Evolução do Sistema Respiratório

ANÁLISE COMPARADA DO SISTEMA RESPIRATÓRIO
Todos os animais necessitam de da superfície respiratória para um fluido de
energia para realizar as mais diversas transporte que estabelece a comunicação
funções vitais.
entre as células e o meio externo, como no
O processo comum a todos os caso dos anelídeos ou dos vertebrados.
animais é a respiração aeróbia, pelo qual, a Este processo designa-se hematose.
nível celular, se realiza a transferência da
energia dos alimentos para as moléculas de
ATP. Por este motivo é fácil de entender a
necessidade dos animais de um fluxo
constante de oxigénio para as células, bem
como da remoção eficiente de dióxido de
carbono, um resíduo do metabolismo.
Apesar da grande variedade de
estruturas,
todas
as
superfícies
respiratórias apresentam características
comuns:
As necessidades em oxigénio, bem
como a produção de dióxido de carbono,
aumentam proporcionalmente com a massa
corporal e atividade do animal, ao passo
que
as
trocas
gasosas
variam
proporcionalmente com a área de contato
com o meio.
Paredes finas – novamente para facilitar a
difusão, estas superfícies são geralmente
formadas por tecido epitelial pavimentoso
com uma única camada de células de
espessura;
Humidade – todas são superfícies
húmidas, o que facilita a difusão dos gases
dissolvidos;
Ventilação – de modo a que novas
moléculas
de
oxigénio
sejam
No entanto, existem vários termos constantemente trazidas para contato com
associados à respiração:
a superfície respiratória, a água ou ar
Respiração externa – trocas gasosas devem ser renovados frequentemente;
entre o organismo e o meio externo;
Vascularização – presente sempre que
Respiração média – trocas gasosas entre existe difusão indireta, deve ser feita por
o sangue e as células;
vasos de parede fina, como os capilares,
Respiração interna – corresponde ao para reduzir a espessura a atravessar pelos
gases;
verdadeiro significado do termo.
O sistema respiratório é um conjunto
de estruturas envolvidas nas trocas gasosas
com o meio. Dessas, as estruturas onde se
efetua o movimento de gases respiratórios
entre os meios externo e interno designamse superfícies respiratórias.
Grande área de troca – a superfície
respiratória deve ser extensa, de modo a
que o contato com o ar ou água seja
máximo e a velocidade de difusão elevada.
Estudo comparativo do sistema
respiratório de alguns grupos de
animais
O movimento dos gases respiratórios,
quer nas superfícies respiratórias quer a
A sobrevivência dos animais nos
nível celular, ocorre sempre por difusão e
diferentes habitats implicou a evolução de
em meio aquoso:
estruturas especializadas nas trocas com o
Difusão direta – gases difundem-se
meio. Estas estruturas variam sobretudo
diretamente
através
da
superfície
com o tamanho e estrutura do corpo,
respiratória
para
as
células,
sem
história evolutiva do grupo e meio em que
intervenção de fluido de transporte. Ocorre
vivem.
nos protozoários e nos insetos, por
Os animais que realizam trocas
exemplo;
gasosas diretamente com o ar têm
Difusão indireta – gases passam através
vantagem em relação aos que as realizam
com a água pois esta apenas transporta 5%
do oxigénio presente no mesmo volume de
ar e o aumento de temperatura e salinidade
ainda reduz mais essa quantidade. Acresce
ainda o facto que os gases se difundem
mais rapidamente no ar que na água. Assim,
um animal aquático, para obter a mesma
quantidade de oxigénio que um terrestre,
necessita de fazer passar pelas suas
superfícies respiratórias uma quantidade de
água muito superior à de ar.
contato com as células e onde se realiza
uma difusão direta, através do epitélio
traqueal não quitinizado) e por onde o ar
circula, entrando por espiráculos na
superfície do corpo. Os espiráculos podem
estar permanentemente abertos ou possuir
válvulas musculares e filtros.
Nos insetos menores não existe
ventilação ativa mas nos maiores tal ocorre
por movimentos musculares que contraem
as traqueias. Grande parte do dióxido de
No entanto, viver ao ar não é só carbono é libertado pelos tubos de Malpighi.
vantagens,
pois
os
gases
apenas
As brânquias são os órgãos
atravessam as membranas respiratórias respiratórios típicos do meio aquático,
dissolvidos em água, pelo que estas devem formadas por evaginações da parede do
ser mantidas húmidas.
corpo e apresentando grande área de
Vejamos alguns exemplos de grupos trocas.
animais que apresentam aspectos chave da
A sua estrutura filamentosa apenas
evolução dos fenómenos respiratórios:
poderia funcionar em meio aquático, que
Com apenas duas camadas de lhes fornece sustentação.
células de espessura e em contato direto
Estas estruturas podem localizar-se
com a água em que vivem, bem como um no exterior ou no interior do corpo, sendo as
metabolismo baixo pois são animais de vida últimas as preferidas pela evolução, já que
fixa, nos cnidários a difusão direta de gases brânquias externas não só dificultam a
não apresenta dificuldades.
locomoção, como facilita os danos a uma
Nos platelmintos a forma achatada zona de epitélio sensível e delicado.
proporciona uma relação área/volume
elevada, logo as células podem realizar
trocas diretamente com o meio ou com o
intestino muito ramificado, por difusão
direta.
Nos anelídeos a hematose é cutânea,
as trocas são realizadas através da pele
humedecida pela secreção de glândulas
mucosas e os gases passados para a rede
de capilares subcutâneos. Esta situação
ocorre também em anfíbios. Nos anelídeos,
no entanto, apenas parte do dióxido de Figura 1: Esquema do fluxo de água pelo sistema respiratório
carbono é libertado pela pele, pois parte dos peixes ósseos.
dele é utilizado para formar carbonato de
As brânquias internas estão alojadas
cálcio e usado para neutralizar a acidez dos em cavidades branquiais individuais abrindo
alimentos durante a digestão.
para o exterior pelas fendas branquiais
cartilagíneos)
ou
câmaras
Típico dos artrópodes é o sistema (peixes
respiratório traqueal, fundamental para a branquiais protegidas por opérculo e
colonização do meio terrestre, que permite abrindo para o exterior pela fenda opercular
(peixes ósseos).
uma taxa metabólica elevada.
Este facto não só aumenta a
Este sistema é formado por uma
série de tubos quitinosos que se vão proteção como facilita a ventilação: a água é
ramificando até às traquíolas (que estão em bombeada para a boca por ação de
poderosos músculos, passa pela faringe e
banha as brânquias, saindo pelas fendas
branquiais ou operculares, pelo que a
ventilação é contínua.
muito semelhantes às dos animais
homeotérmicos. Não existe diafragma mas
existem costelas logo a ventilação é feita
por variação de volume torácico.
Cada brânquia é formada por um
arco branquial cartilagíneo ou ósseo, que
sustenta os filamentos branquiais, nele
inseridos diagonalmente e contendo cada
um duas arteríolas (aferente com sangue
venoso e eferente com sangue arterial),
separadas por uma fina rede de capilares.
Nos mamíferos, os pulmões muito
elásticos estão alojados na caixa torácica e
são formados por alvéolos pulmonares
(onde ocorre a hematose), dispostos em
torno de ductos alvéolares e bronquíolos.
A água circula em contracorrente com
o sangue desses capilares, o que permite
aumentar a eficiência das trocas gasosas,
pois o sangue circula sempre em direcção a
água fresca e plenamente oxigenada,
podendo-se atingir neste uma saturação de
perto de 90%. Pela mesma razão o dióxido
de carbono difunde-se em sentido contrário,
para a água.
A ventilação não é contínua mas
faseada pois o ar entra e sai pelo mesmo
percurso e é realizada pela variação de
volume da caixa torácica e diafragma. A
eficiência de trocas é baixada pelo facto de
o ar não sair totalmente dos pulmões
obtendo-se uma mistura de ar fresco e
residual.
Em
vertebrados
terrestres,
os
pulmões, sacos de ar com superfícies
internas muito vascularizadas, surgiram por
invaginação
da
parede
do
corpo. Filogeneticamente, nos pulmões dos
anfíbios, répteis e mamíferos pode-se
verificar um aumento da compartimentação
dos pulmões (aumentando a área de
superfície respiratória), especialização do
sistema de ventilação e da circulação
sanguínea.
O sistema respiratório dos anfíbios
revela a sua posição de transição entre o Figura 2: Esquema do sistema respiratório de aves.
meio terrestre e aquático, pois na fase larvar
respiram
por brânquias
(inicialmente
As aves apresentam um sistema
externas e depois internas) e no adulto diferente, mas muito eficiente, em que o ar
respiram principalmente por pulmões.
apenas circula num sentido – ventilação
Estes ainda são muito simples e contínua.
apresentam pequena área pelo que a
hematose ocorre também na pele e
cavidade bucofaríngica, todas cobertas por
epitélios húmidos e densamente irrigados.
Dado que não existe tórax individualizado, a
ventilação é feita por bombagem bucal e
não é contínua.
Os pulmões das aves são pequenos
e compactos, basicamente formados por um
conjunto de tubos. Estão abertos nas duas
extremidades pelos parabrônquios, que os
ligam aos sacos aéreos, anteriores e
posteriores. Os sacos aéreos não intervêm
na hematose mas tornam a ventilação mais
Nos répteis, os pulmões são mais eficiente.
complexos e divididos em alvéolos. Os
A ventilação segue os seguintes
crocodilianos são os que apresentam passos, envolvendo duas inspirações e
estruturas respiratórias mais evoluídas, duas expirações: na primeira inspiração o ar
entra para os sacos posteriores, na primeira
expiração passa para os pulmões, na
segunda inspiração o ar passa para os
sacos anteriores (ao mesmo tempo que
entra ar fresco para os posteriores) e na
segunda expiração o ar é expelido dos
sacos anteriores (ao mesmo tempo que o ar
fresco entra nos pulmões).
que nos vertebrados se localiza nos
glóbulos vermelhos, que nos mamíferos não
camelídeos perdem o núcleo para conter
maior volume de pigmento.
Hemoglobina é um termo que
atualmente corresponde a uma classe de
moléculas que têm em comum um grupo
heme (ferroporfirina) ligado a uma parte
Tal como nos peixes, a difusão dos proteica designada globina, variável com a
gases
nos
pulmões
é
feita
em espécie.
contracorrente, contribuindo para uma
A hemoglobina humana apresenta
eficiente remoção do oxigénio do ar.
quatro cadeias peptídicas, duas  e duas ,
ligadas a grupos heme a que se pode ligar o
Transporte de gases
Nos animais em que a difusão dos oxigénio ou o dióxido de carbono. Assim,
gases é indireta, estes deslocam-se até ás cada molécula pode transportar quatro
células num fluido circulante, sangue ou moléculas de oxigénio.
hemolinfa. Geralmente existem pigmentos
A hemoglobina humana tem, ainda,
respiratórios no sangue, tornando-o eficiente grande afinidade para o monóxido de
nesse transporte.
carbono (cerca de 200 vezes superior à
Os pigmentos respiratórios são afinidade para o oxigénio), o que torna este
moléculas
complexas,
formadas
por gás muito perigoso, mesmo em baixas
proteínas e iões metálicos, o que lhes concentrações. A hemoglobina saturada de
de
carbono
designa-se
confere uma cor característica. Estas monóxido
carboxiemoglobina.
moléculas são boas transportadoras de
gases pois ligam-se quando a pressão do
Nos mamíferos existem ainda outros
gás for elevada e libertam-se dele pigmentos
respiratórios,
com
maior
rapidamente, se a pressão do gás for baixa. afinidade para o oxigénio, como a
De entre os diversos pigmentos mioglobina presente nos músculos. Esta
conhecidos, a hemoglobina é a mais comum molécula tem uma tão elevada afinidade
e a melhor estudada. Este é um pigmento para o oxigénio que o pode retirar da
típico dos vertebrados, embora possa existir hemoglobina, funcionando como armazém
em anelídeos, nemátodos, moluscos e deste gás nos músculos.
artrópodes. No caso dos invertebrados
Na difusão dos gases respiratórios, o
encontra-se dispersa no plasma, enquanto fator determinante é a pressão parcial de
Figura 3: Esquema comparativo entre os pulmões de anfíbios, répteis e mamíferos.
cada gás: nos alvéolos a pressão parcial de
O2 é superior à do sangue, pelo que este
gás se difunde para os capilares. No caso

do CO2, a pressão parcial deste gás é maior
no sangue que nos alvéolos, pelo que a
difusão se dá em sentido contrário, para os
pulmões. Situação semelhante ocorrerá a
nível dos tecidos.

O oxigénio é transportado pelo
sangue sob duas formas:
solubilidade na água deste gás, apenas
8% são transportados por esta via;
combinado com a hemoglobina – uma
percentagem ainda relativamente baixa,
cerca de 11%, deste gás reage com a
hemoglobina, formando a carbaminohemoglobina (HbCO2);
como hidrogenocarbonato (HCO3-) – a
maioria das moléculas deslocam-se
como este ião, cerca de 81%.
Naturalmente este processo de reacção
com a água é lento mas pode ser
acelerado pela enzima dos glóbulos
vermelhos anidrase carbónica. Quando
a pCO2 é elevada, como nos tecidos,
reacção
produz
ácido
carbónico
(H2CO3), que se ioniza em HCO3-, o ião
hidrogenocarbonato ou bicarbonato.
Após a sua rápida formação no interior
dos glóbulos vermelhos, o ião difundese para o plasma, onde é transportado
até aos pulmões. Aí as reacções são
revertidas e o CO2 é libertado para os
alvéolos.

dissolvido no plasma – o O2 é pouco
solúvel na água pelo que apenas cerca
de 2% são transportados por esta via;

combinado com a hemoglobina – nos
glóbulos vermelhos existem 280 milhões
de moléculas de hemoglobina, cada
uma podendo transportar quatro O2, ou
seja cerca de 98% deste gás vai por
este meio até às células. A ligação da
primeira molécula de O2 à hemoglobina
altera a sua conformação, facilitando a
ligação das seguintes, ou seja,
aumentando a sua apetência para o O2
por um efeito alostérico. O mesmo
acontece com a libertação de uma
molécula de O2, acelera a libertação das Referências:
restantes.
Por
este
motivo,
a
Este texto foi retirado e adaptado. O
hemoglobina é um transportador tão
texto original encontra-se no site:
eficiente de gases.
http://simbiotica.org/respiratorio.htm
O dióxido de carbono pode ser
transportado no sangue de três modos
As imagens foram extraídas de diversos
sites da internet.
principais:

dissolvido no plasma – devido à baixa
Quadro resumo dos sistemas respiratórios e circulatórios de alguns animais
Animal
Habitat
Sistema
Órgão
Órgãos
circulatório
propulsor
respiratórios
Platelmintos
Água doce
Anelídeos
Água doce
Fechado com Arcos aórticos
Pele
ou terrestre
sangue
Insetos
Terrestre
Aberto com
Vaso dorsal
Traqueias
hemolinfa
contráctil com
ostíolos
Peixes
cartilagíneos
Água
salgada
Fechado com
sangue
Coração com
2 cavidades
Peixes ósseos
Aquático
Fechado com
sangue
Coração com
2 cavidades
Anfíbios
Água doce
terrestre
Fechado com
sangue
Coração com
3 cavidades
Répteis
Terrestre
Fechado com
sangue
Coração com
3 cavidades
Aves
Terrestre
Mamíferos
Terrestre
Fechado com
sangue
Fechado com
sangue
Coração com
4 cavidades
Coração com
4 cavidades
Brânquias em
cavidades com
fendas individuais
Brânquias em
cavidade comum
protegida por
opérculo
Pulmões em saco,
pele e cavidade
bucofaríngica
Pulmões com
alvéolos
Pulmões compactos
Pulmões muito
alveolados
Ventilação
Não contínua por
regulação da abertura
dos espiráculos e
contração muscular
Contínua por
bombeamento bucal
Contínua por
bombeamento bucal
Trocas superfície
respiratória/células
Difusão direta
Difusão direta
Difusão direta
Difusão indireta
(hematose) com sistema
contracorrente
Difusão indireta
(hematose) com sistema
contracorrente
Não contínua por
bombeamento bucal
Difusão indireta
(hematose)
Não contínua por
variação de volume da
caixa torácica
Contínua por ação de
sacos aéreos
Não contínua por
variação de volume da
caixa torácica e
diafragma
Difusão indireta
(hematose)
Difusão indireta
(hematose)
Difusão indireta
(hematose)