à EVOLUÇÃO

EVOLUÇÃO
Ã
HISTÓRIA E TEORIA DA EVOLUÇÃO II
Prof. Nelson Jorge da Silva Jr. – Ph.D.
Professor Titular
CRONOLOGIA DO PENSAMENTO EVOLUTIVO
Ch l Robert
Charles
R b t Darwin
D
i
1809 - 1882
Charles Darwin nasceu na casa da sua família em Shrewsbury,
Shropshire, Inglaterra, em 12 de fevereiro de 1809.
Foi o quinto dos seis filhos do médico Robert Darwin e sua esposa
Susannah Darwin.
Seu avô paterno foi Erasmus Darwin e seu avô materno, o famoso
ceramista Josiah Wedgwood
Wedgwood, ambos pertencentes à proeminente
e abastada família Darwin-Wedgwood e à elite intelectual da época.
Erasmus Darwin
Josiah Wedgwood
Em 1825, Darwin foi estudar medicina na Universidade de Edimburgh.
Sua aversão à brutalidade da cirurgia da época o levou a negligenciar os estudos.
Na universidade, ele aprendeu taxidermia com John Edmonstone, um ex-escravo negro, que lhe
contava histórias sobre as florestas tropicais na América do Sul.
Em 1827, seu pai, decepcionado com a falta de interesse de Darwin pela medicina, o matriculou no
curso de Bacharelado em Artes na Universidade de Cambridge para que ele se tornasse um clérigo.
Nesta época, clérigos tinham uma renda que lhes permitia uma vida confortável e muitos eram
naturalistas uma vez que, para eles, "explorar as maravilhas da criação de Deus" era uma de
suas obrigações
obrigações.
R b
Robert
D
Darwin
i
John Stevens Henslow
Josiah Wedgwood
Em Cambridge, o reverendo John Henslow, professor de botânica e entomologia
se to
tornaria
a a o tuto
tutor e protetor
p oteto de Darwin.
a
Inspirado pela narrativa de Alexander von Humboldt, ele planejou se juntar a alguns colegas
e visitar a Ilha da Madeira para estudar história natural dos trópicos.
A irritação do pai com o descaso dos propósitos criou uma indisposição
que teve uma extrema importância no desenvolvimento da Evolução !
Em 1831, com a ajuda de Henslow e Josiah Wedgwood, o pai (Robert Darwin) aceita que Charles
se apresente como candidato ao posto de “naturalista” navio HMS Beagle, em uma viagem de
exploração cartográfica na América do Sul.
H.M.S. BEAGLE
Viagem cartográfica à América do Sul
27 d
de d
dezembro
b de
d 1831 a 2 d
de outubro
t b de
d 1836
Charles Darwin
Cap. Robert FitzRoy
Viagem do H.M.S.
H M S Beagle
1831 - 1836
Fizeram sua primeira parada na ilha vulcânica de Santiago no Arquipélago de Cabo
Verde,, onde o Diário de Darwin começa.
ç
Darwin ficou fascinado com sua primeira visão da vegetação tropical, e da geologia
do lugar, analisando uma faixa branca bem elevada de conchas do mar, dando suporte
a teses de Lyell
y da elevação
ç eq
queda da crosta da Terra.
FitzRoy deu a Darwin uma cópia do primeiro volume do livro de Lyell Principles of Geology
(Princípios de Geologia) que explicava as características(geológicas) como o resultado de
um p
processo gradual
g
através de longos
g períodos
p
de tempo.
p
Chegaram à Bahia (Salvador), Brasil em 29 de fevereiro, onde Darwin ficou maravilhado com a
floresta tropical (Mata Atlântica).
A visão da escravidão foi considerada ofensiva por Darwin.
Na praia de Punta Alta em setembro de 1832 ele encontrou ossos fossilizados de
mamíferos
íf
gigantes
i
t extintos.
ti t
Um que ele achou que poderia vir a ser de um rinoceronte, veio a ser um
Megatherium, uma preguiça gigante, e o outro foi o de um tatu gigante, o Glyptodon.
Em novembro, na cidade de Montevidéu uma
correspondência que chegava da Inglaterra incluía
uma cópia do segundo volume dos
Principles of Geology de Lyell
Eles chegaram à Terra do Fogo em 1 de dezembro de 1832 e
Darwin ficou perplexo com o estado de selvageria dos nativos.
O HMS Beagle permaneceria na costa argentina até julho de 1834
Em Valparaíso (Chile), em 23 de julho de 1834, Darwin visitou os Andes mas, quando
retornava,
t
adoeceu,
d
e passou um mês
ê d
de cama. É possível
í l que tivesse
ti
contraído
t íd
Chagas, levando a problemas de saúde após seu retorno, mas o diagnóstico de
seus sintomas até hoje é aberto a disputas.
No Arquipélago de los Chonos viram a erupção do vulcão Osorno nos Andes.
Chegam ao porto de Valdivia em 20 de fevereiro de 1835.
Darwin estava em terra firme quando presenciou um terremoto,
terremoto e retornou para encontrar o porto
da cidade severamente destruído.
De volta a Valparaíso, Darwin participou de outra excursão para os Andes alcançando a divisão
continental a 4000m de altura: ali ele encontrou fósseis de conchas do mar nas rochas.
Depois de ir a Mendoza,
Mendoza encontraram uma floresta petrificada de árvores fossilizadas
fossilizadas,
cristalizadas em uma escarpa de arenito. Darwin percebeu que essas árvores estavam na
praia atlântica quando a terra afundou, enterrando-as na areia que foi então comprimida em
rocha, e foi então gradualmente elevada junto com o continente a 2100m nas montanhas.
Após outra expedição aos Andes, eles velejaram para Lima, mas encontraram uma insurreição em
progresso e tiveram que permanecer no navio.
Ilhas Galápagos
Chegam às Ilhas Galápagos em 15 de setembro de 1835.
Iguanas com adaptações
diferenciadas
Amblyrhynchus cristatus
Conolophus subcristatus
Tartarugas (jabutis)
gigantes em ilhas
diferentes do arquipélago
•Geochelone nigra abingdoni – Pinta Tortoise (Extinta na Natureza)
•Geochelone nigra becki - Volcán Wolf Tortoise
•Geochelone
G
h l
nigra
i
chathamensis
h th
i - San
S Cristóbal
C i tób l Tortoise
T t i
•Geochelone nigra darwini - Santiago Tortoise
•Geochelone nigra ephippium - Pinzón Tortoise
•Geochelone
Geochelone nigra phantastica - Fernandina Tortoise (Extinta)
•Geochelone nigra elephantopus - Floreana Tortoise (Extinta)
•Geochelone nigra guntheri - Sierra Negra Tortoise
•Geochelone nigra hoodensis - Española Tortoise
•Geochelone
G
h l
nigra
i
microphyes
i
h
- Volcán
V l á Darwin
D
i Tortoise
T t i
•Geochelone nigra nigrita - Santa Cruz Tortoise
•Geochelone nigra vandenburghi - Volcán Alcedo Tortoise
g vicina - Cerro Azul Tortoise
•Geochelone nigra
Outros Endemismos
Falcão de Galápagos
(Buteo galapagoensis)
Fragata Menor
Biguá de Galápagos
(Fregata minor)
(Phalacrocorax harrisi)
Fragata Magnífica
(Fregata magnificens)
Pinguin de Galápagos
(Spheniscus mendiculus)
Booby-de pé-azul
(Sula nebouxii)
TENTILHÕES DE DARWIN
Adaptações diferenciadas de um mesmo grupo de aves em ilhas
e habitats diferentes em um período longo de anos.
Espécimes coletados por
Charles Darwin
CORRENTES MARINHAS QUE AFETAM AS ILHAS GALÁPAGOS
Teorias sobre o Efeito Fundador
SEQÜÊNCIA
ÜÊ
DA VIAGEM APÓS
Ó GALÁPAGOS
Á
9 de novembro de 1835 – Taiti (observações sobre vegetação e nativos)
19 de dezembro de 1835 – Nova Zelândia (observações sobre nativos)
12 de janeiro de 1836 – Austrália e Tasmânia
(observações sobre a fauna, flora, relevo e nativos)
1 de abril de 1836 – Ilhas Coco
31 de maio de 1836 – Cabo da Boa Esperança
Parada na Ilha de Santa Helena e Ascenção
17 de agosto de 1836 – HMS Beagle zarpa da Bahia
Parada no Arquipélago de Açores
2 de outubro de 1836 – chagada a Falmouth, Inglaterra
Enquanto Darwin ainda estava em viagem, Henslow cultivou a reputação de seu
pupilo fornecendo a vários naturalistas os espécimes fósseis e cópias impressas
das descrições geológicas que Darwin fazia.
Q ando o Beagle retornou
Quando
retorno Darwin
Dar in era uma
ma celebridade no meio científico
científico.
Ele visitou a sua casa em Shrewsbury e descobriu que seu pai (falece em 1848)
havia feito vários investimentos de forma que Darwin pudesse ter uma vida tranqüila.
Mais que isto,
isto ele poderia ter uma carreira científica autofinanciada
autofinanciada.
Charles Lyell, Joseph Hooker e Thomas Huxley foram seus grandes apoiadores e defensores.
Em 29 de janeiro de 1839, Darwin se casa com a prima Emma Wedgwood
Emma Wedgwood
William Erasmus Darwin
Anne Eleanor Darwin
Mary Eleanor Darwin
Henrietta Emma Darwin
George Howard Darwin
Elizabeth Darwin
Francis Darwin
Leonard Darwin
Horace Darwin
Charles Waring Darwin
(1839–1914)
(1841–1851)
(1842–1842)
(
(1843–1929)
)
(1845–1912)
(1847–1926)
(1848–1925)
((1850–1943))
(1851–1928)
(1856–1858)
Darwin morreu em Downe,, Kent,, Inglaterra,
g
, em 19 de abril de 1882.
Downe House
Ele deveria ter sido enterrado no jardim da igreja de St.
St Mary em Downe mas
mas,
atendendo ao pedido de seus colegas cientistas, teve um funeral de estado
e foi enterrado na Abadia de Westminster, próximo a Charles Lyell, William
Herschel e Isaac Newton.
Westminster Abbey
MAIORES CONTRIBUIÇÕES CIENTÍFICAS
•1836: Carta: “Remarks on the Moral State of Tahiti, New Zealand, &c.
by Capt. R. FitzRoy and C. Darwin, esq. of H.M.S. 'Beagle.”
•1839: Journal and Remarks (The Voyage of the Beagle)
•Zoology of the Voyage of H.M.S. Beagle: publicado entre 1839 e 1843 em cinco
volumes por vários autores, editado e supervisionado por Charles Darwin.
•1842: The Structure and Distribution of Coral Reefs
•1844: Geological Observations of Volcanic Islands
•1846: Geological Observations on South America
•1849: Geology from A Manual of scientific enquiry; prepared for the use of Her Majesty's Navy:
and
a
d adapted for
o travellers
t a e e s in general.,
ge e a , John
Jo F.W. Herschel
e sc e ed
ed.
1851: A Monograph of the Sub-class Cirripedia, with Figures of all the Species. The Lepadidae;
or, Pedunculated Cirripedes.
•1851: A Monograph on the Fossil Lepadidae; or, Pedunculated Cirripedes of Great Britain.
•1854: A Monograph of the Sub-class Cirripedia, with Figures of all the Species. The Balanidae
((or Sessile Cirripedes);
p
); the Verrucidae,, etc.
•1854: A Monograph on the Fossil Balanidæ and Verrucidæ of Great Britain.
1858: On the Tendency of Varieties to Depart from the Original Type
C.R. Darwin & A.R. Wallace
1858 On
1858:
O the
th Perpetuation
P
t ti off Varieties
V i ti and
d Species
S
i by
b Natural
N t
l Means
M
off Selection.
S l ti
1859: On the Origin of Species by Means of Natural
Selection, or the Preservation of Favoured Races
in the Struggle
gg for Life
1862: On the various contrivances by which British and foreign
orchids are fertilised by insects
1868: Variation of Plants and Animals Under Domestication
1871: The Descent of Man and Selection in Relation to Sex
•1872: The Expression of Emotions in Man and Animals
•1875: Movement and Habits of Climbing Plants
•1875: Insectivorous Plants
•1876: The Effects of Cross and Self-Fertilisation in the Vegetable Kingdom
•1877: The Different Forms of Flowers on Plants of the Same Species
•1879: "Preface and 'a preliminary notice'" em Erasmus Darwin de Ernst Krause
•1880: The Power of Movement in Plants
•1881: The Formation of Vegetable Mould Through the Action of Worms
•1887: Autobiography of Charles Darwin
(editado por seu filho Francis Darwin)
O GRANDE DEBATE DA TEORIA DA EVOLUÇÃO
OXFORD
30 de dezembro de 1860
Samuel Wilberforce
Thomas Henry Huxley
Bispo de Oxford
(1825 – 1895)
Biólogo e Anatomista
O buldogue de Darwin
Premissas da Teoria da Evolução
1) Descendência comum
2) Seleção Natural
Problemas da Teoria da Evolução
1) O mecanismo não é evidente
2) Não havia como provar a transferência de
caracteres entre gerações
No momento mais conhecido da discussão, Wilberforce teria perguntado a Huxley se foi
"através da sua avó ou do seu avô" que ele "alegava a descendência de um macaco".
A resposta de Huxley foi clara e ovacionada pelo público:
"Se a questão é se eu preferiria ter um macaco miserável como avô ou um homem
altamente favorecido pela natureza que possui grande capacidade de influência mas
mesmo assim emprega essa capacidade e influência para o mero propósito de introduzir
o ridículo em uma discussão científica séria, eu não hesitaria afirmar a preferência pelo
macaco".
Alfred Russel Wallace
1823 – 1913
Naturalista, geógrafo, antropólogo e biólogo.
Pai da Biogeografia
Reconheceu independentemente o princípio da
Seleção Natural
Apesar de ser educado formalmente, trabalhou, na maior parte de sua
juventude com seu irmão na área da construção civil
juventude,
civil.
Em 1844 conhece Henry Walter Bates, um entomólogo, e se tornam
grandes amigos e parceiros em uma grande aventura nos trópicos.
Henry Walter Bates
(1825 – 1892)
Em 1848,
1848 Wallace
Wallace, junto com Henry Bates,
Bates partiram para o Brasil visando coletar
espécimes na Floresta Amazônica, com a expressa intenção de juntar fatos de modo
a resolver o quebra-cabeça da origem das espécies.
Passam 4 anos (1848-1852) coletando aves, insetos e mamíferos para o British Museum of
Nat ral Histor
Natural
History
Infelizmente, uma grande parte da sua coleção foi destruída quando seu
navio pegou fogo e afundou na volta à Grã-Bretanha em 1852.
Entre 1852 e 1854 escreve:
Palms of Brazil
Narratives of Travels on the Amazon and Rio Negro
Suas coleções ofereceram grandes informações sobre:
a) Variação intra-específica
b) Barreiras geográficas x espécies
c) Espécies aparentemente próximas tendem a existir em uma área
de distribuição também próxima
De 1854 a 1862
1862, ele viajou pelo Arquipélago Malaio (Malásia e Indonésia)
Indonésia),
para coletar espécimes e estudar a natureza em uma expedição oficial.
Rã voadora de Wallace (Rhacophorus nigropalmatus)
Rhacophorus pardalis
Lagarto voador (Ptychozoon kuhli)
Lagarto voador
(Draco volans)
Serpente voadora
(Chrysopelea paradisi)
Lêmur voador (Galeopterus variegatus)
Esquilo voador
(Petaurista petaurista)
O Mistério Malaio
Quando Wallace atravessou de Sumatra para Bali encontrou espécies
semelhantes de aves
Cruzando de Bali a Lombok (menos de 32 km), esperava encontrar as mesmas espécies
de aves.
Entretanto, durante uma estada de 3 meses
Entretanto
meses, nunca viu essas aves
aves, mas um conjunto
de espécies completamente diferente, desconhecidas não somente em Java, mas em
Borneo, Sumatra e Malacca.
A resposta veio na geologia das ilhas:
a) Bali se situa na placa continental, junto com Java, Boneo e Sumatra
b) L
Lombok
b k e as ilhas
ilh de
d Leste
L t se situam
it
em águas
á
profundas
f d
* fora da placa continental
* nunca ligados à Ásia
* situada na mesma placa tectônica da Austrália e Nova Guiné
Suas observações sobre as diferenças zoológicas marcantes através de uma zona estreita do
arquipélago causaram sua hipótese sobre a fronteira zoogeográfica hoje conhecida como a
Wallace line (Linha de Wallace).
Wallace)
S
Seus
estudos
t d de
d então
tã acabaram
b
sendo
d publicados
bli d em 1869 como
The Malay Archipelago (O Arquipélago Malaio).
Em 1855, Wallace publicou o artigo On the Law which has Regulated the Introduction
of Species, no qual junta e enumera observações gerais sobre a distribuição geográfica
E geológica das espécies (=Biogeografia) = Lei Sarawak.
Sarawak
"Cada espécie surgiu coincidindo tanto em espaço quanto em tempo com uma espécie
proximamente a ela aliada."
Wallace encontrou-se apenas uma vez e brevemente com Darwin e foi um de seus numerosos
correspondentes de todas as partes do mundo, cujas observações Darwin utilizou para dar suporte
às suas teorias.
Wallace sabia que Darwin tinha interesse na questão de como as espécies se originavam e confiava
na opinião dele sobre o assunto.
Em fevereiro de 1858 escreve a Darwin e lhe envia o ensaio:
On the Tendency of Varieties to Depart Indefinitely from the Original Type
ep
pediu-lhe q
que criticasse o trabalho.
Em 18 de junho de 1858 Darwin recebeu o manuscrito de Wallace.
Apesar do fato de que o ensaio de Wallace "não" propunha ainda o famoso conceito Darwiniano
de seleção natural, ele enfatizava uma divergência evolucionária entre as espécies e suas similares.
Nesse sentido era essencialmente o mesmo que a teoria na qual Darwin tinha trabalhado por 20
anos mas ainda não publicado.
Darwin escreveu em uma carta a Lyell:
"ele
ele não poderia ter feito um pequeno resumo melhor
melhor,
até os seus termos constam agora nos títulos dos meus capítulos!"
Apesar de Wallace não ter pedido que publicassem o seu ensaio, Lyell e Hooker decidiram apresentar
o ensaio
i junto
j t a trechos
t
h de
d um artigo
ti que Darwin
D
i havia
h i escrito
it em 1844 e mantido
tid confidencial,
fid
i l
à Linnean Society of London em 1 de julho de 1858, dando destaque à prioridade de Darwin.
No ano seguinte
g
(1859),
(
), Darwin publicaria
p
seu livro:
On the Origin of Species by Means of Natural Selection,
or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life
Wallace aceitou o arranjo após o fato, agradecido por ele ter sido, pelo menos, incluído.
O status social e científico de Darwin naquela época era muito superior ao de Wallace
e era improvável que as observações de Wallace sobre a evolução tivessem sido aceitas
com a mesma seriedade.
Apesar de relegado à posição de co-descobridor e nunca igual socialmente a Darwin ou aos
outros cientistas britânicos de elite, Wallace foi contemplado com um acesso bem mais fácil
aos altamente regulados meios científicos britânicos após a posição favorável que recebeu
d Darwin.
de
D
i
Quando retornou à Inglaterra, Wallace encontrou-se com Darwin e os dois
permaneceram amigos desde então.
DARWIN x WALLACE
1. Wallace já havia iniciado suas viagens com uma questão já em mente:
“Qual a origem das espécies ?”
2. Wallace sempre foi
f interessado na distribuição geográfica
áf
de plantas e animais.
3. Wallace indicou que ilhas mais antigas possuem mais espécies endêmicas que
ilhas mais jovens.
ISOLAMENTO + TEMPO = NOVAS ESPÉCIES
Ex: Madagascar (60 milhões de anos)
80% d
de endemismo
d i
de
d plantas
l t
90% de endemismo de répteis
100% de endemismo de mamíferos
Também afirmou que as Ilhas Galápagos, como ilhas vulcânicas, nunca fizeram
parte do continente sul-americano.
4 W
4.
Wallace
ll
tinha
ti h a teoria
t
i para a evolução,
l ã mas não
ã o mecanismo
i
(seleção
( l ã natural)
t
l)
EVOLUÇÃO POR SELEÇÃO NATURAL
A Teoria de Darwin tinha 4 postulados
1. Indivíduos dentro de uma espécie são variáveis.
2. Alguma dessa variação é passada às gerações posteriores.
3. Em cada geração mais filhotes são produzidos que os que sobrevivem.
4. Sobrevivência e reprodução não são aleatórias.
* indivíduos com as variações mais favoráveis sobrevivem ou produzem mais
filhotes
* esse é o principal mecanismo da evolução = Seleção Natural
A ORIGEM DAS ESPÉCIES
A Evolução é a explicação para a diversidade e unidade da vida na terra.
terra
A Seleção Natural é o mecanismo.
Inferências baseadas em 5 observações
1. Muitos indivíduos para recursos limitados
* mais indivíduos nascem que o ambiente pode suportar (k)
* somente uma fração sobreviverá à próxima geração
2. Aqueles com melhores características sobrevivem e se reproduzem.
3. Suas características dominam a população e provocam a evolução.
OBSERVAÇÃO 1
Espécies têm grande poder de reprodução potencial
Populações crescerão exponencialmente se todos
os indivíduos sobreviverem e se reproduzirem
OBSERVAÇÃO
Ç
2
Mas, populações tendem a permanecer estáveis no tempo, exceto por
fl t
flutuações
õ sazonais.
i
OBSERVAÇÃO 3
Recursos ambientais são limitados
OBSERVAÇÃO
à 4
I di íd
Indivíduos
em uma população
l ã possuem enorme variabilidade
i bilid d
OBSERVAÇÃO
à 5
Muita dessa variabilidade é herdável
(D
(Darwin
i não
ã conhecia
h i o mecanismo)
i
)
OUTRAS EVIDÊNCIAS DA EVOLUÇÃO
1 Organismos são adaptados ao seu ambiente
1.
2. Seleção artificial
3. Seleção natural
4. Estruturas homólogas
5. Homologia
g molecular
5. Biogeografia
g g
Radiação adaptativa de mamíferos marsupiais e
placentados
6 Paleontologia
6.
7 Fósseis transicionais (vestígios)
7.