estratégias de controle de mofo branco do feijoeiro

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ESTRATÉGIAS DE CONTROLE DE MOFO BRANCO DO FEIJOEIRO
Faber de Souza Pereira1, Larissa Pacheco Borges1, Gesiane Ribeiro Guimarães1,
Alex da Silva1, Rogério Nunes Gonçalves1, Lucas Roberto de Carvalho2, Itamar
Rosa Teixeira3
1.Pós-Graduandos em Produção Vegetal na Universidade Estadual de Goiás,
unidade de Ipameri ([email protected])
2.Pós-Graduando em Engenharia Agrícola na Universidade Estadual de Goiás,
unidade de Anápolis
3.Professor Doutor na Universidade Estadual de Goiás, unidades de Anápolis e
Ipameri
Ipameri - Brasil
Recebido em: 30/09/2013 – Aprovado em: 08/11/2013 – Publicado em: 01/12/2013
RESUMO
O mofo branco é uma das principais doenças que afetam o feijoeiro. É causado por
Sclerotinia sclerotiorum, fungo que pode atacar mais de 408 hospedeiros e se
encontra mundialmente distribuído. Culturas, como o feijão, soja, algodão, alface,
repolho, tomate, girassol, amendoim e ervilha, entre diversas espécies de plantas
daninhas, como o picão, carrapicho, caruru e vassoura que também são suscetíveis.
O patógeno tem sido introduzido em novas áreas principalmente por intermédio de
sementes infectadas com o micélio do fungo no tegumento e também contaminadas
com os escleródios, que são as estruturas de resistência do fungo. O mofo branco
ocorre na maioria das lavouras irrigadas depois de poucos anos de cultivo de feijão
devido, especialmente, ao uso de grãos na semeadura, sem controle fitossanitário
adequado. Medidas isoladas não são suficientes no controle do mofo branco na
cultura do feijão, sendo necessário o uso de práticas de maneira simultânea. As
medidas de controle do S. sclerotiorum devem ser tomadas em conjunto, visando
impedir a entrada do patógeno em áreas onde a doença não ocorre e reduzir as
condições de ambiente favoráveis ao desenvolvimento da doença. A adoção de
estratégias de controle de forma integrada permite a manutenção de inoculo em
níveis baixos e também o convívio com a doença no campo.
PALAVRAS-CHAVE: Sclerotinia sclerotiorum; Mofo branco; Feijão comum;
Controle.
STRATEGIES TO CONTROL WHITE MOLD OF BEAN
ABSTRACT
The white mold is a major disease which affect bean. It is caused by Sclerotinia
sclerotiorum, a fungus that can attack more than 408 hosts and is distributed
worldwide. Crops, such as common bean, soybeans, cotton, lettuce, cabbage,
tomato, sunflower, peanuts and peas, among several other weed species such as
pick, cocklebur, pigweed and broom are also susceptible. The pathogen has been
introduced into new areas mainly through seeds infected with the fungus mycelium
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and also in the integument contaminated with sclerotia, which are the structures of
the fungus resistance. The white mould occurs in most irrigated crops after a few
years of cultivation of beans, especially due to the use of seeds for planting, without
adequate control of diseases and pests. Measures alone are not sufficient to control
the white mould, necessitating the use of practices simultaneously. Measures to
control S. sclerotiorum be taken along in order to prevent entry of the pathogen in
areas where the disease does not occur and reduce the environmental conditions
conducive to disease development. The adoption of control strategies in an
integrated servicing of inoculum at low levels and also living with the disease in the
field.
KEYWORDS: Sclerotinia sclerotiorum; white mold; common bean; control.
INTRODUÇÃO
A doença conhecida como mofo branco, podridão da haste de esclerotinia ou
podridão branca de esclerotinia, é causada pelo fungo Sclerotinia sclerotiorum,
pertencente ao Filo Ascomycota, Classe Discomycetes, Ordem Helotiales e família
Sclerotiniaceae. Este patógeno é cosmopolita e inespecífico, podendo infectar mais
de 408 espécies de plantas entre elas, monocotiledôneas e dicotiledôneas. A
espécie S. sclerotiorum é conhecida e estudada desde 1837 e está distribuído
mundialmente (GÖRGEN, 2009). Essa doença ocorre em um grande número de
países, principalmente de clima temperado e subtropical (BIANCHINI et al., 2005).
Na cultura do feijoeiro comum (Phaseolus vulgaris), existem diversos
patógenos de importância epidemiológica que causam prejuízos à qualidade das
sementes, dentre os quais, S. sclerotiorum (Lib.) de Bary. Este pode sobreviver em
sementes por mais de três anos e, através delas estabelecer a doença em novas
áreas. BIANCHINI et al. (2005) comentam que em áreas com histórico dessa
doença, pode ocorrer sérios problemas, pois este patógeno é um dos mais
destrutivos do feijoeiro comum, capaz de causar 100% de perdas na produção,
sobretudo pela dificuldade de controle.
O mofo branco, é um problema do feijão na safra de inverno no Brasil, sob
irrigação por pivô central (PAULA JÚNIOR et al., 2009). Além da cultura do feijão
que é muito suscetível a doença destaca-se também: soja, girassol, canola, ervilha,
alfafa, fumo, tomate, algodão, nabo forrageiro e batata, além de algumas plantas
daninhas (GARCIA et al., 2012; JULLIATTI et al., 2013).
CICLO DO MOFO BRANCO
A propagação e o desenvolvimento do mofo branco é influenciada pelas
condições ambientais e certas práticas agronômicas. A doença tende a se
concentrar em áreas localizadas do campo (reboleiras) e raramente afeta totalmente
o campo (SCHWARTZ et al., 2012).
O fungo, S. sclerotiorum (Lib.) De Bary, produz estruturas de resistência
denominadas escleródios (Figura 1-A), dentro e na superfície dos tecidos
colonizados, que retornam ao solo com os resíduos da cultura e são responsáveis
pela sua sobrevivência (LEITE, 2005). Para ABDULLAH (2008), os escleródios
desempenham papel importante no ciclo de vida de S. sclerotiorum pois sob
condições favoráveis e na presença de um hospedeiro suscetível, o escleródio
germina e produz micélio (germinação miceliogênica), que penetra diretamente nos
tecidos da base da planta, ou forma apotécios (germinação carpogênica) (Figura 1ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, v.9, n.17; p. 1355
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B), que emergem na superfície do solo e liberam os ascósporos, infectando
principalmente as flores.
Os escleródios são compostos por três camadas distintas: uma parede grossa
rica em melanina, responsável pela coloração negra dos escleródios, uma parede
fina (córtex) e a medula branca, que nada mais é do que o micélio dormente do
fungo. A melanina confere resistência aos escleródios às condições adversas do
solo fazendo com que estes permaneçam viáveis por vários anos, mesmo na
ausência de plantas hospedeiras (GÖRGEN, 2009).
De acordo com VELUCHAMY & ROLLINS (2008), após a germinação dos
escleródios, a estipe do apotécio exige a exposição a comprimentos de onda de luz
de raios UVA para o desenvolvimento da fertilidade.
Figura
1:
(A) Estrutura de resistência:
Germinação do apotécio.
Escleródios;
(B)
Os escleródios são viáveis por mais de cinco anos e podem germinar através
da produção de micélios ou apotécios (RODRÍGUEZ et al., 2006). Os fatores
ambientais condicionantes da germinação carpogênica do escleródio incluem
temperatura, umidade do solo e profundidade em que o escleródio encontra-se no
solo. A espécie hospedeira também pode estimular a germinação de escleródios,
por meio de exsudatos radiculares e pelo microclima formado sob o seu dossel
(GÖRGEN et al., 2009).
O ciclo de vida da S. sclerotiorum (Figura 2) é dependente das condições
ambientais e das fases da cultura.
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Figura 2: Ciclo de vida da Sclerotínia sclerotiorum
Fonte: (SCHWARTZ et al., 2012)
A germinação do escleródio pode ser carpogênica (Figura 3-A) ou
miceliogênica (Figura 3-B). A produção de apotécios, órgãos de reprodução sexuada
a partir dos escleródios, é chamada de germinação carpogênica e parece ser a mais
comum. A germinação miceliogênica, por sua vez, é caracterizada pelo crescimento
de hifas a partir de microporos presentes nos escleródio (GÖRGEN, 2009).
Figura 3: (A) Germinação carpogênica; (B) Germinação miceliogênica.
Uma característica marcante deste fungo é a capacidade de, a cada ciclo da
doença, formar grande quantidade de escleródios. Após permanecer no solo
exposto as condições ideais de temperatura e umidade, os escleródios germinam
formando novos micélios e apotécios que ejetam milhões de ascósporos para o
dossel vegetativo (Figura 4). Segundo BIANCHINI et al. (2005), os ascósporos
ejetados aderem a parte aérea da planta e uma parte é disseminada pelo vendo a
curtas distancias.
Outra forma de disseminação, não menos importante, é através da semente,
como micélio dormente no endosperma, o que viabiliza o transporte do patógeno a
longas distâncias (SCHWATZ et al., 2012).
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Figura 4: Ascósporos ejetados pelos apotécios
Fonte: (COBB & DILLARD, 2004).
Vários fatores podem determinar o tipo de germinação, entre eles, as
condições ambientais e a quantidade de nutrientes disponíveis no escleródio.
Conforme REIS et al. (2011), a germinação dos escleródios é mais dependente do
teor de água do substrato do que sua composição nutricional. As infecções no
campo ocorrem principalmente durante as condições ideais de umidade. Como
exemplo dos fatores ligados às condições de infecção tem-se a irrigação, alta
população de plantas, espaçamento entre plantas, crescimento vegetativo
exuberante, altura da plantas e data de floração.
CLARKSON et al. (2003), consideram que a liberação de ascósporos ocorre
tanto durante o dia quanto à noite e que a duração do período de liberação pode
variar de 36 a 168 horas, havendo declínio quando a umidade relativa do ar atinge
valores entre 65 e 75%. A condição ótima no solo para formação de apotécios
ocorre quando, por um período de 10 a 14 dias, a umidade for menor que 50% da
capacidade de campo e a temperatura entre 15°C e 17 ,8°C. Contudo, apotécios
podem ser formados em solos com temperaturas entre 4,4°C a 30°C, o que significa
que eles podem ser produzidos ao longo de todo o período vegetativo e reprodutivo
da cultura, se a umidade for suficiente. Cada apotécio pode produzir de 2 até 30
milhões de ascósporos durante um período de até 10 dias. Os ascósporos podem
germinar na superfície de tecidos saudáveis, mas não podem infectar a planta sem
uma fonte de nutriente exógeno e um filme de água.
Normalmente, o ascósporo coloniza primeiro o material vegetal morto ou em
senescência, utilizando-o como fonte nutritiva. Flores senescentes são as mais
importantes fontes primárias de nutrientes, muitas vezes caídas sobre folhas,
pecíolos ou caules, muito embora quase todos os tecidos danificados possam ser
colonizados. Após o primeiro crescimento saprofítico, o fungo penetra diretamente
em tecidos vegetais saudáveis e intactos. A umidade é importante para ambos,
colonização da flor e infecção do tecido sadio. Para MUELLER et al. (2002), a
colonização de ascósporos em flores causa a infecção primária, conforme
comentado anteriormente, enquanto infecção secundária também pode ocorrer em
folhas, pecíolos e hastes, com o contato direto com as flores infectadas e plantas
adjacentes doentes.
Depois de colonizar os tecidos mortos, o fungo pode invadir diretamente
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tecidos saudáveis e produzir as típicas podridões, crescimento do mofo branco
micelial, e novamente formando escleródios, completando o ciclo da doença
(SCHWATZ et al., 2012).
SINTOMAS DO MOFO BRANCO NO FEIJOEIRO
Como S. sclerotiorum possui uma vasta gama de hospedeiros, não há um
sintoma específico resultante do ataque do patógeno. Contudo os sinais são
fidedignos do ataque por S. sclerotiorum em qualquer espécie hospedeira: a
formação de micélio cotonoso, de coloração branca a castanha amarelada com a
presença de escleródios pretos, de tamanho e forma irregulares (GÖRGEN, 2009).
A planta infectada apresenta, inicialmente, lesões inicialmente aquosas, onde
crescem, formando o abundante micélio tomando todo órgão afetado da planta
(BIANCHINI et al., 2005).
As características do mofo branco são observadas inicialmente nas áreas
cultivadas após a floração do feijoeiro. A doença progride com as manchas ou
lesões em folhas infectadas, caules, ramos e vagens que em última análise,
aumenta em uma massa aquosa apodrecida de tecido que fica coberta por um
crescimento fúngico branco (Figura 5-A). Infestação em caules e ramos provoca a
morte das plantas infectadas, assumindo uma aparência branqueada e seca (Figura
5-B). A doença pode progredir rapidamente dentro e entre plantas adjacentes
(SCHWATZ et al., 2012).
Figura 5: (A) Sintomas de mofo branco no feijoeiro; (B) Plantas de feijoeiro
atacadas por mofo branco
Fonte: (LOBO JÚNIOR et al., 2009).
MANEJO DO MOFO BRANCO
Para BARBOSA et al. (2012), os métodos de controle do mofo branco, por
serem limitados, devem ser tomados em conjunto para se tornarem mais eficientes.
Primeiramente, deve-se fazer todo o possível para impedir a entrada do patógeno
em áreas onde a doença ainda não foi observada, pois, uma vez presente, é muito
difícil erradicá-lo.
É essencial, o uso de sementes sadias, certificadas, de procedências
conhecidas e tratadas com fungicidas recomendados e registrados para a cultura e a
doenças. Deve-se também proceder à limpeza minuciosa dos implementos
agrícolas, principalmente no caso de terem sido utilizados em áreas onde a doença
já tenha sido constatada e evitar condições ambientais que favoreçam o
desenvolvimento do patógeno (BARBOSA et al., 2012).
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Para a realização de um manejo integrado de doenças, faz-se necessário
conhecer o ciclo da doença, o histórico da área, o sistema de cultivo, as variações
climáticas características do local, a realidade do produtor e definir as táticas
agronômicas. Estas táticas significam reduzir a população do patógeno na área,
reduzir a taxa de progresso da doença, aumentar a resistência das plantas,
modificar o ambiente tornando-o desfavorável à doença e favorecer antagonistas
para o controle biológico (GÖRGEN, 2009). Práticas agronômicas, tais como manejo
de irrigação, densidade de plantas e hábitos de crescimento são estreitamente
relacionadas com o ciclo de vida do patógeno e no manejo da doença (SCHWATZ et
al., 2012).
A avaliação da gama de agressividade da populações de S. sclerotiorum no
cultivo do feijoeiro e o monitoramento de ano para ano alterando a estrutura da
população no interior do cultivo podem contribuir para uma eficiente estratégia de
manejo para controlar a doença causada por S. Sclerotiorum nesta cultura (KULL et
al., 2004).
ESTRATÉGIAS DE CONTROLE
As estratégias de controle do mofo branco no feijoeiro não devem ser definidas
isoladamente e sim através de um manejo buscando adequar as condições da
lavoura ao menor grau possível de condições ideais para o desenvolvimento da
doença. Para PAULA JÚNIOR et al. (2006) a adoção de estratégias de controle de
forma integrada permite a manutenção de inóculo em níveis baixos e o convívio com
a doença no campo. A seguir serão citados mais detalhadamente vários métodos de
diminuição, prevenção e controle da doença no manejo do mofo branco no feijoeiro.
MELHORAMENTO
Até os dias atuais não existem no mercado cultivares melhoradas resistentes a
S. sclerotiorum (BARBOSA et al., 2012). Contudo, PAULA JÚNIOR et al. (2006)
consideram que há certas cultivares tolerantes à doença no campo, principalmente
as de porte mais ereto que permitem maior circulação do ar, insolação e o menor
contato das folhas e das vagens com os restos de cultura na superfície do solo, e
que pode amenizar o problema.
ROTAÇÃO
A rotação com plantas pertencente a família Poaceae (Gramineae) é de grande
importância, pois essa não é suscetível ao patógeno, com isso quando o mesmo
completar o seu ciclo a cultura nada irá sofrer por não ser suscetível. Desta forma,
irá reduzir o banco patogênico presente no solo, reduzindo assim o potencial de
inoculo para os próximos cultivos de culturas suscetíveis, como é o caso do feijoeiro
(PAULA JÚNIOR et al., 2006).
Práticas de rotação e preparo do solo podem ser benéficos para a redução do
número de escleródios e sua capacidade de germinar e formar apotécios que produz
esporos dentro do campo, reduzindo assim o potencial de perdas de produção no
feijoeiro (SCHWATZ et al., 2012).
A combinação de um esquema adequado de rotação de culturas com o plantio
direto pode reduzir as perdas em áreas contaminadas. Essa combinação faz com
que os escleródios sejam mantidos superficialmente no solo, onde estão mais
sujeitos a ciclos de molhamento e secagem. Isso faz com que surjam rachaduras
nas paredes dos escleródios, o que os torna suscetíveis ao ataque de vários
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microrganismos (PAULA JÚNIOR et al., 2006).
USO DE IMPLEMENTOS E O BENEFICIAMENTO DE SEMENTES
Segundo BARBOSA et al. (2012), um dos fatores de disseminação da doenças
é o uso de implementos, no qual carregam o patógeno de uma área para outra.
Lavar as máquinas, como os tratores, colhedoras, pulverizadores e diversos
implementos que operaram em áreas infectadas por mofo branco é de grande
importância para evitar a entrada do patógeno em outras áreas na qual essas
máquinas ou implementos irão também operar. Locais contaminados devem ser
colhidos por último, para que reduza a contaminação das sementes e a
disseminação do patógeno pela máquina nas outras áreas ainda sem a presença do
patógeno.
O beneficiamento de sementes é de suma importância devido a introdução do
patógeno em novas áreas, devido ao uso de sementes infectadas com o micélio do
fungo no tegumento ou então contaminadas com os escleródios. Normalmente a
contaminação das sementes de feijão ocorre durante o enchimento das vagens, a
partir da infecção delas e posteriormente durante a trilha das plantas, com os
escleródios de S. sclerotiorum desprendendo-se das plantas doentes durante essa
operação. O inoculo transportado com as sementes pode ser eliminado durante o
processo de beneficiamento (PAULA JÚNIOR et al., 2006).
PRÁTICAS CULTURAIS
Práticas culturais que minimizam o crescimento excessivo do feijoeiro também
são benéficos. Plantio adensado e alto crescimento provoca temperaturas mais
baixas e condições mais úmidas na copa, favorecendo o desenvolvimento do mofo
branco (SCHWATZ et al., 2012). Conforme PAULA JÚNIOR et al. (2006), o uso de
cultivares de porte ereto propicia arejamento, causando menor intensidade da
doença, devido à menor condição ideal ao patógeno e ajuda a reduzir a infecção em
plantas vizinhas. As altas populações de plantas e o adensamento entre linhas
influenciam nas condições do dossel, com excessivo crescimento que estimulam o
desenvolvimento do mofo branco, em especial em campos com um histórico da
doença (SCHWATZ et al., 2012).
SEMENTES SADIAS
O uso de sementes sadias é de extrema importância para evitar a introdução
do patógeno em novas áreas, pois o principal meio de infestação é através de
sementes contaminadas com o micélio do fungo no tegumento e também com
escleródios aderidos a elas (BARBOSA et al., 2012).
De acordo com as Regras para Análise de Sementes – RAS (BRASIL, 2009),
existem regras para análise de sementes de todas as culturas. Com o foco em S.
sclerotiorum, as amostras de sementes da cultura do feijão devem passar pelos
seguintes patossistemas e métodos: BT: Incubação em substrato de papel ou
“Blotter test”; IV: Inspeção visual da amostra de semente e RP: Incubação em rolo
de papel. Através desses processos, sabe-se que o lote da semente amostrada está
ou não com o patógeno, com isso auxiliando na estratégia de manejo do controle de
doença.
O uso de sementes certificadas é garantia para o agricultor de investimento em
materiais recomendados pela pesquisa com pureza genética e alta percentagem de
germinação. No que diz respeito à qualidade sanitária das sementes, o controle
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atual é relativamente rígido, mas não há 100% de garantia de que elas estejam
livres do patógeno. Alguns laboratórios estão credenciados a fazer testes de
detecção de sementes infectadas pelo patógeno, neste sentido, semente certificada
não é necessariamente sinônimo de semente sadia (PAULA JÚNIOR et al., 2006).
Embora os escleródios sejam considerados a principal fonte de inóculo deste
tipo de doença é importante entender que todo o processo parte de uma fonte
introduzida, que ocorre principalmente por ocasião da semeadura. Este tipo de
inoculo pode constituir-se, do ponto de vista epidemiológico, uma fonte alternativa
capaz de garantir a disseminação deste patógeno em áreas de cultivo (MACHADO,
2011). Contudo, em trabalho conduzido por BOTELHO et al. (2013) foi constatado a
importância do potencial do inóculo inicial de S. sclerotiorum na forma micelial
associado às sementes de feijão, tanto na disseminação do patógeno quanto nos
danos diretos causados no campo, reduzindo o potencial produtivo das plantas
emersas.
Em glebas não infestadas pelo patógeno, onde o feijão irá ser cultivado pela
primeira vez, deve-se tomar uma providência importante: encomendar semente
sadia de uma instituição de pesquisa idônea. Mesmo com o patógeno presente na
área, o cuidado com a qualidade de sementes deve continuar, pois novos focos da
doença podem surgir se continuarem a usar sementes contaminadas. Alguns
cuidados devem ser tomados na aquisição de sementes como: não adquirir
sementes de áreas com histórico da doença; exigir teste de sanidade do lote de
sementes; rebeneficiar as sementes adquiridas; tratar as sementes com fungicidas
registrados no Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento - MAPA (PAULA
JÚNIOR et al., 2006).
IRRIGAÇÃO
Áreas irrigadas com histórico de mofo branco sofrem mais com os prejuízos
causados pela doença, devido a severidade da mesma e a dificuldade de controle
(BARBOSA et al., 2012). Esse uso eficiente da água na irrigação é importante, pois
o desenvolvimento da doença depende do solo úmido sob o dossel. A infecção pode
ser bastante reduzida mantendo a superfície do solo seca o quanto possível,
principalmente durante o enchimento e maturação das vagens (SCHWATZ et al.,
2012).
Para PAULA JÚNIOR et al. (2006), o manejo adequeado da irrigação, a
aplicação uniforme da água com regas mais pesadas e menos frequentes ajudam a
reduzir a umidade do solo e das plantas, com isso diminui as condições ideais para
o desenvolvimento do patógeno. Quando possível, a irrigação deve ser orientada
pelo uso de tensiômetros, que indicam o momento adequado para que seja feita a
irrigação.
CALAGEM E ADUBAÇÃO
PAULA JÚNIOR et al. (2006) consideram que o uso de calcário e a aplicação
de fertilizantes contendo cálcio tem sido sugerido como estratégia de controle do
mofo branco, considerando que o cálcio ajuda a estimular os mecanismos de defesa
da planta e a aumentar a tolerância das plantas à doença. Deve-se evitar a
adubação nitrogenada em excesso em áreas com histórico da doença para que não
ocorra crescimento abundante e contato das folhagens e das vagens com o solo,
isso principalmente quando for utilizado cultivares prostrada e de crescimento
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vigoroso.
CONTROLE BIOLÓGICO E PLANTIO DIRETO
Conforme BARBOSA et al. (2012), o revolvimento no solo realizado no sistema
de manejo convencional, ajuda a disseminar os escleródios presentes, pois ao
revolver o solo, os escleródios ficam expostos ao ambiente e podem ser facilmente
levados pela água, implementos e animais.
No plantio direto, a cobertura morta formada pela palhada no solo é de grande
importância para criar uma barreira física e evitar a disseminação dos ascósporos.
Isso também é importante para favorecer aos antagonistas condições ideias no solo,
para que os mesmos possam sobreviver e realizar suas funções benéficas
(BARBOSA et al., 2012).
O Sistema Santa-Fé possibilita a obtenção de palhada de alta qualidade,
adequada à condução do sistema plantio direto (SPD) em condições tropicais. Em
área altamente infestada por S. sclerotiorum, a eficiência da palhada de braquiária
como barreira física à produção de apotécios é considerada como premissa para o
controle biológico deste patógeno nos sistema de plantio direto. CLARKSON et al.
(2003) consideram que a produção de palhada é eficiente em reduzir a população de
escleródios no solo, que representam a principal fonte de inoculo e é também a
parte fundamental no ciclo de vida do patógeno.
A severidade do mofo branco em diferentes hospedeiros de S. sclerotiorum é,
em geral, proporcional à densidade de inoculo do patógeno no solo. Portanto, a
redução da população de escleródios é essencial para o controle efetivo do mofo
branco, que, além disso, também deve bloquear a formação de apotécios e a ejeção
de ascósporos, minimizando a produção de novos escleródios pelo controle
preventivo da doença na parte aérea do feijoeiro (GÖRGEN et al., 2010).
O plantio direto bem conduzido desfavorece a ocorrência do mofo branco a
curto e longo prazo (BARBOSA et al., 2012).
De acordo com POMELLA & RIBEIRO (2009), o controle biológico com
Trichoderma pode reduzir o número de aplicações de fungicidas e possivelmente,
eliminar esse prática, dependendo das condições ambientais, da severidade da
doença e do manejo que vem sendo realizado. Tratamentos químicos de sementes
podem ser substituídos por tratamentos biológicos, trazendo econômia e benefícios
sociais e ambientais.
Alguns fungos do gênero Trichoderma são capazes de colonizar e destruir
escleródios (KIM & KNUDSEN, 2008). SARROCCO et al. (2006) considera que os
fungos que pertencem ao gênero Trichoderma, recebe uma considerável atenção
como potenciais agentes de biocontrole contra uma vasta gama de fungos de solo
patogênicos de plantas comuns. A sua utilização tem o potencial de reduzir
consideravelmente a quantidade de fungicidas químicos usados na agricultura
(CARPENTER et al., 2008; ZANCAN et al., 2010).
Para CARPENTER et al. (2005), as espécies de fungo de solo Trichoderma
atingem o controle biológico de patógenos fúngicos de plantas através da antibiose,
micoparasitismo e competição, ou combinações destes mecanismos.
Micoparasitismo implica na atividade degradante de enzimas das paredes das
células incluindo as proteases, quitinases e glucanases. Para VINALE et al. (2010),
além dos efeitos citados, os efeitos diretos sobre fitopatógenos de alguns agentes de
biocontrole promove o crescimento das plantas, aumenta a disponibilidade de
nutrientes, melhorar a produção agrícola e aumentar a resistência a doenças
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O gênero Trichoderma compreende um grande número de estirpes fúngicas
que atuam como agentes de controle biológico, as propriedades antagonistas de que
são baseados na ativação de vários mecanismos. As cepas de Trichoderma podem
exercer o biocontrole de fungos fitopatógenos indiretamente, competindo por espaço
e nutrientes, modificando as condições ambientais, estimulando o crescimento das
plantas e vegetais com mecanismos de defesa e antibióticos, ou diretamente,
através de mecanismos como micoparasitismo (VERMA et al., 2007).
Para VINALE et al. (2008), o controle biológico envolve o uso de organismos
benéficos que reduzem o efeitos negativos de patógenos de plantas e promove
respostas positivas pela planta. Supressão da doença, tal como mediada por
agentes de biocontrole, é consequência das interações entre a planta, patógenos, e
a comunidade microbiana. A aplicação de antagonistas (Trichoderma) ajuda a
reduzir a intensidade da doença, reduzindo o potencial de inóculo. No solo, objetiva
a redução do inóculo inicial, ao propiciar o parasitismo e a morte dos esclerodios. Na
parte aérea, por meio da aplicação de suspensões de esporos de agentes de
controle biológico, pode contribuir para a redução do inóculo secundário e da
dispersão do inóculo, ao proporcionar a inibição da germinação dos ascósporos ou a
ocupação de sitios de infecção na planta (PAULA JÚNIOR et al., 2006).
CARVALHO (2011) considera que o tratamento de sementes com T. harzianum
reduz a incidência de Aspergillus, Cladosporium, e S. sclerotiorum em sementes de
feijão comum 'Jalo Precoce'. Segundo BAE & KNUDSEN (2006), a umidade do solo
e a temperatura amena são favoráveis para o crescimento de hifas de T. harzianum.
De acordo com QUEIROZ et al. (2004), resultados de ensaios de campo testando o
efeito de controle biológico de T. harzianum indicam que este fungo funciona
eficientemente sob diferentes condições ambientais, protegendo várias culturas e
controlando patógenos de diversas plantas.
Para PAULA JÚNIOR et al. (2006), as aplicações com produtos à base de
Trichoderma são mais eficientes quando feitas em solo contendo matéria orgânica
ou palhada sobre o solo. Para o controle do mofo branco no feijoeiro, é
recomendável que as aplicações sejam feitas por volta dos 20 dias após a
emergência das plantas, pois a sombra projetada pelo dossel das plantas protege os
conídios do antagonista da desidratação, causada por vento, calor e dos raios
ultravioletas. A temperatura ótima para o seu desenvolvimento é de 20 a 22o C. Os
produtos comerciais à base de Trichoderma, Trichodermax, Biotrich, Ecotrich e
Trichodermil estão entre os comercializados no Brasil, no entanto os três últimos
sem o registro no MAPA para o controle fitossanitário de S. Sclerotiorum no feijoeiro.
De acordo com MELO et al. (2006), uma linhagem de Aspergillus terreus
mostrou in vitro atividade antagônica ao patógeno de planta S. sclerotiorum (Lib.) de
Bary. A interacção entre a A. terreus e escleródios revelou a micoparasita. Quebra
celular por parasitar a parede celular foi observada no interior das células por
microscopia eletrônica de varredura. Em um dos seus estudos voltados ao manejo
de mofo branco conduzido por GÖRGEN (2009), verificou-se que houve maior
proporção de escleródios parasitados por Trichoderma em tratamentos com
aplicação do antagonista e braquiária com massa seca estimada em 10,1 Mg ha-1.
Houve interação entre os efeitos da palhada de braquiária e das doses de T.
harzianum no número de escleródios parasitados por Trichoderma spp. Dessa
forma, pode-se afirmar que a formação de cobertura pode se tornar primordial para a
utilização de controle biológico em grandes culturas, já que a atividade
biocontroladora foi maior no ambiente formado pela palhada. Ainda nesse estudo, a
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maior proporção de escleródios parasitados em tratamentos com braquiária pode
também ter sido facilitada pela germinação carpogênica de escleródios durante o
cultivo das gramíneas e ser responsável pelo esgotamento dos escleródios que
dificilmente germinam novamente. Além de bloquear a produção de apotécios, que
necessitam de luz para completar o desenvolvimento, a palhada de B. ruziziensis
também contribuiu para o aumento do parasitismo de escleródios.
PAULA JÚNIOR et al. (2006) afirmam que a intensidade do mofo branco é
menor quando o feijão é plantado sobre palhada de milho, braquiária ou arroz, o que
parece relacionado com a maior atividade biológica de inimigos naturais do fungo
em áreas de plantio direto. Conforme FERRAZ et al. (1999) e FERGUSON & SHEW
(2001), os efeitos da palhada na germinação de apotécios também foram
demonstrados em condições controladas. Além da barreira física, a redução da
luminosidade sobre o solo pode atrasar em várias semanas a produção de apotécios
e reduzir seu tamanho. A palhada de braquiária proporciona cobertura eficiente e
duradoura para o solo em regiões de clima tropical. As braquiárias podem ser
manejadas em sistemas de integração lavoura-pecuária ou como cultura para
cobertura do solo, o que permite a produção de palha com maior volume e maior
durabilidade em comparação a milho, sorgo ou milheto.
Embora estudos tenham demonstrado o potencial promissor do controle
biológico do mofo branco do feijoeiro, ainda faltam estudos de eficiência agronômica
e o registro de produtos no MAPA para viabilizar seu uso em larga escala no campo
(PAULA JÚNIOR et al., 2006). Apesar de haver diversos trabalhos demonstrando a
eficiência de Trichoderma no manejo de mofo branco no feijoeiro, existe apenas um
produto registrado atualmente para esse fim na cultura do feijão, cujo T. Asperellum
é o principio ativo do produto comercial Trichodermax, na dose de 1000 ml/ha.
MANEJO QUÍMICO
Os fungicidas é o método mais usado no controle de doenças causadas por S.
sclerotiorum. Planos de manejo para o controle de mofo branco se beneficiariam de
uma tática implementado com base na necessidade durante o período de
crescimento. Os fungicidas oferecem essa flexibilidade e também aumenta o
controle preventivo da doença no feijoeiro (MUELLER et al., 2002). Para PAULA
JÚNIOR et al. (2006), a aplicação de fungicidas ajudam a previnir a doença e
também a reduzir sua intensidade.
O uso de sementes tratadas com fungicidas sintéticos e agentes de biocontrole
ocasiona redução da disseminação de patógenos para áreas indenes e reduz a
transmissão de doenças no campo, contribuindo para uma maior densidade de
plantas (CARVALHO et al., 2011). Seu efeito de erradicação de patógenos e de
proteção contra doenças nas fases de pré e pós-emergência possibilita economia no
estabelecimento da lavoura. O tratamento de sementes, por requerer pouco volume
do produto, representa apenas 0,1% a 0,5% do custo total da produção.
O tratamento de sementes é um eficiente método para controle do patógeno e
redução de formação de escleródios a partir de sementes infectadas. MUELLER et
al. (1999), obtiveram controle superior a 98% na redução de escleródios formados a
partir de sementes em dois anos de estudo, pelo uso de fludioxonil, thiram e captan
+ pentachloronitrobenzene + thiabendazole. Considerando que 2% de sementes
infectadas em um hectare, representam mais de 6.000 potenciais pontos de infecção
em uma população de 300.000 plantas/ha, o risco de infestação é alto.
As flores servem como fonte de energia para iniciar a infecção dos ascósporos
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em plantas saudáveis, porque as pétalas são os locais de colonização primária,
então a aplicação de fungicidas devem ser dirigidas a elas. Isso atingindo
especialmente as partes mais baixas do dossel da cultura. Uma vez estabelecida,
infecções podem se espalhar para as folhas, pecíolos, entrenós e também para as
plantas adjacentes através do contato com plantas doentes (MUELLER et al., 2002).
Colaboram para a limitação da tecnologia de aplicação, as dificuldades de
ajuste do momento da aplicação com a liberação de ascósporos, bem como
dificuldades em atingir o terço inferior da planta, onde é o alvo principal dos
fungicidas e normalmente está a maioria das lesões do patógeno (GÖRGEN, 2009).
Em trabalho de MULLER et al. (2002) com fungicidas para o controle do mofo
branco na cultura do feijoeiro verificou-se que o controle foi inconsistente,
principalmente devido a dificuldades em conseguir uma boa cobertura com os
fungicidas em épocas de aplicação em relação à liberação dos ascósporos. O nível
de controle estava diretamente relacionada ao número de flores no interior da
cobertura das plantas tratadas com o fungicida. Por exemplo, a metade inferior do
dossel do feijoeiro recebe pouco ou nenhum fungicida com uma aplicação aérea. Na
literatura, recomenda-se a fazer aplicações quando 80 a 100% de plantas têm um
ou mais flores e vagens pequenas, sendo fundamental proteger as flores
(SCHWATZ et al., 2012).
Existem produtos químicos registrados para a cultura do feijão voltados para o
manejo de mofo branco (Quadro I). Estão disponíveis no mercado produto voltados
para o tratamento de sementes, protetores e também específicos (curativos) para o
manejo da doença.
Quadro I: Produtos químicos registrados para o manejo de mofo branco na cultura
do feijão.
Associados a outras medidas de controle, alguns fungicidas como fluazinam,
procimidone, tiofanato metílico e carbendazim (esse último sem registro para o
controle de mofo branco na cultura do feijão) tem sido amplamente utilizados contra
o mofo branco no feijoeiro; os dois últimos com menor especificidade (FURLAN,
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2011). Para PAULA JÚNIOR et al. (2009); o fluazinam é mais eficiente que o
procimidone na redução do crescimento micelial de S. Sclerotiorum.
Conforme FURLAN (2011), além de outras práticas recomendadas, sugere-se
no manejo da doença a alternância destes produtos, visando maximizar o efeito
sobre as diferentes etapas de desenvolvimento do fungo S. sclerotiorum, e assim
evitar possível surgimento de isolados resistentes. Para PAULA JÚNIOR et al.
(2006) o controle químico de forma preventiva tem sido recomendado no início da
floração, geralmente com duas aplicações espaçadas de dez dias em áreas onde a
doença esteja disseminada e em épocas favoráveis à sua ocorrência.
CONSIDERAÇÕES FINAIS
1 - Para se realizar uma estratégia ideal para o manejo de mofo branco no
feijoeiro, devem-se levar em conta todas as práticas possíveis de serem usadas na
lavoura, desde a escolha da área e a aquisição da semente até a colheita e o
beneficiamento.
2 - Todas as etapas possuem momentos propícios de disseminação ou
contaminação do patógeno, no qual resultará em prejuízos em produção e
consequentemente em ganhos econômicos.
3 - Todo procedimento a ser realizado visa evitar a entrada do patógeno em
áreas ainda não infectadas ou minimizar as perdas nas áreas contaminadas, sendo
que em momento algum ocorrerá à eliminação geral do S. sclerotiorum das áreas já
contaminadas, na qual essas áreas tendem somente a crescerem.
4 - Todas as estratégias a serem tomadas tem como objetivo minimizar as
contaminações e os danos, pois é possível conviver com o patógeno na área e,
sobretudo, obter grandes produtividades, mesmo com a presença da doença.
5 - Diante de um grande problema como o S. sclerotiorum e de inúmeras
táticas de manejo para o controle desse patógeno, fica a cargo do produtor em
realizar essas estratégias de controle ou não, sendo que em áreas já contaminadas
esses manejos certamente já fazem parte do operacional da propriedade.
REFERÊNCIAS
-ABDULLAH, M. T.; ALI, N. Y.; SULEMAN, P. Biological control of Sclerotinia
sclerotiorum (Lib.) de Bary with Trichoderma harzianum and Bacillus
amyloliquefaciens. Crop Protection, v. 27 p. 1354-1359, 2008.
-BAE, Y. S.; KNUDSEN, G. R. Effect of sclerotial distribution pattern of Sclerotinia
sclerotiorum on biocontrol efficacy of Trichoderma harzianum. Applied Soil
Ecology, v. 35, p. 21-24, 2006.
-BARBOSA, F. R.; GONZAGA, A. C. O. Informações técnicas para o cultivo do
feijoeiro-comum na Região Central-Brasileira: 2012-2014. Santo Antônio de
Goiás: Embrapa Arroz e Feijão, p. 110-114, 2012.
-BIANCHINI, A.; MARINGONI, A. C.; CARNEIRO, S. M. T. P. G. Doenças do
feijoeiro. In: KIMATI, H.; AMORIM, L.; REZENDE, J. A. M.; BERGAMIN FILHO, A.;
CAMARGO, L. E. A. Manual de fitopatologia: doenças das plantas cultivadas. 4.
ed. São Paulo: Agronômica Ceres, 2005. v. 2, cap. 37, p. 333-349.
ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, v.9, n.17; p. 1367
2013
-BRASIL. Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento. Regras para análise
de sementes. Secretaria de Defesa Agropecuária. – Brasília: Mapa/ACS, 2009.
399p.
-BOTELHO, l. S.; ZANCAN, W. L. A.; MACHADO, J. C.; BARROCAS, E. N.
Performance of common bean seeds infected by the fungus Sclerotinia sclerotiorum.
Journal Seed Science, v. 35, p. 153-160, 2013.
-CARPENTER, M. A.; RIDGWAY, H.J.; STRINGER, A.M.; HAY, A.J.; STEWART, A.
Characterisation of a Trichoderma hamatum monooxygenase gene involved in
antagonistic activity against fungal plant pathogens. Current Genetics, v. 25, p. 193205, 2008.
-CARPENTER, M. A.; STEWART, A.; RIDGWAY, H. J. Identification of novel
Trichoderma hamatum genes expressed during mycoparasitism using subtractive
hybridisation. FEMS Microbiology Letters, v. 251, p. 105-112, 2005.
-CARVALHO, D. D. C. Controle biológico de Sclerotinia sclerotiorum e
Fusarium oxysporum f. sp. Phaseoli e promoção de crescimento do feijoeiro
com Trichoderma. UnU: Brasilia-DF, 2011. 89p. (Tese de Doutorado). Universidade
de Brasília.
-CARVALHO, D. D. C; MELLO, S. C. M.; LOBO JÚNIOR, M.; GERALDINE, A. M.
Biocontrol of seed pathogens and growth promotion of common bean seedlings by
Trichoderma harzianum. Pesquisa Agropecuária Brasileira, v. 46, p. 822-828,
2011.
-CLARKSON, J. P.; STAVELEY, J.; PHELPS, K.; YOUNG, C. S.; WHIPPS, J. M.
Ascospores release and survival in Sclerotinia sclerotiorum. Mycological Research,
v. 107, p. 213-222, 2003.
-COBB, A. C.; DILLARD, H. R. Production of apothecia and ascospores of
Sclerotinia sclerotiorum. 2004. The Plant Health Instructor. Disponível em:
<http://www.apsnet.org/edcenter/instcomm/TeachingNotes/Pages/ProductionOfApot
heciaAndAscospores.aspx>. Acesso em: 26 set. 2013.
-FERGUSON, L. M.; SHEW, B. B. Wheat straw mulch and its impacts on three
soilborne pathogens of peanut in microplots. Plant Disease, v. 85, p. 661-667, 2001.
-FERRAZ, L. C. L.; CAFÉ FILHO, A. C.; NASSER, L. C. B.; AZEVEDO, J. A. Effects
of soil moisture, organic matter and grass mulching on the carpogenic germination of
sclerotia and infection of bean by Sclerotinia sclerotiorum. Plant Pathology, v. 48, p.
77-82, 1999.
-FURLAN, S. Atividades fungicidas sobre o ciclo de vida de mofo-branco (Sclerotinia
sclerotiorum). FANCELLI, A.L. (Eds.). Feijão - tecnologia da produção. Piracicaba:
ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, v.9, n.17; p. 1368
2013
USP/ESALQ/LPV, p. 99-106, 2011.
-GARCIA, R. A.; JULIATTI, F. C.; CASSEMIRO, T. A. Produção de escleródios de
sclerotinia sclerotiorum (lib.) de bary em meio de cultura. Bioscience Journal, v. 28,
p. 1-7, 2012.
-GÖRGEN, C. A. Manejo do mofo-branco da soja com palhada de Brachiaria
ruziziensis e Trichoderma harzianum ‘1306’. Jataí: UFG, 2009. 72p. (Dissertação
em Agronomia). Universidade Federal de Goiás, Campus de Jataí.
-GÖRGEN, C. A.; CIVARDI. E. A.; RAGAGNIN, V. A.; SILVEIRA NETO, A. N.;
CARNEIRO, L. C.; LOBO JÚNIOR, M. Redução do inóculo inicial de Sclerotinia
sclerotiorum em soja cultivada após uso do sistema Santa Fé. Pesquisa
Agropecuária Brasileira, v. 45, p. 1102-1108, 2010.
-GÖRGEN, C. A.; SILVEIRA NETO, A. N.; CARNEIRO, L. C.; RAGAGNIN, V.; LOBO
JUNIOR, M. Controle do mofo-branco com palhada e Trichoderma harzianum 1306
em soja. Pesquisa Agropecuária Brasileira, v. 44, p. 1583-1590, 2009.
-JULIATTI, F. C.; CRATO, F. F.; JULIATTI, F. C.; COUTO, K. R.; JULIATTI, B. C. M.
Escala diagramática para avaliação da severidade de mofo branco em soja.
Bioscience Journal, v. 29, p.676-680, 2013.
-KIM, T. G.; KNUDSEN, G. R. Quantitative real-time PCR effectively detects and
quantifies colonization of sclerotia of Sclerotinia sclerotiorum by Trichoderma spp.
Applied Soil Ecology, v. 40, p. 100-108, 2008.
-KULL, L. S.; PEDERSEN, W. L.; PALMQUIST, D.; HARTMAN, G. L. Mycelial
compatibility grouping and aggressiveness of Sclerotinia sclerotiorum. Plant
Disease, v. 88, p. 325-332, 2004.
-LEITE, R. M. V. B. C. Ocorrência de doenças causadas por Sclerotinia
sclerotiorum em girassol e soja. Londrina: Embrapa Soja, 2005. 3p. (Comunicado
Técnico, 76).
-LOBO JUNIOR, M.; GERALDINE, A. M.; CARVALHO, D. D. C.; COBUCCI, T. Uso
de cultivares de feijão comum com arquitetura ereta e ciclo precoce para
escape do mofo branco (Sclerotinia sclerotiorum). Embrapa Arroz e Feijão:
Santo Antonio de Goiás-GO, 2009. 4p. (Comunicado Técnico 182)
-MACHADO, J. C. Papel do inóculo de sementes na ocorrência e severidade do
mofo branco. XI Simpósio Brasileiro de Patologia de Sementes. Universidade
Federal de Lavras-UFLA, Anais do XI Simpósio Brasileiro de Patologia de
Sementes, Lavras - MG, 2011. p. 14.
-MELO, I, S.; FAULL, J. L.; NASCIMENTO, R. S. Antagonism of Aspergillus terreus
to Sclerotinia sclerotiorum. Brazilian Journal of Microbiology, v. 37, p. 417-419,
ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, v.9, n.17; p. 1369
2013
2006.
-MUELLER, D. S.; DORRANCE, A. E.; DERKSEN, R. C.; OZKAN, E.; KURLE, J. E.;
GRAU, C. R.; GASKA, J. M.; HARTMAN, G. L.; BRADLEY, C. A.; PEDERSEN, W. L.
Efficacy of fungicides on Sclerotinia sclerotiorum and their potential for control of
Sclerotinia stem rot on soybean. Plant Disease, v. 86, p.26-31, 2002.
-MUELLER, D. S.; HARTMAN, G. L.; PEDERSEN, W. L. Development of sclerotia
and apothecia of Sclerotinia sclerotiorum from infected soybean seed and its control
by fungicide seed treatment. Plant Disease, v. 83, p.1113-1115, 1999.
-PAULA JÚNIOR, T. J.; VIEIRA, R. F.; LOBO JÚNIOR, M.; MORANDI, M. A. B.;
CARNEIRO, J. E. S.; ZAMBOLIM, L. Manejo integrado do mofo-branco do
feijoeiro. Viçosa – MG: Epamig, 2006. 48p.
-PAULA JÚNIOR, T. J.; VIEIRA, R. F.; ROCHA, P. R. R.; BERNARDES, A.; COSTA,
E. L.; CARNEIRO, J. E. S.; VALE, F. X. R.; ZAMBOLIM, L. White mold intensity on
common bean in response to plant density, irrigation frequency, grass mulching,
Trichoderma spp., and fungicide. Summa Phytopathologica, v.35, p.44-48, 2009.
-POMELLA, A. W. V.; RIBEIRO, R. T. S. Controle biológico com Trichoderma em
grandes culturas – uma visão empresarial. In: BETTIOL, W.; MORANDI, M. A. B.
(Ed.). Biocontrole de doenças de plantas: uso e perspectivas. Jaguariúna:
Embrapa Meio Ambiente, p. 239-244, 2009.
-QUEIROZ, P. R.; VALADARES-INGLIS, M. C., INGLIS, P. W. Survival in soil and
detection of co-transformed Trichoderma harzianum by nested PCR. Pesquisa
Agropecuária Brasileira, v. 39, p. 403-405, 2004.
REIS, E. M.; CASA, R. T.; GAVA, F.; MOREIRA, E. N.; SACHS, C. Indução da
germinação carpogênica de escleródios de Sclerotinia sclerotiorum sob diferentes
substratos. Revista de Ciências Agroveterinárias, v.10, p.145-150, 2011.
-RODRÍGUEZ, M. A.; CABRERA, G. E.; GODEAS, A. Cyclosporine a from a
nonpathogenic Fusarium oxysporum suppressing Sclerotinia sclerotiorum. Journal
of Applied Microbiology, v.100, p.575-586, 2006.
-SARROCCO, S.; MIKKELSEN, L.; ERGARA, M. R.; JENSEN, D. F.; BECK, M. L.
VANNACCI, G. Histopathological studies of sclerotia of phytopathogenic fungi
parasitized by a GFP transformed Trichoderma virens antagonistic strain.
Mycological Research, v.110, p.179-187, 2006.
-SCHWARTZ, H. F.; HARVESON, R. M.; STEADMAN, J. R. White mold of dry
beans. Published by University of Nebraska-Lincoln Extension, Institute of
Agriculture
and
Natural
Resources,
2012.
Disponível
em:
<http://www.ext.colostate.edu/pubs/crops/02918.pdf>. Acesso em: 25 set. 2013.
-VELUCHAMY, S.; ROLLINS, J. A. A cry-dash-type photolyase/cryptochrome from
Sclerotinia sclerotiorum mediates minor UV-A-specific effects on development.
ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, v.9, n.17; p. 1370
2013
Fungal Genetics and Biology, v.45, p.1265–1276, 2008.
-VERMA, M.; BRAR, S. K.; TYAGI, R. D.; SURAMPALLI, R. Y., VALÉRO, J. R.
Antagonistic fungi, Trichoderma spp.: Panoply of biological control. Biochemical
Engineering Journal, v.37, p.1-20, 2007.
-VINALE, F.; GHISALBERTI, E. L.; FLEMATTI, G.; MARRA, R.; LORITO, M.
SIVASITHAMPARAM, K. Secondary metabolites produced by a root-inhabiting sterile
fungus antagonistic towards pathogenic fungi. Letters in Applied Microbiology,
v.50, p.80-385, 2010.
-VINALE, F.; SIVASITHAMPARAM, K.; GHISALBERTI, E. L.; MARRA, R.; WOOA, S.
L. LORITO, M. Trichoderma–plant–pathogen interactions. Soil Biology &
Biochemistry, v.40, p.1-10, 2008.
-ZANCAN, W. L. A.; MACHADO, J. C.; SOUSA, B. F. M.; MATOS, S. F. M.
Crescimento micelial, produção e germinação de escleródios de Sclerotinia
sclerotiorum na presença de fungicidas químicos e Trichoderma harzianum.
Bioscience Journal, v. 28, p.782-789, 2012.
ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, v.9, n.17; p. 1371
2013
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