TECIDO NERVOSO O tecido nervoso acha-se distribuído pelo organismo, interligando-se e formando uma rede de comunicações, que constitui o sistema nervoso. Anatomicamente este sistema é dividido em: - Sistema Nervoso Central (SNC), formado pelo encéfalo e medula espinhal. - Sistema Nervoso Periférico (SNP), formado pelos nervos e por pequenos agregados de células nervosas denominadas gânglios nervosos. Os nervos são constituídos principalmente por prolongamentos dos neurônios (células nervosas) situados no SNC ou nos gânglios nervosos. O tecido nervoso é constituído por dois componentes principais: - Células nervosas – os neurônios - vários tipos de células da glia ou neuróglia, que além de sustentarem os neurônios, participam da atividade neural, da nutrição dos neurônios e de processos de defesa do tecido nervoso. No SNC há uma certa segregação entre os corpos celulares dos neurônios e os seus prolongamentos. Isto faz com que sejam reconhecidas no encéfalo e na medula espinhal duas porções distintas, denominadas substância branca e cinzenta. A substância cinzenta é formada principalmente por corpos celulares dos neurônios e células da glia, contendo também prolongamentos de neurônios. A substância branca é constituída por prolongamentos de neurônios e por células da glia. Seu nome origina-se da presença da grande quantidade de material esbranquiçado denominado mielina, que envolve certos prolongamentos dos neurônios (axônios). Os neurônios têm a propriedade de responder a estímulos com modificações do potencial elétrico que existe entre as superfícies interna e externa da membrana celular. A modificação do potencial pode limitar-se ao local ou o estímulo pode se propagar ao restante da célula, através da membrana. Esta propagação constitui o impulso nervoso cuja função é transmitir informação a outros neurônios, a músculos ou glândulas. Os neurônios, através de seus prolongamentos formam circuitos. Os circuitos neurais são combinações específicas de elementos que constituem sistemas de diversos tamanhos e complexidade. As funções fundamentais do sistema nervoso são: 1) Detectar, transmitir, analisar e utilizar as informações geradas pelos estímulos sensoriais representados por calor, luz, energia mecânica e modificações químicas do ambiente externo e interno. 2) Organizar e coordenar, direta ou indiretamente, o funcionamento de quase todas as funções do organismo, entre as quais as funções motoras, viscerais, endócrinas e psíquicas. NEURÔNIOS As células nervosas ou neurônios são formadas por um corpo celular ou pericário, que contém o núcleo e do qual partem os prolongamentos: 1- Dentritos: prolongamentos numerosos especializados na função de receber os estímulos do meio ambiente, de células epiteliais sensoriais ou de outros neurônios. 2- Corpo celular ou pericário: representa o centro trófico da célula e que é capaz de receber estímulos. 3- Axônio: prolongamento único, especializado na condução de impulsos que transmitem informações do neurônio a outras células (nervosas, musculares, glandulares);a porção final do axônio, em geral muito ramificada. De acordo com o tamanho e forma de seus prolongamentos, a maioria dos neurônios pode ser classificada em um dos seguintes tipos: - Neurônios multipolares: apresentam mais de dois prolongamentos celulares. Representa a grande maioria das células nervosas. - Neurônios bipolares: possuidores de um dendrito e de um axônio. Ex: retina, mucosa olfatória. - Neurônios pseudo-unipolares: apresentam próximo ao corpo celular prolongamento único, mas este logo se divide em dois, dirigindo-se um ramo para periferia e outro para o SNC. Ex: neurônios localizados em gânglios espinhais. Os neurônios podem ainda ser classificados segundo sua função. Os neurônios motores controlam órgãos efetores, tais como glândulas exócrinas e endócrinas e fibras musculares.Os neurônios sensoriais recebem estímulos sensoriais do meio ambiente e do próprio organismo. Os interneurônios estabelecem conexões entre outros neurônios, formando circuitos complexos. No SNC os corpos celulares dos neurônios localizam-se na substância cinzenta. A substância branca não apresenta corpos celulares, mas apenas prolongamentos destes. No SPN os pericários são encontrados em gânglios e em órgãos sensoriais como a mucosa olfatória. O corpo celular ou pericário é o centro metabólico e contém o núcleo e a maioria das organelas do neurônio. É um centro trófico, mas tem também função receptora e integradora de estímulos. Contém o núcleo, que na maioria dos neurônios é esférico pouco corada, com nucléolo evidente, refletindo a alta atividade de síntese. O retículo endoplamático rugoso é muito abundante e forma agregados, que ao MO aparecem como manchas basófilas espalhadas no citoplasma – os corpúsculos de Nissl. O c. de Golgi localiza-se em torno do núcleo. Há abundância de neurofilamentos (fibrilas). Os dendritos aumentam muito a superfície receptora dos neurônios, permitindo a captação de grande variedade de impulsos. Sua estrutura é muito semelhante ao corpo celular, porém não tem c. de Golgi. Em geral são curtos e se remificam como galhos de árvores. A maioria das células nervosas possui numerosos dendritos, os quais aumentam consideravelmente a superfície celular, tornando possível receber e integrar impulsos trazidos por numerosos terminais axônicos. Calculou-se que até 200.000 terminações de axônios estabelecem contato funcional com os dendritos de um tipo celular encontrado no cerebelo, denominada célula de Purkinje. Os dendritos tornam-se mais finos à medida que se ramificam. 2 Os impulsos nervosos são enviados através dos axônios. Cada neurônio possui apenas um único axônio, que é um cilindro de comprimento e diâmetro variáveis conforme o tipo de neurônio, porém é constante para um mesmo axônio. Nasce de uma estrutura do corpo do neurônio chamada cone de implantação. O citoplama – axoplasma é pobre em organelas. A membrana celular é chamada axolema. Em geral, as informações são recebidas pelos dendritos e pelo corpo celular e são emitidas pelo axônios. Alguns são curtos, mas na maioria dos casos o axônio é mais longo do que os dendritos da mesma célula. Os axônios das células motoras da medula espinhal que inervam os músculos do pé, por exemplo, têm cerca de 1m de comprimento. SINAPSES Na maioria das sinapses o impulso nervoso se transmite por meio de mediadores químicos, que vão ativar receptores de outros neurônios ou de células efetoras. Esta transmissão dinâmica do impulso nervoso de um neurônio para outro depende de estruturas altamente especializadas, as sinapses. Estas se encontram nos locais de contato de um axônio com os dendritos ou pericário de outros neurônios. Embora a maioria das sinapses se estabeleça entre o axônio e o dendrito (axo-endrítica), ou entre o axônio e o corpo celular (axosomática), há também sinapses, entre dendritos (dendro-dendríticas) e entre axônios (axoaxônicas). Nas sinapses, as membranas das duas células nervosas ficam separadas por um espaço, denominado fenda sináptica. Essas duas membranas estão firmemente aderidas entre si. No local da sinapse, as membranas são denominadas pré-sináptica (do terminal axônico) e pós-sináptica (de um dendrito, pericário, axônio ou célula efetora). A porção terminal dos axônios mostra uma estrutura típica: ocorrem numerosas vesículas sinápticas, que contêm substâncias denominadas neurotransmissores, que são mediadores químicos responsáveis pela transmissão do impulso nervoso através das sinapses. Esses mediadores são liberados na membrana pré-sináptica e aderem a moléculas receptoras da membrana pós-sináptica promovendo a condução do impulso nervoso através do intervalo sináptico. Alguns neurotransmissores químicos foram identificados, acetilcolina (Ach), noradrenalina (NA), dopamina (DA), ácido gama-aminobutírico (GABA), serotonina. 3 CÉLULAS DA GLIA O sistema nervoso central apresenta as células da neuroglia, com funções estrutural e metabólica. Há vários tipos celulares presentes no sistema nervoso central ao lado dos neurônios. Calcula-se que haja no sistema nervoso central 10 células da glia para cada neurônio, em virtude do menor tamanho das células da neuroglia elas ocupam aproximadamente a metade do volume do tecido. Distinguem-se na neuróglia os seguintes tipos celulares: astrócitos, oligondendrócitos, micróglia e células ependimárias. As células da neuróglia não geram impulsos nervosos nem formam sinapses. Todavia, participam do controle do meio químico onde estão localizados os neurônios. São capazes de multiplicação mitótica. Astrócitos: são as maiores células da neuróglia, há dois tipos: o protoplasmático e o fibroso. Têm numerosos prolongamentos que se estendem aos vasos sanguíneos – pés vasculares . Dirigem seus prolongamentos Ana superfície do encéfalo e da medula, formando uma camada separando o tecido nervoso do tecido conjuntivo (pia-máter), criando um compartimento funcional e morfológico para o tecido nervoso. - Astrócitos protoplasmásticos: possuem citoplasma abundante e granuloso, com prolongamentos não tão longos quanto os dos astrócitos fibrosos.Esses prolongamentos são muito ramificados e espessos. Os astrócitos protoplasmáticos localizam-se preferencialmente na substância cinzenta do encéfalo e da medula espinhal. - Astrócitos fibrosos: São caracterizados pela presença de prolongamentos lisos, delgados e longos, que não se ramificam com freqüência. Oligodendrócitos: produzem a mielina do sistema nervoso central. São encontrados tanto no SNC quanto no SNP. São células satélite. Micróglia: são os macrógafos do SNC, fazendo parte do sistema mononuclear fagocitário. São células pequenas e possuem núcleos relativamente pequenos. Células ependimárias: têm arranjo epitelial e revestem as cavidades do sistema nervoso central. São células cúbicas a cilíndricas. Em vários locais se modificam para produzir o líquido cefalorraquidiano – plexo coróide. A neuróglia exerce múltiplas funções: Apóia, isola e participa da nutrição dos neurônios; participa do equilíbrio iônico do fluido extracelular etc. No sistema nervoso, o tecido conjuntivo forma envoltórios protetores e portadores dos vasos – as meninges, e penetra com os vasos formando bainhas vasculares. Na sua maior extensão, é sustentado por células gliais. Na vida embrionária, estas células participam da orientação do crescimento dos dendritos e axônios. Após lesões do sistema nervoso, a cicatrização é feita pelos astrócitos – gliose. 4 FIBRAS NERVOSAS As fibras nervosas são constituídas por um axônio e suas bainhas envoltórias. Grupos de fibras nervosas formam os feixes ou tractos do SNC e os nervos do SNP. Todos os axônios do tecido nervoso adulto são envolvidos por dobras únicas ou múltiplas formadas por uma célula envoltória. Nas fibras nervosas periféricas esta célula é denominada célula de Schwann. No SNC as células envoltórias são os oligodendrócitos. Axônios de pequeno diâmetro são envolvidos por uma única dobra da célula envoltória, constituindo as fibras nervosas amielínicas. Nos axônios mais calibrosos a célula envoltória forma uma dobra enrolada em espiral em torno do axônio. Quanto mais calibroso o axônio, maior o número de envoltórios concêntricos provenientes da célula de revestimento. O conjunto desses envoltórios concêntricos é denominado bainha de mielina, e as fibras são chamadas fibras nervosas mielínicas. A condução do impulso nervoso é progressivamente mais rápido em axônios de maior diâmetro e com bainha de mielina mais espessa. Fibras Mielínicas: nestas fibras as células envoltórias se enrolam em espiral e suas membranas formam um complexo lipoprotéico denominado mielina. A bainha de mielina é descontínua, pois se interrompe em intervalos regulares, formando os nódulos de Ranvier. O intervalo entre dois nódulos é denominado internódulo. Fibras Amielínicas: existem tanto no sistema nervoso central como no periférico. As fibras amielínicas periféricas são também envolvidas pelas células de Schwann, mas neste caso não ocorre o enrolamento em espiral. Referências Bibliográficas GARTNER, L. P., Tratado de histologia. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2007. MORISCOT, A . S., Histologia para Fisioterapia e outras áreas da Reabilitação. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004 JUNQUEIRA, L. C. U. Histologia básica. 8. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004. 5