ESTRUTURA E FUNÇÕES DO CEREBELO

Capítulo
21
Estrutura e Fuuções do Cerebelo
1.0 — Generalidades
O cerebelo e o cérebro são os dois órgãos que constituem o sistema nervoso suprasegmentar. Têm, pois, uma organização bastante semelhante e comple tamente diferente
dos órgãos do sistema nervoso seg. mentar. Assim, tanto o cerebelo como o cérebro apre
sentam um córtex que envolve um centro de substân cia branca (o centro medular do
cérebro e o corpo medular do cerebelo), onde são observadas massas de substância cinzenta
(os núcleos centrais do cere belo e os núcleos da base do cérebro) Entretanto, ve remos que
a estrutura fina do cérebro é muito mais complexa que a do cerebelo. o cerebelo difere do
cérebro porque funciona sempre em nível involun tário e inconsciente, sendo sua atividade
exclusiva- mente motofa.
2.0 — Citoarquitetura do córtex cerebelar
A citoarquitetura do córtex cerebelar, ao contrário da cerebral, é basicamente a mesma em
todas as fo lhas e lóbulos. Distinguem-se três camadas (figs. 21.1, 21.2) que são da
superfície para o interior do órgão
a) camada molecular;
b) camada de células de Purkinje;
c) camada granular.
Iniciaremos pelo estudo da camada média formada por uma fileira de células de Purkinje,
que são os ele mentos mais importantes do cerebelo. As células de Purkínje são piriformes
e grandes, (fig. 21.2), sendo
dotadas de dendritos que se ramificam na camada mo lecular, e um axônio que sai em
direção oposta (fig. 21.3), terminando nos núcleos centrais do cerebelo. A camada
molecular é formada principalmente por fi bras, existindo poucos neurônios• Destes os
mais importantes são as chamadas células em cesto. O axô nio destas células tem direção
paralela à superfície da folha cerebelar, sendo, pois, perpendicular ao eixo de cada folha.
Cada axônio emite uma série de cola terais em ângulo reto que se ramific em torno do
corpo das células de Purkin englobando-a à maneira de um cesto. Deste modo o axônio da
célula em cesto une várias células de Purkinje no plano perpendicular ao eixo da folha (fig.
21.3).
A camada granular é constituída principalmente pelas células granulares ou grânulos do
cerebelo, célu las muito pequenas (as menores do corpo humano), cujo citoplasmá é muito
reduzido (fig. 21.2). Estas células têm vários dendrítos e um axônio que atraves sa a
camada de células de Purkinje e, ao atingir a ca mada molecular, bifurca-se em T (fig. 21
.3) - Os ra mos resultantes desta bifurcação constituem as chama das fibras paralelas, que se
dispõem paralelamente ao eixo da folha. Estas fibras estabelecem sinapses com os
dendritos das células de Purkinje dispostas ao lon go do eixo da folha cerebelar, lembrando
a disposição dos fios nos postes telegráficos (fig. 21.3) - As fi bras paralelas também fazem
sinapse com os dendri tos das células em cesto, e deste modo cada célula granular faz
sinapse com um grande número de célu las de Purkinje e de células em cesto. O número de
grânulos do cerebelo é muito grande, tendo sido esti
180 CAPITULO XXI
mado em 500 bilhões. Na camada granular existe, ainda, um outro tipo de neurônio, as
células de Colgi, com ramificações muito amplas. Estas células entre tanto, são menos
numerosas que as granulares.
3.0 — Circuitos intrínsecos do cerebelo (fig. 21.3)
As fibras que penetram no cerebelo dirigem-se ao córtex e são de dois tipos, fibras
musgosas e fibras trepadeiras. Sabe-se hoje, que estas últimas são axô nios de neurônios
situados no complexo olivar inferior, enquanto as fibras musgosas representam a
terminação dos demais feixes de fibras que penetram no cerebe lo. As fibras trepadeiras
têm este nome porque term nam enrolando-se em torno dos dendritos das células de
Purkinje, sobre as quais exercem uma potente ação excitadora. As fibras musgosas
ramificam-se ampla mente para terminar, fazendo sinapses axo-dendríticas com um grande
número de células granulares. Assim, os impulsos nervosos que penetram no cerebelo pelas
fibras musgosas chegam à camada molecular através do axônio da célula granular e seus
ramos de bifurca ção, as fibras paralelas. Por meio destas os impulsos passam aos dentritos
das células de Purkinje situadas ao longo do eixo da folha cerebelar. Passam também às
células em cesto, cujo axônio faz sinapse com o corpo das células de Purkinje, situadas
perpendicular- mente ao eixo da folha. Sabe-se, hoje, que as células em cesto exercem uma
ação inibidora sobre as célu las de Purkinje. Assim, na superfície do cerebelo exis tem
grupos de células de Purkinje dispostas longitudi nalmente que são ativados por feixes de
fibras parate las e separadas por zonas de células de Purkinje Inibi das pela ação das células
em cesto. Os impulsos ori ginados nas células de Purkinje ganham os núcleos centrais de
onde saem pelas fibras eferente do cere belo.
Em síntese, os impulsos extracerebelares ganham o córtex por meio das fibras musgosas,
ou trepadeiras, e após complexos circuitos intracorticais excitadores e inibidores, a resposta
cortical emerge através do axô nio das células de Purkinje, ganha os núcleos centrais de
onde sai do cerebelo através de suas vias eferen tes. (*)•
4.0 — Núcleos centrais e corpo medular do cerebelo (fig. 21.4)
lo:
São os seguintes os núcleos centrais do cerebe
a) núcleo denteado
b) núcleo emboliforme
c) núcleo globoso
d) núcleo fastigial.
O núcleo fastigial localiza-se próximo ao piano me diano, em relação com o ponto mais
alto do tecto do IV ventrículo. 0 núcleo denteado é o maior dos nú cleos centrais do
cerebelo; assemelha-se ao núcleo olivar inferior e localiza-se mais lateralmente (fig.
21.4). Entre os núcleos fastigal e denteado localizam- se os núcleos globoso e emboliforme.
Estes dois nú cleos são bastante semelhantes do ponto de vista fun cional e estrutural, sendo
frequentemente agrupados com o nome de núcleo interpésito.
Dos núcleos centrais saem as fibras eferentes do cerebelo e neles chegam os axônios das
células de Pur kinje. O núcleo fastigial recebe predominantemente os axônios das células de
Purkinje do córtex do arquicere belo; o interpósito, do paleocerebelo, e o denteado, do
() O estudo feito da citoarquitetura e conexões in trínsecas do córtex cerebelar foi
propositaimente simplificado. Para maiores detalhes veja Eccies et. ai. — 1967 — The
cerebelium as a neuronai machine, Springer Verlag, Berlin.
Fig. 21.2 — Fotomicrogratia de um -Fig. 21.1 — Fotomicrografia de um corte histoiógi-co de cerebelo mostrando as células de
Purklnje
co de três folhas do cerebelo, mostrando as cama- (setas) - CM = camada molecular; CG =
camada
das (Tricrômico de Gomori, aumento 40 x). granular (Tricrômfco de Gomori, aumento 150
x).
Fig. 21.4 — Secção horizontal Roberts, Brown).
neocerebelo. Pode-se, pois, didaticamente, considerar os núcleos denteado, interpósito e
fastigial como per tencendo, respectivamente, ao neo, páleo e arquicere belo.
O corpo medular do cerebelo é constituído de substância branca e formado de fibras
mielínicas que sao:
a) fibras aferentes ao cerebelo que se dirigem ao córtex onde perdem a bainha mielínica;
b) fibras formadas pelos axônios das células de Purkinje que se dirigem aos núcleos
centrais e que, ao sair do córtex, tornam-se mi cas;
c) fibras de associação, ligando diferentes áreas do cúrtex, e que são consideradas como
sendo ramos colaterais dos axônios das células de Purkinje. Ao contrário do que ocorre no
cé rebro, no cerebelo estas fibras são pouco numerosas e contribuem pquco para a forma
ção do corpo medular.
5.0 — Conexões extrínsecas do cerebelo
Estudaremos agora as conexões que o cerebelo mantém com as diversas áreas do sistema
nervoso central. Convém assinalar, desde já, que o cerebelo nunca age diretamente sobre os
neurônios motores, mas sempre através de um relé intermediário (como o núcleo vermelho,
a formação reticular etc), que pode
modificar a ação cerebelar. Deste modo, nosso estu do compreenderá também as vias que
ligam estes nú cleos relés aos neurônios motores. Estudaremos sepa radamente as conexões
do arqui, páleo e neocerebelc
5.1 — Conexões do arquicerehelo (fig. 16.1)
O córtex do lobo floculonodular ou arquicerebel recebe fibras que chegam dos núcleos
vestibulares p lo fascículo vestíbulo.cerebelar.. Os axônios das céli las de Purkinje do
arquicerebelo fazem sinapse no ni cleo fastigial de onde sai o tracto fastígio-bulbar co dois
ttpos de fibras, fastígio-vestibulares e fastígio-r ticulares. As primeiras fazem sinapse nos
núcleos ve tibulares de onde os impulsos nervosos projetam- nos neurônios motores através
do tracto vestíbulo-e pinhal; as segundas terminam na formação rtticul de onde os impulsos
atingem os neurônios motor pelo tracto retículo-espinhal. Lembremos que est dois tractos
pertencem ao sistema extrapiramidal.
Por meio de suas conexões aferentes o arquicei belo recebe impulsos que informam sobre a
posiç da cabeça, estes impulsos são integrados no cereb e a resposta cerebelar se projeta
sobre os neurôn motores no sentido da manutenção do equilíbrio. das as conexões do
arquicerebelo se fazem pelo dúnculo cerebelar inferior e estão esquematizado seguir:
182 CAPITULO XXI
Núcleo emboliforme — — — — — — — —
Corpo medular do cerebelo —
fastigial
/
/ ——Nücleo denteado
—
.1
Núcleo globoso — — — — — —
/
/
/
\
\
— — ——Vermis do cerebel do cerebelo mostrando os núcleos centrais (Método de
Barnard.
ESTRUTURA FUNÇÕES DO CEREBELO 183
Conexões aferentes
fascículo vestíbulo-cerebelar.
Conexões eterentes
(tracto fastígio-bulbar)
a) fibras fastígio-veatibulares — tracto vestibu
J
lo-espinhal;
1 b) fibras fastígio-reticulares — tracto retículo
L
espinhal.
5.2 — Conexões do paleocerebelo (fig. 21.5)
As principais conexões aferentes do paleocerebelo chegam pelos tractos espino-cerebelar
anterior e espi. no-cerebelar posterior, que entram, respectivamente, pelos pedúnculos
cerebelares superior e inferior. As fi bras destes tractos terminam preferencialmente no cór
tex do lobo anterior, da pirâmide e da úvula. Os axônios das células de Purkinje aí situadas
terminam preferen cialmente no núcleo interpúsito, de onde saem as fi bras eferentes do
paleocerebelo. São as fibras inter pósito-paleorrúbricas que vão do núcleo interpósito à
porção antiga do núcleo rubro (páleorrubro) de on de os impulsos nervosos se projetam
sobre os neurô nios motores pelo tracto rubro-espinhal. O trajeto até o núcleo rubro se faz
pelo pedúnculo cerebelar su perior que decussa antes de atingir este núcleo. Ape sar disto, a
via é homolateral, pois as fibras do tracto rubro-espinhal também se cruzam e a dupla
decussa ção faz com que cada hemisfério cerebelar influencie o neurônio motor do seu
próprio lado (fig. 21.5).
Através destas conexões o cerebelo recebe im pulsos proprioceptivos que informam sobre o
grau de tensão da musculatura, integra estas informações e projeta sobre os neurônios
motores a sua resposta no sentido da regulação do tônus e da postura, agindo
principalmente sobre a musculatura extensora. As co nexões do paleocerebelo são
mostradas na figura 21.5, e resumidas na chave que segue
conexões f tracto espino-cerebelar anterior
aferentes tracto espino-cerebelar posterior
conexões J’ fibras interpósito-paleorrúbricas
eferentes e tracto rubro-espinhal
5.3 — Conexões do neocerebelo (fig. 21.6)
O neocerebelo é também chamado cerebelo corti cal por suas amplas conexões com o
córtex cerebral. Suas conexões aferentes mais importantes chegam pe la via córtico-pontocerebelar. Esta via é formada por fibras que se originam principalmente no córtex dos lobos
frontal e temporal, vão até à base da ponte onde fazem sinapse com os neurônios dos
núcleos pontinos. Os axônios destes neurônios constituem as fibras pontinas que cruzam
para o lado oposto (fig. 21.6), e penetram no cerebelo pelo pedúnculo cerebelar mé dio,
terminando preferencialmente no córtex do neoce rebelo. Os axônios das células de
Purkinje aí localiza das terminam, de preferência, no núcleo denteado de onde saem as
fibras eferentes do neocerebelo. A par tir deste ponto os impulsos eferentes do neocerebelo
podem seguir dois destinos
a) voltam ao córtex cerebral, passando antes pe la porção recente do núcleo rubro (neorru
bro) e pelo tálamo. Fecha-se, assim, o cir cuito córtico-ponto-cerebelo-rubro-tálamo-co
tical.
b) projetam-se sobre o neurônio motor passando pelo neorrubro e formação reticular
através das fibras dento-neorrubricas, neorrubro-reti culares e retículo-espinhais.
As conexões do neocerebelo são mostradas na fi gura 21.6 e esquematizadas abaixo
aferentes {
eferentes{
via córtico-ponto-cerebelar
v dento-neorrubro-retículo-espinhal via dento-neorrubro-tálamo-cortical
Os impulsos eferentes do neocerebelo que vão ao córtex cerebral terminam principalmente
nas áreas motoras do lobo frontal, onde têm origem os impulsos que dão início aos
movimentos voluntários. Assim, si inultaneamente com os impulsos para início dos movi
mentos voluntários, o córtex cerebral manda impulsos ao cerebelo através da via córticoponto-cerebelar, de tal modo que o cerebelo pode coordenar estes movi mentos, agindo
sobre o próprio neurônio cortical (via cerebelo-rubro-tálamo-cortical), ou diretamente sobre
os neurônios motores (via cerebelo-rubro-retículo-es pinhal).
186 CAPITULO XXI
6.0 — Considerações sobre as conexões e funções do cerebelo
Convém acentuar que as conexões estudadas no
(tem anterior são válidas apenas quanto à sua predo minância, pois as três divisões
filogenéticas do cere belo não são totalmente estanques. Assim, existem fi bras da via
córtico-ponto-cerebelar queterminam no lo bo anterior (paleocerebelo) e fibras vestibulares
que terminam na língula e no lobo central. Por outro lado, as fibras olivo-cerebelares, sob a
forma de fibras tre padeiras, terminam no córtex de todo o cerebelo, ha vendo uma
correspondência precisa entre partes do complexo olivar inferior e partes do cerebelo.
Confor me foi visto, a ação do cerebelo sobre os neurônios motores se faz através de um
relé (núcleo rubro, for mação reticular, núcleos vestibulares) e admite-se que a resposta
cerebelar pode ser modificada por estes re lés, todos pertencentes ao sistema
extrapiramidal. O ce rebelo pode, pois, ser considerado como parte inte grante do sistema
extrapiramidal, tendo mesmo sido denominado por Delmas de “telencéfalo” do sistema
extrapiramidal. O estudo das conexões do cerebelo mostra que cada hemisfério cerebelar
controla os neu rônios motores do seu lado, o que é uma importante diferença com os
hemisférios cerebrais que controlam o neurônio motor do lado oposto. Isto tem importân
cia clínica, pois a lesão de um hemisfério cerebelar dá sintomatologia do mesmo lado,
enquanto no hemisfério cerebral a sintomatologia é do lado oposto.
Classicamente admitia-se que cerebelo receberia apenas impulsos proprioceptivos.
Técnicas eletrofisio lógicas mais modernas mudaram tal conceito, pois verificou-se que
chegam ao cerebelo impulsos origina dos em receptores táteis, visuais e auditivos que se
projetam de uma maneira ordenada em áreas específi cas do córtex cerebelar.
Evidentemente estas áreas cerebelares não têm o mesmo significado das corres pondentes
áreas cerebrais, pois os impulsos que aí chegam não se tornam conscientes. O significado
des tas conexões não proprioceptivas do cerebelo não foi ainda completamente esclarecido.
Convém lembrar, entretanto, que assim como os impulsos propriocepti vos gerais e
especiais (do vestíbulo) informam sobre a posição do nosso corpo, ou de suas partes,
também os impulsos visuais, táteis, ou auditivos, dão informa ções semelhantes que podem
ser utilizadas pelo cere belo.
As funções do cerebelo de manutenção do equi líbrio, manutenção do tônus muscular e da
postura, bem como da coordenação dos movimentos já foram apontadas a propósito da
divisão filogenética deste ór gão. Não se sabe exatamente, entretanto, como ele executa esta
tarefa. Estudos recentes de eletrofisiolo gia e microscopia eletrônica trouxeram um conheci-
mento bastante exato da micromorfologia funcional do órgão e acredita-se que, dentro de
pouco tempo, chega remos a entender como o cerebelo realmente funcio na. O fato mais
inesperado obtido neátes estudos foi a constatação de que as células de Purkinje são inibi
doras e funcionam inibindo os neurônios dos núcleos centrais, os quais são estimulados
provavelmente por colaterais das fibras musgosas e trepadeiras Estes es tudos mostram,
ainda, que a comparação do cerebelo com um computador muito elaborado, pouco a pouco,
deixa de ser uma simples figura didática para se apro ximar da realidade (*)•
7.0 — Correlações anátomo-clíniças
7.1 — Síndromes cerebelares
O estudo dos principais sintomas que ocorrem quando o cerebelo é lesado é importante não
só por seu valor clínico, mas também porque permite enten der melhor o funcionamento do
cerebeto normal. As lesões do cerebelo podem atingir grandes áreas do ór gão, ou atingir
ora mais, ora menos isoladamente as partes que constituem o arqui, páleo e neocerebelo.
Neste caso, aparecerá um conjunto de sintomas que caracteriza, respectivamente, as
síndromes do arqui, páleo e neocerebelo e que serão estudados a seguir.
7.1 .1 — Síndrome do arquicerebelo
Ocorre com uma certa frequência em crianças de menos de 10 anos e, em geral, é devido a
tumores do tecto do IV ventrículo que comprimem o nódulo e o pedúnculo do flóculo.
Neste caso há somente perda de equilíbrio, pois as crianças não conseguem se manter em
pé. Não há, entretanto, nenhuma alteração do tô nus muscular e quando elas se mantêm
deitadas a co ordenação de movimentos é praticamente normal.
7. 1 .2 — Síndrome do paleocerebelo
Síndromes puras do paleocerebelo são muito raras. Contudo já foram observadas
experimentalmente e em certos casos de pacientes com lesões localizadas no lobo anterior.
O sintoma típico consiste em um au mento do tônus na musculatura extensora.
7. 1 .3 — Síndrome do neocerebelo
As lesões do neocerebelo causam como sintom fundamental uma incoordenação motora
que pode sei testada por vários sinais, alguns dos quais vão descri tos a seguir
(*) Para maiores detalhes veja Eccies et. ai. — 196
— op. cit.
ESTRUTURA E FUNÇÕES DO CEREBELO 167
a) dismetria — consiste na execução defeituosa de movimentos que visam atingir um alvo,
pois o indivíduo não consegue dosar exata mente a “quantidade” de movimento neces sária
para isto. Pode-se testar este sinal pe dindo-se ao paciente para colocar o dedo na ponta do
nariz e verificando-se se ele acerta.
b) decomposição — movimentos complexos que normalmente são feitos simultaneamente
por várias articulações são decompostos, ou seja, realizados em etapas sucessivas por cada
uma das articulações.
c) disdiadococinesia — é a dificuldade de fa zer movimentos rápidos e alternados como,
por exemplo, tocar rapidamente a ponta do polegar com os dedos indicador e médio, al
ternadamente.
d) rechaço — verifica-se este sinal mandando- se o paciente forçar a flexão do antebraço
contra uma resistência que se faz no pulso. No indivíduo normal, quando se retira esta re
sistência, a flexão pára por imediata ação dos músculos extensores, coordenada - pelo
cerebelo. Entretanto, no doente neocerebe lar, esta coordenação não existe, os múscu los
extensores custam a agir e o movimento é muito violento, levando quase sempre o pa ciente
a dar um tapa no próprio rosto.
e) ataxia cerebelar — incoordenação e desar monia da atividade muscular voluntária mais
evidente na marcha e geralmente acompanha da de tremores. Estes tremores se acentuam
no fim do movimento, ou quando o paciente está próximo de atingir um objetivo, como
apanhar um objeto.
f) nistagmo — movimento oscilatório r!tmico dos bulbos oculares podendo ser vertical, ho
rizontal ou rotatório (veja capítulo XVIII,item
2.2.5) Ocorre, especialmente, em lesões do sistema vestibular e do cerebelo. O nistagmo do
doente neocerebelar representa uma in coordenação dos movimentos comparável, pois, aos
tremores já vistos acima. Pode ser espontâneo nu ocorrer em situações em que a pessoa
normal não manifesta o sinal. Para testar a existência de nistagmo de origem ce rebelar
pede-se ao paciente para, mantendo fixa a cabeça, desviar os olhos acompanhan do o dedo
do examinador até o limite do mo vimento ocular. Na pessoa normal, pode ocorrer rápido
nistagmo, que no doente é muito intenso e persistente, surgindo quando o olho desvia-se
para o lado do cerebelo que foi lesado.
7.2 — Algumas considerações sobre as lesões cere belares
Do ponto de vista puramente clínico e tendo em vista principalmente a localização de
tumores cere belares, os neurologistas costumam distinguir dois qua dros patológicos do
cerebelo : lesões do vermis e le sões dos hemisférios. As lesões hemisféricas manifes tamse nos membros do lado lesado e dão sintomatolo gia neocerebelar relacionada, pois, à
coordenação dos movimentos. Já a lesão do vermis manifesta-se prin cipalmente por
alterações na marcha (marcha atáxica), que leva o doente a andar com as pernas abertas, vi
sando, aumentar a sua base de sustentação.
O cerebelo tem uma notável capacidade de recu peração funcional quando há lesões de seu
córtex, par ticularmente em crianças ou quando as lesões apare cem gradualmente. Para
isto, concorre o fato de que o seu córtex tem uma estrutura uniforme, o que tor na mais fácil
às áreas intactas assumirem pouco a pouco as funções das áreas lesadas.