MACROFAUNA DO SOLO Mayk Henrique Souza , Bárbara de

MACROFAUNA DO SOLO
Mayk Henrique Souza1, Bárbara de Cássia Ribeiro Vieira2, Ana Paula Guedes
Oliveira3, Atanásio Alves do Amaral4
1
Pós Graduando em Agroecologia pelo Instituto Federal de Educação, Ciência e
Tecnologia do Espírito Santo, Campus de Alegre, Rua Principal, s/n, Distrito de Rive
- 29520-000, Alegre – ES ([email protected]).
2
Mestranda em Ciências Veterinárias pela Universidade Federal do Espírito Santo,
Campus de Alegre, Alto Universitário, s/nº, Guararema - 29.500-000, Alegre - ES.
3
Mestranda em Ciências Veterinárias pela Universidade Federal do Espírito Santo,
Campus de Alegre, Alto Universitário, s/nº, Guararema - 29.500-000, Alegre - ES.
4
Professor Titular-Livre no Instituto Federal de Educação Ciência e Tecnologia do
Espírito Santo, Campus de Alegre, Rua Principal, s/n, Distrito de Rive - 29520-000,
Alegre – ES
Recebido em: 08/09/2015 – Aprovado em: 14/11/2015 – Publicado em: 17/12/2015
RESUMO
A macrofauna do solo é constituída pelos invertebrados com mais de 10 mm de
comprimento e/ou 2 mm de diâmetro, que vivem no solo durante toda a vida ou em
algum estágio do seu ciclo biológico. Os organismos da macrofauna edáfica são
componentes importantes da biota do solo, atuando como engenheiros do
ecossistema, fragmentadores de serrapilheira, transformadores de serrapilheira ou
predadores. Esses organismos são afetados pelo manejo do solo, incluindo as
práticas agrícolas. A densidade, a diversidade e a presença de grupos específicos
são critérios utilizados na avaliação da qualidade do solo. Apesar da importância
desses organismos para o equilíbrio do ecossistema, poucos estudos foram
realizados para avaliação dos efeitos das perturbações naturais e antrópicas sobre
esses organismos. Esse trabalho teve como objetivo discorrer sobre a importância
da macrofauna para os processos biológicos do solo, abordando também o efeito
das modificações nesse ecossistema sobre a macrofauna.
PALAVRAS-CHAVE: bioindicadores, fauna edáfica, macroinvertebrados
SOIL MACROFAUNA
ABSTRACT
The soil macrofauna consists of more than 10 mm in length and/or 2 mm diameter
invertebrates, which live in the soil during the whole life or at any stage of its
biological cycle. The bodies of soil macrofauna are important components of soil
biota, acting as ecosystem engineers, shredders of litter, litter transformers or
predators. These organisms are affected by soil management practices, including
agricultural practices. The density, diversity and the presence of specific groups are
criteria used to assess soil quality. Despite the importance of such bodies for the
balance of the ecosystem, few studies have been conducted to evaluate the effects
of natural and anthropogenic disturbances on these organisms. This study aimed to
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discuss the importance of macrofauna to the biological processes of the soil, also
addressing the effect of changes in this ecosystem on macrofauna.
KEYWORDS: bioindicators, macroinvertebrate, soil fauna,
INTRODUÇÃO
O solo é um ecossistema complexo constituído pela associação de diversos
elementos: água, minerais, gases, seres vivos e matéria orgânica, que formam uma
matriz tridimensional. O solo está localizado na interface entre a atmosfera e a
litosfera, fato que lhe confere características únicas (KORASAKI et al., 2013).
Muitos processos biológicos importantes para a manutenção da vida na Terra
ocorrem no solo. Entre esses processos, pode-se destacar a formação de
agregados, a decomposição da matéria orgânica, a formação de húmus, a ciclagem
de nutrientes, o controle biológico de pragas e de doenças, a bioturbação, a
produção de metabólitos secundários (antibióticos, hormônios, ácidos orgânicos,
substâncias alelopáticas, e outros), a decomposição de resíduos tóxicos, a
purificação da água e a produção de alimentos. Todos esses processos são
mediados pelos organismos do solo (BIGNELL et al., 2010; KORASAKI et al., 2013).
A fauna do solo, ou fauna edáfica, compreende os invertebrados que vivem
no solo durante toda a vida ou em algum estágio do ciclo biológico (AQUINO et al.,
2008; BROWN et al., 2009; BARETTA et al., 2011). Conforme o tamanho do corpo
dos organismos que a constituem, a fauna do solo é classificada em microfauna
(protozoários e nematoides), mesofauna (ácaros e colêmbolos) e macrofauna
(moluscos, anelídeos e artrópodes) (SWIFT et al., 2010). A macrofauna é constituída
pelos invertebrados com mais de 10 mm de comprimento e/ou 2 mm de diâmetro
(AQUINO et al., 2008; BROWN et al., 2009; MELO et al., 2009; BARETTA et al.,
2011).
Os organismos da macrofauna edáfica são componentes muito importantes
da biota do solo, atuando como engenheiros do ecossistema, fragmentadores de
serrapilheira, transformadores de serrapilheira ou predadores (SWIFT et al., 2010).
São afetados pelo manejo do solo e pelo declínio da quantidade de matéria
orgânica, resultante do cultivo intensivo (MERLIM et al., 2005; ROVEDDER et al.,
2009), pela introdução de novas espécies vegetais e pelo uso de insumos
(FRAGOSO et al., 1999). Estes organismos são capazes de evidenciar
características físico-químicas (VELÁSQUEZ et al., 2010) e estruturais do ambiente
em que se encontram (ARIAS et al., 2007). A densidade, a diversidade e a presença
de grupos específicos são critérios utilizados na avaliação da qualidade do solo
(BARROS et al., 2003).
Segundo HUBER & MORSELLI (2011), os organismos da macrofauna edáfica
contribuem diretamente para a avaliação dos sistemas de produção agrícola.
Informações obtidas por meio da macrofauna edáfica podem colaborar para o
desenvolvimento de estratégias de recuperação do solo ou mitigação de danos
causados ao mesmo (ROVEDDER et al., 2009). Apesar da importância dos
organismos da macrofauna edáfica para o funcionamento e o equilíbrio do solo,
poucos estudos foram realizados, no sentido da avaliar os efeitos das ações
antrópicas sobre esses organismos (CÂNDIDO et al., 2012).
O conhecimento da fauna edáfica contribui para avaliar um sistema natural
que recebeu ações antrópicas e serve como indicador da sustentabilidade,
degradação e recuperação de uma área, além de avaliar as interações biológicas no
sistema solo/planta (HOFFMANM et al. 2009). Esse trabalho tem como objetivo
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discorrer sobre a importância da macrofauna do solo para os processos biológicos
que nele ocorrem e para a manutenção da saúde desse ecossistema e também
sobre o efeito das modificações no solo sobre a macrofauna nele existente.
A MACROFAUNA EDÁFICA E SEU PAPEL NO ECOSSISTEMA
A macrofauna é composta por organismos pertencentes aos filos Mollusca,
Annelida e Arthropoda. O filo Mollusca é representado pela classe Gastropoda, o filo
Annelida, pela classe Oligochaeta (minhocas), e o filo Arthropoda, pelos subfilos
Crustacea (classe Malacostraca), Hexapoda (classe Insecta), Chelicerata (classe
Arachnida) e Myriapoda (classes Chilopoda e Diplopoda). Os principais grupos de
invertebrados da macrofauna do solo estão listados na Tabela 1, que também
apresenta os grupos funcionais dos organismos listados.
TABELA 1 - Organismos da macrofauna do solo e grupos funcionais (Os grupos
funcionais estão identificados pelo número que lhes foi atribuído no
texto abaixo.)
Categoria taxonômica
Filo Mollusca
Classe Gastropoda
Filo Annelida
Classe Oligochaeta
Filo Arthropoda
Subfilo Crustacea
Classe Malacostraca
Ordem Isopoda
Subfilo Chelicerata
Classe Arachnida
Ordem Araneae
Ordem Opilionida
Ordem Scorpionida
Subfilo Hexapoda
Classe Insecta
Ordem Archaeognata
Ordem Thysanura
Ordem Blattaria
Ordem Dermaptera
Ordem Hemiptera
Ordem Isoptera
Ordem Orthoptera
Ordem Coleoptera
Ordem Diptera
Ordem Hymenoptera
Ordem Neuroptera
Ordem Lepidoptera
Subfilo Myriapoda
Classe Diplopoda
Classe Chilopoda
Nome comum
Grupo funcional
caracóis e lesmas
1, 3, 9
minhocas
3, 4, 8, 9
tatuzinhos
3
aranhas
opiliões
escorpiões
6
6
6
traças de livros
traças
baratas
tesourinhas
cigarras, pulgões e percevejos
cupins
grilos
besouros
moscas (fase larval)
formigas
formigas-leão
borboletas e mariposas (fase larval)
3, 9
3, 9
1, 2, 3, 9
1, 3, 6, 9
1, 3, 5, 10
1, 3, 4, 5, 8, 9
1, 2, 3, 5, 10
1, 3, 5, 7, 9
3, 6, 7, 9
1, 2, 3, 5, 8
6
1, 10
piolhos-de-cobra, gongolos
centopeias
3, 9, 10
6
Fonte: Modificado de BROWN et al. (2001; 2009) e SWIFT et al. (2010).
Segundo SWIFT et al. (2010), não existe consenso sobre o conceito de
grupos funcionais e este pode ser modificado, conforme o objetivo da análise
realizada. Para definir os grupos funcionais geralmente é utilizado o critério trófico,
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mas também pode ser utilizada a função específica que os organismos
desempenham, ou os processos específicos mediados por eles (SWIFT et al., 2010).
A Tabela 1 apresenta os grupos funcionais baseados no critério trófico, conforme
BROWN et al. (2001) e também os grupos funcionais baseados na função dos
organismos, conforme SWIFT et al. (2010).
Os grupos funcionais estabelecidos por BROWN et al. (2001) são baseados
no critério trófico, conforme segue:
• (1) Fitófagos: consomem e digerem tecidos vivos de plantas;
• (2) Onívoros: alimentam de matéria orgânica de origem animal e vegetal;
• (3) Detritívoros: alimentam-se de matéria orgânica em decomposição;
• (4) Geófagos: alimentam-se de terra e de húmus;
• (5) Rizófagos: consomem e digerem tecidos das raízes de plantas;
•
(6) Predadores: alimentam-se de outros organismos vivos, regulando suas
populações;
• (7) Parasitas: alimentam-se às custas de organismos hospedeiros.
SWIFT et al. (2010), por sua vez, trabalham com o conceito de grupos
funcionais-chave e estabelecem dez grupos funcionais, cinco dos quais podem ser
aplicados aos macroinvertebrados:
• (1) Herbívoros (= fitófagos): consomem e digerem tecidos vivos de plantas,
incluindo as brocas de tranco e os sugadores de seiva;
• (8) Engenheiros do ecossistema: têm forte impacto físico sobre o solo, realizando
o transporte deste, construindo estruturas e formando poros;
• (9) Transformadores de serrapilheira: fragmentam os detritos vegetais, tornandoos mais acessíveis aos microrganismos decompositores, ou promovem o
crescimento de microrganismos nas fezes peletizadas;
• (6) Predadores: alimentam-se de outros organismos vivos, regulando suas
populações;
• (10) Pragas: atacam as plantações, causando prejuízos econômicos.
De acordo com SWIFT et al. (2010), os grupos funcionais podem ser reunidos
em quatro categorias genéricas: decomposição da matéria orgânica, ciclagem de
nutrientes, bioturbação e controle de doenças e pragas. Esses processos
contribuem para a manutenção e a produtividade dos ecossistemas, influenciando a
saúde e a qualidade do solo (KIBBLEWHITE et al., 2008). Com base na função
específica que desempenham ou nos processos específicos mediados por eles, os
organismos do solo podem ser alocados em uma ou mais dessas quatro categorias
(SWIFT et al., 2010).
A decomposição da matéria orgânica e a ciclagem de nutrientes estão
intimamente relacionadas entre si e envolvem associações entre a macrofauna, a
mesofauna e os microrganismos do solo (SWIFT et al., 2010; KORASAKI et al.,
2013). Embora a decomposição e a ciclagem sejam funções específicas dos
microrganismos, a macrofauna facilita a execução desses processos, ao triturar os
detritos e ao dispersar os propágulos microbianos (SWIFT et al, 2010; BIANCHINI et
al., 2011; BENAZZI et al., 2013). O crescimento de microrganismos no trato
digestório ou nos excrementos dos organismos da macrofauna também são
facilitadores da decomposição da matéria orgânica e da ciclagem de nutrientes
(SWIFT et al., 2010).
A bioturbação consiste na modificação da estrutura física do solo, pela
formação de estruturas biogênicas (túneis, canais, poros, agregados, coprólitos,
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montículos e ninhos) e pela movimentação de partículas de um horizonte para outro.
Esse processo é responsável por algumas propriedades do solo, como aeração,
infiltração, drenagem, capacidade de retenção de água, estabilidade de agregados e
resistência à erosão (SWIFT et al., 2010; KORASAKI et al., 2013). A bioturbação
leva à descompactação do solo, aumentando a capacidade de infiltração de água,
disponibilizando nutrientes e oxigênio para as plantas e promovendo a
decomposição da matéria orgânica. Consequentemente, as características químicas
do solo também são modificadas (BARETTA et al., 2011; KORASAKI et al., 2013).
Os organismos que realizam a bioturbação são chamados “engenheiros do
ecossistema” (ALVES et al., 2014) ou “engenheiros do solo” (KORASAKI et al.,
2013), sendo os principais representantes desse grupo as minhocas, os cupins, as
formigas e os besouros escarabeídeos (SWIFT et al., 2010; KORASAKI et al., 2013).
O controle de doenças e pragas se dá pela interação entre os organismos do
solo, quando a biodiversidade é alta e o solo é saudável, como nos ecossistemas
naturais. Em agroecossistemas, a pequena biodiversidade e as mudanças
ambientais favorecem o aparecimento de doenças e pragas (KORASAKI et al.,
2013).
A interação entre os processos de decomposição da matéria orgânica,
ciclagem de nutrientes e bioturbação são responsáveis pelo equilíbrio entre o
sequestro de carbono no solo e a emissão de gases de efeito estufa. Desse modo,
os organismos do solo têm um importante papel na regulação da composição da
atmosfera e nas mudanças climáticas (SWIFT et al., 2010).
Os processos naturais realizados pelos organismos do solo são chamados
funções ecológicas, enquanto os processos economicamente importantes para o
homem são chamados serviços ambientais. Os serviços ambientais ocorrem
principalmente em agroecossistemas (KORASAKI et al., 2013).
Os macroinvertebrados são organismos fundamentais ao desenvolvimento e
equilíbrio do ecossistema, sendo considerados potenciais indicadores das condições
ambientais, bem como suas variações (BARETTA et al., 2010; BARETTA et al.,
2011). Esses invertebrados ocupam todos os níveis tróficos da cadeia alimentar
edáfica, afetando direta e indiretamente a produção primária.
A macrofauna desempenha diferentes papéis nos processos de fertilidade do
solo, formando agregados, que podem proteger parte da matéria orgânica do solo de
uma rápida mineralização, regulando a microbiota responsável pela mineralização e
humificação, e constituindo uma reserva de nutrientes potencialmente disponíveis
para as plantas (DECÄENS et al., 2003; SANTOS et al., 2008; BARETTA et al.,
2011). Alguns grupos de organismos da macrofauna edáfica são responsáveis pela
predação de outros invertebrados e, por meio da movimentação, provocam
modificações na estrutura do solo (CORREIA & ANDRADE, 2008). O papel
ecológico da macrofauna do solo ainda não está totalmente compreendido, havendo
muitos aspectos a serem esclarecidos (GARCIA & CATANOSI, 2011).
OS ENGENHEIROS DO SOLO
MINHOCAS
As minhocas (Annelida, Clitellata, Oligochaeta) constituem um dos grupos de
organismos mais importantes da macrofauna edáfica (MADIGAN et al., 2010;
KORASAKI et al., 2013; STEFFEN et al., 2013). São conhecidas 8.800 espécies,
distribuídas em 38 famílias e 814 gêneros (REYNOLDS & WETZEL, 2007 citado por
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JAMES & BROWN, 2008). No Brasil são conhecidas mais de 315 espécies, das
quais 259 são nativas e as demais são exóticas (JAMES & BROWN, 2008).
Ecologicamente, as minhocas podem ser divididas em três grupos (BIGNELL
et al., 2010; KORASAKI et al., 2013):
• Epigeicas: minhocas pequenas e pigmentadas, que habitam a serrapilheira,
da qual se alimentam. Essas minhocas não cavam galerias.
• Endogeicas: minhocas não pigmentadas, que vivem dentro do solo,
construindo galerias horizontais. Produzem coprólitos dentro do perfil do
solo e também na superfície. Essas minhocas são divididas em três
subgrupos: mesohúmicas, polihúmicas e oligohúmicas. As minhocas
mesohúmicas têm tamanho médio e vivem nos horizontes A e B, mas se
alimentam no horizonte A. As minhocas polihúmicas são pequenas e
habitam o horizonte A1, alimentando-se de solos ricos em húmus. As
minhocas oligohúmicas são grandes e vivem nos horizontes B e C,
alimentando-se de solos profundos e pobres em húmus.
• Anécicas: minhocas grandes, com pigmentação dorsal, que vivem dentro
do solo, nos horizontes A e B. Alimentam-se de solo e de serrapilheira e
constroem galerias verticais permanentes.
As galerias construídas pelas minhocas chegam a 50 cm de profundidade
(BROWN & JAMES, 2007), possibilitando a aeração do solo e a infiltração de água.
O aumento da infiltração de água diminui o escoamento superficial e a lixiviação dos
nutrientes (KORASAKI et al., 2013).
A estrutura do solo apresenta agregados originados por processos genéticos
alternativos, como por exemplo os agregados biogênicos, formados a partir da
atividade da macrofauna edáfica (SILVA NETO et al., 2010). Nesse contexto, as
minhocas são as representantes mais importantes, pois tem a capacidade de alterar
as características pedoambientais. Por meio das atividades e deslocamentos, as
minhocas produzem bioporos e agregados que afetam as propriedades físicas do
solo, como taxa de infiltração de água (SCHEU, 2003), influenciando diretamente o
crescimento das plantas (DIAS et al., 2011), a ciclagem de nutrientes, o crescimento
de plantas e a estabilidade de agregados (SCHEU, 2003). DOMÍNGUEZ (2010)
relata o efeito benéfico das minhocas sobre a distribuição e a germinação de
sementes no solo.
Segundo OYEDELE et al. (2006) a ingestão de resíduos orgânicos e de solo
pelas minhocas leva à formação de coprólitos (fezes), que são agregados
biogênicos estáveis, resistentes a ciclos de secagem e umedecimento do solo. Os
coprólitos podem contribuir eficientemente para a redução da taxa de decomposição
e para a elevação do potencial de sequestro de carbono pelo solo, atuando na
proteção física da matéria orgânica (SILVA NETO et al., 2010). Também contribuem
para o aumento da quantidade de fósforo e nitrogênio no solo.
As minhocas fazem parte do cotidiano dos agricultores, que relatam a
presença desses organismos em solos com maior produtividade (SCHIEDECK et al.,
2009; LIMA & BRUSSAARD, 2010). Segundo PULLEMAN et al. (2005), essa
percepção é sustentada por resultados científicos, pois as minhocas têm a
capacidade de atuar nos processos biológicos, físicos e químicos do solo. Esses
macroinvertebrados produzem agregados ricos em nutrientes, melhorando a
retenção de água, a porosidade e a estabilidade do solo, além de estimular a
decomposição microbiológica de resíduos orgânicos (USDA, 2001). Dessa forma,
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podem ser utilizadas como bioindicadoras da qualidade dos agroecossistemas
(SUTHAR, 2009; LIMA & BRUSSAARD, 2010).
Juntamente com formigas, besouros e cupins, as minhocas promovem uma
intensa movimentação no solo, sendo por isso, denominados de “engenheiros do
ecossistema” (BROWN & DOMÍNGUEZ, 2010). Esta denominação deve-se ao fato
dos horizontes do solo serem repletos de excrementos da macrofauna,
demonstrando a importância desses organismos na movimentação e transformação
de materiais orgânicos no solo (DAVIDSON & GRIEVE, 2006). Assim, as minhocas
estão diretamente relacionadas com a fertilidade do solo (BROWN & DOMÍNGUEZ,
2010).
As minhocas abrigam microrganismos no trato digestório, destacando-se os
produtores de hormônios de crescimento vegetal, os fixadores de nitrogênio e os
solubilizadores de fosfato, que se encontram envolvidos em importantes processos
edáficos. Além de serem incubadoras de microrganismos benéficos, as minhocas
atuam na dispersão destes organismos por meio da deposição de coprólitos (FIUZA
et al., 2011), o que, de acordo com STEFFEN et al. (2013), favorece a
biodisponibilização de nutrientes.
Por causa da susceptibilidade à contaminação ambiental e às perturbações
antrópicas, a diversidade e a abundância das minhocas podem indicar o impacto de
diversas atividades nos ecossistemas (BROWN & DOMÍNGUEZ, 2010). Entretanto,
as diferentes espécies de minhocas apresentam diferentes graus de sensibilidade
aos distúrbios ambientais. Os distúrbios podem provocar a redução da população ou
o desaparecimento de algumas espécies, favorecendo o aumento populacional de
outras espécies. As populações de Pontoscolex corethurus, por exemplo, tornam-se
numerosas, em ambientes perturbados, promovendo a compactação do solo e o
desaparecimento das espécies descompactantes. Os coprólitos de Pontoscolex
corethurus podem formar uma camada compacta e impermeável no solo, impedindo
o desenvolvimento das plantas (KORASAKI et al., 2013).
A utilização das minhocas como bioindicadoras é restrita, na América Latina,
devido às limitações do conhecimento sobre a biologia básica, a ecologia e a
taxonomia da maioria das espécies presentes em agroecossistemas latinoamericanos (BROWN & DOMÍNGUEZ, 2010). Apesar da extrema relevância desses
organismos, ainda existem muitas regiões da crosta terrestre que não foram
avaliadas quanto à diversidade de minhocas (STEFFEN et al., 2013).
CUPINS
Os cupins (Arthropoda, Hexapoda, Insecta, Isoptera) são insetos eussociais,
que vivem em colônias, com diferenciação de castas. Os ninhos (cupinzeiros)
podem ser subterrâneos, epígeos (ninhos acima do solo ou montículos), arborícolas
ou construídos em uma peça única de madeira. Cerca de 2.800 espécies,
distribuídas em sete famílias, são conhecidas no mundo. No Brasil são encontradas
quatro famílias e cerca de 300 espécies (CONSTANTINO & ACIOLI, 2008;
TRIPLEHORN & JOHNSON, 2011; KORASAKI et al., 2013).
Os cupins se alimentam de madeira (xilófagos), madeira em estágio avançado
de decomposição (intermediários), folhas e fragmentos de serrapilheira (ceifadores),
solo (geófagos), húmus (humívoros), fungos (fungívoros) (TRIPLEHORN &
JOHNSON, 2011; KORASAKI et al., 2013). Os cupins chamados especialistas
alimentam-se de fungos, algas, briófitas e líquens; alguns são coprófagos, outros
são necrófagos. As categorias não são mutuamente exclusivas e geralmente os
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cupins se alimentam de pelo menos duas fontes. Um sistema prático, para utilização
em estudos de impacto ambiental, é a classificação dos cupins em geófagos sensu
lato e não geófagos. Os geófagos dominam os ambientes de florestas, enquanto os
ambientes perturbados e com umidade reduzida são dominados pelos não geófagos
(BIGNELL et al., 2010).
Os cupins têm papel importante na decomposição da serrapilheira e na
ciclagem de nutrientes. A construção de ninhos e/ou galerias promove a distribuição
de nutrientes, influenciando a fertilidade e a estrutura do solo. Os ninhos servem de
abrigo para outros artrópodes, como besouros, abelhas, diplópodos e aranhas, e
vertebrados, como lagartos, aves e ratos (CONSTANTINO & ACIOLI, 2008;
KORASAKI et al., 2013), portanto a eliminação dos cupins de determinada área
pode causar a extinção local das espécies que dependem deles para sobreviver
(CONSTANTINO & ACIOLI, 2008). Na época da revoada, os cupins são predados
por pássaros e morcegos, constituindo um importante recurso alimentar para esses
organismos (KORASAKI et al., 2013).
Os cupins podem ser muito destrutivos, constituindo pragas em centros
urbanos e nos ambientes rurais. Esses insetos atacam madeiras de edificações,
postes, estacas, tecidos e outros materiais utilizados pela humanidade
(TRIPLEHORN & JOHNSON, 2011; KORASAKI et al., 2013). Na agricultura, causam
grandes prejuízos, atacando sementes, raízes e partes aéreas das plantas novas
(cupim-da-muda, do colo e das raízes) e de árvores adultas (cupim-do-cerne). Nas
áreas agrícolas, os montículos também causam prejuízos, pois inviabilizam áreas
potencialmente produtivas, dificultam o trabalho das máquinas e afetam várias
culturas. Entretanto, apenas 10 % das espécies descritas se caracterizam como
pragas (KORASAKI et al., 2013).
FORMIGAS
As formigas (Arthropoda, Hexapoda, Insecta, Hymenoptera) são insetos
eussociais, que vivem em colônias e apresentam diferenciação de castas e
constroem ninhos (formigueiros) geralmente são subterrâneos, apresentando
câmaras interligadas entre si e com o exterior por meio de galerias. Os hábitos
alimentares são bastante diversificados, existindo espécies onívoras, predadoras
generalistas, predadoras especialistas, cultivadoras de fungos e dependentes da
secreção açucarada (honeydew) produzida por outros insetos. Os gêneros Atta e
Acromyrmex são cortadores de folhas e podem se tornar pragas, em ambientes
desequilibrados. Cerca de 12.000 espécies são conhecidas, em todo o mundo
(KORASAKI et al., 2013).
Os ninhos das formigas podem ser muito grandes e complexos. MOREIRA et
al. (2004) registraram um ninho de saúva (Atta bisphaerica) com mais de 7800
câmaras. GALLO et al. (2002) relataram a existência de 10 sauveiros, ocupando, em
conjunto, uma área de 715 m2, em um terreno de um hectare. Esses exemplos
mostram a capacidade de movimentação de terra das formigas (KORASAKI et al.,
2013).
As formigas atuam na estruturação física e química do solo. As escavações
feitas por esses insetos trazem grandes quantidades de solo dos horizontes mais
profundos para a superfície. O complexo de galerias e câmaras dos formigueiros
aumenta a porosidade e a capacidade de drenagem do solo, tornando-o menos
denso. Os solos modificados pelas formigas são ricos em nitrogênio, fósforo,
potássio e matéria orgânica, favorecendo o desenvolvimento das plantas. Algumas
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espécies são desfolhadoras, causando prejuízos econômicos, outras atuam como
dispersoras secundárias de sementes e outras ainda protegem as plantas contra o
ataque de herbívoros. Muitas são predadoras de outros artrópodes, auxiliando no
controle das populações desses organismos (VASCONCELOS, 2008).
As formigas constituem o grupo dominante na maioria dos ecossistemas
terrestres, em número de indivíduos, biomassa e funções ecológicas (KORASAKI et
al., 2013). Nas florestas tropicais, a biomassa de formigas chega a ser quatro vezes
a biomassa de todos os vertebrados juntos. Esses insetos conseguem colonizar
ambientes com poucos recursos, como praias, dunas, minas a céu aberto, epífitas,
agroecossistemas, pastagens, áreas queimadas, etc. (BIGNELL et al., 2010).
As formigas são bons indicadores das condições de degradação, preservação
ou recuperação ambiental, pois são dominantes no ecossistema, a abundância e a
riqueza de espécies são altas, têm ampla distribuição geográfica e muitos táxons
são especializados. Esses insetos podem ser amostrados e identificados com
facilidade e são sensíveis a mudanças no ambiente. Vários estudos têm constatado
maior riqueza de espécies em áreas preservadas e menor riqueza em áreas com
distúrbios, em diferentes países, inclusive no Brasil (BIGNELL et al., 2010;
LOUZADA & ZANETTI, 2013).
BESOUROS
Os besouros (Arthropoda, Hexapoda, Insecta, Coleoptera) constituem um
grupo muito grande e variado, com mais de 350.000 espécies descritas (LOUZADA,
2008; KORASAKI et al., 2013). Os besouros consomem todo tipo de recurso
alimentar, existindo espécies predadoras, herbívoras, brocadoras de sementes,
galhadoras, polinizadoras e detritívoras (LOUZADA, 2008). Muitas espécies são
importantes pragas das plantações, causando prejuízos econômicos. Tanto os
adultos, quanto as larvas podem ser prejudiciais, danificando raízes e grãos, ou
provocando o desfolhamento. Exemplos de pragas são os representantes do
complexo coró (família Scarabeidae, subfamília Melolonthinae), que atacam
gramíneas e leguminosas, a larva-angorá, que se alimenta de sementes, assim
como a larva-arame e a larva-alfinete, que se alimentam de raízes (TRIPLEHORN &
JOHNSON, 2011; KORASAKI et al., 2013). Chrysomelidae (vaquinhas),
Curculionidae (besouros-bicudos ou gorgulhos), Elateridae (besouros tec-tec) e
Meloidae (besouros-bolha) são outras famílias de besouros herbívoros, que
constituem pragas agrícolas (KORASAKI et al., 2013).
Algumas atividades importantes para o sistema solo-planta, exercidas pelos
besouros, são o ataque a raízes de plantas, a aeração do solo pela escavação de
túneis e pelo revolvimento das camadas superficiais, a ação mecânica sobre os
detritos e a incorporação de matéria orgânica em decomposição às camadas mais
profundas do solo. A incorporação da matéria orgânica ao solo melhora a qualidade
nutricional deste, favorecendo o desenvolvimento das plantas (LOUZADA, 2008).
Entre os besouros do solo, os escarabeíneos (família Scarabeidae, subfamília
Scarabeinae), conhecidos como besouros-de-esterco ou rola-bosta, tem grande
importância como indicadores de perturbação ambiental. Esses besouros são
detritívoros e são fortemente influenciados pela cobertura vegetal e pelo tipo de solo
(LOUZADA & ZANETTI, 2013). Alimentam-se de fezes de mamíferos (coprófagos),
carcaças (necrófagos), fungos (micetófagos) e frutos em decomposição
(carpófagos), entre outros materiais (saprófagos), e têm o hábito de enterrar os
recursos alimentares no perfil do solo (LOUZADA, 2008; KORASAKI et al., 2013).
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Para armazenar os recursos alimentares, os escarabeíneos cavam túneis,
promovendo a infiltração de água, a aeração do solo e o aumento da fertilidade
deste. Também atuam como dispersadores secundários de sementes, visto que
estas permanecem viáveis, nas fezes de animais frugívoros (KORASAKI et al.,
2013). Algumas espécies são predadoras (LOUZADA, 2008).
Nos sistemas de pastagem, os escarabeíneos têm grande importância no
controle das populações de moscas e de parasitos intestinais do gado. Ao enterrar
as fezes, esses besouros eliminam ovos e larvas de moscas, bem como cistos e
ovos de parasitas (KORASAKI et al., 2013; LOUZADA & ZANETTI, 2013).
De acordo com a forma como alocam os recursos alimentares, os
escarabeíneos são classificados em paracoprídeos, telecoprídeos e endocoprídeos.
Os paracoprídeos escavam túneis próximos aos depósitos de recursos alimentares,
levando os recursos para o interior desses túneis. As pernas dianteiras e o protórax
são bem desenvolvidos, pois os túneis são escavados com essas pernas e com a
cabeça. Os telecoprídeos fazem bolas com os recursos alimentares, que são rolados
para outro local, podendo ser enterrados ou permanecer na superfície. As pernas
traseiras, utilizadas para rolar os recursos, são compridas, e o corpo é arredondado.
Os endocoprídeos vivem dentro dos recursos alimentares ou imediatamente abaixo
deles, fazendo bolas apenas no período da reprodução. Algumas espécies
manipulam as bolas-ninho com as pernas médias, que são bastante desenvolvidas
(LOUZADA, 2008).
Algumas famílias de besouros predadores, como Coccinellidae (joaninhas),
Histeridae (histerídeos), Carabidae (besouros de solo) e Cicindelidae (besourostigres), também têm grande importância e podem ser utilizadas em programas de
controle biológico de pragas (KORASAKI et al., 2013).
FATORES QUE INFLUENCIAM A MACROFAUNA EDÁFICA
A maioria dos organismos que compõem a macrofauna edáfica encontra-se
na camada superficial do solo (0 a 10 cm de profundidade), que é a mais afetada
pelas práticas de manejo (BARETTA et al., 2006). A agricultura intensiva envolve o
uso de grande quantidade de insumos externos, promovendo alterações importantes
na estrutura da comunidade de macroinvertebrados do solo. Essas alterações
modificam a biomassa e a abundância da macrofauna edáfica (MARCHÃO et al.,
2009).
A diversidade e a abundância da macrofauna edáfica podem ser afetadas
pela vegetação (cobertura e tipo de vegetação), topografia (inclinação e posição
fisiográfica), clima (temperatura, umidade relativa do ar, vento, precipitação), fatores
edáficos (minerais, matéria orgânica, umidade, estrutura, textura e tipo de solo) e
fatores históricos (geológicos e humanos) (MELO et al., 2009). Segundo MERLIM et
al. (2005), estudos realizados já evidenciaram que modificações na macrofauna
podem ser decorrentes de mudanças de habitat, fornecimento de alimento, criação
de microclima e manejo do solo. Assim, fatores abióticos e bióticos podem
influenciar a macrofauna edáfica (DECÄENS, 2010), promovendo a fuga desses
organismos (OLIVEIRA, 2012).
Vários compostos xenobióticos, como fertilizantes de uso agrícola, derivados
do petróleo, metais, agrotóxicos e outros resíduos e subprodutos provenientes de
indústrias são introduzidos no meio ambiente pelas atividades antrópicas (ANDRÉA,
2010), principalmente aquelas ligadas à agricultura (ROSSI et al., 2009). Tais
compostos chegam ao meio de forma direta, por descarga, ou indireta, por
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volatilização, dispersão e percolação, comprometendo a sobrevivência da
macrofauna (ANDRÉA, 2010). As áreas degradadas surgem como consequência
das modificações feitas pelo homem nos ecossistemas naturais (SILVA et al., 2011).
A retirada das espécies florestais por meio da exploração inadequada da
vegetação também coloca em risco a macrofauna, ao modificar o ecossistema
(CÓRDOVA et al., 2009). Dessa forma, torna-se evidente que a macrofauna edáfica
é fortemente prejudicada pelas ações do homem (PASQUALIN et al., 2012),
incluindo o manejo inadequado do solo (CAPRONI et al., 2011). A manutenção da
cobertura vegetal na superfície do solo dificulta a perda da diversidade da
macrofauna favorecendo a atividade dos organismos “engenheiros do ecossistema”,
contribuindo para a sobrevivência da macrofauna (BARROS et al., 2003).
Os sistemas alternativos de produção agrícola, baseados em princípios
ecológicos, oferecem alta disponibilidade de matéria orgânica e refúgio, tanto para
micro como macrorganismos, não havendo grandes perturbações provenientes do
manejo intensivo (LUIZÃO & SCHUBART, 1987), podendo até mesmo favorecer o
restabelecimento da fauna e seus mais variados benefícios ao solo (LIMA et al.,
2010), uma vez que o entendimento da interação entre as propriedades do solo é
fundamental para embasar as atividades antrópicas, utilizando-se o ecossistema de
forma mais racional para uma produção agrícola sustentável (SILVA et al., 2011). Os
fatores responsáveis pelo desequilíbrio das comunidades da macrofauna edáfica
ainda não estão esclarecidos e sendo investigados por poucos pesquisadores
brasileiros (BARETTA et al., 2010).
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Os organismos da macrofauna desempenham diversas atividades,
contribuindo para o equilíbrio do ecossistema. Esses organismos constituem
importantes biondicadores de qualidade do solo, pois são afetados por diversos
fatores, os quais podem influenciar negativamente a abundância e a sobrevivência
de grupos específicos.
O papel dos macroinvertebrados para o equilíbrio do ecossistema solo precisa
ser melhor compreendido, principalmente no Brasil, onde os estudos são poucos,
em relação à biodiversidade existente no país.
REFERÊNCIAS
ALVES, F. A. L.; ALVES, C. A. B.; ALVES, P. R. R.; OLIVEIRA, R. de; ROSA, J. H.;
FERNANDES, Y. T. D.; NUNES, E. N.; SOUTO, J. S. Caracterização da macro e
mesofauna edáfica sobre um fragmento remanescente de “mata atlântica” em AreiaPB. Gaia Scientia, v. 8, n. 1, p. 384-391, 2014.
ANDRÉA, M. M. O uso de minhocas como bioindicadores de contaminação de solos.
Acta Zoológica Mexicana, número especial 2, p. 95-107, 2010.
AQUINO, A. M. de; CORREIA, M. E. F.; ALVES, M. V. Diversidade da macrofauna
edáfica no Brasil. In: MOREIRA, F. M. S.; SIQUEIRA, J. O.; BRUSSAARD, L. (Eds.).
Biodiversidade do solo em ecossistemas tropicais. Lavras: Editora da UFLA, p.
143-170.2008.
ARIAS, A. R. L.; BUSS, D. F.; ALBUQUERQUE, C.; INÁCIO, A. F.; FREIRE, M. M.;
EGLER, M.; MUGNAI, R.; BAPTISTA, D. F. Utilização de bioindicadores na
ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, v.11 n.22; p. 125
2015
avaliação de impacto e no monitoramento da contaminação de rios e córregos por
agrotóxicos. Ciência & Saúde Coletiva, Rio de Janeiro, v. 12, p. 61-72, 2007.
BARETTA, D.; BROWN, G. G.; CARDOSO, E. J. B. N. Potencial da macrofauna e
outras variáveis edáficas como indicadores da qualidade do solo em áreas de
Araucaria angustifólia. Acta Zoológica Mexicana. México, v. 2, p. 135-150, 2010.
BARETTA, D.; MAFRA, A. L.; SANTOS, J. P. C.; AMARANTE, C. V. T.; BERTOL, I.
Análise multivariada da fauna edáfica em diferentes sistemas de preparo e cultivo do
solo. Pesquisa Agropecuária Brasileira, v. 41, n. 11, p. 1675-1679, 2006.
BARETTA, D.; SANTOS, J. P. C.; SEGAT, J. C.; GEREMIA, E. V.; OLIVEIRAFILHO, L. C. L.; ALVES, M. V. Fauna edáfica e qualidade do solo. In: KLAUBERGFILHO, O.; MAFRA, A. L.; GATIBONI, L. C. Tópicos em Ciências do solo. Viçosa:
Sociedade Brasileira de Ciência do Solo, v. 7, p. 141-192, 2011.
BARROS, E.; NEVES, A.; BLANCHART, E.; FERNANDES, E. C.; WANDELLI, E.;
LAVELLE, P. Development of the soil macrofauna community under silvopastoral
and agrosilvicultural systems in Amazonia. Pedobiologia, v. 47, p. 273-280, 2003.
BENAZZI, E. S.; BIANCHI, M. O.; CORREIA, M. E. F.; LIMA, E.; ZONTA, E.
Impactos dos métodos de colheita da cana-de-açúcar sobre a macrofauna do solo
em área de produção no Espírito Santo – Brasil. Semina: Ciências Agrárias,
Londrina, v. 34, n. 6, suplemento 1, p. 3425-3442, 2013.
BIANCHINI, C.; BALIN, N. M.; CANDIOTTO, G.; CIESLIK, L. F.; CONCEIÇÃO, P. C.
Levantamento de micro, meso e macrofauna na Serra da Mantiqueira através do
método pitfall. Cadernos de Agroecologia, v. 6, n. 2, 2011.
BIGNELL, D.; CONSTANTINO, R.; CSUDI, C.; KARYANTO, A.; KONATÉ, S.;
LOUZADA, J. N. C.; SUSILO, F. X.; TONDOH, J. E.; ZANETTI, R. Macrofauna. In:
MOREIRA, F. M. S.; HUISING, E. J.; BIGNELL, D. E. (Eds.). Manual de biologia
dos solos tropicais: amostragem e caracterização da biodiversidade. Lavras:
Editora da UFLA, p. 121-137.2010.
BROWN, G. G.; DOMÍNGUEZ, J. Uso das minhocas como bioindicadoras
ambientais: princípios e práticas. In: ENCONTRO LATINO AMERICANO DE
ECOLOGIA E TAXONOMIA DE OLIGOQUETAS, 4., 2010, Curitiba. Acta Zoológica
Mexicana, v. 26, número especial 2, p. 1-18, 2010.
BROWN, G. G.; JAMES, S. W. Ecologia, biodiversidade e biogeografia das
minhocas no Brasil. In: BROWN, G. G.; FRAGOSO, C. (Eds.). Minhocas na
América Latina: biodiversidade e ecologia. Londrina: Embrapa Soja, p. 297381.2007.
BROWN, G. G.; MASCHIO, W.; FROUFE, L. C. M. Macrofauna do solo em
sistemas agroflorestais e Mata Atlântica em regeneração nos municípios de
Barra do Turvo, SP, e Adrianópolis, PR. Colombo: Embrapa Florestas, 2009. 51 p.
ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, v.11 n.22; p. 126
2015
BROWN, G. G.; FRAGOSO, C.; BAROIS, I.; ROJAS, P.; PATRÓN, J. C.; BUENO, J.;
MORENO, A. G.; LAVELLE, P.; ORDAZ, V.; RODRÍGUEZ, C. Diversidad y rol
funcional de la macrofauna edáfica en los ecosistemas tropicales mexicanos. Acta
Zoológica Mexicana, número especial 1, p. 79-110, 2001.
CÂNDIDO, A. K. A. A.; SILVA, N. M.; BARBOSA, D. S.; FARIAS, L. N.; SOUZA, W.
P. Fauna edáfica como bioindicadores de qualidade ambiental na nascente do rio
São Lourenço, Campo Verde – MT, Brasil. Engenharia Ambiental, Espírito Santo
do Pinhal, v. 9, n. 1, p. 067-082, jan /mar .2012.
CAPRONI, A. L.; GRANHA, J. R. D. O.; SOUCHIE, E. L.; FIGUEIRA, A. F.
OLIVEIRA, A. C. S. Diversidade da macrofauna do solo em ecossistemas no
município de Rolim de Moura, RO. Global Science and Technology, v. 04, n. 03, p.
48 – 57, 2011.
CONSTANTINO, R.; ACIOLI, A. N. S. Diversidade DE CUPINS (Insecta: Isoptera)
no Brasil. In: MOREIRA, F. M. S.; SIQUEIRA, J. O.; BRUSSAARD, L. (Eds.).
Biodiversidade do solo em ecossistemas tropicais. Lavras: Editora da UFLA,
2008.
CÓRDOVA, M.; CHAVES, C. L.; MANFREDI-COIMBRA, S. Fauna do solo x
vegetação: estudo comparativo da diversidade edáfica em áreas de vegetação
nativa e povoamentos de Pinus sp. Revista Eletrônica do Curso de Geografia, n.
2, 2009.
CORREIA, M. E. F.; ANDRADE, A. G. Formação da serapilheira e ciclagem de
nutrientes. In: SANTOS, G. A.; SILVA, L. S.; CANELLAS, L. P.; CAMARGO, F. A. O.
(Eds.). Fundamentos da matéria orgânica do solo: ecossistemas tropicais e
subtropicais. 2. ed. Porto Alegre: Metrópole, p. 137-158.2008.
DAVIDSON, D. A.; GRIEVE, I. C. Relationships between biodiversity and soil
structure and function: evidence from laboratory and field experiments. Applied Soil
Ecology, v. 33, n. 2, p.176-185, 2006.
DECÄENS, T. Macroecological patterns in soil communities. Global Ecology and
Biogeography, v. 19, p. 287-302, 2010.
DECÄENS, T.; LAVELLE, P.; JIMÉNEZ, J. J.; ESCOBAR, G.; RIPPSTEIN, G.;
SCHNEIDMADL, J.; SANZ, J. I.; HOYOS, P.; THOMAS, R. J. Impacto del uso de la
tierra en la macrofauna del suelo de los Llanos Orientales de Colombia. In:
JIMÉNEZ, J. J.; THOMAS, R. J. (Eds.). El arado natural: las comunidades de
macroinvertebrados del suelo en las savanas neotropicales de Colombia. Cali,
Colombia: Centro Internacional de Agricultura Tropical, 2003. p. 21-45. (Publicación
CIAT, 336).
DIAS, T. J.; CAVALCANTE, L. F.; LEON, M. J.; SANTOS, G. P. ALBUQUERQUE, R.
P. F. Produção do maracujazeiro e resistência mecânica do solo com biofertilizante
sob irrigação com águas salinas. Revista Ciência Agronômica, v. 42, n. 3, p. 644651, 2011.
ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, v.11 n.22; p. 127
2015
DOMÍNGUEZ, J. Influencia del vermicompost en el crecimiento de las plantas.
Aportes para la elaboración de un concepto objetivo. Acta Zoológica Mexicana, v.
26, número especial 2, p. 359-371, 2010.
FIUZA, S. S.; KUSDRA, J. F.; FURTADO, D. T. Caracterização química e atividade
microbiana de coprólitos de Chibui bari (Oligochaeta) e do solo adjacente. Revista
Brasileira de Ciência do Solo, v. 35, n. 3, p. 723-728, 2011.
FRAGOSO, C.; KANYONYO, J.; MORENO, A.; SENAPATI, B.K.; BLANCHART, E. E
RODRÍGUEZ, C. A survey of tropical earthworms: taxonomy, biogeography and
environmental plasticity. In: Lavelle, P.; Brussaard, L. and Hendrix, P. (Eds.) Earthworm Management in Tropical Agroecosystems. Oxon, CAB International,
p. 1-25, 1999.
GALLO, D.; NAKANO, O.; NETO, S. S.; CARVALHO, R. P. L.; BATISTA, G. C.;
FILHO, E. B.; PARRA, J. R. P.; ZUCCHI, R. A.; ALVES, S. B.; VENDRAMIN, J. D.;
MARCHINI, L. C.; LOPES, J. R. S.; OMOTO, C. Entomologia agrícola. Piracicaba:
FEALQ, 2002. 920 p.
GARCIA, D. V. B.; CATANOZI, G. Análise de macrofauna de solo em área de mata
atlântica e de reflorestamento com Pinus SP – zona Sul de São Paulo. Revista da
Universidade Ibirapuera, n. 2, p.10-14, 2011.
HOFFMANM, R. B.; NASCIMENTO M. S. V.; DINIZ.A. A. Diversidade da mesofauna
edáfica como bioindicadora para o manejo do solo em areia, Paraíba, Brasil.
Caatinga, v. 22, n. 3, p. 121-125, julho/setembro, 2009.
HUBER, A. C. K.; MORSELLI, T. B. G. A. Estudo da mesofauna (ácaros e
colêmbolos) no processo da vermicompostagem. Revista da FZVA. Uruguaiana, v.
18, n. 2, p. 12-20, 2011.
JAMES, S. W.; BROWN, G. G. Ecologia e diversidade de minhocas no Brasil. In:
MOREIRA, F. M. S.; SIQUEIRA, J. O.; BRUSSAARD, L. (Eds.). Biodiversidade do
solo em ecossistemas tropicais. Lavras: Editora da UFLA, p.193-276.2008.
KIBBLEWHITE, M. G.; RITZ, K; SWIFT, M. J. Soil health in agricultural systems.
Philosophical Transactions of the Royal Society, Series B, v. 363, p. 685-701,
2008.
KORASAKI, V.; MORAIS, J. W. de; BRAGA, R. F. Macrofauna. In: MOREIRA. F. M.
S.; CARES, J. E.; ZANETTI, R.; STÜRMER, S. L. (Eds.). O ecossistema solo:
componentes, relações ecológicas e efeitos na produção vegetal. Lavras: Editora da
UFLA, p. 79-128.2013.
LIMA, S. S.; AQUINO, A. M.; LEITE, L. F. C.; VELÁSQUEZ, E.; LAVELLE, P.
Relação entre macrofauna edáfica e atributos químicos do solo em diferentes
agroecossistemas. Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v. 45, n. 3, p. 322331, 2010.
ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, v.11 n.22; p. 128
2015
LIMA, A. C. R.; BRUSSAARD, L. Earthworms as soil quality indicators: local and
scientific knowledge in rice management systems. Acta Zoológica Mexicana, v. 26,
número especial 2, p. 109-116, 2010.
LOUZADA, J. N. C. Scarabeinae (Coleoptera, Scarabeidae) detritívoros em
ecosssitemas trpopicais: diversidade e serviços ambientais. In: MOREIRA, F. M. S.;
SIQUEIRA, J. O.; BRUSSAARD, L. (Eds.). Biodiversidade do solo em
ecossistemas tropicais. Lavras: Editora da UFLA, p. 323-369.2008.
LOUZADA, J. N. C.; ZANETTI, R. Bioindicadores. In: MOREIRA. F. M. S.; CARES, J.
E.; ZANETTI, R.; STÜRMER, S. L. (Eds.). O ecossistema solo: componentes,
relações ecológicas e efeitos na produção vegetal. Lavras: Editora da UFLA,p. 79128.2013.
LUIZÃO, F. J.; SCHUBART, H. O. R. Litter production and decomposition in a terrafirme forest of central Amazonia. Experientia, v. 43, p. 259-265, 1987.
MADIGAN, M. T.; MARTINKO, J. M.; DUNLAP, P. V.; CLARK, D. P. Microbiologia
De Brock. 12. ed. Porto Alegre: Artmed, 2010. 1160 p.
MARCHÃO, R. L.; LAVELLE, P.; CELINI, L.; BALBINO, L. C.; VILELA, L.;
BECQUER, T. Soil macrofauna under integrated crop-livestock systems in a Brazilian
Cerrado Ferralsol. Pesquisa Agropecuária Brasileira, v. 44, p. 1011-1020, 2009.
MELO, F. V.; BROWN, G. G.; CONSTANTINO, R.; LOUZADA, J. N. C.; LUIZÃO, F.
J.; MORAIS, J. W.; ZANETTI, R. A. importância da meso e macrofauna do solo na
fertilidade e como biondicadores. Boletim Informativo da SBCS, p. 38-43, jan/abr.,
2009.
MERLIM, A. O.; GUERRA, J. G. M.; JUNQUEIRA, R. M.; AQUINO, A. M. Soil
macrofauna in cover crops of figs grown under organic management. Scientia
Agricola, Piracicaba, v. 62, n. 1, p.57-61, 2005.
MOREIRA, A. A.; FORTI, L. C.; ANDRADE, A. P. P.; BOARETTO, M.A.C.; LOPES,
J. E. S. Nest architecture of Atta laevigata (F. Smith, 1858) (Hymenoptera:
Formicidae). Studies on Neotropical Fauna and Environment, v. 39, n. 2, p. 109116, 2004.
OLIVEIRA, D. Efeitos das variáveis ambientais locais sobre a abundância, a
riqueza e a biomassa da macrofauna do solo em um ecossistema semiárido no
estado do Rio Grande do Norte, Nordeste do Brasil. 54 f. 2012. Dissertação
(Mestrado em Ecologia) - Universidade Federal do Rio Grande do Norte, 2012.
OYEDELE, D. J.; SCHJONNING, P.; AMUSAN, A. A. Physicochemical properties of
earthworm casts and undigested parent soil from selected sites in southwestern
Nigeria. Ecological Engineering, v. 28, p. 106-113, 2006.
ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, v.11 n.22; p. 129
2015
PASQUALIN, L. A.; DIONÍSIO, J. A.; ZAWADNEAK, M. A. C.; MARÇAL, C. T.
Macrofauna edáfica em lavouras de cana-de-açúcar e mata no noroeste do Paraná Brasil. Semina: Ciências Agrárias, Londrina, v. 33, n. 1, p. 7-18, 2012.
PULLEMAN, M. M.; SIX, J.; UYL, A.; MARINISSEN, J. C. Y.; JONGMANS, A. G.
Earthworms and management affect organic matter incorporation and
microaggregate formation in agricultural soils. Applied Soil Ecology, Amsterdam, v.
29, n. 1, p. 1-15, 2005.
RIBEIRO-COSTA, C. S.; ROCHA, R. M. Invertebrados: manual de aulas práticas.
Ribeirão Preto: Holos, 2002. 226 p.
ROSSI, C. Q.; NOBRE, C. P.; COELHO, C. P.; BENAZZI. E. S.; RODRIGUES, K.;
CORREIA, M. E. F. Efeito de diferentes coberturas vegetais sobre a mesofauna
edáfica em manejo agroecológico. Revista Brasileira de Agroecologia, Bahia, v. 4,
n. 2, p. 1326- 1330, 2009.
ROVEDDER, A. P. M.; ELTZ, F. L. F.; DRESCHER, M. S.; SCHENATO, R. B.;
ANTONIOLLI, Z. I. Organismos edáficos como bioindicadores da recuperação de
solos degradados por arenização no Bioma Pampa. Ciência Rural, v. 39, n. 4, p.
1061-1068, 2009.
SANTOS, G. G.; SILVEIRA, P. M.; MARCHÃO, R. L.; BECQUER, T.; BALBINO, L.
C. Macrofauna edáfica associada a plantas de cobertura em plantio direto em um
latossolo vermelho do cerrado. Pesquisa Agropecuária Brasileira, v. 43, n. 1, p.
115-122, 2008.
SCHEU, S. Effects of earthworms on plant growth: patterns and perspectives.
Pedobiologia, v. 47, p. 846–856, 2003.
SCHIEDECK, G.; SCHIAVON, G. A.; MAYER, F. A.; LIMA, A. C. R. Percepção de
agricultores sobre o papel das minhocas nos agroecossistemas. Revista Brasileira
de Agroecologia, v. 4, p. 856-859, 2009.
SILVA, R. F.; GUIMARÃES, M. F.; AQUINO, A. M.; MERCANTE, F. M. Análise
conjunta de atributos físicos e biológicos do solo sob sistema de integração lavourapecuária. Pesquisa Agropecuária Brasileira, v. 46, n. 10, p. 1277-1283, 2011.
SILVA NETO, L. F.; SILVA, I. F.; INDA, A. V.; NASCIMENTO, P. C.; BORTOLON, L.
Atributos físicos e químicos de agregados pedogênicos e de coprólitos de minhocas
em diferentes classes de solos da paraíba. Ciência e Agrotecnologia, Lavras, v.
34, n. 6, p. 1365-1371, 2010.
STEFFEN, G. P. K.; ANTONIOLLO, Z. I.; STEFFEN, R. B.; JACQUES, R. J. S.
Importância ecológica e ambiental das minhocas. Revista de Ciências Agrárias, v.
36, n. 2, p. 137-147, 2013.
SWIFT, M. J.; BIGNELL, D.; MOREIRA, F. M. de S.; HUISING, J. O inventário da
biodiversidade biológica do solo: conceitos e orientações gerais. In: MOREIRA, F. M.
ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, v.11 n.22; p. 130
2015
S.; HUISING, E. J.; BIGNELL, D. E. (Eds.). Manual de biologia dos solos
tropicais: amostragem e caracterização da biodiversidade. Lavras: Editora da
UFLA, p. 23-41.2010.
SUTHAR, S. Earthworm communities a bioindicator of arable land management
pratices: a case study in semiarid region of India. Ecological indicators, v. 9, n. 4, p.
588-594, 2009.
TRIPLEHORN, C. A.; JOHNSON, N. F. Estudo dos insetos. São Paulo: Cengage
Learning, 2011.
UNITED STATES DEPARTMENT OF AGRICULTURE (USDA). Agricultural
management effects on earthworm populations. Soil quality-agronomy technical
notes on the effects of land management on soil quality. Greensboro: Soil Quality
Institute, n.11, p.1-8, 2001.
VASCONCELOS, H. L. Formigas do solo nas florestas da Amazônia: padrões de
diversidade e respostas aos distúrbios naturais e antrópicos. In: MOREIRA, F. M. S.;
SIQUEIRA, J. O.; BRUSSAARD, L. (Eds.). Biodiversidade do solo em
ecossistemas tropicais. Lavras: Editora da UFLA, p. 323-369.2008.
VELÁSQUEZ, J.; TEJERA, R.; HERNANDO, A.; NÚÑES, M. V. Environmental
diagnosis: integrating biodiversity conservation in management of Natura 2000 forest
spaces. Journal for Nature Conservation, v. 18, n. 4, p. 309-317, 2010.
ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, v.11 n.22; p. 131
2015