Desenvolvimento de mudas inoculadas com fungo

UNIVERSIDADE DO ESTADO DE MATO GROSSO
FACULDADE DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS E AGRÁRIAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIODIVERSIDADE
E AGROECOSSISTEMAS AMAZÔNICOS
LUDILÉIA VANUCIA BONFANTE
DESENVOLVIMENTO DE MUDAS INOCULADAS
COM FUNGO MICORRÍZICO ARBUSCULAR
COMBINADO COM DOSES DE FÓSFORO
E PROPAGAÇÃO VEGETATIVA DE
Mezilaurus itauba (Meissner) Taubert ex Mez.
Dissertação de Mestrado
ALTA FLORESTA - MT
2014
LUDILÉIA VANUCIA BONFANTE
Dissertação de mestrado
Programa de Pós-Graduação em Biodiversidade e Agroecossistemas
Amazônicos – PPGBioAgro
2014
UNIVERSIDADE DO ESTADO DE MATO GROSSO
FACULDADE DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS E AGRÁRIAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIODIVERSIDADE
E AGROECOSSISTEMAS AMAZÔNICOS
LUDILÉIA VANUCIA BONFANTE
DESENVOLVIMENTO DE MUDAS INOCULADAS
COM FUNGO MICORRÍZICO ARBUSCULAR
COMBINADO COM DOSES DE FÓSFORO
E PROPAGAÇÃO VEGETATIVA DE
Mezilaurus itauba (Meissner) Taubert ex Mez.
Dissertação apresentada à Universidade do Estado de
Mato Grosso, como parte das exigências do Programa de
Pós-Graduação em Biodiversidade e Agroecossistemas
Amazônicos, para a obtenção do título de Mestre em
Biodiversidade e Agroecossistemas Amazônicos.
Orientadora: Profa. Dra. Lúcia Filgueiras Braga
ALTA FLORESTA - MT
2014
AUTORIZO A DIVULGAÇÃO TOTAL OU PARCIAL DESTE
TRABALHO, POR QUALQUER MEIO, CONVENCIONAL OU
ELETRÔNICO, PARA FINS DE ESTUDO E PESQUISA, DESDE
QUE CITADA A FONTE.
Catalogação na publicação
Faculdade de Ciências Biológicas e Agrárias
______BONFANTE, Ludiléia Vanucia
Desenvolvimento de mudas inoculadas com fungo
micorrízico arbuscular combinado com doses de fósforo e
propagação vegetativa de Mezilaurus itauba (Meissner)
Taubert ex Mez./ Ludiléia Vanucia Bonfante - Alta
Floresta-MT, 2014.
86 f.: il.
Dissertação (Mestrado em Biodiversidade e
Agroecossistemas Amazônicos. Área de concentração:
Biodiversidade e Agroecossistemas Amazônicos) –
Universidade do Estado de Mato Grosso, Faculdade de
Ciências Biológicas e Agrárias.
Orientação: Dra. Lúcia Filgueiras Braga.
1.Itaúba. 2.Micorriza 3.Fósforo 4.Auxinas 5.Estaquia
6.Espécie florestal. I.Título
CDD____________
DESENVOLVIMENTO DE MUDAS INOCULADAS
COM FUNGO MICORRÍZICO ARBUSCULAR
COMBINADO COM DOSES DE FÓSFORO
E PROPAGAÇÃO VEGETATIVA DE
Mezilaurus itauba (Meissner) Taubert ex Mez.
LUDILÉIA VANUCIA BONFANTE
Dissertação apresentada à Universidade do Estado de Mato Grosso,
como parte das exigências do Programa de Pós-Graduação em
Biodiversidade e Agroecossistemas Amazônicos, para a obtenção
do título de Mestre em Biodiversidade e Agroecossistemas
Amazônicos.
Aprovada em:___/___/___
___________________________________________________
Dra. Lúcia Filgueiras Braga
Orientadora – UNEMAT / PPGBioAgro
___________________________________________________
Dr. Rubens Marques Rondon Neto
UNEMAT / Alta Floresta-MT
___________________________________________________
Dra. Daniela Tiago da Silva Campos
UFMT / Cuiabá-MT
AGRADECIMENTOS
À minha família, verdadeiros amigos.
À Lucia Filgueiras Braga, pela orientação, incentivo e disponibilidade, meus
respeitosos agradecimentos.
Ao viveiro municipal de mudas nativas de Alta Floresta-MT.
À Embrapa Agrobiologia pelo fornecimento de inóculos de FMAs.
À Carolina Michels Ruedell e Manoel Euzébio de Souza, pela contribuição na
banca do exame de qualificação.
À Universidade do Estado de Mato Grosso.
A CAPES pela concessão da bolsa de Pós Graduação ao nível de mestrado.
ii
“O elogio que vem daquele que merece o elogio está acima de todas as
recompensas.”
John Ronald Reuel Tolkien
iii
SUMÁRIO
LISTA DE TABELAS ..............................................................................
v
LISTA DE FIGURAS ..............................................................................
vi
RESUMO................................................................................................
ix
ABSTRACT ............................................................................................
x
1.
INTRODUÇÃO ...............................................................................
1
2.
REVISÃO DE LITERATURA ..........................................................
4
2.1 Caracterização da espécie Mezilaurus itauba (Meissner) Taubert
ex Mez. ..........................................................................................
4
2.2 Crescimento e desenvolvimento de mudas: papel dos Fungos
Micorrízicos Arbusculares (FMA) e fósforo ....................................
5
2.3 Propagação vegetativa de espécies arbóreas por estaquia ..........
9
3.
MATERIAL E MÉTODOS ..............................................................
11
3.1 Crescimento e desenvolvimento de mudas com Fungo
Micorrízico Arbuscular (FMA) e adubação fosfatada .....................
11
3.2 Propagação vegetativa por Estaquia .............................................
17
4.
19
RESULTADOS E DISCUSSÃO .....................................................
4.1 Crescimento e desenvolvimento de mudas com Fungo Micorrízico
Arbuscular (FMA) e adubação fosfatada .......................................
19
4.2 Propagação vegetativa por estaquia..............................................
54
5.
CONCLUSÕES ..............................................................................
60
6.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS...............................................
61
iv
LISTA DE TABELAS
TABELAS
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
Página
Características químicas e físicas da amostra de terra e do
substrado utilizado para a produção de mudas de M. itaúba ...............
Valores médios de diâmetro do coleto (mm) de plantas de M. itauba
em função de doses de fósforo e micorriza.. .......................................
Valores médios da altura (cm) de plantas de M. itauba em função de
doses de fósforo e micorriza ................................................................
Valores médios para a relação entre altura de parte aérea e diâmetro
do coleto de plantas de M. itauba em função de doses de fósforo e
micorriza ..............................................................................................
Valores médios do comprimento de raiz (cm) de plantas de M. itauba
em função de doses de fósforo e micorriza .........................................
Número médio de folhas de plantas de M. itauba em função de
doses de fósforo e micorriza ................................................................
Valores médios da área foliar (cm2) de plantas de M. itauba em
função de doses de fósforo e micorriza ...............................................
Valores médios da massa seca da parte aérea (g) de plantas de M.
itauba em função de doses de fósforo e micorriza ...............................
Valores médios da massa seca da raiz (g) de plantas de M. itauba
em função de doses de fósforo e micorriza .........................................
Valores médios da relação entre massa seca da parte aérea e
massa seca da raiz (MSA/MSR) (g) de plantas de M. itauba em
função de doses de fósforo e micorriza ...............................................
Valores médios da massa seca das folhas (g) de plantas de M.
itauba em função de doses de fósforo e micorriza ...............................
Valores médios de massa seca total (g) de plantas de M. itauba em
função de doses de fósforo e micorriza ...............................................
Valores médios da eficiência micorrízica em plantas de M. itauba em
diferentes épocas de avaliação em função de doses de fósforo .........
Valores médios de sobrevivência, número de gemas formadas
(NGF), comprimento das gemas (CG), presença (p) ou ausência (a)
de folhas expandidas nas gemas formadas em dois tipos de estacas
de M. itauba (com ou sem folhas) ........................................................
v
12
20
22
26
27
28
30
32
35
37
39
40
53
55
LISTA DE FIGURAS
FIGURAS
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
Página
Diâmetro do coleto (mm) de plantas de M. itauba em função dos
tratamentos: SMP0 (controle), SMP1 (sem micorriza e aplicação de
765 g m-3 de P2O5), SMP2 (sem micorriza e aplicação de 1.530 g m -3
de P2O5), CMP0 (com micorriza sem aplicação de P), CMP1 (com
micorriza e aplicação de 765 g m-3 de P2O5), CMP2 (com micorriza e
aplicação de 1.530 g m-3 de P2O5). ......................................................
Altura (cm) de plantas de M. itauba em função dos tratamentos:
SMP0 (controle), SMP1 (sem micorriza e aplicação de 765 g m-3 de
P2O5), SMP2 (sem micorriza e aplicação de 1.530 g m-3 de P2O5),
CMP0 (com micorriza sem aplicação de P), CMP1 (com micorriza e
aplicação de 765 g m-3 de P2O5), CMP2 (com micorriza e aplicação
de 1.530 g m-3 de P2O5) .......................................................................
Relação entre altura de parte aérea e diâmetro do coleto de plantas
de M. itauba em função dos tratamentos: SMP0 (controle), SMP1
(sem micorriza e aplicação de 765 g m-3 de P2O5), SMP2 (sem
micorriza e aplicação de 1.530 g m-3 de P2O5), CMP0 (com micorriza
sem aplicação de P), CMP1 (com micorriza e aplicação de 765 g m-3
de P2O5), CMP2 (com micorriza e aplicação de 1.530 g m-3 de P2O5) .
Comprimento de raiz (cm) de plantas de M. itauba em função dos
tratamentos: SMP0 (controle), SMP1 (sem micorriza e aplicação de
765 g m-3 de P2O5), SMP2 (sem micorriza e aplicação de 1.530 g m-3
de P2O5), CMP0 (com micorriza sem aplicação de P), CMP1 (com
micorriza e aplicação de 765 g m-3 de P2O5), CMP2 (com micorriza e
aplicação de 1.530 g m-3 de P2O5) .......................................................
Número de folhas de plantas de M. itauba em função dos
tratamentos: SMP0 (controle), SMP1 (sem micorriza e aplicação de
765 g m-3 de P2O5), SMP2 (sem micorriza e aplicação de 1.530 g m-3
de P2O5), CMP0 (com micorriza sem aplicação de P), CMP1 (com
micorriza e aplicação de 765 g m-3 de P2O5), CMP2 (com micorriza e
aplicação de 1.530 g m-3 de P2O5) .......................................................
Área foliar (cm2) de plantas de M. itauba em função dos tratamentos:
SMP0 (controle), SMP1 (sem micorriza e aplicação de 765 g m-3 de
P2O5), SMP2 (sem micorriza e aplicação de 1.530 g m-3 de P2O5),
CMP0 (com micorriza sem aplicação de P), CMP1 (com micorriza e
aplicação de 765 g m-3 de P2O5), CMP2 (com micorriza e aplicação
de 1.530 g m-3 de P2O5) .......................................................................
Massa seca da parte aérea (g) de plantas de M. itauba em função
dos tratamentos: SMP0 (controle), SMP1 (sem micorriza e aplicação
de 765 g m-3 de P2O5), SMP2 (sem micorriza e aplicação de 1.530 g
m-3 de P2O5), CMP0 (com micorriza sem aplicação de P), CMP1
(com micorriza e aplicação de 765 g m-3 de P2O5), CMP2 (com
micorriza e aplicação de 1.530 g m-3 de P2O5).....................................
Massa seca da raiz (g) de plantas de M. itauba em função dos
tratamentos: SMP0 (controle), SMP1 (sem micorriza e aplicação de
vi
20
22
25
27
28
29
32
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
765 g m-3 de P2O5), SMP2 (sem micorriza e aplicação de 1.530 g m-3
de P2O5), CMP0 (com micorriza sem aplicação de P), CMP1 (com
micorriza e aplicação de 765 g m-3 de P2O5), CMP2 (com micorriza e
aplicação de 1.530 g m-3 de P2O5) .......................................................
Relação entre massa seca da parte aérea (g) e massa seca da raiz
(g) de plantas de M. itauba em função dos tratamentos: SMP0
(controle), SMP1 (sem micorriza e aplicação de 765 g m-3 de P2O5),
SMP2 (sem micorriza e aplicação de 1.530 g m-3 de P2O5), CMP0
(com micorriza sem aplicação de P), CMP1 (com micorriza e
aplicação de 765 g m-3 de P2O5), CMP2 (com micorriza e aplicação
de 1.530 g m-3 de P2O5) .......................................................................
Massa seca das folhas (g) de plantas de M. itauba em função dos
tratamentos: SMP0 (controle), SMP1 (sem micorriza e aplicação de
765 g m-3 de P2O5), SMP2 (sem micorriza e aplicação de 1.530 g m-3
de P2O5), CMP0 (com micorriza sem aplicação de P), CMP1 (com
micorriza e aplicação de 765 g m-3 de P2O5), CMP2 (com micorriza e
aplicação de 1.530 g m-3 de P2O5) ......................................................
Massa seca total (g) de plantas de M. itauba em função dos
tratamentos: SMP0 (controle), SMP1 (sem micorriza e aplicação de
765 g m-3 de P2O5), SMP2 (sem micorriza e aplicação de 1.530 g m-3
de P2O5), CMP0 (com micorriza sem aplicação de P), CMP1 (com
micorriza e aplicação de 765 g m-3 de P2O5), CMP2 (com micorriza e
aplicação de 1.530 g m-3 de P2O5) .......................................................
Teores de N, P, Ca, Mg, S, B e Mn na biomassa foliar de plantas de
M. itauba aos 120 dias em função de doses de fósforo e micorriza ....
Área foliar especifica (dm2 g-1) de plantas de M. itauba, em função
dos tratamentos: SMP0 (controle), SMP1 (sem micorriza e aplicação
de 765 g m-3 de P2O5), SMP2 (sem micorriza e aplicação de 1.530 g
m-3 de P2O5), CMP0 (com micorriza sem aplicação de P), CMP1
(com micorriza e aplicação de 765 g m-3 de P2O5), CMP2 (com
micorriza e aplicação de 1.530 g m-3 de P2O5).....................................
Razão de Área Foliar (dm2 g-1) de plantas de M. itauba, em função
dos tratamentos: SMP0 (controle), SMP1 (sem micorriza e aplicação
de 765 g m-3 de P2O5), SMP2 (sem micorriza e aplicação de 1.530 g
m-3 de P2O5), CMP0 (com micorriza sem aplicação de P), CMP1
(com micorriza e aplicação de 765 g m-3 de P2O5), CMP2 (com
micorriza e aplicação de 1.530 g m-3 de P2O5).....................................
Taxa Assimilatória Líquida (g dm2 dia-1) de plantas de M. itauba, em
função dos tratamentos: SMP0 (controle), SMP1 (sem micorriza e
aplicação de 765 g m-3 de P2O5), SMP2 (sem micorriza e aplicação
de 1.530 g m-3 de P2O5), CMP0 (com micorriza sem aplicação de P),
CMP1 (com micorriza e aplicação de 765 g m-3 de P2O5), CMP2
(com micorriza e aplicação de 1.530 g m-3 de P2O5) ............................
Taxa de Crescimento Relativo (g g-1 dia-1) de plantas de M. itauba,
em função dos tratamentos: SMP0 (controle), SMP1 (sem micorriza
e aplicação de 765 g m-3 de P2O5), SMP2 (sem micorriza e aplicação
de 1.530 g m-3 de P2O5), CMP0 (com micorriza sem aplicação de P),
CMP1 (com micorriza e aplicação de 765 g m-3 de P2O5), CMP2
(com micorriza e aplicação de 1.530 g m-3 de P2O5) ............................
vii
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40
44
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51
52
17. Fotomicrografia de raízes de M. itauba aos 120 dias após o
estabelecimento das mudas, colonizadas por G. clarum. (A) Detalhe
de arbúsculos; (B) Vesículas; (C) Esporos e arbúsculos; (D) Hifa. (A,
B e C) Aumento de 40x no microscópio óptico; (D) Aumento de 10x
no microscópio óptico. (A, B e D) Tratamento CMP0 (com micorriza
sem aplicação de P); (C) Tratamento CMP1 (com micorriza e
aplicação de 765 g m-3 de P2O5). .........................................................
18. Aspecto das brotações formadas em estacas de M. itauba - lenhosas
sem folhas, após 60 dias dos tratamentos: A) AIB 500 mg L -1, B) AIB
1000 mg L-1, C) AIB 4000 mg L-1, D) AIA 500 mg L-1, E) AIA 4000 mg
L-1, F) ANA 2000 mg L-1 .......................................................................
19. Aspecto das estacas de M. itauba - lenhosas com um par de folhas
reduzidas pela metade, após 60 dias dos tratamentos: A) AIB 500
mg L-1, B e C) AIB 1000 mg L-1, D) AIB 4000 mg L-1, E e F) AIA 500
mg L-1, G a I) AIA 1000 mg L-1,. J) AIA 2000 mg L-1,.K) AIA 3000 mg
L-1,.L e M) AIA 4000 mg L-1,. N) AIA 5000 mg L-1,.O) ANA 2000 mg L1
,.P) ANA 3000 mg L-1, Q) ANA 4000 mg L-1, R) Testemunha .............
viii
54
57
58
RESUMO
BONFANTE, Ludiléia Vanucia. M.Sc. Universidade do Estado de Mato Grosso,
Março de 2014. Desenvolvimento de mudas inoculadas com fungo
micorrízico arbuscular combinado com doses de fósforo e propagação
vegetativa de Mezilaurus itauba (Meissner) Taubert ex Mez. Orientadora:
Lúcia Filgueiras Braga.
Mezilaurus itauba é intensivamente explorada na região norte do Brasil, porém,
as pesquisas sobre as características e comportamento da espécie que
permitam a exploração sustentável e seu cultivo são insipientes. Este trabalho
teve como objetivo avaliar o efeito de fungo micorrízico arbuscular e doses de
fósforo no crescimento e desenvolvimento de Mezilaurus itauba e o seu
potencial de macropropagação por estaquia. Os ensaios foram realizados no
município de Alta Floresta – MT. Os tratamentos constituíram-se da inoculação
com o fungo micorrízico Glomus clarum e doses de 0, 765 e 1.530 g m-3 de
P2O5. Para a estaquia utilizaram-se estacas com e sem folhas e as auxinas
AIB, ANA e AIA nas concentrações de 0, 500, 1000, 2000, 3000, 4000 e 5000
mg L-1. A inoculação com Glomus clarum proporcionou aumento na altura das
plantas, número de folhas, área foliar, massa seca aérea, massa seca de raiz,
massa seca total, área foliar específica, razão área foliar, taxa assimilatória
líquida e taxa de crescimento relativo de plantas de M. itauba quando
associada à dose de 765 g m-3 de P2O5. A aplicação de 765 g m-3 de P2O5 e o
fungo micorrízico G. clarum é indicada para o desenvolvimento inicial das
plantas de M. itauba, pois aumenta o teor de N, P, S, Ca e B nas folhas. A
estaquia de plantas de M. itauba não foi favorecida pela aplicação de auxinas,
devendo ser investigados os fatores que podem interferir na condução desta
técnica para a espécie.
Palavras-chave: itaúba, micorriza, fósforo, auxinas, estaquia, espécie florestal.
ix
ABSTRACT
BONFANTE, Ludiléia Vanucia. M.Sc. Universidade do Estado do Mato Grosso,
March of 2014. Development of seedlings inoculated with mycorrhizal
fungi combined with doses of phosphorus and vegetative propagation of
Mezilaurus itauba (Meissner) Taubet ex Mez. Leader: Lúcia Filgueiras
Braga.
Mezilaurus itauba is intensively exploited in the northern region of Brazil,
however, the research on the characteristics and behavior of the species which
allow the sustainable exploitation and its cultivation are undergoing. This work
aimed to evaluate the effect of arbuscular mycorrhizal fungi and phosphorus
levels in the growth and development of Mezilarus itauba and its potential for
macropropagation by cuttings. The trials were carried out in the municipality of
Alta Floresta - MT. The treatments consisted of inoculation with the arbuscular
mycorrhizal fungi Glomus clarum and doses of 0, 765 and 1,530 g m-3 of P205.
For the cuttings used cuttings with and without leaves and auxins IBA, NAA and
IAA in concentrations of 0, 500, 1000, 2000, 3000, 4000, 5000 mg L -1. The
inoculation with Glomus clarum provided an increase in plant height, number of
leaves, leaf area, dry mass air, root dry weight, total dry weight, leaf area,
specific reason leaf area, rate pressures exerted by liquid and relative growth
rate of plants M. itauba wood measuring when associated with the dose of 765
g m-3 of P205. The application of 765 g m-3 of P205 and arbuscular mycorrhizal G.
clarum is indicated for the initial development of plants M. itauba wood
measuring, because it increases the content of N, P, S, Ca and B in leaves. The
cuttings of plants M. itauba wood measuring was not favored by application of
auxins, and should be investigated factors that may interfere with the conduct of
this technique for the species.
Keywords: itaúba, mycorrhiza, phosphorus, auxins, cuttings, forest species.
x
1. INTRODUÇÃO
A Amazônia possui larga extensão de floresta tropical, e suas
espécies - fontes de matéria prima - lhe conferem potencial ambiental e
econômico, já explorado, geralmente, sem os cuidados necessários à sua
conservação e sustentabilidade (SILVEIRA et al., 2007).
Dentre essas espécies que possuem diversos usos e alto potencial
econômico está Mezilaurus itauba (Meissner) Taubert ex Mez (SANTANA et al.,
2008; IMAZON, 2010), pertencente à família Lauraceae (MARQUES, 2001). A
espécie vem sendo explorada nas regiões Norte do Brasil de maneira
extrativista (RIBEIRO, 2010), por isso a necessidade de informações que
viabilizem o plantio de mudas, como as exigências nutricionais - especialmente
quanto ao fósforo, elemento limitante para o desenvolvimento das plantas em
solos ácidos e de baixa fertilidade, que caracterizam a região da Amazônia
(CHU et al., 2004) - condições ideais para a produção, além de métodos
alternativos de propagação.
Nesse sentido, os fungos micorrízicos arbusculares (FMA) podem
constituir uma boa alternativa para o incremento na produção de mudas,
reduzindo a necessidade de aplicação de insumos, prática comum em viveiros,
maximizando o nutriente disponível às plantas, com ganhos econômicos e
ecológicos, como a abreviação da época de transplante das mudas para o
campo, aumento da sobrevivência das mudas após transplante, maior
capacidade das plantas em absorver nutrientes do solo, especialmente fósforo,
controle biológico no solo, proteção das plantas contra doenças e maior
resistência à seca (MIRANDA e MIRANDA, 2001; OLIVEIRA et al., 2009;
CARDOSO et al., 2010).
Não há informações se M. itauba é potencialmente capaz de se
associar a fungos micorrízicos arbusculares, porém, como relatado por Berbara
et al. (2006) a associação entre raízes e fungos micorrízicos, ocorre na maioria
das espécies vegetais superiores. Cavalcante et al. (2009) destacam que entre
os vários tipos de micorrizas, a arbuscular é a mais disseminada nos trópicos.
Berbara et al. (2006) afirmam ainda que 80% das famílias de plantas são
1
constituídas por espécies que se associam com micorrizas arbusculares (MA),
portanto, é possível que M. itauba realize esse tipo de associação.
Quanto aos estudos com métodos de propagação, Dias et al. (2012)
mencionam que quase a totalidade de estudos com espécies florestais nativas
estão relacionadas com a propagação sexuada, e que isso tem limitado a
produção comercial das mudas. Por motivos como ausência de informações
silviculturais, custos mais baixos e falta de domínio sobre as técnicas de
propagação assexuada, a propagação sexuada é mais adotada, porém
algumas desvantagens a acompanham, como restrição de épocas de colheita
das sementes, seu armazenamento e heterogeneidade dos plantios de origem
seminal.
Para Ferrari et al. (2004) a importância da propagação assexuada
pode ser atestada pelo fato da maioria das florestas de eucalipto plantadas no
Brasil terem origem por propagação vegetativa. Os autores citam como
vantagens dessa técnica a grande facilidade e maior rapidez em programas de
melhoramento genético, essenciais para o aumento da produtividade florestal.
Estudos nesse sentido são escassos para espécies nativas da Amazônia, e
para M. itauba são inexistentes.
As estacas estão entre os propágulos mais utilizados na propagação
vegetativa, e podem ser caulinares, foliares ou radiculares, sendo que
especialmente para espécies florestais a estaca caulinar é mais adequada pelo
potencial de regeneração das gemas pré-formadas (XAVIER et al., 2003). De
acordo com Andrade e Martins (2003), o enraizamento de estacas é um
método de propagação assexuada que mantém as características básicas da
planta-mãe e incrementa o número de plantas rapidamente. No entanto, para
algumas espécies o enraizamento só ocorre com a aplicação de reguladores
vegetais (ONO et al., 1994) e entre eles o grupo das auxinas é o que promove
os melhores resultados para formação de raízes adventícias (NICOLOSO et al.,
1999).
O
presente
estudo
objetivou
avaliar
o
crescimento
e
desenvolvimento inicial da espécie arbórea Mezilaurus itauba (Meissner)
Taubert ex Mez., em substrato com adição de fungo micorrízico arbuscular e
diferentes dosagens de fósforo, visando determinar o comportamento em
2
viveiro e avaliar a viabilidade da propagação da espécie por estaquia com
diferentes tipos e concentrações de auxina.
3
2. REVISÃO DE LITERATURA
2.1
Caracterização da espécie Mezilaurus itauba (Meissner) Taubert ex
Mez.
A família Lauraceae possui cerca de 2.500 espécies divididas em 50
gêneros distribuídos nas regiões tropicais e subtropicais do planeta (SOUZA e
LORENZI, 2012) sendo que no Brasil ocorrem 23 gêneros e 418 espécies
(QUINET et al., 2010). Mezilaurus é um gênero neotropical com 18 espécies
que ocorrem desde a Costa Rica até o sudeste do Brasil (WERFF, 1987). No
Brasil são apontadas 15 espécies distribuídas na sua maioria na região
amazônica (QUINET et al., 2010). M. itauba ocorre comumente no Rio Tapajós,
dispersando-se até as Guianas e o Estado de Mato Grosso. É encontrada
sempre em solos pobres, silicosos ou argilos silicosos (GARCIA et al., 2012).
Alcântara et al. (2012) salientam que Mezilaurus é um gênero raro e pouco
conhecido na ciência.
Mezilaurus itauba (Meissner) Taubert ex Mez., apresenta altura entre
20 e 40 m (LORENZI, 2002), folhas agrupadas no topo dos ramos, cartáceas
ou coriáceas, glabras na maturidade, elípticas ou obovadas. Inflorescência
axilar, subterminal. Flores pubescentes. Frutos elipsoides com cúpula (WERFF,
1987), flores globosas ou elipsoides, tépalas menores que o receptáculo, cerca
de 1/3 a 1/5 do comprimento da flor, estames livres, ovário glabro e frutos
glabros no ápice (ALVES, 2011). De acordo com Amaral et al. (2009) o tipo de
dispersão é
zoocórica
e o
tipo
de sucessão
é
secundária
tardia,
desenvolvendo-se em Floresta de Terra-firme, Igapó e Várzea. Severiano et al.
(2011) encontraram um padrão de distribuição do tipo agregado para M. itauba
em uma floresta do Amapá.
A madeira de M. itauba é muito pesada e dura, com densidade de
1,14 g cm-3, apresentando alta resistência mecânica e baixa retratibilidade,
elevada resistência natural ao apodrecimento e ao ataque de insetos, por isso
sua madeira vem sendo largamente usada em construções externas e internas
e dentre outros usos como em carrocerias e cabos para ferramentas e em
situações em que há necessidade de ter parte da madeira enterrada no solo
(como no caso de postes e moirões de cerca) (RIBEIRO, 2010; GARCIA et al.,
4
2012). A madeira de M. itauba é frequentemente citada como a de mais alto
valor de venda no Brasil, sendo muito valorizada no mercado de exportação,
como madeira serrada e beneficiada, ficando atrás somente do mogno
(SANTANA et al., 2008; IMAZON, 2010), por esse motivo é amplamente
explorada em Planos de Manejo Florestal e em Planos de Exploração Florestal
no norte do Estado de Mato Grosso, por seu alto valor econômico agregado
(MIRANDA et al., 2013), porém essa exploração é realizada de forma
extrativista, o que ameaça o futuro da espécie (RIBEIRO, 2010).
A importância ecológica da espécie está no consumo de seus frutos
por pássaros e fácil regeneração em áreas abertas por rebrotas ou através de
propágulos disseminados por pássaros (LORENZI, 2002). Suas mudas
apresentam bom crescimento e altas taxas de sobrevivência no campo, sendo
recomendada para composição de agroflorestas (RAYOL et al., 2013).
2.2
Crescimento e desenvolvimento de mudas: papel dos fungos
micorrízicos arbusculares e fósforo
O setor florestal é muito dependente da produção de mudas de
essências florestais nativas, porém, devido à carência de informações sobre o
crescimento e desenvolvimento das mesmas há atraso no ciclo produtivo.
Dessa forma torna-se interessante buscar alternativas para produção de mudas
de alta qualidade com baixo impacto ambiental (ANDREAZZA, 2006).
O P tem grande importância para as plantas, sendo indispensável no
seu metabolismo, atuando na transferência de energia das células, na
respiração e na fotossíntese, além de ser um componente estrutural dos ácidos
nucléicos de genes e cromossomos, muitas coenzimas, fosfoproteínas e
fosfolipídeos (MALAVOLTA, 1980; MATOS et al., 1999; GRANT et al., 2001).
Grant et al. (2001) informam ainda que especialmente no início do ciclo
vegetativo, restrições desse nutriente podem comprometer o desenvolvimento
de forma que a planta não se recupere posteriormente mesmo quando
submetidas a níveis adequados de P.
O P é considerado um elemento essencial por participar dos
compostos e reações vitais para as plantas e na sua ausência a planta não
completar seu ciclo de vida (MALAVOLTA et al., 1997), e em quantidades
5
suficientes estimula o crescimento radicular das plantas, promove a boa
formação
e
aumenta
a
produtividade,
porém
encontra-se
em
baixa
disponibilidade nos solos tropicais e subtropicais (RAIJ, 1991), sendo o
segundo elemento mais limitante à produtividade nesses solos (GATIBONI,
2003), onde é altamente fixado pela presença de minerais compostos de Fe e
Al (MATOS et al., 1999). A região Amazônica é caracterizada por solos ácidos
de baixa fertilidade (CHU et al., 2004), merecendo destaque a realização de
pesquisas que visem avaliar o comportamento das espécies vegetais nativas
sob diferentes condições de disponbilidade de P.
Para Novais et al. (1990) na fase de produção de mudas a grande
maioria das espécies florestais necessita de maior disponibilidade de P, pois a
demanda por esse nutriente é maior nessa fase. Nesse sentido, alternativas
biológicas, como a utilização de fungos micorrízicos podem ter sucesso na
minimização dos custos com fertilizantes na fase de viveiro, maximizando o
nutriente disponível às plantas, proporcionando ganhos econômicos e
ecológicos.
Os
fungos
micorrízicos
arbusculares
pertencem
ao
Filo
Glomeromycota, classe Glomeromycetes (SOUZA et al., 2008) e estabelecem
uma simbiose mutualista com as plantas, na qual colonizam o sistema
radicular,
proporcionando
melhor
absorção
de
nutrientes
do
solo,
principalmente fósforo, e recebendo, em troca, fotossintatos produzidos pela
planta (SMITH et al., 2003), melhorando sua resposta aos fertilizantes e
corretivos, e beneficiando seu crescimento e produção (MIRANDA e
MIRANDA, 2002). Os fungos micorrízicos arbusculares estão ligados à
diversidade e produtividade das comunidades vegetais, pois a planta supre o
fungo com energia para crescimento e reprodução via fotossintatos, e o fungo
provê a planta e o solo com uma gama de serviços, como melhora na absorção
de nutrientes, aumento de resistência em plantas e maior formação e
estabilidade de agregados no solo (HARRIS et al., 1966; BERBARA et al.,
2006).
Os
organismos
da
classe
Glomeromycetes
são
biotróficos
obrigatórios, característica de simbioses muito evoluídas. Seu micélio é
asseptado
e
isso
permite
uma
rápida
6
movimentação
citoplasmática
favorecendo a translocação de nutrientes provenientes de regiões além da
zona de depleção do sistema radicular (SOUZA et al., 2008).
A infecção pelos FMAs envolve a penetração da hifa do fungo nas
células do córtex da raiz, onde se formam pequenas estruturas ramificadas
semelhantes a uma minúscula árvore (arbúsculos) onde ocorrem as trocas
entre fungos e plantas (GENRE e BONFANTE, 2002; SOUZA et al., 2006),
essas estruturas são efêmeras e duram de 4 a 5 dias (LAMBAIS, 1996).
Cavalcante et al. (2009) destacam que entre os vários tipos de
micorrizas, a arbuscular é a mais disseminada nos trópicos e Berbara et al.
(2006) relatam que cerca de 80% das famílias de plantas são constituídas por
espécies que se associam com micorrizas arbusculares (MA).
Javot et al. (2007) afirmam que as associações micorrízicas são
muito difundidas nos ecossistemas terrestres, como salientou Rosado (1996)
de que as micorrizas ocorrem na maioria das plantas vasculares, variando o
nível de colonização conforme o genótipo da planta.
Os FMAs promovem crescimento diferenciado entre as espécies
nativas, com forte interação com os níveis de P no solo (SIQUEIRA e SAGGIN
JÚNIOR, 2001). A eficiência simbiótica dos fungos micorrízicos arbusculares,
de acordo com Koide (1991) resulta da complexa relação entre a exigência da
planta por P e a capacidade do fungo em dispor desse nutriente à planta.
Cardoso et al. (2010) citam a nutrição fosfatada como um dos
maiores benefícios advindos da associação micorrízica, porém esses
benefícios são variáveis e dependem dos níveis de fósforo, da espécie de
fungo micorrízico e da espécie de planta utilizada. Além disso, os autores ainda
relatam que as associações podem ser inibidas quando há fertilidade elevada,
sendo essas associações inversamente proporcionais aos níveis de fósforo no
solo, enquanto isso, em solos pobres, adições de fósforo podem favorecer o
efeito dos fungos sobre o crescimento de plantas. Rheinheimer et al. (1997)
compartilham essa ideia quando afirmam que a adição de P nas mudas pode
reduzir a colonização por micorrizas e a quantidade de P requerida para essa
inibição depende da exigência da planta (MOREIRA e SIQUEIRA, 2002). Para
Souza et al. (2006), quando supridas com P e outros elementos essenciais, as
plantas crescem normalmente, mesmo sem micorrizas, porém quando não há
7
disponibilidade suficiente de nutrientes as plantas não micorrizadas não
crescem ou crescem muito pouco.
Os FMA promovem o crescimento das plantas diretamente pela
absorção de nutrientes pelo fungo e indiretamente por outros mecanismos
como o auxílio na fixação biológica de N, a mineralização e/ou solubilização de
nutrientes da rizosfera, modificações na translocação, na partição e eficiência
de uso de nutrientes absorvidos pelas raízes ou micorrizas (MATOS et al.,
1999).
Outros ganhos como a abreviação da época de transplante das
mudas para o campo, aumento da sobrevivência das mudas após o
transplante, maior capacidade das plantas em absorver nutrientes do solo,
controle biológico no solo, proteção das plantas contra doenças e maior
resistência à seca também podem ser atribuídos à micorrização de plantas
(MIRANDA e MIRANDA, 2001; CARNEIRO et al., 2004).
Os ganhos de maior absorção de nutrientes são provenientes do
efeito benéfico da formação de micélio externamente à raiz o que aumenta a
superfície de raiz e consequentemente aumenta também a retirada de
elementos minerais pouco móveis, como é o caso do fósforo (OLIVEIRA et al.,
2009). Em ambientes estressantes, as associações micorrízicas beneficiam as
plantas (SIQUEIRA e SAGGIN JÚNIOR, 1995), desse modo constituem-se
uma alternativa promissora para melhorar a qualidade das mudas de M. itauba
já que após a produção de mudas o sucesso depende ainda de seu
estabelecimento e sobrevivência no campo.
De acordo com Mello et al. (2008), geralmente em solos com baixa
fertilidade há baixa disponibilidade de fósforo e também baixo potencial de
inóculos de microorganismos como FMAs. Na Amazônia muitas espécies
apresentam naturalmente colonização radicular por fungos micorrízicos
(OLIVEIRA e OLIVEIRA, 2005).
O conhecimento insuficiente sobre as exigências nutricionais e
relações ecológicas de espécies nativas da Amazônia, como sua capacidade
de formar simbioses com fungos micorrízicos contrasta com a crescente
demanda atual por tecnologias para recomposição florística, especialmente em
8
matas nativas que foram desflorestadas ou em áreas abandonadas (LACERDA
et al., 2011), sendo necessários estudos que visem fornecer tais informações.
2.3
Propagação vegetativa de espécies arbóreas por estaquia
Inoue e Putton (2007) sustentam que espécies que atualmente estão
escassas, foram e são a preferência do mercado madeireiro, e que estudos
sobre a conservação dessas espécies são necessários e urgentes. Os autores
apontam a propagação vegetativa como alternativa, em curto prazo, para
garantir a conservação dessas espécies. M. itauba se encaixa nesse perfil, pois
devido sua grande exploração encontra-se agora em declínio populacional na
Amazônia.
A propagação vegetativa gera indivíduos idênticos à planta mãe
através da multiplicação assexuada de partes vegetativas (FERRARI et al.,
2004). Há várias técnicas de propagação assexuada, como enxertia, alporquia,
mergulhia e estaquia, e a mais utilizada comercialmente é a estaquia, que
consiste no enraizamento de partes da planta (CHAPMAN, 1989; FERRARI et
al., 2004), por meio da regeneração de meristemas radiculares (MALAVASI,
1994).
O interesse pela estaquia em espécies nativas surgiu frente ao
sucesso obtido com a técnica para mudas de Eucalyptus sp. (DIAS, 2011).
Para Colares et al. (2013) a aplicação da técnica de estaquia é pouco
conhecida para espécies florestais tropicais, e como corroboram Dias et al.
(2012) grande parte dos estudos sobre espécies florestais nativas do Brasil
estão relacionados à propagação sexuada, mas a propagação assexuada traria
grandes benefícios ao setor florestal brasileiro.
Betanin e Nienow (2010) citam como vantagens da estaquia a
garantia de genótipos superiores, produção de mudas em menor tempo e
redução de tempo até a fase reprodutiva das plantas, e como desvantagens
citam a dificuldade de indução de raízes adventícias. Nesse sentido os autores
afirmam que várias substâncias estão envolvidas na formação de raízes
adventícias em estacas, e que as auxinas são as de maior efeito no
enraizamento. Conforme Fochesato et al. (2006) o aumento da concentração
de auxinas nas plantas estimula a indução de enraizamento, mas a resposta da
9
planta à auxina depende da natureza do tecido e da concentração dessa
substância.
O enraizamento das estacas sofre influência dentre outros fatores da
presença ou ausência de folhas (BEZERRA e LEDERMAN, 1995). Araújo et al.
(1999) explicam que as folhas são fontes de carboidratos, aminoácidos,
auxinas, entre outras substâncias, que contribuem para a formação de raízes.
Tais substâncias se acumulam na zona de regeneração das raízes, o que pode
auxiliar na sobrevivência das estacas. De acordo com Pio et al. (2003), a
importância dos carboidratos para emissão e formação de raízes em estacas
vem sendo bastante estudada.
As condições ambientais também podem influenciar o enraizamento
de estacas, sendo a alta umidade e temperaturas entre 25 e 30ºC essenciais
para o sucesso da técnica (WENDLING et al., 2005). De acordo com Dias et al.
(2012) a propagação vegetativa de espécies florestais por estaquia tem sido
limitada, entre outras coisas pela escasses de estudos que enfatizem quais os
fatores relevantes para o enraizamento das diferentes espécies, tais como
aplicação de reguladores vegetais e tipo de estaca a ser utilizada.
10
3. MATERIAL E MÉTODOS
3.1 Crescimento e desenvolvimento de mudas com Fungo Micorrízico
Arbuscular (FMA) e adubação fosfatada
O trabalho foi conduzido no Viveiro de Mudas da Prefeitura
Municipal de Alta Floresta - MT localizado na Avenida Teles Pires, S/N, entre o
período de setembro de 2013 a janeiro de 2014.
Utilizou-se um Argissolo Vermelho Amarelo (EMBRAPA, 2006)
classificado como argiloso pelo diagrama triangular de classificação textural de
Lemos e Santos (1984). Para a coleta da terra da camada arável do solo,
descartaram-se os 20 cm iniciais da camada superior, sendo então utilizada a
terra abaixo dessa, chamada de terra de barranco. As características químicas
e físicas da terra peneirada encontram-se na Tabela 1.
Foram usados 0,35 m-3 dessa terra, misturada a 0,1 m-3 de areia, e
0,05 m-3 de vermiculita, originando um substrato de terra + areia + vermiculita
na proporção 7:2:1, respectivamente, totalizando 0,5 m-3 de substrato. Esse
substrato foi esterilizado em autoclave a 120ºC por 90 minutos, sendo
posteriormente acondicionado em sacos plásticos, os quais foram lacrados e
armazenados no Laboratório de Ecofisiologia e Propagação de Plantas da
Universidade do Estado de Mato Grosso - UNEMAT, campus de Alta Floresta.
O substrato foi homogeneizado com auxílio de enxada sobre lona
plástica, para evitar o contato com o chão, sendo adicionado calcário
dolomítico com PRNT 85%. A necessidade de calagem foi calculada com base
na elevação da saturação por bases, conforme a equação de Raij (1991)
adaptada por Silva e Stein (2008): CaCO3, Kg m-3 = (T(V2-V1))/20xPRNT, para
elevar a saturação por bases (V%) a 60%. Após sete dias da incorporação do
calcário misturou-se ao substrato 150 g m-3 de ureia (45% de N) e 100 g m-3 de
cloreto de potássio (60% de K2O) como fonte, respectivamente de nitrogênio e
potássio, conforme indicação de Silva e Stein (2008). Análises químicas e
físicas do substrato foram realizadas após tais procedimentos (Tabela 1).
As dosagens de P (superfosfato simples, contendo 18% de P 2O5)
utilizadas foram 0; 4.200 (765 g m-3 de P2O5) e 8.400 g m-3 (1.530 g m-3 de
P2O5) de substrato. Análises químicas e físicas do solo com as duas doses
encontram-se na Tabela 1.
11
TABELA 1. Características químicas e físicas da amostra de terra e do substrato utilizado para a produção de mudas de M.
itauba.
Tratamentos pH
P
K
S
Ca
Mg
Al
V
H+Al T
SB Argila Silte Areia
MO
(g de P2O5
-3
-3
-3
-1
-3
m terra)
0*
0 **
765 **
1.530 **
CaCl2
4,0
6,5
6,7
6,8
--------mg dm --------
------cmolc dm ------
(%)
-3
22,0 g dm
6,70
26 9,8 0,86 0,41 0,94 16,6
-1
2,1 g Kg
7,80 4,03 - 3,40 2,73 0,25 99,7
5,6 g Kg-1 22,98 3,52 - 3,48 1,99 0,27 100
4,3 g Kg-1 29,16 3,52 - 2,02 4,26 0,11 100
* Terra de barranco não esterelizada; ** Substrato esterelizado; K e P: Menlich; Ca, Mg e Al: KCL 1N
12
------cmolc dm ------
6,75
0,02
0,02
0
8,1
6,2
5,5
6,3
1,30
6,14
5,48
6,29
------------g Kg ------------
619
255
255
222
74
50
26
33
307
695
728
745
Sementes de Mezilaurus itauba (Meissner) Taubert ex Mez. foram
coletadas de várias árvores no município de Alta Floresta – MT, em maio de
2013, tratadas com o fungicida Derosal Plus® à base de Metil benzimidazol-2ylcarbamato (150 g L-1) e Dissulfeto de tetrametithiuram (350 g L-1) em solução
na proporção de 1 mL de produto comercial para cada litro de água. As
sementes foram imersas na solução por 12 horas e semeadas em seguida em
canteiro contendo terra de subsolo e palha de café curtida na proporção de 7:3,
respectivamente. As mudas foram transplantadas 90 dias após a semeadura
do
canteiro
para
sacos
de
polietileno
(0,10
x
0,25
m),
contendo
aproximadamente 0,9 kg de substrato já esterilizado e inoculado com fungo
micorrízico arbuscular (FMA) da espécie Glomus clarum Nicolson & Schenck.
O FMA foi multiplicado em cultura-estoque em raízes de Brachiaria
decumbens Stapf., cultivadas em vasos. O material (substrato de cultivo)
contendo os esporos do fungo micorrízico arbuscular (FMA) foi adicionado no
terço superior do substrato, coberto pelo mesmo, acondicionado nos sacos de
polietileno e irrigados, posteriormente, duas vezes ao dia durante quatro dias
antes do transplante das mudas. A dose de inóculo aplicada aos tratamentos
que receberam os fungos foi de 1 g contendo aproximadamente 110 esporos
de FMA do referido cultivo. Os tratamentos utilizados foram identificados pelas
letras SM (sem fungo micorrízico arbuscular) ou CM (com fungo micorrízico
arbuscular) para micorrizas, e P, para fósforo, sendo:
SMP0: sem micorrizas e 0 g m-3 de P2O5 (controle);
SMP1: sem micorrizas e 765 g m-3 de P2O5;
SMP2: sem micorrizas e 1.530 g m-3 de P2O5;
CMP0: 1 g de FMA 0,9 Kg de substrato e 0 g m-3 de P2O5;
CMP1: 1 g de FMA 0,9 Kg de substrato e 765 g m-3 de P2O5;
CMP2: 1 g de FMA 0,9 Kg de substrato e 1.530 g m-3 de P2O5.
As plantas foram mantidas em viveiro coberto com sombrite 50% de
sombreamento, dispostas em canteiros forrados a 15 cm do chão com peças
lineares de policloroetano de forma que as mudas não ficassem em contato
com o chão. As peças foram desinfestadas previamente com hipoclorito de
sódio 5%. As mudas foram irrigadas duas vezes ao dia (às 06:00 e 18:00
horas), por aspersão, durante 15 minutos, em intervalo de 12 horas.
13
As avaliações foram realizadas aos 30, 60, 90 e 120 dias após o
estabelecimento das plântulas (15 dias após o transplante). Determinou-se a
altura das plantas (cm), o comprimento da raiz (cm), diâmetro do coleto (mm),
número de folhas e a área foliar das plantas (cm2); que em seguida foram
separadas em caule, raiz e lâminas foliares, e acondicionadas em sacos de
papel, colocadas em estufa com circulação forçada de ar à temperatura de
65oC ± 5oC até atingir massa seca constante. Após a secagem completa, o
material foi pesado em balança analítica de até 0,001 g para determinação da
massa seca.
Para avaliação do crescimento procedeu-se a estimativa das
seguintes variáveis:
Diâmetro de coleto: medido com auxílio de um paquímetro digital, rente ao
solo. O diâmetro representa a média dos diâmetros das plantas por repetição.
Altura de planta: definido como a distância em centímetros, medido com
auxílio de régua, do colo da planta até a gema apical. A altura representa a
média dos comprimentos das plantas por repetição.
Relação entre altura de parte aérea (cm) e diâmetro do coleto (mm):
calculada através da fórmula:
APA ÷ DC
Em que: APA = Altura de parte aérea (cm) e DC = Diâmetro do coleto (mm).
Comprimento de raiz: definido como a distância em centímetros, medido com
auxílio de régua, do colo da planta até o ápice radicial. O comprimento da raiz
representa a média dos comprimentos das raízes das plantas por repetição.
Número de folhas: representa a média do total de folhas de cada planta.
Área foliar: determinada com um medidor de área foliar, modelo LI-300,
expressa em cm2. A área foliar média foi definida como o resultado da soma
das medidas individuais das áreas de todas as lâminas foliares de cada planta
por repetição.
Massa seca de parte aérea: definida como o peso seco médio, expresso em
g, correspondente à soma de caules, pecíolos e lâminas foliares, de cada
planta por repetição.
Massa seca de raiz: definida como o peso seco médio das raízes, expresso
em g por repetição.
Relação entre massa seca da parte aérea (g) e massa seca da raiz (g): por
14
meio da fórmula:
MSPA ÷ MSR
Em que: MSPA = Massa seca de parte aérea (g) e MSR = Massa seca de raiz
(g).
Para avaliação do desenvolvimento das plantas procedeu-se a
estimativa dos seguintes índices fisiológicos, de acordo com Benincasa (2003):
Massa seca de folhas (MSF): a massa seca de folhas (g) correspondeu à
massa das folhas de cada planta, em cada coleta, sendo definida como a
média das massas.
Massa seca total (MST): a massa seca total (g) correspondeu à soma das
massas de todos os órgãos existentes, em cada coleta, sendo definida como a
média das massas.
A massa seca das folhas, de cada tratamento aos 120 dias, foi
utilizada para determinação dos teores de N, P, K, Ca, Mg, S, Zn, Fe, Cu, Mn e
B.
Área foliar especifica (AFE): é o componente morfológico e anatômico da
RAF porque relaciona a superfície (AF) com a massa seca das folhas (MSF):
AFE = AF / MSF
Razão de área foliar (RAF): a razão de área foliar (dm2 g-1) expressa a área
foliar útil para fotossíntese e é definida como o quociente entre a área foliar
(AF), área responsável pela intercepção de energia luminosa e a massa seca
total (MST), resultado da fotossíntese:
RAF = AF / MST
Taxa assimilatória líquida (TAL): a taxa assimilatória liquida (g dm-2 dia-1)
expressa a taxa de fotossíntese líquida, em termos de massa seca produzida.
É obtida pela equação:
TAL = P2 –P1 .Ln A2 – Ln A1
t2– t1
A2 – A1
Em que: P = massa seca; t = tempo em dias; 1 e 2 = amostras sucessivas;
Ln = logaritmo neperiano; A = amostra.
Taxa de crescimento relativo (TCR): a taxa de crescimento relativo
(g g-1 dia-1) de uma planta ou qualquer órgão da planta reflete o aumento da
matéria orgânica em um intervalo de tempo, dependente do material préexistente. Essa taxa é calculada pela equação:
TCR = Ln P2 – Ln P1
t2 – t1
15
Em que: P = massa seca; t = tempo em dias; 1 e 2 = amostras sucessivas; Ln =
logarítimo neperiano.
O delineamento experimental utilizado foi inteiramente casualizado,
em esquema fatorial 3x2 (doses de P x presença ou ausência de FMA)
perfazendo seis tratamentos, com oito repetições de 4 plantas cada, totalizando
192 plantas para cada período de avaliação.
Os resultados foram submetidos à análise de variância (teste F) e à
comparação das médias pelo teste Tukey a 5% de probabilidade com ajustes
em modelos matemáticos de regressão para cada tratamento, com uso do
programa estatístico SISVAR.
As variáveis de desenvolvimento foram analisadas pelo programa
computacional ANACRES, de acordo com as especificações de Portes e
Castro Junior (1991) e os valores ajustados por equação de regressão em
função do coeficiente de determinação ajustado utilizando o programa
estatístico SISVAR.
A eficiência micorrízica (EM) foi estimada com base na produção
de biomassa seca da parte aérea, calculada pela fórmula EM = 1 - b/a.
Em que: a = biomassa dos tratamentos com inoculação e b = biomassa do
tratamento não inoculado, sendo a simbiose benéfica para as plantas quando
EM > 0 (HEIDJEN e KUYPER, 2001 apud SOARES et al., 2012).
A coloração das raízes para observação de estruturas fúngicas
foi realizada segundo a metodologia proposta por Brundrett et al. (1996),
utilizando dez segmentos de raiz com 2 cm de comprimento retirados da
extremidade inferior da raiz principal e das secundárias de duas plantas por
tratamento, lavadas, fixadas em FAA 50 (formaldeído 37-40%, ácido acético
glacial e álcool etílico 50% 1:1:18, v/v) durante 24 horas e posteriormente
estocadas em álcool etílico 70% até as análises. No momento das análises as
raízes foram lavadas abundantemente (cerca de 5 minutos) em água corrente e
enxaguadas em água destilada, e então submetidas ao clareamento em KOH
(hidróxido de potássio) 10% em banho-maria a 90oC durante aproximadamente
24 horas. Em seguida procedeu-se a lavagem das raízes em água destilada e
imersão em HCL (ácido clorídrico) a 1% por 20 minutos em banho-maria a
90oC. Após esse processo as raízes foram escorridas e colocadas
16
imediatamente em solução de Azul de Tripan em glicerol ácido (1:1:1) a 0,05%
durante 10 minutos em banho-maria a 70oC. Para a montagem das lâminas
utilizou-se dez segmentos de raiz com 1 cm e verificou-se a presença ou
ausência de estruturas fúngicas.
3.2 Propagação vegetativa por estaquia
Os experimentos de estaquia foram realizados no viveiro de mudas
da Universidade do Estado de Mato Grosso - UNEMAT, campus de Alta
Floresta, durante o período de dezembro de 2013 a fevereiro de 2014,
utilizando-se material vegetativo de uma população artificial de M. itauba com
26 anos de idade localizada no município de Alta Floresta - MT,
aproximadamente a 2 Km da margem direita da Rodovia MT 208 entre as
coordenadas
geográficas
9º51’20,06”S;
56º10’11,62”O
e
9º51’30,85”S;
56º10’5,91”O.
Foram utilizadas estacas lenhosas de M. itauba de até 1 cm de
diâmetro, com corte reto no ápice e em bisel na base, com e sem folhas. As
estacas sem folhas continham pelo menos uma gema, as estacas com duas
folhas foram reduzidas a 1/3 do tamanho da folha, sendo os dois tipos de
estacas mantidos com aproximadamente 10-15 cm de comprimento. Após a
confecção das estacas foi realizada desinfestação do material em hipoclorito de
sódio 0,5% por 10 minutos e aplicado o fungicida Captan a 0,5 g L-1 por 15
minutos. Em seguida cerca de 2 cm da base das estacas foram imersas,
durante 15 segundos, nas soluções aquosas contendo as auxinas Ácido 4-(3Indolil) Butírico (AIB), Ácido 3-Indolilacético (AIA) ou Ácido naftileno-(alfa)
acético Vetec (teor mínimo de 99%), nas concentrações de 500, 1000, 2000,
3000, 4000 e 5000 mg L-1 e o tratamento controle, com estacas imersas em
água.
Em seguida as estacas foram plantadas em tubetes de 50 cm3,
contendo substrato comercial Plantmax e vermiculita na proporção 7:3 (v:v),
colocadas sob nebulização com duração de 15 minutos a cada 3 horas,
durante 12 horas por dia com início às 06:00 horas da manhã, onde
permaneceram por 60 dias. Foram avaliados a sobrevivência, porcentagem de
enraizamento das estacas, número de estacas com calos, número e
17
comprimento médio de raízes formadas por estaca, emissão ou não de parte
aérea e número e comprimento das brotações. As imagens das brotações
foram registradas para caracterizar o aspecto das brotações formadas.
O delineamento experimental foi inteiramente casualizado, em
esquema fatorial 3x7x2, sendo três reguladores vegetais, sete concentrações e
dois tipos de estacas, com quatro repetições de cinco estacas cada, totalizando
740 estacas. Os dados obtidos em todas as avaliações foram submetidos à
análise de variância (teste F), e as médias, comparadas pelo teste de Tukey, a
5% de significância.
18
4. RESULTADOS E DISCUSSÃO
4.1 Crescimento e desenvolvimento de mudas com Fungo Micorrízico
Arbuscular (FMA) e adubação fosfatada
Os dados das análises de solo (Tabela 1) demonstram que o método
utilizado para calcular a necessidade de calagem produziu resultados
satisfatórios para o pH, que aumentou de 4,0 para em média 6,7, valor
considerado por Silva e Stein (2008) adequados para mudas nativas. O método
de cálculo para a necessidade de calagem baseado na saturação por bases
(V%), apresenta correlação com o nível de acidez do solo (pH), de modo que
quanto maior o pH, maior o V%, portanto, quando aplica-se calcário para elevar
o V%, eleva-se também o pH, eliminando os problemas do excesso de acidez
(CAMPANHARO et al., 2007). A correção da terra com calagem aumentou os
teores de Ca e Mg e diminuiu o teor de Al.
O diâmetro do coleto no período avaliado sob influência dos
diferentes tratamentos utilizados encontra-se na Figura 1 e Tabela 2. Observase na Figura 1 aumento gradual do diâmetro do coleto em todos os tratamentos
ao longo do período, e ao final das avaliações (120 dias), o maior diâmetro do
coleto ocorreu no tratamento CMP0 e o menor no tratamento SMP2.
Reportando-se à Tabela 2 é possível observar que todos os
tratamentos foram iguais à testemunha, exceto os tratamentos SMP2 aos 30
dias, que foi inferior à testemunha e SMP1 aos 90 dias, que foi superior à
testemunha, porém voltou a se igualar aos 120 dias. Isso indica que não há
incremento no diâmetro do coleto de mudas de M. itauba com a adição de
micorriza, mas a adição de P na dose de 765 g m-3 de P2O5 aos 90 dias foi
benéfico para o aumento do diâmetro. A manutenção do cotilédone nas mudas
até aproximadamente 60 dias de avaliação pode ter contribuído para a nutrição
das mudas durante esse período, fazendo com que as mudas não
apresentassem resposta à adição de nutrientes.
Barbieri Junior (2008) avaliando também o efeito de micorrizas e
doses de fósforo em mudas de jatobá (Hymenaea courbaril) obteve resultados
semelhantes para diâmetro do coleto e inferiu que provavelmente as mudas
tenham a capacidade de assimilação de uma quantidade baixa de fósforo, não
respondendo assim a adubação fosfatada. Chu et al. (2004) e Rocha et al.
19
(2006) não encontraram diferenças no diâmetro do coleto em mudas de
quaruba (Vochysia maxima) e cedro (Cedrela fissilis) sob inoculação
micorrízica e adubação fosfatada.
FIGURA 1. Diâmetro do coleto (mm) de plantas de M. itauba em função dos
tratamentos: SMP0 (controle), SMP1 (sem micorriza e aplicação de
765 g m-3 de P2O5), SMP2 (sem micorriza e aplicação de 1.530 g m-3
de P2O5), CMP0 (com micorriza sem aplicação de P), CMP1 (com
micorriza e aplicação de 765 g m-3 de P2O5), CMP2 (com micorriza e
aplicação de 1.530 g m-3 de P2O5). Função ajustada polinomial quadrática.
*Significativo a 5% de probabilidade pelo teste de Tukey.
TABELA 2. Valores médios de diâmetro do coleto (mm) de plantas de M. itauba
em função de doses de fósforo e micorriza.
Tratamentos
DAE
SMP0
SMP1
SMP2
CMP0
CMP1
CMP2
30 2,35 a 2,19 ab 2,08 b 2,24 ab 2,23 ab 2,19 ab
60 2,44 a 2,41 a 2,35 a 2,39 a 2,36 a 2,42 a
90 2,77 bc 3,00 a 2,74 bc 2,61 c
2,83 ab 2,89 ab
120 2,84 ab 2,88 ab 2,74 b 2,95 a 2,77 ab 2,84 ab
CV (%) = 5,53
Médias seguidas pelas mesmas letras, nas linhas, não diferem significamente pelo
teste de Tukey a 5% de probabilidade. DAE = Dias Após o Estabelecimento.
20
Em mudas de embaúba (Cecropia pachystachya), no entanto, houve
aumento no diâmetro do coleto aos 120 dias de avaliação devido à inoculação
de FMAs, mas não houve resposta à adubação fosfatada (CARNEIRO et al.,
2004). Em mudas de algaroba (Prosopis juliflora) a inoculação com FMAs
promoveu aumento do diâmetro do coleto e o incremento na dose de fósforo
anulou a vantagem observada em doses mais baixas (AGUIAR et al., 2004).
Lacerda et al. (2011) encontraram diferenças no diâmetro do caule de mudas
de
ingá
(Inga
laurina),
caroba
(Jacaranda
cuspidifolia),
gabiroba
(Campomanesia cambessedeana), baru (Dipterix alata) e chichá (Sterculia
striata), com valores maiores em mudas inoculadas com FMAs em relação
àquelas não inoculadas, já em jatobá (Hymenaea courbaril) não houve
diferenças e doses crescentes de fósforo não produziram efeitos significativos
para nenhuma das espécies.
Diferenças no diâmetro do coleto em mudas de seringueira (Hevea
brasiliensis) também não foram observadas por Moraes et al. (2010) em mudas
inoculadas com seis espécies de fungos micorrízicos arbusculares. Para Daniel
et al. (1997) o diâmetro do coleto é um parâmetro importante a ser observado e
indica a capacidade de sobrevivência das mudas em campo, portanto um
parâmetro importante em mudas em fase de viveiro. A mensuração da
dimensão do coleto auxilia na escolha das doses de fertilizantes a serem
utilizados nas mudas, afetando diretamente seu custo no viveiro. Conforme
Carneiro (1995), pesquisas tem comprovado uma forte correlação entre o
diâmetro do coleto e a sobrevivência das mudas em campo.
Na Figura 2 (curvas ajustadas) e Tabela 3 (comparação de médias)
encontram-se os valores para altura de planta. Nota-se claramente distinção
entre os tratamentos com inoculação de FMA, cujas plantas apresentaram
maior altura em relação àqueles sem inoculação com menor altura. Houve
aumento gradual nos valores em mudas inoculadas com FMA e doses de P ao
longo do período de avaliação, sendo aos 120 dias todos os tratamentos
superiores ao controle (Figura 2).
Observando a comparação de médias da altura das plantas (Tabela
3) nos diferentes períodos de avaliação, as maiores médias ocorreram no
tratamento CMP1 (aos 30, 90 e 120 dias) e no tratamento CMP0 (aos 60 dias)
21
indicando o efeito benéfico da aplicação de micorriza e 765 g m-3 de P2O5,
contudo as médias desses tratamentos só superaram estatisticamente o
tratamento SMP2, aos 30 dias, e nos outros períodos não exibem diferença
com os demais tratamentos.
FIGURA 2. Altura (cm) de plantas de M. itauba em função dos tratamentos:
SMP0 (controle), SMP1 (sem micorriza e aplicação de 765 g m-3 de
P2O5), SMP2 (sem micorriza e aplicação de 1.530 g m-3 de P2O5),
CMP0 (com micorriza sem aplicação de P), CMP1 (com micorriza e
aplicação de 765 g m-3 de P2O5), CMP2 (com micorriza e aplicação
de 1.530 g m-3 de P2O5). Função ajustada linear e polinomial quadrática.
*Significativo a 5% de probabilidade pelo teste de Tukey.
TABELA 3. Valores médios da altura (cm) de plantas
de doses de fósforo e micorriza.
Tratamentos
DAE
SMP0
SMP1
SMP2
CMP0
30 17,09 ab 17,82 a 16,08 b 17,82 a
60 17,48 bc 17,15 c
17,49 bc 19,13 a
90 18,75 b 19,51 ab 18,10 b 19,63 ab
120 17,35 b 18,97 a 19,16 a 19,61 a
CV (%) = 5,78
de M. itauba em função
CMP1
18,04 a
17,99 abc
20,61 a
20,18 a
CMP2
17,47 ab
18,75 ab
19,57 ab
19,38 a
Médias seguidas pelas mesmas letras, nas linhas, não diferem significamente pelo teste de
Tukey a 5% de probabilidade. DAE = Dias Após o Estabelecimento.
22
Esse resultado indica que o aumento em altura de plantas de M.
itauba é mais influenciado pela presença de fósforo, sendo a dose de 1.530 g
m-3 de P2O5 (sem a presença de FMA) prejudicial para as plantas até 30 dias, e
gradualmente, ao longo do período de crescimento a planta tende a se
beneficiar da maior quantidade de P, exibindo aos 120 dias altura
estatisticamente superior a todos os tratamentos, em relação à testemunha
(SMPO). Todos os tratamentos com micorrizas e fósforo favoreceram o
aumento em altura das mudas de M. itauba até 120 dias, podendo propiciar
redução no tempo de produção da muda em viveiro. De acordo com Mexal e
Landis (1990) a mensuração da altura das mudas é importante por oferecer
uma boa estimativa de seu comportamento no campo, sendo que a altura ideal
varia conforme as condições do sítio, a competição e possíveis predadores,
sendo preferíveis mudas mais baixas em sítios pobres e mudas mais altas em
locais com alto risco de predação.
Pouyú-Rojas e Siqueira (2000) avaliando mudas de sete espécies
florestais pós-transplante: tamboril (Enterolobium contortisiliquum), açoitacavalo (Luehea grandiflora), fedegoso (Senna macranthera), cássia verrugosa
(Senna
multijuga),
sesbânia
(Sesbania
virgata),
embaúba
(Cecropia
pachystachya) e colvílea (Colvillea racemosa), constataram aumento na altura
em seis dessas espécies quando inoculadas com FMAs e adubadas com
fósforo. Em semelhança aos resultados encontrados para M. itauba (Tabela 3),
os referidos autores também observaram que a inoculação de FMA em baixas
doses de fósforo promoveu altura das mudas semelhante aos tratamentos sem
inoculação e altas doses de fósforo, o que evidencia o papel de associações
micorrízicas na eficiência em absorver nutrientes.
Analogamente Aguiar et al. (2004) observaram aumento na altura de
mudas de algaroba (Prosopis juliflora) inoculadas com FMAs, e efeito sinérgico
entre fungos e doses de fósforo até a dose de 50 kg de P kg-1 de solo. Quando
se elevou a dose para 100 kg de P kg-1 de solo a altura das plantas foi igual ao
tratamento sem inoculação.
Para M. itauba, o aumento de doses de P sem inoculação favoreceu
a altura de plantas aos 120 dias, assim como nos resultados encontrados por
Costa et al. (2005) em mudas de mangabeira (Hancornia speciosa), por Balota
23
et al. (2011) em mudas de acerola (Malpighia emarginata) e por Machineski et
al. (2009) em mudas de nim (Azadirachta indica). Em mudas de seringueira
(Hevea brasiliensis) cultivadas em solo amarelo distrófico com seis espécies de
FMAs não houve aumento na altura de plantas em nenhum tratamento
(MORAES et al., 2010). Os autores atribuíram esse comportamento, já
confirmado em outros trabalhos com seringueira, à grande adaptabilidade da
espécie a condições de baixa disponibilidade de P no solo, conseguindo uma
máxima eficiência na absorção de nutrientes nessas condições.
O motivo da dose de 1.530 g m-3 de P2O5 (sem a presença de FMA)
aplicada ter exercido influência negativa para diâmetro do coleto e altura das
mudas aos 30 dias pode estar relacionada à capacidade de absorção da
planta, que pode não ter quantidade de raízes suficientes nesse período,
portanto uma baixa zona de depleção, para assimiliar essa quantidade de P.
Então o P assimilado pode ter sido translocado para outras áreas da planta
como folhas ou raiz em detrimento do caule das mudas.
É interessante que além da avaliação de altura de parte aérea
isoladamente, se proceda a avaliação combinada com outros fatores como o
diâmetro do coleto, como sugere Gomes et al. (2002). A relação entre a altura
de planta e o diâmetro do coleto compõe um bom parâmetro para prever o
comportamento das mudas após o plantio no campo, conhecida como relação
H/D, resultando um índice de valor absoluto (CARNEIRO, 1995). De acordo
com Campos e Uchida (2002) a relação altura/diâmetro do colo é indicadora da
qualidade da muda, e o que se espera é equilíbrio entre as medidas.
Na Figura 3 encontram-se as curvas ajustadas para os valores da
relação entre altura da parte aérea e diâmetro do coleto (H/D) das mudas de M.
itauba. É possível observar que os maiores valores da relação H/D a partir de
60 dias ocorreram nos tratamentos com micorrizas.
Verificando a Tabela 4, aos 30 dias após o estabelecimento das
plântulas, todos os tratamentos, exceto SMP2, favoreceram mais o crescimento
da parte aérea, comparados ao tratamento controle, de forma que a muda
cresceu mais em altura que em diâmetro de coleto, e o valor mais equilibrado
ocorreu na testemunha. Aos 60 dias os tratamentos onde ocorreu relação H/D
mais equilibrada foram SMP1 e a testemunha (SMPO). Aos 90 dias o maior
24
equilíbrio na relação H/D ocorreu no tratamento SMP1 só diferindo dos
tratamentos CMP0 e CMP1 com os maiores valores (menor equilíbrio na
relação H/D). Aos 120 dias no tratamento testemunha (SMPO) houve maior
equilíbrio em relação aos tratamentos SMP2, CMP1 e CMP2. Isto fica evidente
quando nos reportamos aos valores de diâmetro do coleto (Tabela 2) e altura
de planta (Tabela 3) em relação ao tratamento controle (SMP0) e constatamos
que enquanto os valores de diâmetro não foram alterados nesses tratamentos,
a altura de plantas foi incrementada. Isso explica os maiores valores obtidos na
relação H/D para os tratamentos em questão.
FIGURA 3. Relação entre altura de parte aérea e diâmetro do coleto de plantas
de M. itauba em função dos tratamentos: SMP0 (controle), SMP1
(sem micorriza e aplicação de 765 g m-3 de P2O5), SMP2 (sem
micorriza e aplicação de 1.530 g m-3 de P2O5), CMP0 (com micorriza
sem aplicação de P), CMP1 (com micorriza e aplicação de 765 g m-3
de P2O5), CMP2 (com micorriza e aplicação de 1.530 g m-3 de P2O5).
Função ajustada linear e polinomial quadrática. *Significativo a 5% de
probabilidade pelo teste de Tukey.
25
TABELA 4. Valores médios para a relação entre altura de parte aérea e
diâmetro do coleto de plantas de M. itauba em função de doses de
fósforo e micorriza.
Tratamentos
DAE
SMP0
SMP1
SMP2
CMP0
CMP1
CMP2
30 7,29 b 8,16 a 7,76 ab 7,98 a
8,11 a 8,00 a
60 7,17 b 7,14 b 7,44 ab 8,03 a
7,64 ab 7,77 ab
90 6,79 bc 6,51 c 6,64 bc 7,55 a
7,32 ab 6,79 bc
120 6,12 c 6,60 bc 6,99 ab 6,65 abc 7,30 a 6,83 ab
CV (%) = 6,59
Médias seguidas pelas mesmas letras, nas linhas, não diferem significamente pelo teste
de Tukey a 5% de probabilidade. DAE = Dias Após o Estabelecimento.
Para comprimento de raiz (Figura 4 e Tabela 5) e número de folhas
(Figura 5 e Tabela 6) todos os tratamentos foram estatisticamente iguais ao
controle até 60 dias. Aos 90 dias na maior dose de P no tratamento sem
micorriza (SMP2), ocorreu a menor média de comprimento de raiz para as
mudas de M. itauba, só diferindo de SMPO e SMP1 (Tabela 5), não ocorrendo
neste período alteração no número de folhas entre todos os tratamentos
avaliados (Tabela 6). Silva e Delatorre (2009) defendem que o P pode causar
modificações na arquitetura das raízes, e parte dessas modificações se refere
a sistema de resgate para suprir as necessidades de P. É possível então que o
maior aumento das raízes seja uma estratégia para favorecer a captação de P,
pelo aumento da área de absorção, especialmente quando este elemento
encontra-se em menores doses no solo. Rosolem e Marcello (1998)
constataram isso para raízes de soja, que na ausência de fósforo eram mais
longas, compensando a baixa disponibilidade de P.
Aos 120 dias os tratamentos com as maiores doses de P (SMP2 e
CMP2) apresentaram os menores valores de comprimento de raiz, diferindo
apenas do tratamento SMP1 (Tabela 5). Nesse mesmo período o maior
número de folhas foi registrado no tratamento SMP2. Este resultado poderia
indicar que com a maior dose de P a planta priorizou o aumento do número de
folhas (Tabela 6) com reflexos no aumento da área foliar (Tabela 7).
Segundo Faria et al. (2002), é nas folhas onde ocorre a maior parte
do processo fotossintético, por isso é esperado que mudas que apresentem
maior número de folhas também apresentem maior crescimento, devido à
maior produção de fotoassimilados, como reforçam Barbieri Junior et al. (2007),
26
quando afirmam que o aumento do número de folhas e área foliar promove o
aumento de fotossíntese líquida.
Considerando o número médio de folhas (Figura 5), a área foliar
(Figura 6) e a altura da planta (Figura 2), aos 120 dias, é possível verificar que
no tratamento SMP2, houve maior número de folhas e área foliar, mas não
apresentou o maior valor para crescimento em altura, isso indica que o possível
aumento na produção de fotoassimilados pode ter sido direcionada para as
próprias necessidades das folhas e não para o aumento em altura.
FIGURA 4. Comprimento de raiz (cm) de plantas de M. itauba em função dos
tratamentos: SMP0 (controle), SMP1 (sem micorriza e aplicação de
765 g m-3 de P2O5), SMP2 (sem micorriza e aplicação de 1.530 g m3
de P2O5), CMP0 (com micorriza sem aplicação de P), CMP1 (com
micorriza e aplicação de 765 g m-3 de P2O5), CMP2 (com micorriza
e aplicação de 1.530 g m-3 de P2O5). Função ajustada polinomial
quadrática. *Significativo a 5% de probabilidade pelo teste de Tukey.
TABELA 5. Valores médios do comprimento de raiz (cm) de plantas de M.
itauba em função de doses de fósforo e micorriza.
Tratamentos
DAE
SMP0
SMP1
SMP2
CMP0
CMP1
CMP2
30
7,48 a
8,19 a
8,94 a 7,08 a
7,74 a
7,25 a
60 12,66 a 11,98 a 12,06 a 14,49 a
12,68 a
12,84 a
90 23,70 a 22,92 ab 20,11 c 21,81 abc 21,67 abc 20,67 bc
120 23,22 ab 25,55 a 22,64 b 24,42 ab 24,65 ab 22,67 b
CV (%) = 11,52
Médias seguidas pelas mesmas letras, nas linhas, não diferem significamente pelo teste de
Tukey a 5% de probabilidade. DAE = Dias Após o Estabelecimento.
27
FIGURA 5. Número de folhas de plantas de M. itauba em função dos
tratamentos: SMP0 (controle), SMP1 (sem micorriza e aplicação de
765 g m-3 de P2O5), SMP2 (sem micorriza e aplicação de 1.530 g m3
de P2O5), CMP0 (com micorriza sem aplicação de P), CMP1 (com
micorriza e aplicação de 765 g m-3 de P2O5), CMP2 (com micorriza
e aplicação de 1.530 g m-3 de P2O5). Função ajustada linear e polinomial
quadrática. * Significativo a 5% de probabilidade pelo teste de Tukey.
TABELA 6. Número médio de folhas de plantas de M. itauba em função de
doses de fósforo e micorriza.
Tratamentos
DAE
SMP0
SMP1
SMP2
CMP0
CMP1
CMP2
30
7,72 a 8,00 a
7,38 a 7,41 a 7,34 a
7,13 a
60
7,41 a 8,12 a
8,22 a 8,02 a 7,72 a
7,99 a
90
9,69 a 9,81 a 10,43 a 9,26 a 10,06 a 10,47 a
120 11,33 b 11,97 ab 13,00 a 11,06 b 11,97 ab 11,04 b
CV (%) = 10,88
Médias seguidas pelas mesmas letras, nas linhas, não diferem significamente pelo teste
de Tukey a 5% de probabilidade. DAE = Dias Após o Estabelecimento.
De acordo com Portes (2008) os produtos da fotossíntese são
deslocados para áreas de crescimento e de reserva, e seu sentido depende do
local da demanda. As áreas onde os fotossintatos de deslocam podem ser
áreas de metabolismo intenso ou dreno. Ainda de acordo com o autor, as
folhas, quando adultas se comportam como produtoras de fotossintatos além
de suas necessidades, porém folhas jovens podem importar carboidratos para
28
o seu desenvolvimento normal, mesmo que sejam fotossintetizantes, então, de
uma forma geral há partição de fotoassimilados em beneficio de um
determinado órgão em detrimento de outro, que será prejudicado. Esse
comportamento ocorre de diferentes formas nas diferentes fases da planta,
onde há diferenças na partição de fotoassimilados entre os órgãos (TANAKA e
FUJITA, 1979). Diferentemente desses resultados Balota et al. (2009)
trabalhando com acerola (Malpighia emarginata) constataram um aumento no
número de folhas de até 365% em mudas micorrizadas em relação a mudas
não micorrizadas.
FIGURA 6. Área foliar (cm2) de plantas de M. itauba em função dos
tratamentos: SMP0 (controle), SMP1 (sem micorriza e aplicação de
765 g m-3 de P2O5), SMP2 (sem micorriza e aplicação de 1.530 g m3
de P2O5), CMP0 (com micorriza sem aplicação de P), CMP1 (com
micorriza e aplicação de 765 g m-3 de P2O5), CMP2 (com micorriza
e aplicação de 1.530 g m-3 de P2O5). Função ajustada polinomial
quadrática. *Significativo a 5% de probabilidade pelo teste de Tukey.
29
TABELA 7. Valores médios da área foliar (cm2) de
função de doses de fósforo e micorriza.
Tratamentos
DAE
SMP0
SMP1
SMP2
CMP0
30 33,84 a 35,83 a 36,03 a 35,21 a
60 34,71 a 32,62 a 34,82 a 42,02 a
90 48,29 ab 50,65 ab 49,10 ab 45,68 b
120 54,86 c
61,38 bc 76,41 a 55,84 c
CV (%) = 15,89
plantas de M. itauba em
CMP1
36,60 a
38,06 a
56,85 a
71,02 ab
CMP2
34,18 a
35,11 a
57,15 a
64,15 BC
Médias seguidas pelas mesmas letras, nas linhas, não diferem significamente pelo teste de
Tukey a 5% de probabilidade. DAE = Dias Após o Estabelecimento.
O aumento das doses de P nos tratamentos não inoculados com
FMA apresentou efeitos positivos para área foliar em mudas de M. itauba a
partir de 90 dias (Figura 7). Houve aumento de 39% na área foliar de mudas de
M. itauba do tratamento SMP2 em relação ao controle aos 120 dias de
avaliação (Tabela 7). O tratamento CMP1 também foi superior à testemunha
aos 120 dias, apresentando aumento de 30% na área foliar. Na Figura 6
(curvas ajustadas) é possível observar também que nos tratamentos com
micorrizas e adição de fósforo (CMP1 e CMP2) ocorreram maiores médias para
a área foliar até 90 dias de avaliação, e aos 120 dias somente CMP1 não
diferiu do tratamento sem micorrizas e maior dose de P (SMP2) (Tabela 7).
Constata-se que para tratamentos micorrizados o aumento da dose de P
(CMP2) não aumentou a área foliar das mudas.
Flores-Aylas et al. (2003) observaram efeitos positivos advindos da
micorrização e do aumento no P disponível em mudas de fedegoso (Senna
macranthera),
multijuga),
mutamba
gravitinga
(Guazuma
(Solanum
ulmifolia),
cássia-verrugosa
granuloso-leprosum),
aroeira
(Senna
(Schinus
terebenthifolius) e trema (Trema micrantha). Semelhante ao observado para
mudas de M. itauba, os autores verificaram que, com aumento na dose de P
para níveis elevados, as micorrizas não influenciaram significativamente o
aumento da área foliar.
No trabalho de Santos et al. (2008) a área foliar de aroeira (Schinus
terebenthifolius), trema (Trema micrantha), açoita-cavalo (Luehea grandiflora) e
sesbânia (Sesbania virgata) aumentou devido à inoculação de FMAs em solos
de baixa fertilidade. Os autores descreveram que sem a inoculação, todas as
espécies apresentaram área foliar muito reduzida e sem diferenças
30
significativas entre elas, porém quando inoculadas elas se diferenciaram,
evidenciando a importância dos FMAs e seu efeito para cada espécie. A área
foliar de mudas de embaúba (Cecropia pachystachya) inoculadas na fase de
viveiro e transplantadas para o campo também aumentou, quando utilizaram
fungos micorrízicos (CARNEIRO et al., 2004).
Para Favarin et al. (2002) a área foliar é um indicativo da
produtividade da planta, por isso é a base do rendimento potencial de uma
cultura. Machineski et al. (2009) compartilham essa ideia quando afirmam que
a área foliar indica a capacidade de produção fotossintética da planta e a
assimilação total de carbono. Esses autores encontraram efeito benéfico
advindo da micorrização no desenvolvimento inicial do nim (Azadirachta indica)
sobre a área foliar, mas o efeito benéfico dos FMA diminuiu com o aumento
das doses de P e nos tratamentos sem micorrização o aumento das doses de
P também favoreceu a área foliar.
Balota et al. (2009) trabalhando com acerola (Malpighia emarginata)
verificaram aumento da área foliar das mudas de até 811% em relação a
mudas não micorrizadas. Valores de área foliar por planta nas mudas
micorrizadas em pequenas doses de P (30 mg de P kg-1) foram semelhantes a
de mudas submetidas a altas doses de P (110 mg de P kg-1) mas sem FMA.
Aos 120 dias, mudas de M. itauba inoculadas com G. clarum em
menor dose de P (CMP1) apresentaram aumento de 16% na área foliar em
relação a mudas não micorrizadas submetidas à mesma quantidade de P
(SMP1) e aumento de 29% em relação ao controle, enquanto o tratamento sem
FMA, com maior dose de P (SMP2) apresentou aumento de 39% na área foliar
em relação ao controle. Portanto, a utilização de FMA no substrato de
crescimento de mudas de M. itauba é uma alternativa ao uso de doses maiores
de fósforo.
Para a massa seca da parte aérea de mudas de M. itauba é possível
observar na Figura 7 (curvas ajustadas) que os maiores aumentos aos 120 dias
ocorreram nos tratamentos com micorrizas e adição de P (CMP1 e CMP2) e no
tratamento com 1.530 g m-3 de P2O5 sem micorriza (SMP2). Na Tabela 8
(comparação de médias) é possível verificar que os tratamentos SMP2 e CMP1
foram significativamente superiores à testemunha aos 120 dias.
31
Para Matos et al. (1999) os fungos micorrízicos podem contribuir
para aumentar a fotossíntese e o crescimento da planta. Filgueira (2003)
afirmou que após o transplante de espécies olerícolas, o enraizamento
adequado e a continuação do desenvolvimento da planta são favorecidos por
tecidos que acumulam maior massa seca. É possível que mudas de espécies
florestais tenham o mesmo comportamento, pois o acúmulo de massa seca
indica crescimento vegetal.
FIGURA 7. Massa seca da parte aérea (g) de plantas de M. itauba em função
dos tratamentos: SMP0 (controle), SMP1 (sem micorriza e
aplicação de 765 g m-3 de P2O5), SMP2 (sem micorriza e aplicação
de 1.530 g m-3 de P2O5), CMP0 (com micorriza sem aplicação de
P), CMP1 (com micorriza e aplicação de 765 g m-3 de P2O5), CMP2
(com micorriza e aplicação de 1.530 g m-3 de P2O5). Função ajustada
polinomial quadrática. *Significativo a 5% de probabilidade pelo teste de Tukey.
TABELA 8. Valores médios da massa seca da parte aérea (g) de
itauba em função de doses de fósforo e micorriza.
Tratamentos
DAE
SMP0
SMP1
SMP2
CMP0
CMP1
30 1,41 a
1,61 a 1,42 a 1,48 a 1,47 a
60 1,48 b
1,57 ab 1,53 ab 1,89 a 1,60 ab
90 2,31 abc 2,56 ab 2,07 c
2,25 bc 2,66 a
120 2,51 b
2,73 ab 3,11 a 2,77 ab 3,01 a
CV (%) = 13
plantas de M.
CMP2
1,40 a
1,58 ab
2,68 a
2,90 ab
Médias seguidas pelas mesmas letras, nas linhas, não diferem significamente pelo teste
de Tukey a 5% de probabilidade. DAE = Dias Após o Estabelecimento.
32
No crescimento inicial a adição de fósforo favoreceu o incremento de
massa seca na parte aérea das mudas de itaúba (Tabela 8) e a inoculação com
FMAs pode otimizar a adubação, já que combinados com a adição de P os
fungos promoveram efeitos similares àqueles conseguidos nas doses mais
altas de P (Figura 7). Amaral et al. (2009) classificam M. itauba, quanto a
classe sucessional, como secundária tardia e Resende et al. (1999) defendem
que espécies assim tem um rígido ajuste a condições limitantes de nutrientes, o
que restringe sua resposta à melhoria da fertilidade nos solos, isso pode
explicar a ausência de resposta das mudas de M. itauba à fertilização com P
até os 90 dias de avaliação (Tabela 8), só apresentando aumento no
crescimento aos 120 dias.
Pouyú-Rojas et al. (2006) também encontraram aumento para
massa seca aérea em várias espécies vegetais quando utilizaram 11 isolados
de fungos micorrízicos, inclusive G. clarum. Incrementos de até 320 e 500%
foram observados em acoita-cavalo (Luehea grandiflora) e embaúba (Cecropia
pachystachya), respectivamente, e incrementos menos expressivos ocorreram
para as espécies bico-de-pato (Machaerium nytitans), gravitinga (Solanum
granuloso), ipê (Tabebuia serratifolia), aroeirinha (Schinus terebenthifolius),
cássia-carnaval (Senna espctabilis), tamboril (Enterolobium contortisiliquum),
cedro (Cedrela sp.) e mutamba (Guazuma ulmifolia). Da mesma maneira
fungos micorrízicos arbusculares promoveram aumento da matéria seca de
parte aérea em mudas de embaúba (C. pachystachya) transplantadas para o
campo, o que favoreceu o vigor e o estabelecimento das mudas (CARNEIRO et
al., 2004).
A inoculação de G. clarum em mudas de gabiroba (Campomanesia
cambessedeana) e ingá (Inga laurina) promoveu aumento na matéria seca da
parte aérea de 66 e 23%, respectivamente, em relação às plantas não
inoculadas, e mudas de caroba (Jacaranda cuspidifolia) apresentaram
sinergismo entre aplicação de P e inoculação com G. clarum, com incrementos
de 234% em altos teores de P em relação àquelas não inoculadas e em baixas
doses de P (LACERDA et al., 2011).
33
Para massa seca de raízes é possível observar na Figura 8 (curvas
ajustadas), aos 120 dias, que o tratamento CMP0 apresentou o maior valor e o
menor valor ocorreu no tratamento SMP0. Na comparação de médias (Tabela
9) aos 120 dias, somente o tratamento CMP0 foi superior ao controle (SMP0) o
que sugere que a associação micorrízica beneficia o acúmulo de massa seca
de raízes, provavelmente por aumentar a área de captação de água e
nutrientes. Contudo a presença de P não produziu efeitos adicionais, pois suas
médias não diferiram ou foram inferiores ao tratamento CMP0.
FIGURA 8. Massa seca da raiz (g) de plantas de M. itauba em função dos
tratamentos: SMP0 (controle), SMP1 (sem micorriza e aplicação de
765 g m-3 de P2O5), SMP2 (sem micorriza e aplicação de 1.530 g m-3
de P2O5), CMP0 (com micorriza sem aplicação de P), CMP1 (com
micorriza e aplicação de 765 g m-3 de P2O5), CMP2 (com micorriza e
aplicação de 1.530 g m-3 de P2O5). Função ajustada polinomial quadrática.
*Significativo a 5% de probabilidade pelo teste de Tukey.
34
TABELA 9. Valores médios da massa seca da raiz (g) de plantas de M. itauba
em função de doses de fósforo e micorriza.
Tratamentos
DAE
SMP0
SMP1
SMP2
CMP0
CMP1
CMP2
30 0,55 a 0,80 a
0,80 a 0,59 a 0,59 a 0,59 a
60 1,65 d 2,42 b
2,22 bc 2,95 a 1,90 cd 2,08 bc
90 1,86 ab 1,54 BC 1,48 bc 1,32 c 1,52 bc 2,08 a
120 1,66 b 2,00 ab 1,92 ab 2,21 a 1,92 ab 1,76 b
CV (%) = 18,09
Médias seguidas pelas mesmas letras, nas linhas, não diferem significamente pelo
teste de Tukey a 5% de probabilidade. DAE = Dias Após o Estabelecimento.
Lacerda et al. (2011) obtiveram efeito semelhante em mudas de
gabiroba (Campomanesia cambessedeana) e chichá (Sterculia striata),
observando-se aumento na matéria seca de raízes nas mudas submetidas à
inoculação com G. clarum, comportamento que não ocorreu com o aumento
nas doses de P. Os mesmos autores trabalhando com mudas de caroba
(Jacaranda cuspidifolia), baru (Dipterix alata) e jatobá (Hymenaea courbaril)
verificaram aumentos de 225% na massa seca de raiz de mudas de caroba em
altos teores de P (0,2 mg L-1 de P) em relação às plantas não inoculadas e em
baixas doses de P (0,02 mg L-1 de P). Já o baru e o jatobá apresentaram
incrementos da massa seca de raiz de 9 e 13% respectivamente, em baixo teor
de P (0,02 mg L-1 de P). Em mudas de jacarandá da Bahia (Dalbergia nigra)
inoculadas com Gigaspora margarita e Glomus fasciculatum a massa seca de
raiz foi superior nas três épocas de avaliação (45, 90 e 135 dias) e as mudas
foram mais eficientes na utilização de P (CHAVES e BORGES, 2005).
O sucesso das mudas no campo é maior quando estas são de boa
qualidade, com ênfase na produção de raízes (LACERDA et al., 2011). As
mudas de M. itauba produziram 33% mais massa seca de raízes quando
inoculadas com micorrizas em baixa dose de P quando comparadas a ausência
de FMA, e não responderam ao aumento das doses de P, sendo a
micorrização altamente recomendada em viveiro para produção dessas mudas.
Ao analisar o crescimento vegetal se faz necessário determinar o
destino do C fixado e sua partição na planta (FLOSS, 2004), uma vez que 90%
do material orgânico acumulado pela planta é resultado da atividade
fotossintética e o restante, da absorção mineral pelo solo (NASCIMENTO et al.,
2010). Avaliando a relação entre massa seca de parte aérea e massa seca de
35
raiz (Figura 9 e Tabela 10), é possível observar que em mudas de M. itauba,
aos 30 dias de avaliação, os tratamentos sem adição de micorrizas e com
adição de fósforo promoveram maior aporte de fotoassimilados para as raízes
quando comparados a outros tratamentos oferecendo maior equilíbrio entre
essas partes, demonstrando que neste período um pequeno incremento no
sistema radicular foi favorecido pela adição de P.
Aos 60 dias todos os tratamentos se igualaram à testemunha e os
valores foram menores que 1 (Tabela 10), diferentemente dos outros períodos
de avaliação. Esse resultado mostra que aos 60 dias houve maior acúmulo de
massa no sistema radicular em relação à parte aérea, como pode ser verificado
pelas médias das massas (g) nas Tabelas 9 e 8, respectivamente.
FIGURA 9. Relação entre massa seca da parte aérea (g) e massa seca da raiz
(g) de plantas de M. itauba em função dos tratamentos: SMP0
(controle), SMP1 (sem micorriza e aplicação de 765 g m-3 de P2O5),
SMP2 (sem micorriza e aplicação de 1.530 g m-3 de P2O5), CMP0
(com micorriza sem aplicação de P), CMP1 (com micorriza e
aplicação de 765 g m-3 de P2O5), CMP2 (com micorriza e aplicação
de 1.530 g m-3 de P2O5). Função ajustada linear e polinomial quadrática.
*Significativo a 5% de probabilidade pelo teste de Tukey.
36
TABELA 10. Valores médios da relação entre massa seca da parte aérea e
massa seca da raiz (MSA/MSR) (g) de plantas de M. itauba em
função de doses de fósforo e micorriza.
Tratamentos
DAE
SMP0
SMP1
SMP2
CMP0
CMP1
CMP2
30 2,68 a 2,07 b 1,81 b 2,53 a 2,52 a 2,41 a
60 0,90 a 0,68 a 0,69 a 0,66 a 0,84 a 0,77 a
90 1,29 c
1,71 ab 1,42 bc 1,75 a 1,78 a 1,30 c
120 1,52 ab 1,39 ab 1,62 a 1,28 b 1,58 ab 1,65 a
CV (%) = 14,33
Médias seguidas pelas mesmas letras, nas linhas, não diferem significamente pelo
teste de Tukey a 5% de probabilidade. DAE = Dias Após o Estabelecimento.
Aos 90 dias os tratamentos SMP1, CMP0 e CMP1 apresentaram as
maiores médias, sendo assim pode-se inferir que doses mais altas de P com
ou sem micorriza (CMP2 e SMP2) propiciam maior equilíbrio entre massa seca
de parte aérea e raiz, porém não diferem do controle. Aos 120 dias nenhum
tratamento diferiu do controle (Tabela 10).
Pelos resultados observados aos 60 dias, é possível deduzir que
neste período a quantidade de fotoassimilados translocados para as raízes seja
uma estratégia da espécie para se estabelecer e se fixar melhor no solo. A
importância no aumento de massa seca em raízes se encontra no seu
importante papel na preservação e/ou aumento da matéria orgânica do solo
(GREGORY, 2006), e pela capacidade de reter carbono (BALESDENT e
BALABANE, 1996).
Para Grant et al. (2001) geralmente observa-se diminuição na
relação MSPA/MSR, com valores mais próximos ou menores que 1 quando
existe deficiência de P no início do desenvolvimento das plantas, isso porque a
redução de crescimento devido ao fósforo é mais pronunciado na parte aérea
que nas raízes, o que permite à planta manter seu sistema radicular em
crescimento para extrair P do solo, portanto o aumento dos valores na relação
MSPA/MSR, estaria relacionado a nutrição com P mais adequada, sem citar
valores de doses. Isso não foi verificado nas mudas de M. itauba aos 90 dias,
já que os menores valores da relação MSPA/MSR foram encontrados nas
maiores doses de fósforo em relação a doses menores. Ainda de acordo com
os autores a distribuição de P nestes órgãos tem relação com o crescimento
dos mesmos, sendo que quando o suprimento de P é baixo, as raízes o retém
37
mais; quando esse suprimento é adequado ocorre exportação para parte aérea
e quando a disponibilidade de P é alta também há retenção para as raízes,
para evitar toxidez na parte aérea. Para Berta et al. (1990) a competição entre
fungos e raízes por fotossintatos pode aumentar a relação MSPA/MSR. Isso
poderia explicar as maiores relações encontradas em plantas micorrizadas de
M. itauba nas menores doses de P (CMP0 e CMP1) aos 90 dias.
Brissette (1984) propõe o valor 2,0 como sendo melhor para a
relação entre massa seca aérea e massa seca de raiz, sem mencionar espécie.
Valores mais próximos a 2,0 aos 120 dias foram verificados nos tratamentos
com a maior dose de P com ou sem micorriza (Figura 9), esses valores, porém,
não diferiram do controle (Tabela 10).
O aumento da massa seca de folhas ocorreu no tratamento SMP2,
aos 120 dias de avaliação (Tabela 11), mas observando a Figura 10 (curvas
ajustadas) nota-se que nos tratamentos com doses de fósforo micorrizados ou
não, são observadas as maiores médias para massa seca de folhas, o que
evidencia a contribuição favorável da adubação fosfatada.
FIGURA 10. Massa seca das folhas (g) de plantas de M. itauba em função dos
tratamentos: SMP0 (controle), SMP1 (sem micorriza e aplicação
de 765 g m-3 de P2O5), SMP2 (sem micorriza e aplicação de 1.530
g m-3 de P2O5), CMP0 (com micorriza sem aplicação de P), CMP1
(com micorriza e aplicação de 765 g m-3 de P2O5), CMP2 (com
micorriza e aplicação de 1.530 g m-3 de P2O5). Função ajustada linear
e polinomial quadrática. *Significativo a 5% de probabilidade pelo teste de
Tukey.
38
TABELA 11. Valores médios da massa seca das folhas (g) de
itauba em função de doses de fósforo e micorriza.
Tratamentos
DAE
SMP0
SMP1
SMP2
CMP0
CMP1
30 0,72 a 0,78 a 0,94 a 0,90 a
0,77 a
60 1,13 ab 0,82 c
0,83 bc 1,04 abc 1,34 a
90 1,09 a 1,13 a 1,08 a 1,05 a
1,24 a
120 1,26 b 1,37 ab 1,67 a 1,23 b
1,48 ab
CV (%) = 19,56
plantas de M.
CMP2
0,71 a
0,89 bc
1,33 a
1,40 ab
Médias seguidas pelas mesmas letras, nas linhas, não diferem significamente pelo teste
de Tukey a 5% de probabilidade. DAE = Dias Após o Estabelecimento.
O aumento da área foliar ocasiona maior produção de massa seca
de folhas (SHIBLES e WEBER, 1966), esse aumento atinge seu valor máximo
quando então não há mais contribuição no acúmulo de fotossintatos (MULLER,
1981). Comparando-se os resultados de área foliar (Figura 6) e massa seca de
folhas (Figura 10) observa-se aos 120 dias que o aumento de massa seca de
folhas foi condizente com o aumento da área foliar das mudas de M. itauba nos
diversos tratamentos.
Os resultados para massa seca total das mudas de M. itauba
encontram-se na Figura 11 (curvas ajustadas) e Tabela 12 (comparação de
médias). Aos 30 e 90 dias nenhum tratamento diferiu da testemunha. Aos 60
dias os tratamentos SMP1 e CMP0 foram superiores à testemunha. De acordo
com os dados da Figura 11, aos 120 dias, nos tratamentos com P com ou sem
adição de micorriza e no tratamento com micorriza sem adição de P ocorreram
maiores valores de massa seca de folhas em relação à testemunha, mas os
dados da Tabela 12 indicam que somente os tratamentos SMP2, CMP0 e
CMP1 são superiores à testemunha (aos 120 dias). Este resultado demonstra
que inoculação de FMA auxilia no aumento de massa seca total de plantas de
M. itauba, mesmo sem P ou sob dose menor (765 g m-3 de P2O5), sendo que na
ausência de micorriza, é necessário maior dose de P (1.530 g m-3 de P2O5)
para ocorrência de valores semelhantes de massa seca total.
Isso significa que com a inoculação de fungo micorrízico a dose de P
necessária para o máximo aumento de massa seca em plantas de M. itauba é
diminuída em relação a mudas não inoculadas. Os tratamentos SMP2, CMP0 e
CMP1
apresentaram
valores
de
massa
seca
20%,
19%
e
19%,
respectivamente, maiores que o controle. Em mudas inoculadas a maior dose
39
de P utilizada não aumentou a massa seca total das plantas, já em mudas não
inoculadas o aumento das doses de P foi acompanhado de aumento nas
médias de massa seca total (Figura 11).
Mudas
(Campomanesia
de
caroba
cambessedeana)
(Jacaranda
tiveram
cuspidifolia)
suas
massas
e
gabiroba
secas
totais
significativamente aumentadas pela inoculação micorrízica com G. clarum e
doses de P crescentes (0,02 mg L-1 e 0,2 mg L-1) (LACERDA et al., 2011).
FIGURA 11. Massa seca total (g) de plantas de M. itauba em função dos
tratamentos: SMP0 (controle), SMP1 (sem micorriza e aplicação de
765 g m-3 de P2O5), SMP2 (sem micorriza e aplicação de 1.530 g m3
de P2O5), CMP0 (com micorriza sem aplicação de P), CMP1 (com
micorriza e aplicação de 765 g m-3 de P2O5), CMP2 (com micorriza
e aplicação de 1.530 g m-3 de P2O5). Função ajustada polinomial
quadrática. *Significativo a 5% de probabilidade pelo teste de Tukey.
TABELA 12. Valores médios de massa seca total (g) de plantas de M. itauba
em função de doses de fósforo e micorriza.
Tratamentos
DAE
3
SMP0
SMP1
SMP2
CMP0
CMP1
CMP2
30 1,95 a 2,41 a 2,22 a 2,07 a 2,06 a 1,99 a
60 3,13 c
3,98 b 3,75 bc 4,83 a 3,50 bc 3,67 bc
90 4,17 ab 4,09 ab 3,55 b 3,56 b 4,18 ab 4,76 a
120 4,17 b 4,73 ab 5,03 a 4,98 a 4,94 a 4,66 ab
CV (%) = 13,21
Médias seguidas pelas mesmas letras, nas linhas, não diferem significamente pelo
teste de Tukey a 5% de probabilidade. DAE = Dias Após o Estabelecimento.
40
Os resultados encontrados para M. itauba são condizentes aos
relatados por Barbieri Junior et al. (2011) para mudas de urucum (Bixa
orellana) que apresentaram a maior massa seca total aos 120 dias de
avaliação nos tratamentos sem micorriza na maior dose de P (1.512 g m -3 de
P2O5) e com micorriza e duas doses crescentes de P (765 e 1.512 g m -3 de
P2O5). Esses autores verificaram que o aumento das doses de P nos
tratamentos inoculados com G. clarum não acarretaram efeitos negativos nas
mudas, mas não diferiram significativamente entre eles. Já para as mudas de
jatobá (Hymenaea courbaril) foi constatado maiores valores de massa seca
total quando submetidas à inoculação com G. clarum, independente da dose de
P utilizada (BARBIERI JUNIOR et al., 2007).
Para diâmetro do coleto (Tabela 2), número de folhas (Tabela 6),
área foliar (Tabela 7), massa seca aérea (Tabela 8), massa seca de raiz
(Tabela 9), relação MSPA/MSR (Tabela 10), massa seca de folhas (Tabela 11)
e massa seca total (Tabelas 12) os efeitos benéficos dos FMAs só foram
observados aos 60 dias ou mais de avaliação. Rocha et al. (2006) observaram
que mudas de cedro (Cedrela fissilis) apresentaram aumento em altura
somente a partir de 180 dias. De acordo com Siqueira et al. (1994) apud Rocha
et al. (2006) mesmo com fungos eficientes em beneficiar a planta hospedeira,
pode haver grande dreno de fotossintatos durante o período de maior
colonização das raízes, sendo assim os benefícios podem aparecer somente
alguns dias após a inoculação.
Em mudas de limoeiro-cravo (Citrus limonia) estudadas por Melloni
et al. (2000) a altura de plantas, diâmetro do caule e massa seca de parte
aérea foram influenciadas positivamente pela adição de FMA ao substrato.
Para altura de plantas, doses crescentes de P tiveram influência positiva,
resultado esperado pelos autores que explicam que sendo o P o único nutriente
limitante ao experimento esse comportamento era previsto. De acordo com
estes autores não houve efeito negativo das doses crescentes de P
empregadas no estudo, porém doses maiores poderiam acarretar redução no
crescimento das mudas pelo efeito micorrízico passar de simbiótico para
parasita.
41
Saggin Júnior e Siqueira (1996) explicam que em solos com
baixíssima disponibilidade de P a simbiose pode ter efeito parasita, pois os
benefícios da maior absorção de P são menores que o dreno de fotossintatos
da planta para o fungo, sendo assim pequenas doses de nutrientes garantem
um aumento na colonização micorrízica e a simbiose passa a ter um caráter
mutualista, até certo ponto, onde as associações micorrízicas não produzem
mais efeito no crescimento de plantas. Quando o P é disponibilizado em
grandes quantidades no solo as associações são dispensáveis para a planta
podendo até exercer um efeito depressivo, devido ao dispêndio de energia.
Adubações com P, em grandes quantidades, podem reduzir a ocorrência de
FMAs, comprometendo também outros benefícios que poderiam vir das
associações. Por isso a importância de se estudar as doses onde a relação
mutualista exerce benefício máximo para a planta.
Na determinação dos teores de K, Fe, Cu e Zn não foram
observados efeitos significativos das doses de fósforo aplicadas, da
micorrização e da interação entre esses dois fatores.
Para o teor de N e S nas folhas (Figura 12) nos tratamentos sem
FMA a adição de P beneficiou as mudas de M. itauba, sendo que a maior dose
não diferiu da menor dose aplicada. Para o nitrogênio, nos tratamentos
inoculados observa-se que na menor dose aplicada de P a micorriza
proporcionou um efeito benéfico às mudas, mas o efeito foi contrário sem
aplicação e na maior dose de P. É possível verificar ainda que a média
alcançada com a aplicação de FMA na dose de 765 g m-3 de P2O5 foi a maior
entre os tratamentos, demonstrando efeito benéfico da inoculação para as
mudas em condições de moderado nível de P. De acordo com Bonfante e Anca
(2009), os FMAs podem suprir a planta quanto ao nitrogênio, qué é um
nutriente essencial.
O superfosfato simples possui cerca de 12% de S em sua
composição. Esse elemento é importante para a produção de aminoácidos,
proteínas e clorofila e compõe vitaminas e hormônios nas plantas (DECHEN e
NACHTIGALL, 2007) e entra na constituição química dos grupos sulfídricos,
presentes em várias enzimas e coenzimas (RUELA, 2008). O IAC (2014)
apresenta uma tabela no qual considera teores de 5-10 mg dm-3 de S como
42
médios e acima de 10 mg dm-3 como altos. A análise de solo (Tabela 1) mostra
que o teor de S encontrado na terra de barranco utilizada para compor o
substrato foi 9,8 mg dm-3, valor próximo ao considerado alto. Com a adição de
superfosfato simples nos tratamentos a quantidade de S pode ser considerada
alta, o que beneficia as mudas. Para Cardoso (2008) e Saboya et al. (2012) as
micorrizas podem contribuir para a absorção de S, porém o efeito do S na
colonização micorrízica não foi relatada.
43
FIGURA 12. Teores de N, P, Ca, Mg, S, B e Mn na biomassa foliar de plantas
de M. itauba aos 120 dias em função de doses de fósforo e
micorriza. Letras iguais em colunas da mesma cor não diferem
significativamente pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.
44
Não houve diferenças significativas para o teor de P nas folhas de
plantas de M. itauba quando adubadas com P sem a inoculação de G. clarum
(Figura 12). Quando da aplicação de FMA o melhor efeito foi observado nos
tratamentos com aplicação de P ao substrato, tendendo a ocorrer redução no
teor de P quando aplicada a dose de 1.530 g m-3 de P2O5. Observa-se, no
geral, que as médias dos tratamentos sem inoculação foram superiores
àquelas com inoculação, com exceção do tratamento sem P, onde as médias
foram muito semelhantes. De acordo com Deon (2007) citando Epstein e
Bloom (2005) e Marschner (1995) geralmente a concentração de P encontrada
em plantas cultivadas situa-se entre 1,5 a 5 g Kg-1 de matéria seca e teores
acima de 10 g Kg-1 são tóxicos.
O teor de Ca nas folhas de M. itauba foi maior com a aplicação de
765 g m-3 de P2O5 no substrato sem a combinação com FMA (Figura 12).
Quando submetidas à inoculação com FMA e adubação fosfatada não houve
variação significativa nos teores de cálcio. A micorrização proporcionou valor
maior deste nutriente nas folhas das plantas do tratamento sem aplicação do P
quando comparadas as plantas não inoculadas, porém com o aumento dos
teores de P no substrato os efeitos do FMA foram anulados. Efeito similar
ocorreu para o Mg (Figura 12). Para este nutriente os tratamentos com
adubação fosfatada, sem micorriza, não diferiram da testemunha, e quando
inoculados com FMA ocorreu redução progressiva de seu teor nas folhas com
o aumento das doses de P.
As mudas de itaúba com adubação fosfatada exibem aumento nos
teores de S nas folhas com ou sem inoculação de FMA (Figura 12). Deon
(2007) também obteve uma correlação linear crescente para teor de S em
folhas de soja com o aumento de doses de P.
O teor de Mg nas folhas de itaúba (Figura 12) sofreu redução
gradual com a aplicação de P2O5, com menores valores no teor de Mg com a
maior dose de P2O5. Deon (2007) encontrou o mesmo efeito em folhas de soja,
que apresentaram uma relação linear decrescente para o teor de Mg com o
acréscimo das doses de P aplicadas em solução nutritiva.
45
O teor de Mn só foi afetado pela adição de P (Figura 12), sendo que
com a dose de 765 g de P2O5 houve maior teor foliar de Mn, estatisticamente
superior a dose de 1.530 g de P2O5 e semelhante à testemunha (sem P2O5).
O teor de Boro foi fortemente influenciado pela aplicação de FMA
com maior teor em solo micorrizado na ausência de P (Figura 12). É possível
observar que na ausência de FMA as mudas não apresentaram diferença
quanto aos teores de B, já a associação micorrízica possibilitou que as mudas
em substrato sem a adição de P2O5 acumulassem mais B em suas folhas.
A dose mais adequada de P para aumentar o teor de S nas folhas
de itaúba é de 765 g de P2O5 por metro cúbico de substrato, como ocorrido
também para N, P, Ca, Mg e Mn. Essa dosagem proporcionou os maiores
valores para os teores dos respectivos nutrientes nas folhas.
Para mudas de mamoeiro (Carica sp.) Trindade et al. (2000)
encontraram aumentos nos teores de P e K em baixas doses de P (0 e 20 mg
Kg-3) quando inoculadas com FMA, e quando não inoculadas, o aumento de P
(0, 20, 40, 80 e 140 mg Kg-3 ) proporcionou aumento linear nos teores de P. Os
teores de P de 13 espécies florestais estudadas por Pouyú-Rojas et al. (2006)
foi aumentado pela inoculação com FMA, e o teor de N aumentado pela
inoculação em cássia (Senna espctabilis) e cedro (Cedrela sp.).
Os maiores teores de N, Ca e S na dose de 765 g m-3 de P2O5 em
plantas de itaúba micorrizadas ou não, podem explicar o aumento de
crescimento em altura (Figura 3). O N e o Ca têm função estrutural nas plantas,
fazendo parte das moléculas orgânicas, como proteínas, aminoácidos, clorofila
e membranas. O N cumpre sua função nas plantas como componente de
macromoléculas e enzimas, o Ca mantém a integridade de membranas, regula
a absorção de íons e o S associa-se ao N na composição de proteínas e atua
como regulador osmótico (FAQUIN, 2001).
O teor de Mg diminuiu com a maior dose de P, nas plantas
micorrizadas ou não. Isso também ocorreu para o Ca nos tratamentos sem
FMA. De acordo com Deon (2007) a disponibilidade em grandes quantidades
de um nutriente pode afetar a absorção de outros nutrientes e interferir em
processos fisiológicos. Em erva de são João (Hypericum perforatum) a
46
suplementação de P aumentou os teores foliares de Ca, Mg, K, N e P
(AMARANTE et al., 2007).
Oliveira e Oliveira (2005) obtiveram correlação entre FMA e aumento
no teor de K, Mg, P e Zn para a cultivar maçã, no teor de K e P na cultivar
nanica e no teor de Zn na cultivar prata para plantas de bananeira (Musa sp.).
Para cupuaçuzeiro (Theobroma grandiflorum) e guaranazeiro (Paullinia
cupana), a colonização micorrízica também se correlacionou com teores
foliares de Ca, Mg, P e Cu para cupuaçuzeiro e teores de Ca, Fe, Zn e Cu no
guaranazeiro (OLIVEIRA e OLIVEIRA, 2004).
Em mudas de cana de açúcar (Saccharum sp.) a inoculação com
duas espécies de fungos micorrízicos do gênero Glomus, aumentou os
conteúdos de N, Ca, e Mg da parte aérea das plantas e os teores de P e K não
foram aumentados. Mas o teor de N, P e K foram aumentados pelo incremento
da adubação fosfatada (TELLECHEA, 2007).
Os aumentos de P no tratamento CMP1 em relação ao tratamento
CMP0 coincidem com o aumento de altura de plantas de M. itauba, enquanto
não foram observadas diferenças entre esses tratamentos no comprimento e
massa seca de raiz. O aumento de Ca promovido pelo tratamento SMP1 pode
ter se refletido no comprimento de raiz, onde esse mesmo tratamento
promoveu a maior média (Figura 4). De acordo com Sengik (2003) o Ca atua
na membrana celular garantindo sua integridade, e por isso a deficiência de Ca
compromete o crescimento das raízes no sentido longitudinal e lateral.
A correlação entre a superfície e a massa seca das folhas (área
foliar específica - AFE) mostrou tendências diferentes para os tratamentos
(Figura 13). O tratamento que mais se diferenciou dos demais foi SMP2, que
apresentou aumento significativo a partir dos 60 dias de avaliação, enquanto os
outros tratamentos apresentaram já aos 30 dias altos valores de AFE, mas
sofreram leve decréscimo até o final do período estudado. A área foliar
específica máxima foi atingida aos 30 dias de avaliação no tratamento SMP1, e
após esse período os valores foram menores, exceto para o tratamento SMP2
que apresentou comportamento inverso, o que significa que o tratamento
SMP2 ao final da avaliação apresentou maior superfície foliar por grama de
folha em relação aos outros tratamentos. A AFE correlaciona o componente
47
morfológico (superfície) com o componente anatômico (massa), assim no
tratamento SMP2 a maior superfície pode ter sido influenciada pelo maior
número de folhas, como se verifica nas Figuras 6 e 5, respectivamente.
Para os tratamentos em que os valores de AFE são menores,
significa que as folhas são mais espessas que as folhas do tratamento SMP2
(Figura 13).
Barbieri Junior et al. (2007) observaram redução da AFE em mudas
de jatobá (Hymenaea courbaril) submetidas a inoculação micorrízica e doses
de P, com os maiores valores de AFE aos 30 dias. De acordo com Larcher
(2006) a alocação de fotoassimilados aumenta o número e a massa de folhas e
diminui a superfície foliar, pois aumenta o mesófilo, isso causa uma redução
nos valores de AFE.
FIGURA 13. Área foliar especifica (dm2 g-1) de plantas de M. itauba, em função
dos tratamentos: SMP0 (controle), SMP1 (sem micorriza e
aplicação de 765 g m-3 de P2O5), SMP2 (sem micorriza e aplicação
de 1.530 g m-3 de P2O5), CMP0 (com micorriza sem aplicação de
P), CMP1 (com micorriza e aplicação de 765 g m-3 de P2O5), CMP2
(com micorriza e aplicação de 1.530 g m-3 de P2O5). Função ajustada
polinomial quadrática.
Sanches et al. (2009) encontraram maiores valores de AFE, em
folhas jovens do que em folhas adultas de pau-brasil (Caesalpinia echinata), o
que confirma a tendência de diminuição da AFE conforme o amadurecimento
48
das folhas. Guerreiro (2006) observou tendência de diminuição da AFE no
decorrer de 240 dias para mudas de fáfia (Pfaffia glomerata), adubadas com
diferentes doses de esterco. Após esse período a autora observou um leve
aumento da AFE e atribuiu esse fato a produção de novas folhas, pois as
plantas foram danificadas por uma chuva de granizo. Para Evans e Poorter
(2001) folhas com mesófilo bem desenvolvido tem maior probabilidade de
apresentar maior taxa fotossintética.
Considerando os resultados da AFE em plantas de M. itauba, a
maior redução aos 120 dias foi observada no tratamento SMP1, indicando
maior espessura das folhas o que favorece a fotossíntese, ressaltando a
importância da aplicação de P no crescimento inicial de plantas de itaúba.
A razão de área foliar (RAF) de mudas de M. itauba sofre
decréscimo até aproximadamente 90 dias com posterior aumento até o final
das avaliações. Esse comportamento é comum para todos os tratamentos,
exceto no tratamento SMP2 cujo aumento ocorre a partir de 60 dias, inclusive
sendo superior a todos os outros tratamentos aos 120 dias, e seguido pelos
tratamentos CMP1 e CMP2 (Figura 14).
A RAF correlaciona a área foliar, responsável pela interceptação da
energia luminosa com a massa seca total, responsável pela fotossíntese,
sendo que o comportamento da RAF observado para as plantas de M. itauba
(Figura 14) nos tratamentos SMP2, CMP1 e CMP2 corresponde ao aumento de
área foliar (Figura 6) e massa seca total (Figura 11).
Muroya et al. (1997) observaram decréscimo da RAF em mudas de
jacareúba (Calophyllum angulare) mantidas em viveiro sob diferentes níveis de
sombreamento, durante 150 dias de avaliação, e atribuíram esse resultado ao
auto sombreamento das mudas durante o crescimento. Resultado de
decréscimo da RAF durante 120 dias de avaliação foram encontrados por
Barbieri Junior et al. (2007) para jatobá (Hymenaea courbaril) e por Barbieri
Junior et al. (2011) em mudas de urucum (Bixa orellana) inoculadas com FMA
em diferentes doses de P, e atribuíram os resultados ao amadurecimento das
folhas durante o período avaliado, porém tratamento com dose de P mais alta e
inoculação micorrízica apresentou aumento da RAF aos 120 dias, evidenciando
que esse tratamento trouxe benefícios para a RAF.
49
FIGURA 14. Razão de Área Foliar (dm2 g-1) de plantas de M. itauba, em função
dos tratamentos: SMP0 (controle), SMP1 (sem micorriza e
aplicação de 765 g m-3 de P2O5), SMP2 (sem micorriza e aplicação
de 1.530 g m-3 de P2O5), CMP0 (com micorriza sem aplicação de
P), CMP1 (com micorriza e aplicação de 765 g m-3 de P2O5), CMP2
(com micorriza e aplicação de 1.530 g m-3 de P2O5). Função ajustada
polinomial quadrática.
Para as plantas de M. itauba, até 90 dias a maioria dos tratamentos
apresentou necessidade de menor área útil para a fotossíntese do que aos 120
dias (Figura 14). É provável que o aumento do número de folhas (Figura 5)
tenha promovido o aumento da RAF aos 120 dias. É interessante observar que
SMP2 e CMP1 foram os tratamentos com maior número de folhas e com maior
RAF aos 120 dias.
As curvas para taxa assimilatória líquida (TAL), observadas na
Figura 15, têm forte correlação com os períodos avaliados, e em todos os
tratamentos observa-se redução na TAL a partir da primeira avaliação. Essa
redução é menos pronunciada nos tratamentos CMP1 e SMP2, nos quais se
observa curvas ligeiramente diferenciadas das demais aos 120 dias, com
valores mais altos de TAL, isso mostra que a micorrização associada a menor
dose de P (765 g m-3 de P2O5) ou somente o P aplicado em maior dose (1.530
g m-3 de P2O5) proporcionam aumento na assimilação de carbono por unidade
de área quando comparado aos demais tratamentos. No entanto, na dose mais
50
alta de P a micorrização (CMP2) não promoveu esse aumento na capacidade
de assimilação, apresentando fotossíntese líquida negativa por dm 2 de área
foliar, indicando que aos 120 dias as plantas deste tratamento diminuíram a
massa seca total (Figura 11) devido a menor taxa fotossintética.
Já que a taxa assimilatória líquida expressa a relação entre a
produção fotossintética e o que é perdido pela respiração, a diminuição da
eficiência da produção líquida ao longo do período de avaliação pode ser
resultado do maior consumo devido ao aumento de área foliar (Figura 6). É
possível que o aparelho fotossintético tenha atingido o máximo de eficiência
com uma determinada área foliar menor que a atingida pelas mudas ao longo
do tempo, fazendo com que os valores de TAL diminuíssem ao longo do
período de avaliação. Com o aumento da área foliar e número de folhas pode
ter ocorrido também o sombreamento das folhas inferiores, o que ocasionaria
diminuição da TAL.
FIGURA 15. Taxa Assimilatória Líquida (g dm2 dia-1) de plantas de M. itauba,
em função dos tratamentos: SMP0 (controle), SMP1 (sem
micorriza e aplicação de 765 g m-3 de P2O5), SMP2 (sem micorriza
e aplicação de 1.530 g m-3 de P2O5), CMP0 (com micorriza sem
aplicação de P), CMP1 (com micorriza e aplicação de 765 g m-3
de P2O5), CMP2 (com micorriza e aplicação de 1.530 g m-3 de
P2O5). Função ajustada polinomial quadrática.
51
Silva et al. (2010) encontraram o mesmo comportamento para
plantas de pimentão (Capsicum annuum), com valores de TAL decrescendo ao
longo do tempo de avaliação da cultura.
Na taxa de crescimento relativo (TCR) (Figura 16) os maiores
valores ocorreram nos tratamentos CMP1 e SMP2. Para os outros tratamentos
os valores diminuíram ao longo do tempo avaliado, exceto no tratamento SMP1
que apresentou comportamento diferente dos demais, com acréscimo nos
valores de TCR até 60 dias, com posterior decréscimo.
De acordo com Benincasa (2003) maior acúmulo de massa nas
plantas requer maior necessidade de fotoassimilados, reduzindo sua
disponibilidade para o crescimento, que tende a ser menor. Quando se
compara a massa seca total de mudas de M. itauba (Figura 11) com a TCR
verifica-se essa relação. Os tratamentos SMP2 e CMP1 promoveram os
maiores aumentos de massa seca total (aos 120 dias) e também registraram os
maiores valores de TCR, mostrando-se os mais eficazes para o crescimento,
pois a maior massa seca produzida indica maior taxa fotossintética total em
relação ao consumo metabólico do material já existente e, portanto, maior
“sobra” (fotossíntese líquida) para investimento no crescimento.
FIGURA 16. Taxa de Crescimento Relativo (g g-1 dia-1) de plantas de M.
itauba, em função dos tratamentos: SMP0 (controle), SMP1
(sem micorriza e aplicação de 765 g m-3 de P2O5), SMP2 (sem
micorriza e aplicação de 1.530 g m-3 de P2O5), CMP0 (com
micorriza sem aplicação de P), CMP1 (com micorriza e aplicação
de 765 g m-3 de P2O5), CMP2 (com micorriza e aplicação de
1.530 g m-3 de P2O5). Função ajustada polinomial quadrática.
52
Para Silva et al. (2010) os valores de TCR tendem a ser mais baixos
ao longo do tempo, característica comum a várias espécies, e estão
relacionados com os decréscimos na TAL e na RAF.
Pode-se verificar para eficiência micorrízica (Tabela 13) que aos 30
dias somente o tratamento sem adição de fósforo apresentou resultados
positivos em relação à eficiência micorrízica. A eficiência não foi observada
com a adição de P ao substrato. Já aos 60 dias a eficiência micorrízica foi
positiva nos tratamentos com 0 e 1.530 g m-3 de P2O5. Aos 90 dias só ocorreu
benefício da associação micorrízica nos tratamentos em que se adicionou
fósforo. Ao final da avaliação (120 dias) a eficiência micorrízica ocorreu no
tratamento sem adição de fósforo e com a menor dose de P adicionada (765 g
m-3 de P2O5).
Observando os resultados da eficiência micorrízica no tratamento
testemunha (0 g m-3 de P2O5) ao longo do período (Tabela 13) nota-se que
somente aos 90 dias a associação micorrízica não foi eficiente, o que traduz a
importância da micorriza para M. itauba em condições de baixa disponibilidade
de P. A contribuição das micorrizas também foi observada nos tratamentos
com adição de fósforo, porém sendo verificada após 30 dias de avaliação, o
que pode ser resultado do tempo necessário para interação fungo-raiz sob
incremento do P disponível no solo.
TABELA 13. Valores médios da eficiência micorrízica em plantas de M. itauba
em diferentes épocas de avaliação em função de doses de fósforo.
DOSES DE FÓSFORO
-------------------------------------------------------------------------------------------DAE
0 g m-3 de P2O5
765 g m-3 de P2O5
1.530 g m-3 de P2O5
30
0,044
-0,166
-0,115
60
0,345
-0,133
0,067
90
-0,197
0,134
0,244
120
0,144
0,008
-0,095
DAE = Dias Após o Estabelecimento.
Várias estruturas fúngicas nas raízes de itaúba aos 120 dias após
estabelecimento das mudas podem ser observadas na figura 17, como hifas
cenocíticas, vesículas globulares, arbúsculos e esporos. As plantas não
inoculadas não apresentaram colonização micorrízica.
53
FIGURA 17. Fotomicrografia de raízes de M. itauba aos 120 dias após o
estabelecimento das mudas, colonizadas por G. clarum. (A)
Detalhe de arbúsculos; (B) Vesículas; (C) Esporos e arbúsculos;
(D) Hifa. (A, B e C) Aumento de 40x no microscópio óptico; (D)
Aumento de 10x no microscópio óptico. (A, B e D) Tratamento
CMP0 (com micorriza sem aplicação de P); (C) Tratamento CMP1
(com micorriza e aplicação de 765 g m-3 de P2O5).
4.2 Propagação vegetativa por Estaquia
Para o experimento de estaquia os resultados encontrados
apresentaram coeficiente de variação muito alto na ANAVA (98%), por isso não
foi realizada a comparação de médias. Na Tabela 14 encontram-se os
resultados da sobrevivência das estacas (%), número de gemas formadas,
comprimento médio das gemas (mm), presença (p) ou ausência (a) de folhas
formadas nas gemas em dois tipos de estacas (com e sem folhas), aos 60 dias.
54
Estacas com um par de folhas
reduzidas pela metade
Estacas sem folhas
TABELA 14. Valores médios de sobrevivência, número de gemas formadas
(NGF), comprimento das gemas (CG), presença (p) ou ausência
(a) de folhas expandidas nas gemas formadas em dois tipos de
estacas de M. itauba (com ou sem folhas).
Tratamentos
Sobrevivência
CG Folhas
NGF
(mg L-1)
(%)
(mm) novas
AIB 500
10
2
20,22
p
AIB 1000
10
1
14,93
p
AIB 2000
10
1
9,69
p
AIB 3000
0
0
0
AIB 4000
10
3
10,58
p
AIB 5000
0
0
0
AIA 500
10
1
14,14
p
AIA 1000
0
0
0
AIA 2000
0
0
0
AIA 3000
0
0
0
AIA 4000
5
4
4,98
a
AIA 5000
0
0
0
ANA 500
5
1
3,13
a
ANA 1000
0
0
0
ANA 2000
5
1
8,02
p
ANA 3000
0
0
0
ANA 4000
5
2
6,93
p
ANA 5000
0
0
0
CONTROLE
0
0
0
AIB 500
20
0
0
AIB 1000
25
3
7,63
a
AIB 2000
0
0
0
AIB 3000
5
0
0
AIB 4000
5
1
7,93
p
AIB 5000
5
1
5,55
a
AIA 500
40
3
4,07
a
AIA 1000
35
1
6,16
p
AIA 2000
30
3
2,93
a
AIA 3000
5
1
4,98
a
AIA 4000
30
1
6,47
a
AIA 5000
5
0
0
ANA 500
5
0
0
ANA 1000
35
3
3,75
p
ANA 2000
10
2
8,34
p
ANA 3000
15
0
0
ANA 4000
5
0
0
ANA 5000
0
0
0
CONTROLE
10
1
6,72
a
- indica ausência total de folhas
55
O tipo de estaca utilizada influenciou a sobrevivência com média
3,7% e 15%, respectivamente para estacas sem e com folhas. O número de
gemas formadas também foi maior nas estacas com folhas (1,05) comparadas
às estacas sem folhas (0,84). O comprimento das gemas, porém foi em média
duas vezes maior nas estacas sem folhas (10,3 mm) em relação às estacas
com folhas (5,9 mm) (Tabela 14).
Nas estacas com folhas, 46% das gemas apresentaram novas folhas
expandidas ( 0,5 cm comprimento), contrastando com o percentual de 78%
das gemas que produziram folhas expandidas de estacas inicialmente sem
folhas (Tabela 14). Isto se deve ao fato de que estacas com folhas, com maior
número de gemas, apresentaram menor comprimento das gemas e
consequentemente menor número de folhas com tamanho suficiente para
estarem expandidas.
Nas estacas sem folhas os tratamentos com AIB promoveram maior
sobrevivência, maior número e comprimento de gemas formadas do que os
reguladores AIA e ANA. Entre as concentrações de AIB, apenas em 3000 e
5000 mg L-1 não houve estacas vivas. Já em estacas com folhas as maiores
médias foram observadas em estacas tratadas com AIA, sendo verificado
menores porcentagens de sobrevivência nos tratamentos com 3000 e 5000 mg
L-1 de AIA. A aplicação de ANA em estacas com folhas resultou em maiores
médias de sobrevivência do que as observadas quando aplicado o AIB.
As Figuras 18 e 19 mostram o aspecto das estacas e brotações aos
60 dias. Na Figura 18 é possível observar que estacas inicialmente sem folhas
produziram brotações e folhas já expandidas (A, B, C, D, F) ou ainda em
desenvolvimento (E).
Na Figura 19, as estacas que apresentavam um par de folhas
(reduzidas à metade) observa-se o aspecto das brotações com folhas
expandidas dos tratamentos AIB 4000 mgL-1, AIA 1000 mg L-1, AIA 5000 mg L1
e ANA 2000 mg L-1(Figura 19 D, I, N, e O respectivamente).
Inoue e Putton (2007) estudando o potencial de macropropagação
de
canela-amarela,
(Nectandra
lanceolata),
canela-imbuia
(Nectandra
megapotamica), canela-sassafrás (Ocotea odorifera), imbuia (Ocotea porosa) e
canela-guaicá (Ocotea puberula), todas da família Lauraceae, verificaram
56
enraizamento para todas as espécies, indicando potencial para essa técnica.
Para M. itauba, não ocorreu enraizamento das estacas aos 60 dias,
evidenciando a complexidade dos fatores estudados.
FIGURA 18. Aspecto das brotações formadas em estacas de M. itauba lenhosas sem folhas, após 60 dias dos tratamentos: A) AIB 500 mg
L-1, B) AIB 1000 mg L-1, C) AIB 4000 mg L-1, D) AIA 500 mg L-1, E)
AIA 4000 mg L-1, F) ANA 2000 mg L-1.
57
FIGURA 19. Aspecto das estacas de M. itauba - lenhosas com um par de
folhas reduzidas pela metade, após 60 dias dos tratamentos: A)
AIB 500 mg L-1, B e C) AIB 1000 mg L-1, D) AIB 4000 mg L-1, E e F)
AIA 500 mg L-1, G a I) AIA 1000 mg L-1,. J) AIA 2000 mg L-1,.K) AIA
3000 mg L-1,.L e M) AIA 4000 mg L-1,. N) AIA 5000 mg L-1,.O) ANA
2000 mg L-1,.P) ANA 3000 mg L-1, Q) ANA 4000 mg L-1, R)
Testemunha. Setas indicam brotações.
Silva (1998) não observou enraizamento nem brotações em estacas
de copaíba (Copaifera langsdorffii), manacá (Tibouchina stenocarpa) e landim
(Calophyllum brasiliense). Dessas somente as estacas de landim se
mantiveram vivas. Danner et al. (2010) encontraram para estacas semilenhosas com folhas de guaricica (Vochysia bifalcata) submetidas a quatro
concentrações de AIB, resultados muito semelhantes aos encontrados neste
trabalho para M. itauba. Os autores verificaram altos valores no coeficiente de
variação e observaram alto percentual de estacas mortas, e que das estacas
58
vivas algumas apresentaram brotações e outras mantiveram as folhas originais,
e complementam afirmando que faltaram co-fatores endógenos necessários à
indução radicial, tanto pela ausência de substâncias favoráveis ou presença de
substâncias inibidoras ao enraizamento.
São necessários estudos adicionais, avaliando épocas de condução
e condições para o cultivo para determinar a viabilidade da técnica de
propagação por estaquia para a espécie M. itauba.
59
5. CONCLUSÕES
A inoculação com FMA Glomus clarum proporcionou aumento na altura
das plantas, número de folhas, área foliar, massa seca da parte aérea, massa
seca de raiz, massa seca total, área foliar específica, razão de área foliar, taxa
assimilatória líquida e taxa de crescimento relativo de plantas de M. itauba,
quando associada à dose de 765 g m-3 de P2O5;
A aplicação de 765 g m-3 de P2O5 e a micorriza G. clarum são indicadas
para o desenvolvimento inicial das plantas de M. itauba pois promovem
aumento no teor de N, P, S, Ca e B nas folhas.
A estaquia de plantas de M. itauba não foi favorecida pela aplicação de
auxinas, devendo ser investigados os fatores que podem interferir na condução
desta técnica para a espécie.
60
6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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