Sumário SEÇÃO I | O Sistema Nervoso Central 1. Organização do Sistema Nervoso Central 3 Neurônios e glia são os dois principais componentes celulares do sistema nervoso Todos os neurônios possuem um plano morfológico comum Neurônios comunicam-se uns com os outros nas sinapses As células da glia fornecem suporte metabólico e estrutural para os neurônios O sistema nervoso consiste em componentes centrais e periféricos separados A medula espinal apresenta a organização mais simples das sete principais divisões O tronco encefálico e o cerebelo regulam funções corporais e movimentos O diencéfalo consiste no tálamo e no hipotálamo Os hemisférios cerebrais possuem a forma mais complexa de todas as divisões do sistema nervoso central Os componentes subcorticais dos hemisférios cerebrais medeiam diversas funções motoras, cognitivas e emocionais Cada um dos quatro lobos do córtex cerebral possui funções distintas Cavidades no interior do sistema nervoso central contêm líquido cerebrospinal O sistema nervoso central é revestido por três camadas meníngeas Introdução aos termos neuroanatômicos 17 19 20 2. Organização Estrutural e Funcional do Sistema Nervoso Central 29 O sistema funículo posterior-lemnisco medial e o trato corticospinal possuem um componente em cada nível do neuroeixo Os sistemas moduladores do encéfalo possuem conexões difusas e utilizam neurotransmissores diferentes Neurônios na parte basilar do telencéfalo e no diencéfalo contêm acetilcolina A substância negra e a área tegmental ventral contêm neurônios dopaminérgicos Neurônios no locus ceruleus dão origem a uma projeção noradrenérgica Neurônios dos núcleos da rafe usam serotonina como neurotransmissor Orientações para o estudo da anatomia regional e interconexões do sistema nervoso central A medula espinal possui uma região celular central circundada por uma região contendo axônios mielinizados A direção do fluxo de informação possui seu próprio conjunto de termos Características superficiais do tronco encefálico distinguem estruturas internas básicas A organização do bulbo varia de caudal para rostral Os núcleos da ponte circundam os axônios do trato corticospinal na base da ponte A face posterior do mesencéfalo contém os colículos O tálamo transmite informação das estruturas subcorticais para o córtex cerebral A cápsula interna contém axônios ascendentes e descendentes Martin_Iniciais.indd xv 5 6 7 8 9 10 11 12 12 13 15 32 34 34 34 34 35 37 37 38 40 42 43 44 45 48 Neurônios do córtex cerebral são organizados em camadas O córtex cerebral possui uma organização de aferência-eferência O mapa citoarquitetônico do córtex cerebral é a base para um mapa da função cortical 51 3. Vascularização do Sistema Nervoso Central e Líquido Cerebrospinal 57 O tecido neural depende da oferta contínua de sangue arterial As artérias vertebrais e carótidas suprem sangue ao sistema nervoso central As artérias espinais e radiculares suprem sangue à medula espinal As artérias vertebral e basilar suprem sangue ao tronco encefálico A artéria carótida interna tem quatro porções principais As circulações anterior e posterior suprem o diencéfalo e os hemisférios cerebrais A circulação colateral pode salvar regiões cerebrais privadas de sangue Ramos profundos das circulações anterior e posterior suprem estruturas subcorticais Diferentes áreas funcionais do córtex cerebral são supridas por diferentes artérias cerebrais Veias cerebrais drenam para os seios da dura-máter A barreira hematoencefálica isola o meio químico do sistema nervoso central do restante do corpo O líquido cerebrospinal apresenta diversas funções A maior parte do líquido cerebrospinal é produzida pelo plexo coroide O líquido cerebrospinal circula pelos ventrículos e espaço subaracnóideo O líquido cerebrospinal é puncionado da cisterna lombar Os seios da dura-máter proveem a via de retorno do líquido cerebrospinal SEÇÃO II 48 50 59 60 62 62 64 64 65 66 66 69 71 72 74 76 76 76 | Sistemas Sensoriais 4. Sensação Somática: Sistemas Mecanossensoriais Espinais Sensações somáticas Anatomia funcional do sistema mecanossensorial espinal Sensações mecânicas são mediadas pelo sistema funículo posterior-lemnisco medial Anatomia regional do sistema mecanossensorial espinal Os axônios terminais dos neurônios do gânglio da raiz posterior contêm os receptores somatossensoriais Os dermátomos têm uma organização segmentar A substância cinzenta da medula espinal tem uma organização sensorimotora posteroanterior Os axônios mecanossensoriais terminam nas porções profundas da substância cinzenta espinal e no bulbo Os ramos ascendentes das fibras sensoriais mecanorreceptoras percorrem a coluna posterior Os núcleos da coluna posterior são organizados somatotopicamente A decussação do sistema funículo posterior-lemnisco medial está na parte caudal do bulbo 85 87 88 88 91 91 93 93 93 96 98 98 28/06/13 08:54 xvi Sumário A informação mecanossensorial é processada no núcleo ventral posterior O córtex somatossensorial primário tem uma organização somatotópica O córtex somatossensorial primário tem uma organização colunar Áreas corticais somatossensoriais de ordem superior estão localizadas no lobo parietal, opérculo parietal e lobo insular 98 98 100 103 5. Sensação Somática: Sistemas Espinais para Dor, Temperatura e Prurido 107 Anatomia funcional dos sistemas protetores espinais Dor, temperatura e prurido são mediados pelo sistema anterolateral A dor visceral é mediada por neurônios do corno posterior cujos axônios ascendem nas colunas posteriores Anatomia regional dos sistemas protetores espinais Fibras sensoriais de pequeno diâmetro medeiam dor, temperatura e prurido Fibras sensoriais de pequeno diâmetro terminam primariamente na lâmina superficial do corno posterior Projeções neuronais do sistema anterolateral estão localizadas no corno posterior e decussam na comissura anterior Lesões vasculares do bulbo afetam diferentemente a função somatossensorial Vias descendentes supressoras de dor originam-se do tronco encefálico Três núcleos diferentes no tálamo processam dor, temperatura e prurido Áreas límbicas e insulares contêm as representações corticais das sensações de dor, prurido e temperatura 6. Sensação Somática: Sistemas Trigeminal e Viscerossensorial Núcleos e nervos cranianos Existem diferenças importantes entre a inervação sensorial e motora das estruturas cranianas e aquelas dos membros e tronco Há sete categorias funcionais de nervos cranianos Os núcleos dos nervos cranianos são organizados em colunas distintas Anatomia funcional dos sistemas trigeminal e viscerossensorial Vias trigeminais distintas medeiam sensações táteis, dolorosas e térmicas O sistema viscerossensorial origina-se da parte caudal do núcleo solitário Anatomia regional dos sistemas trigeminal e viscerossensorial Raízes sensoriais separadas inervam partes distintas da face e das túnicas mucosas da cabeça Os componentes básicos do sistema trigeminal estão presentes em todos os níveis do tronco encefálico Os núcleos parabraquial e solitário inferior (caudal) são centros de integração viscerossensoriais básicos do tronco encefálico Sensações somática e visceral são processadas por núcleos talâmicos diferentes 7. O Sistema Visual Anatomia funcional do sistema visual Vias visuais separadas anatomicamente medeiam a percepção e a função do reflexo ocular A via para o córtex visual primário é importante para a percepção da forma, da cor e do movimento dos estímulos visuais A via para o mesencéfalo é importante no controle reflexo e voluntário do bulbo dos olhos Anatomia regional do sistema visual O campo visual de cada olho se sobrepõe parcialmente Propriedades ópticas do olho transformam os estímulos visuais A retina contém três camadas celulares principais Cada nervo óptico contém todos os axônios das células ganglionares na parte ipsilateral da retina Martin_Iniciais.indd xvi 109 109 111 113 113 113 114 116 117 118 119 127 129 129 131 134 137 138 141 141 141 144 149 149 155 157 157 157 157 159 159 159 160 164 O colículo superior é importante no controle motor e na orientação oculares O núcleo geniculado lateral transmite informações retinotópicas para o córtex visual primário O córtex visual primário possui uma organização colunar Os sistemas magnocelular e parvocelular possuem projeções laminares diferenciais no córtex visual primário Áreas corticais visuais de ordem superior analisam aspectos distintos dos estímulos visuais O reconhecimento de objetos é transmitido pelo fluxo ventral, e a localização e a ação espaciais pelo fluxo dorsal O campo visual se altera de formas características após lesão ao sistema visual 8. O Sistema Auditivo Anatomia funcional do sistema auditivo Vias auditivas ascendentes paralelas participam nos diferentes aspectos da audição Anatomia regional do sistema auditivo Os órgãos sensoriais auditivos estão localizados dentro do labirinto membranáceo Os núcleos cocleares são os primeiros relés do sistema nervoso central para informação auditiva O núcleo olivar superior processa estímulos provenientes de ambas as orelhas para localização sonora horizontal O sistema olivococlear regula a sensibilidade auditiva na periferia Axônios auditivos do tronco encefálico sobem no lemnisco lateral O colículo inferior está localizado no teto do mesencéfalo O núcleo geniculado medial é o núcleo relé auditivo do tálamo O córtex auditivo primário inclui diversas representações organizadas de forma tonotópica no interior dos giros temporais transversos (de Heschl) Áreas auditivas secundárias inferiores (caudais) e de ordem superior dão origem a projeções para diferenciação da localização sonora Áreas auditivas secundárias superiores (rostrais) e de ordem superior dão origem a projeções para o processamento das características linguísticas dos sons Lesão às regiões frontotemporais no hemisfério esquerdo produz afasias 9. Sensações Químicas: Paladar e Olfato O sistema gustatório: paladar A via gustatória ascendente projeta-se para o córtex insular ipsilateral Anatomia regional do sistema gustatório Ramos dos nervos facial, glossofaríngeo e vago inervam partes diferentes da cavidade oral O núcleo solitário é o primeiro relé do sistema nervoso central para o paladar (gustação) A parte parvocelular do núcleo ventral posteromedial retransmite informações gustatórias para o córtex insular e o opérculo O sistema olfatório: olfato A projeção olfatória para o córtex cerebral não é retransmitida através do tálamo Anatomia regional do sistema olfatório Os neurônios olfatórios primários estão localizados na túnica mucosa nasal O bulbo olfatório é o primeiro relé do sistema nervoso central para o influxo olfatório O bulbo olfatório projeta-se para estruturas situadas na parte anterior (ventral) do encéfalo através do trato olfatório O córtex olfatório primário recebe uma aferência direta do bulbo olfatório Informações olfatórias e gustatórias interagem no lobo insular e no córtex orbitofrontal para sensações gustatórias 165 166 168 170 171 172 174 181 183 183 185 185 187 189 190 190 190 191 192 193 193 196 201 203 203 205 205 206 206 208 208 211 211 214 214 217 218 28/06/13 08:54 Sumário SEÇÃO III | Sistemas Motores 10. Vias Motoras Descendentes e Função Motora da Medula Espinal Anatomia funcional dos sistemas motores para controle dos membros e postura Diversas estruturas do sistema nervoso central abrangem os sistemas motores Muitas regiões corticais são recrutadas na ação durante movimentos guiados visualmente Anatomia funcional das vias motoras descendentes Múltiplas vias de controle motor paralelo originam-se do córtex e do tronco encefálico Três regras regem a lógica da organização das vias motoras descendentes Duas vias descendentes laterais controlam os músculos dos membros Quatro vias descendentes mediais controlam os músculos axiais e da cintura para regular a postura Anatomia regional dos sistemas motores e as vias motoras descendentes As áreas motoras corticais estão localizadas no lobo frontal A projeção das regiões motoras corticais passa através da cápsula interna a caminho do tronco encefálico e da medula espinal O trato corticospinal transita na base do mesencéfalo A formação reticular pontina e bulbar dá origem aos tratos reticulospinais O trato corticospinal lateral decussa no bulbo inferior A zona intermediária e o corno anterior da medula espinal recebem aferência das vias descendentes Os núcleos lateral e medial têm diferentes distribuições superoinferiores 11. Núcleos Motores dos Nervos Cranianos e Funções Motoras do Tronco Encefálico Organização dos núcleos motores dos nervos cranianos Existem três colunas de núcleos motores dos nervos cranianos Neurônios na coluna motora esquelética somática inervam os músculos da língua e extraoculares A coluna motora branquiomérica inerva os músculos esqueléticos que se desenvolvem a partir dos arcos branquiais A coluna motora autônoma contém neurônios pré-ganglionares parassimpáticos A organização funcional do trato corticobulbar Os núcleos motores dos nervos cranianos são controlados pelo córtex cerebral e pelo diencéfalo Projeções bilaterais do trato corticobulbar inervam os núcleos dos nervos hipoglosso, trigêmeo e ambíguo Projeções corticais para o núcleo motor do nervo facial possuem um padrão complexo Anatomia regional dos núcleos motores dos nervos cranianos e do trato corticobulbar Lesão no joelho da cápsula interna interrompe o trato corticobulbar O núcleo motor do nervo trigêmeo encontra-se medialmente ao núcleo sensorial principal do nervo trigêmeo As fibras do nervo facial possuem uma trajetória complexa pela ponte O nervo glossofaríngeo entra e sai da parte rostral (superior) do bulbo Um plano passando pela parte média do bulbo revela as localizações dos seis núcleos dos nervos cranianos O núcleo do nervo acessório está localizado na junção da medula espinal com o bulbo 227 229 229 231 231 231 233 235 236 237 238 243 243 245 246 13. O Cerebelo 246 265 265 Anatomia macroscópica do cerebelo Anatomia funcional do cerebelo O cerebelo tem um circuito básico As três divisões funcionais do cerebelo exibem uma organização de aferências e eferências de informações similares Lesões ao cerebelo produzem sinais motores nos membros do mesmo lado da lesão Anatomia regional do cerebelo Secções na medula espinal e no bulbo revelam núcleos e vias transmitindo informações somatossensoriais para o cerebelo O núcleo olivar inferior é apenas uma fonte de fibras trepadeiras O vestibulocerebelo recebe aferências de neurônios vestibulares primários e secundários Os núcleos pontinos fornecem as principais aferências para o cerebrocerebelo Os circuitos intrínsecos do córtex cerebelar são os mesmos para as diferentes divisões funcionais Os núcleos profundos do cerebelo estão localizados dentro da substância branca O núcleo ventrolateral retransmite eferências cerebelares para as áreas corticais pré-motora e motora primária O cerebelo é importante para muitas funções não motoras A projeção corticopontina traz informações de diversas áreas corticais ao cerebelo para controle motor e funções cerebrais superiores 265 14. Os Núcleos da Base 251 255 257 257 259 259 261 261 261 263 263 266 268 269 271 12. O Sistema Vestibular e os Movimentos dos Olhos 277 Anatomia funcional do sistema vestibular Uma via ascendente proveniente dos núcleos vestibulares para o tálamo é importante para percepção, orientação e postura Martin_Iniciais.indd xvii O sistema vestibular regula a pressão arterial em resposta às alterações na postura corporal e na gravidade Os núcleos vestibulares possuem projeções espinais descendentes funcionalmente distintas para o controle do músculo axial Anatomia funcional do controle do movimento dos olhos Os neurônios motores extraoculares estão localizados em três núcleos motores dos nervos cranianos O reflexo vestíbulo-ocular mantém a direção do olhar fixo durante movimento da cabeça Os movimentos voluntários dos olhos são controlados pelos neurônios presentes no lobo frontal e no córtex de associação parietal-temporal-occipital Organização regional dos sistemas de controle dos movimentos vestibular e ocular Órgãos sensoriais vestibulares estão contidos no interior do labirinto membranáceo Os núcleos vestibulares possuem projeções funcionalmente distintas Os núcleos motores extraoculares estão localizados adjacentes ao fascículo longitudinal medial na ponte e no bulbo Neurônios parassimpáticos no mesencéfalo regulam o tamanho da pupila O controle do movimento do olho compreende as funções integradas de muitas estruturas do tronco encefálico O núcleo ventral posterior inferior do tálamo transmite informações vestibulares para as áreas corticais dos lobos parietal e insular Função de múltiplas áreas do córtex cerebral no controle do movimento do olho 279 281 Organização e desenvolvimento dos núcleos da base Componentes distintos dos núcleos da base processam entradas de informações e medeiam saídas Os complexos fracionamentos e formas dos componentes dos núcleos da base são entendidos pela maneira como os núcleos da base se desenvolvem Anatomia funcional dos núcleos da base Vias diretas e indiretas formam circuitos comuns ao longo de todas as divisões funcionais dos núcleos da base O conhecimento das conexões dos núcleos da base e neurotransmissores fornece discernimento sobre suas funções na saúde e na doença xvii 281 281 281 283 284 284 287 287 288 290 291 292 293 294 299 301 304 304 304 310 312 312 314 314 315 315 317 317 318 321 325 327 327 327 331 331 331 28/06/13 08:54 xviii Sumário Circuitos paralelos cursam através dos núcleos da base Integração das informações entre os loops dos núcleos da base Anatomia regional dos núcleos da base A parte anterior da cápsula interna separa a cabeça do núcleo caudado do putame Os três componentes do estriado estão localizados no nível do corno frontal do ventrículo lateral O segmento externo do globo pálido e o pálido anterior são separados pela comissura anterior A alça lenticular e o fascículo lenticular são tratos eferentes do segmento interno do globo pálido Lesão no núcleo subtalâmico produz hemibalismo A substância negra contém duas divisões anatômicas O núcleo pedunculopontino é parte da via paralela dos núcleos da base para os centros de controle locomotor do tronco encefálico Tratamento baseado em estimulação para distúrbios motores e não motores depende do conhecimento da anatomia regional e da circuitaria dos núcleos da base O suprimento vascular dos núcleos da base é provido pela artéria cerebral média SEÇÃO IV 339 339 343 343 343 345 346 346 348\ | Sistemas Integrativos 15. O Hipotálamo e a Regulação de Funções Corporais Anatomia macroscópica do hipotálamo Anatomia funcional do hipotálamo Os sistemas neurossecretores parvocelular e magnocelular regulam a liberação de hormônios dos lobos anterior e posterior da hipófise As divisões simpática e parassimpática do sistema nervoso autônomo se originam de diferentes locais do sistema nervoso central Núcleos hipotalâmicos coordenam respostas de integração visceral para o corpo e estímulos ambientais O hipotálamo coordena respostas circadianas, sono e vigília Anatomia regional do hipotálamo A área pré-óptica influencia a liberação dos hormônios da reprodução pela adeno-hipófise Uma secção através da eminência medial revela os núcleos parvocelular e magnocelular O hipotálamo posterior contém os corpos mamilares Fibras autônomas descendentes cursam na substância cinzenta periaquedutal e no tegmento lateral Núcleos da ponte são importantes para o controle da bexiga Lesões no tronco encefálico posterolateral interrompem fibras descendentes simpáticas Neurônios pré-ganglionares são localizados na zona intermediolateral da medula espinal Martin_Iniciais.indd xviii 336 337 337 355 358 358 358 16. O Sistema Límbico e Circuitos Cerebrais para Recompensa, Emoções e Memória Revisão anatômica e funcional dos sistemas neurais para recompensa, emoções e memória O córtex associado límbico está localizado na superfície medial dos lobos frontal, parietal e temporal A formação hipocampal desempenha um papel na consolidação de memórias explícitas A amígdala contém três grandes divisões funcionais para emoções e sua expressão comportamental Os sistemas dopaminérgicos mesolímbico e estriado anterior são importantes na recompensa Conexões existentes entre componentes do sistema límbico e os três sistemas efetores Todos os principais sistemas de neurotransmissores reguladores têm projeções para o sistema límbico Anatomia regional dos sistemas neurais para emoções, aprendizagem, memória e recompensa O nucleus accumbens e tubérculo olfatório compreendem a parte do prosencéfalo basal Sistemas colinérgicos do prosencéfalo basal têm projeções límbicas e neocorticais difusas O cíngulo segue abaixo dos giros cingulado e para-hipocampal As três divisões nucleares da amígdala são reveladas em um corte coronal A formação hipocampal está localizada no soalho do corno temporal do ventrículo lateral Um corte através dos corpos mamilares revela o fórnice e o trato mamilotalâmico Núcleos no tronco encefálico conectam estruturas límbicas telencefálicas e diencefálicas com o sistema nervoso autônomo e a medula espinal 385 387 387 389 394 397 397 400 400 401 402 402 402 404 406 409 364 367 369 371 372 372 375 SEÇÃO V | Atlas Atlas I Superfície Topográfica do Sistema Nervoso Central Atlas II Secções com Coloração para Mielina Através do Sistema Nervoso Central 417 433 Respostas aos Casos Clínicos 497 375 377 Respostas das Questões de Estudo 499 Glossário 505 377 Índice 527 379 28/06/13 08:54