplamente utilizado na alimentação de
animais
de
cativeiro,
principalmente
Devido à característica cosmopolita,
espécies insetívoras, devido ao fácil cultivo
muitas espécies de coleópteros são de
e o valor nutricional de suas larvas (Shulte,
grande importância. Sob o ponto de vista
1996).
Diante da escassez de trabalhos
econômico e agrário são responsáveis
diretos ou indiretos pela deteriorização de
sobre
aspectos
comportamentais
deste
grãos e difícil controle (Filho, 1979).
grupo em cativeiro, o presente trabalho teve
por objetivo identificar, registrar e analisar
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149
os comportamentos realizados em cada fase
transferindo os indivíduos de colônia de
de desenvolvimento do Zophobas morio em
acordo com o seu desenvolvimento (Fig. 1).
condições
A
de
laboratório,
a
fim
de
colônia
de
pupa
foi
organizada
promover uma melhor manutenção destes
acomodando em cada compartimento da
em ambiente controlado.
cartela para ovos um indivíduo (Fig. 1.1), e
as colônias de larvas organizadas com até
200 indivíduos. A cada 15 dias realizava-se
MATERIAIS E MÉTODOS
higienização das colônias de larvas com a
O trabalho foi desenvolvido no
limpeza das caixas plásticas e troca do
Centro de Ecologia e Conservação Animal,
substrato. Este procedimento proporcionou
Universidade
melhores
Católica
do
Salvador
condições
de
manejo
(ECOA/ICB/UCSAL), no período de julho
de 2008 a janeiro de 2009. A criação de
Zophobas morio do Centro ECOA é
desenvolvida objetivando fins científicos e
manutenção do cativeiro. A temperatura e a
umidade do cativeiro variam de 20 a 24 ºC
e 50 a 80%, respectivamente. O fotoperíodo
do cativeiro é regular, possuindo 12 horas
de
luminosidade
sem
inversão
do
são
mantidas
em
fotoperiodo.
As
recipientes
colônias
plásticos
(53,5x37x17cm),
Figura 1. Colônia de besouros.
Indicação do substrato
semitransparentes
cobertos
por
tampas
plásticas dotadas de telas ou orifícios que
proporcionam a circulação de ar na colônia.
O substrato é composto por maravalha
estéril, coberta por cartelas de papelão para
ovos, e a alimentação é à base de aveia,
trigo e outros portados de umidade de
origem vegetal.
As
colônias
considerando-se
as
foram
elaboradas
fases
biológicas,
Figura. 1.1. Colônia de pupas.
Indicação do compartimento.
observação comportamental.
e
150
Ferreira, D.C. et al.
Todos os fenômenos biológicos
pequenos aglomerados (Fig. 2 e 2.1). O
(período de incubação dos ovos, duração e
período médio de incubação observado foi
comportamento das fases larval e de pupa,
de sete dias.
período de cópula, postura dos ovos e
alimentação) foram observados através do
Larva
método ad libitum (Altman, 1974) e
As larvas possuem exoesqueleto
registrados diariamente. Para observações
espesso e coriáceo, com coloração marrom-
específicas, o indivíduo era separado em
claro e anéis escuros ao longo do corpo que
recipientes
dimensões
são mais destacados nas porções encefálicas
reduzidas (10x10x10cm) com substrato e
e caudal. A larva eclode com comprimento
alimentação iguais à colônia de origem.
de até 2,5 milímetros e, antes de atingir a
plásticos
de
fase de pupa, podem atingir até seis
centímetros (Fig. 3).
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Ovo
Os
ovos
possuem
de
forma
comprimento
milímetros,
Zophobas
morio
alongada,
com
aproximado
coloração
de
1,7
esbranquiçada
e
recobertos por uma camada cerosa. Foram
depositados na superfície das cartelas para
Figura 3. Larva adulta.
ovos, sob ou em meio ao substrato,
isoladamente
próximos
espalhados
uns
aos
ou
colocados
outros
formando
Foi observado para o estágio larvar
que estas se encontravam principalmente
agrupadas sob o substrato. Indivíduos
isolados em colônias menores, em sua
maioria, eram predados por outros insetos.
Quando
expostas
à
luminosidade
apresentaram elevada atividade física e
agruparam-se
(Fig.
3.1).
Ao
serem
manuseadas, podem exibir comportamento
Figura 2. Ovo postado sobre o substrato.
de tanatose, movimentos circulares ou
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Figura 2.1. Ovos agrupados sob o
substrato.
151
enrodilhamento do corpo. Geralmente, elas
processo e liberada em meio ao substrato.
apresentam comportamento de tanatose,
mas com a continuidade do estimulo
passam a exibir comportamento de fuga,
Figura 3.3. Larva após a ecdise.
Uma vez finalizada a muda, a larva
apresenta-se totalmente com coloração
esbranquiçada (Fig. 3.3). Durante esse
processo observou-se que quando ocorreu
Figura 3.1. Larvas aglomeradas.
morte de um indivíduo, este apresentou
partes do corpo (cabeça e patas) comidas
buscando refugio sob o substrato.
pelas demais larvas (Fig. 3.4).
Durante o processo de muda as
larvas
parecem
metabólica,
diminuir
assumindo
a
atividade
uma
postura
letárgica. Este processo ocorre algumas
vezes
ao
longo
da
fase
larvar
proporcionando crescimento corporal até
atingir a fase de pupa (Fig. 3.2). O processo
de ecdise (crescimento da larva) inicia-se
com a abertura do exoesqueleto na porção
dorso-encefálico seguindo em direção à
Período de Transição Larva-Pupa
O período de transição da fase de
larva para pupa ocorre ao abrigo da luz e,
geralmente, em locais reservados dos
demais indivíduos. Este processo pode ser
caracterizado pelo corpo enrodilhado, com
a cabeça circundada pelo restante do corpo,
e um estado de hibernação devido à
provável redução metabólica (Fig. 3.5). No
entanto, este período pode ser confundido
cauda, enrugando-se a exúvia ao final do
Figura 3.2. Exúvia da larva.
Figura 3.4. Região encefálica e patas
comidas.
152
Ferreira, D.C. et al.
com um indicativo de morte, diferindo-se
adquire coloração amarelada escurecendo
apenas quanto à disposição do corpo que,
as patas, cabeça e o tórax à medida que se
em sua maioria, se encontra alongado
aproxima da fase adulta (besouro) (Fig.
quando morto. Finalizando o período de
4.1). Com estas últimas características, em
transição e iniciando a fase de pupa, o
aproximadamente dois dias, a pupa está
mesmo processo descrito para a troca do
totalmente desenvolvida em besouro. A
exoesqueleto da larva (ecdise) para a
fase de pupa tem duração de 11 a 17 dias,
formação do novo indivíduo é observado
não ocorre alimentação nem deslocamento.
(Fig. 3.6).
A morte da pupa pode ser identificada a
partir do escurecimento da região dorsal,
região abdominal mole e ausência de reação
Figura 3.5. Larvas em estado de
dormência.
Figura 4. Pupas jovens.
Figura 3.6. Período de transição de
larva para pupa. Abertura do
exoesqueleto.
Pupa
A pupa jovem possui coloração
esbranquiçada, corpo rígido e curvado com
comprimento médio de dois centímetros
(Fig. 4). Com o desenvolvimento o corpo
Figura 4.1. Pupas em diferentes estágios
de desenvolvimento. À esquerda pupa em
estágio mais avançado em relação à pupa
da direita.
a estímulos externos.
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153
Quando
movimenta
manuseada,
a
circularmente
a
pupa
cabeça e região dorso-encefálico marrom e
porção
o restante do corpo de cor bege (Fig. 5 e
abdominal como objetivasse a fuga. Ao ser
5.1).
solta, movimenta o abdômen linearmente
Adquirem coloração negra fosco
em direção à cabeça. Este comportamento
após dois e quatro dias respectivamente.
ocorre
Medem em média 2,5 centímetros de
somente
quando
há
estímulos
externos. Observou-se que a maioria dos
processos de transição da pupa para besouro
comprimento.
São
encontrados
em
maior
quantidade agrupados sob o substrato,
ocorre durante a noite.
Como observado durante o período
protegidos
contra
a
luminosidade,
de transição de larva para pupa em que os
alimentando-se e copulando (Fig. 5.2).
indivíduos encontravam-se sob o substrato,
Alimentam-se de rações secas (peletizada),
abrigados da luz direta, foi experimentado
farinha de aveia e trigo, sementes e
se a luminosidade interferia no período de
alimentos portados de umidade de origem
transição
vegetal (Fig. 5.3).
da
pupa
para
besouro.
O
experimento foi desenvolvido colocando-se
as pupas em recipientes individuais de
pequenas
mantidos
dimensões
em
um
(35x25x13cm),
mesmo
ambiente
diferindo-se apenas quanto à incidência
luminosa, permanecendo alguns em total
escuridão (n= 8) e outros em locais
iluminados (n= 8). Concluiu-se que não há
influência, supondo-se então que se trata de
Figura 5. Besouro jovem com coloração
marrom uniforme.
um comportamento defensivo já que nesta
fase a larva e a pupa em seu estágio de
hibernação encontram-se imóveis e mais
susceptíveis a ataques de predadores.
Besouro
Primariamente,
os
besouros
apresentam duas variedades de coloração.
Estas colorações são marrom uniforme ou
bicolor, a qual apresenta as patas, antenas,
Figura 5.1. Besouro jovem com
coloração bicolor.
154
Ferreira, D.C. et al.
superfície quanto sob o substrato. Os
indivíduos
apresentam
comportamento
exploratório de atividade sexual utilizando
seus
palpos
maxilares.
Após
alguns
instantes, o macho posiciona-se sobre a
fêmea fixando-a firmemente pela porção
dorsal do tórax com as patas dianteiras. As
Figura 5.2. Aglomeração de besouros sob
o substrato.
patas anteriores do macho alongam-se e
então o órgão copulatório é introduzido na
região genital da fêmea localizado na
porção
posterior
do
abdome.
Neste
momento, com exceção das antenas de
ambos, que se movimentam lentamente,
todo o corpo permanece imóvel (Fig. 5.4).
Havendo interferência por fatores externos,
ambos desprendem-se e, a depender do
nível de estresse, fogem em busca de abrigo
Figura 5.3. Besouros se alimentando de
Sechium edule (Chuchu).
no substrato ou permanecem separados no
mesmo local.
Abaixo
das
cartelas
de
ovos,
posicionam a cabeça em direção à porção
Postura
mais escura do substrato, sugerindo um
O comportamento do processo de
fototropismo negativo nesta fase. Passam a
postura de ovos pela fêmea pode ser
maior parte do dia imóveis realizando
identificado por uma inquietação desta. Ao
curtos forrageamentos, intensificando este
comportamento no período da noite.
Cópula
Os primeiros relatos de cópula
ocorrem em aproximadamente cinco dias
após o besouro ter se formado. Este
comportamento foi observado tanto na
Figura 5.4. Vista dorsal do
comportamento de cópula.
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155
se aproximar do instante de postura,
observa-se uma redução na atividade física
Os ovos são postados, em maior
(Fig. 5.5). No momento de postura, adquire
quantidade,
a posição de patas anteriores e antenas
abrigados sob o substrato, podendo ocorrer
alongadas
ao
alguns isolados. Eclodem após um período
substrato em que se encontra, encostando o
médio de sete dias. As larvas eclodem com
abdômen
comprimento máximo de 2,5 milímetros e
apoiando-se
neste
(Fig.
firmemente
5.6).
Este
agrupados
vezes e em locais distintos da colônia. As
antecedendo a fase de pupa. Não foi
fêmeas podem depositar os ovos na
possível evidenciar na fase larvar o número
superfície ou sob o substrato, aglomerados
de mudas realizadas até a fase de pupa.
como
já
discutido
anteriormente.
seis
locais
podem
solitários,
até
em
comportamento pode repetir-se por diversas
e/ou
atingir
e
centímetros
A fase de pupa dura de 11 a 17 dias
onde
ocorrem
alterações
morfológicas
indicando o seu amadurecimento. Esta
geralmente
recolhe-se
em
ambientes
isolados e refugiado para maturação. O
besouro eclode com comprimento médio de
dois
centímetros
diferenças
na
aproximadamente
e
podem
apresentar
coloração.
três
dias
Após
adquirem
coloração adulta. A fase reprodutiva ocorre
Figura 5.5. Momento de postura de
ovos.
em média cinco dias após a eclosão do
adulto. A cópula ocorre em diferentes
substratos e apresenta longa duração, sendo
interrompida somente por fatores externos.
A alimentação desses animais pode ser
peletizada e a base de umidade, tanto para a
fase larvar como para besouro.
Sugeri-se a elaboração de um estudo
sobre dimorfismo sexual o qual facilitaria a
Figura 5.6. Momento de redução de
atividade (pré-postura).
formação de colônias em cativeiro além de
proporcionar,
melhor
CONCLUSÃO
consequentemente,
entendimento
quanto
um
ao
comportamento reprodutivo destes animais.
156
Ferreira, D.C. et al.
Revista Brasileira de Entomologia 49(4):
REFERÊNCIAS
535-543, 2005.
ALTMAM, S. A. Baboons, Space, Time
HUTCHESON,
and Energy. Amer. Zool., n. 14, p. 221-40.
terrestrial
insect
1974.
quantified,
Malaise-trapped
J.
Characterization
communities
of
using
Coleoptera.
Ecological Entomology, n. 15, p. 143–151,
COSTA LIMA, A. M. Insetos do Brasil.
1990. In: GANHO, G.N.; MARINONI,
Coleópteros.
R.C.
Escola
Nacional
de
A
diversidade
inventarial
de
Agronomia, Rio de Janeiro, v. 7-10, 1a- 2a
coleopteran (Insecta) em uma paisagem
partes, p. 372, 323, 289, 373. 1952.
antropizada do Bioma Araucária. Revista
Brasileira de Entomologia 49(4): 535-543,
FILHO, E. B. Coleópteros de importância
2005.
florestal: 1- Scolytidae. IPEF, n. 19, p. 39HUTCHESON, J. & JONES, D. Spatial
43. 1979.
variability of insect communities in a
HAINES,
C.
P.
(Ed.).
Insects
and
homogenous
system:
measuring
arachnids of tropical stored products:
biodiversity using Malaise trapped beetles
their biology and identification. 2. ed.
in a Pinus radiata plantation in New
Chatham,
Zealand.
Kent:
Natural
Resources
Forest
Ecology
and
Management, n. 118, p. 93–105, 1999. In:
Institute, 246p. 1991.
GANHO, G.N.; MARINONI, R.C. A
HUMPHREY, J. W.; HAWES, C.; PEACE,
diversidade
inventarial
de
coleopteran
A.J; FERRIS-KAAN, R.; JUKES, M.R.
(Insecta) em uma paisagem antropizada do
Relationships between insect diversity and
Bioma Araucária. Revista Brasileira de
habitat characteristics in plantation forests.
Entomologia 49(4): 535-543, 2005.
Forest Ecology and Management, n. 113,
p. 11–21, 1999. In: GANHO, G.N.;
LAWRENCE, J.F. & A.F. NEWTON, Jr.
MARINONI,
diversidade
Families and subfamilies of Coleoptera
inventarial de coleopteran (Insecta) em uma
(with selected genera, notes, references and
paisagem antropizada do Bioma Araucária.
data on family-group names), p. 779-1092.
R.C.
A
In J. Pakaluk & S.A. Slipinski (eds.).
Biology, phylogeny, and classification of
Revista da FZVA.
Uruguaiana, v.17, n.2, p. 146-158. 2010
157
Coleoptera: papers celebrating the 80th
birthday of Roy A. Crowson. Warszawa,
MARINONI, R. C.; DUTRA, R. R. C. &
Muzeum i Instytut Zoologii PAN, v. 2, p.
CASAGRANDE, M. M. Levantamento da
i-vi + 559-1092, 1995.
fauna entomológica no Estado do Paraná.
III
Saturniidae
(Lepidoptera).
Revista
LAWRENCE, F. A. et al. Beetles of the
Brasileira de Zoologia, n. 14, p. 473–495,
world. A key and information system for
1997. In: GANHO, G.N.; MARINONI,
families
R.C.
and
subfamilies.
CSIRO
A
diversidade
inventarial
de
Publishing, Melbourne, Australia, 1999. 1
coleopteran (Insecta) em uma paisagem
CD-ROM.
antropizada do Bioma Araucária. Revista
Brasileira de Entomologia 49(4): 535-543,
LAWTON, J. H. Plant architecture and the
2005.
diversity of phytophagous insects. Annual
Review Entomology, n. 28, p. 23–39,
MOUND, L. Common insect pests of
1983. In: GANHO, G.N.; MARINONI,
stored food products. (Economic Series,
R.C.
15). 7. ed. Londres: British Museum
A
diversidade
inventarial
de
coleopteran (Insecta) em uma paisagem
Natural History, p. 68, 1989.
antropizada do Bioma Araucária. Revista
Brasileira de Entomologia 49(4): 535-543,
PEREIRA, P.R.V.S., SALVADORI, J.R.
2005.
Identificação dos principais Coleoptera
(Insecta)
LAWTON,
J.H.;
BIGNELL,
BOLTON,
B.;
BLOEMERS,
G.F.;
HAMMOND,
P.M.;
EGGLETON,
P;
D.
E.;
associados
armazenados.
a
Embrapa.
produtos
Documentos
Online. 2006. ISSN 1518-6512.
HODDA, M; HOLT, R.D.; Srivastava, D.S.
SCHULTE, R. El manejo de Zophobas
& WATT, A. D. Biodiversity inventories,
morio
indicator taxa and effects of habitat
climas tropicales húmedos. Instituto de la
modification in tropical forest. Nature, n.
Biologia de las amazônia peruana, Folia
39, p. 72–76, 1998. In: GANHO, G.N.;
Amazónica, 8(2): 47- 76. 1996.
MARINONI,
R.C.
A
(Coleoptera:
Tenebrionidae)
en
diversidade
inventarial de coleopteran (Insecta) em uma
SOUTHWOOD, T. R. E.; BROWN, V. K.
paisagem antropizada do Bioma Araucária.
& READER, P. M. The relationships of
Revista Brasileira de Entomologia 49(4):
plant and insect diversities in succession.
535-543, 2005.
Biological
Journal
of
the
Linnean
158
Ferreira, D.C. et al.
Society, n. 12, p. 327–348, 1979. In:
GANHO, G.N.; MARINONI, R.C. A
diversidade
inventarial
de
coleopteran
(Insecta) em uma paisagem antropizada do
Bioma Araucária. Revista Brasileira de
Entomologia 49(4): 535-543, 2005.
VANIN, S. A. & IDE, S. Classificação
comentada de Coleóptera. Proyecto de Red
Iberoamericana
de
Biogeografia
y
Entomología Sistemática PrIBES 2002. In:
C. COSTA, S. A. VANIN, J. M. LOBO &
A.
MELIC
(Eds.).
SEA,
Zaragoza,
Monografías Tercer Milênio, 2, p. 193–
205, 2002.
WAGNER, T. Influence of forest type and
tree species on canopydwelling beetles in
Budongo Forest, Uganda. Biotropica, n.
32, p. 502–514. 2000. In: GANHO, G.N.;
MARINONI,
R.C.
A
diversidade
inventarial de coleopteran (Insecta) em uma
paisagem antropizada do Bioma Araucária.
Revista Brasileira de Entomologia 49(4):
535-543, 2005.
Revista da FZVA.
Uruguaiana, v.17, n.2, p. 146-158. 2010