SUBFILO CRUSTACEA - 2º NAP - emilioemerson

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Universidade Federal Rural da Amazônia - UFRA
Instituto de Saúde e Produção Animal - ISPA
Disciplina: Zoologia Geral
Profª: Andréa Bezerra de Castro
Subfilo Crustácea
Características Gerais de um Crustáceo
Os crustáceos diferem de outros artrópodes em vários caracteres, mas o único
verdadeiramente distintivo é a presença de dois pares de antenas nos crustáceos.
Apresentam na cabeça, além dos dois pares de antenas, um par de mandíbulas e dois
pares de maxilas, seguindo-se um par de apêndices em cada segmento do corpo ou
somito. Em alguns crustáceos nem todos os somitos apresentam apêndices. Todos
eles, exceto talvez a primeira antena, são primitivamente birremes (dois ramos) e
pelo menos alguns apêndices dos adultos atuais mostram esta condição. Se presentes,
órgãos respiratórios especializados funcionam como brânquias.
A maioria dos crustáceos tem entre 16 e 20 somitos, mas algumas formas
apresentam 60 ou mais segmentos. Um número maior de somitos é uma característica
primitiva. A condição mais derivada é possuir um número relativamente menor de
somitos e grau elevado de tagmose. Os principais tagmas são cabeça, tórax e
abdômen, mas eles não são homólogos na classe (ou mesmo entre algumas subclasses)
por causa do grau variado de fusão de somitos, como, por exemplo, no cefalotórax.
O maior grupo de crustáceos é, de longe, a classe Malacostraca, que reúne
lagostas, caranguejos, camarões saltões-de-praia, tatuzinhos-de-quintal e muitos
outros. Eles mostram uma constância surpreendente na organização dos segmentos
do corpo e tagmas, considerada o plano ancestral da classe. Este plano corporal típico
tem uma cabeça com cinco (seis no embrião) segmentos fundidos, um tórax com oito
somitos e um abdômen com seis (sete em poucas espécies). Na extremidade anterior
há um rostro não-segmentado e na posterior um télson não-segmentado, o qual
constitui um leque caudal de vários formatos, com o último segmento abdominal e
seus urópodes.
Em muitos crustáceos a cutícula dorsal da cabeça pode estender-se
posteriormente e ao redor das laterais do animal para cobrir ou fundir-se com alguns
ou todos os somitos torácicos e abdominais. Esta cobertura é denominada carapaça;
em alguns grupos a carapaça forma valvas similares às dos moluscos bivalves,
recobrindo a maior parte ou todo o corpo. Nos decápodes (que congregam lagostas,
camarões, caranguejos e outros) a carapaça cobre totalmente o cefalotórax, mas não
o abdômen.
Morfologia Externa
O corpo dos crustáceos é coberto por uma cutícula secretada, composta de
quitina, proteína e material calcário. As placas resistentes e mais duras dos
crustáceos de grande porte são particularmente ricas em depósitos calcários. A dura
cobertura calcária torna-se mole e fina nas articulações entre os somitos,
proporcionando flexibilidade aos movimentos. A carapaça, se presente, cobre a maior
parte ou todo o cefalotórax; nos decápodes como os lagostins, todos os segmentos
cefálicos e torácicos estão encobertos dorsalmente pela carapaça. Cada somito não
coberto pela carapaça apresenta uma placa dorsal cuticular, ou tergito, e uma placa
ventral transversal, o esternito, localizada entre os apêndices em cada segmento.
O abdômen termina em um télson, que não é considerado um somito, onde se
localiza o ânus (o télson pode ser homólogo ao pigídio dos anelídeos).
A posição dos gonóporos varia de acordo com o sexo e o grupo de crustáceos.
Eles podem estar sobre ou no basipodito de um par de apêndices, na extremidade
terminal do corpo ou em somitos sem apêndices. Nos lagostins as aberturas dos vasos
deferentes estão na porção mediana dos basipoditos do quinto par de apêndices
ambulatórios, e as dos ovidutos, nos basipoditos do terceiro par de pereiópodes. A
abertura do receptáculo seminal das fêmeas está localizada na linha mediana ventral
entre o quarto e o quinto pares de apêndices ambulatórios.
Apêndices Os membros das classes Malacostraca (incluindo os lagostins)
apresentam um par de apêndices articulados em cada somito, embora os somitos
abdominais nas outras classes não apresentem apêndices. Os apêndices de crustáceos
derivados, como os lagostins, evidenciam especialização considerável. Entretanto,
todos são variações do plano birreme, básico, ilustrado pelo apêndice de um lagostim,
como um maxilípede. A porção basal, ou protopodito, apresenta um exopodito lateral
e um endopodito medial. O protopodito é constituído por um ou dois artículos
(basipodito e coxopodito), enquanto o exopodito e o endopodito ostentam de um a
vários artículos cada um. Alguns apêndices, como os apêndices ambulatórios dos
lagostins, tornaram-se unirremes secundariamente. Processos mediais ou laterais,
enditos e êxitos, respectivamente, ocorrem algumas vezes nos apêndices dos
crustáceos e um êxito sobre o protopodito é denominado epipodito. Frequentemente
os epipoditos estão modificados como brânquias.
A terminologia aplicada por vários pesquisadores aos apêndices dos crustáceos
não foi abençoada com uniformidade. Pelo menos dois sistemas são de uso amplo.
Termos alternativos aos que estamos usando, por exemplo, são: protópode, endópode,
exópode, base, coxa e epípode. O primeiro e segundo pares de antenas podem ser
denominados antênulas e antena, e o primeiro e segundo pares de maxilas são
frequentemente chamados maxílulas e maxilas. Uma rosa por qualquer outro nome
Estruturas com um plano básico similar e descendentes de uma forma comum
são ditas homólogas, tenham ou não a mesma função. Desde que os apêndices
ambulatórios especializados, as peças bucais, os quelípodes e os pleópodes
desenvolveram-se de um tipo birreme comum, mas modificaram-se para realizar
funções diferentes, são considerados homólogos entre si, condição conhecida como
homologia seriada. Primitivamente todos os apêndices eram muito similares, mas
durante a evolução, por modificações estruturais, alguns ramos foram sendo
reduzidos, outros perdidos, alguns grandemente alterados e novas partes foram
adicionadas a outros. Os lagostins e seus aliados apresentam a homologia seriada mais
elaborada no reino animal, possuindo 17 tipos distintos de apêndices em homologia
seriada.
Morfologia Interna
O sistema muscular, o nervoso e a segmentação no tórax e abdômen mostram
metameria claramente herdada de ancestrais semelhantes a anelídeos, mas há
modificações notáveis em outros sistemas. A maioria das mudanças envolve
concentração de partes em uma região particular, redução, ou ainda perda completa
de partes, como os septos intersegmentares.
Hemocele O principal espaço corporal nos artrópodes não é o celoma, mas uma
hemocele preenchida pelo sangue. Durante o desenvolvimento embrionário da maioria
dos artrópodes, cavidades celomáticas vestigiais abrem-se no interior do mesoderma
de pelo menos alguns somitos. São obliterados muito cedo ou tornam-se contínuos ao
espaço entre as estruturas mesodérmicas e ectodérmicas em desenvolvimento e o
vitelo. Este espaço torna-se a hemocele e assim não é revestido por um peritônio
mesodérmico. Os únicos compartimentos celomáticos restantes nos crustáceos são
as bolsas terminais dos órgãos excretores e o espaço ao redor das gônadas.
Sistema Muscular Músculos estriados perfazem uma parte considerável do corpo da
maioria dos Crustácea. Os músculos são arranjados usualmente em grupos
antagônicos: flexores, que trazem uma porção em direção ao corpo, e extensores,
os quais a movem para a direção oposta. O abdômen de um lagostim tem flexores
poderosos, usados quando o animal nada para trás, sua melhor maneira de escapar.
Músculos fortes de cada lado do estômago controlam as mandíbulas.
Sistema Respiratório A troca de gases respiratórios nos crustáceos pequenos ocorre
nas áreas mais finas da cutícula (por exemplo, nos apêndices) ou em toda a superfície
do corpo, e estruturas especializadas podem estar ausentes. Crustáceos de grande
porte apresentam brânquias, projeções delicadas, similares a plumas, com cutícula
muito fina. As laterais da carapaça dos decápodes envolvem uma cavidade branquial,
aberta anterior e ventralmente. As brânquias podem projetar-se da parede pleural
para a cavidade branquial, da articulação dos apêndices torácicos com o corpo ou dos
coxopoditos torácicos. As duas últimas posições são típicas dos lagostins. Uma parte
da segunda maxila bombeia água para o interior da câmara branquial sobre os
filamentos branquiais à altura dos basipoditos das patas e para fora, na porção
anterior da câmara branquial.
Sistema Circulatório Os crustáceos e outros artrópodes possuem um sistema
circulatório "aberto" ou lacunar. Isto significa que não há veias, nem separação do
sangue do fluido intersticial, tal como nos animais com sistemas circulatórios
fechados. A hemolinfa (sangue) deixa o coração através de artérias, circula através
da hemocele e retorna aos seios venosos, ou espaços, em lugar das veias, antes de
entrar novamente no coração. Os anelídeos possuem um sistema fechado, como o dos
vertebrados.
Um coração dorsal é o órgão propulsor principal. É um saco de músculo estriado
com apenas uma câmara. A hemolinfa entra no coração oriunda do seio pericárdico
ao redor, através de óstios pares, com válvulas impedindo o refluxo para o seio. Sai
do coração por uma ou mais artérias. Válvulas nas artérias impedem o refluxo da
hemolinfa. Pequenas artérias esvaziam nos seios teciduais, os quais frequentemente
descarregam a hemolinfa em um grande seio esternal.
Dali, canais aferentes dos seios conduzem a hemolinfa até as brânquias, se
presentes, para trocas de oxigênio e dióxido de carbono. A hemolinfa retorna então
ao seio pericárdico por canais eferentes. A hemolinfa nos artrópodes é pouco
colorida. Inclui células amebóides de pelo menos dois tipos. Pigmentos respiratórios
contendo cobre, como a hemocianina, e ferro, como a hemoglobina, podem estar na
solução. A hemolinfa tem propriedade de coagulação, o que previne perdas em feridas
pouco importantes. Algumas células amebóides liberam um coagulante semelhante à
trombina, substância precipitadora da coagulação.
Sistema Excretor Os órgãos excretores dos crustáceos adultos são um par de
estruturas tubulares localizadas na porção ventral da cabeça, anterior ao esôfago.
São denominadas glândulas antenais ou glândulas maxilares, conforme a localização
da abertura no basipodito da antena ou da segunda maxila, respectivamente. Poucos
crustáceos adultos apresentam as duas. Os órgãos excretores dos decápodes são
glândulas antenais, também chamadas glândulas verdes neste grupo. Os crustáceos
não possuem túbulos de Malpighi, os órgãos excretores das aranhas e insetos.
A porção terminal da glândula antenal, derivada de um compartimento celomático
embrionário, consiste em uma pequena vesícula (saco terminal) e uma massa
esponjosa denominada labirinto. O labirinto conecta-se através de um túbulo renal
a uma bexiga dorsal, a qual se abre ao exterior por um poro na superfície ventral do
basipodito antenal. A força para a filtração do fluido para dentro do saco terminal é
fornecida por pressão hidrostática da hemocele. O filtrado é modificado por
reabsorção de sais, aminoácidos, glicose e alguma quantidade de água durante a
passagem pelo túbulo renal e bexiga, finalmente sendo excretado como urina.
A excreção de resíduos nitrogenados (principalmente amônia) ocorre por
difusão através de áreas pouco espessas da cutícula, especialmente as brânquias, que,
agindo como órgãos excretores, funcionam principalmente na regulação da
composição iônica e osmótica dos fluidos do corpo. Os crustáceos de água doce, como
os lagostins, são constantemente ameaçados por diluição excessiva do seu sangue por
ação da água difundida através das brânquias e outras superfícies permeáveis. As
glândulas verdes, formando uma urina diluída e pouco salina, atuam como um aparelho
"controlador de fluxos" efetivo. Alguma quantidade de Na e Cl é perdida na urina,
mas é compensada pela absorção ativa de sais dissolvidos através das brânquias. Em
crustáceos marinhos, tais como lagostas e caranguejos, o fígado funciona no ajuste
da composição de sais da hemolinfa, por modificação seletiva do conteúdo salino da
urina no túbulo renal. Nessas formas a urina permanece isosmótica ao sangue.
Sistema Nervoso e Sensorial O sistema nervoso dos crustáceos e anelídeos têm
muito em comum, embora o dos crustáceos apresente um grau mais alto de fusão
ganglionar. O cérebro é um par de gânglios supra-esofágicos que enviam nervos aos
olhos e dois pares de antenas. Une-se por conectivos ao gânglio subesofágico, uma
fusão de pelo menos cinco pares de gânglios de onde partem nervos para a boca,
apêndices, esôfago e glândulas antenais. O cordão nervoso ventral duplo tem um par
de gânglios em cada somito, de onde partem nervos para os apêndices, músculos e
outras partes. Além deste sistema nervoso central, pode haver um sistema nervoso
simpático associado ao sistema digestivo.
Os órgãos sensoriais são mais desenvolvidos nos crustáceos do que nos
anelídeos. Os maiores são os olhos e os estatocistos. Cerdas táteis, projeções
delicadas da cutícula, especialmente abundantes nas quelas, peças bucais e télson,
são amplamente distribuídas pela superfície do corpo. Sensores químicos olfativos e
gustativos são encontrados em cerdas das antenas, peças bucais e outras estruturas.
Um estatocisto em formato similar a uma bolsa, abrindo-se para a superfície por um
poro dorsal, é encontrado no basipodito de cada primeira antena dos lagostins. O
estatocisto contém uma quilha com cerdas sensoriais formadas a partir do
revestimento quitinoso e grãos de areia que servem como estatólitos. Sempre que o
animal modifica sua posição, mudanças correspondentes na posição dos grãos, sobre
as cerdas sensoriais, são transformadas em estímulos ao cérebro, permitindo ao
animal ajustar a posição do corpo. Cada muda (ecdise) do exoesqueleto resulta na
perda do revestimento cuticular do estatocisto e dos grãos de areia. Novos grãos são
obtidos através do poro dorsal após a ecdise.
Muitos crustáceos apresentam olhos compostos, constituídos por muitas
unidades fotorreceptoras denominadas omatídios. Cobrindo a superfície
arredondada de cada olho encontra-se a córnea, uma área transparente da cutícula
dividida em inúmeros pequenos hexágonos ou quadrados conhecidos como facetas.
Estas são as extremidades externas dos omatídios. Cada omatídio comporta-se como
um pequeno olho e contém vários tipos de células arranjadas em coluna. Células com
pigmento escuro são encontradas entre omatídios adjacentes.
O movimento dos pigmentos permite o ajuste a quantidades diferentes de luz
em um olho composto de artrópode. Há três conjuntos de células pigmentares em
cada omatídio: distais, proximais e de reflexão; elas estão arranjadas de tal maneira
que podem formar um colarinho ou manga de camisa mais ou menos completo, ao redor
de cada omatídio. Para adaptação a luz diurna ou luz forte, os pigmentos das células
pigmentares distais movem-se para dentro e encontram os pigmentos das células
pigmentares proximais que se movem concomitantemente para fora, de maneira que
uma manga de pigmentos completa torma-se ao redor do omatídio. Nesta condição
somente os raios que atingem a córnea diretamente chegarão às células
fotorreceptoras (retinulares), pois cada omatídio está isolado dos outros. Dessa
maneira cada omatídio verá apenas uma área limitada do campo de visão (imagem em
mosaico ou por justaposição). Sob luz fraca, os pigmentos das células pigmentares
distais e proximais separam-se, de maneira que os raios de luz, com o auxílio das
células pigmentares de reflexão, têm a chance de atingir omatídios adjacentes e
formar uma imagem contínua ou de superposição. A acuidade deste segundo tipo de
visão é baixa, mas tira a máxima vantagem da quantidade limitada de luz recebida.
Reprodução, Ciclos de Vida e Função Endócrina
A maioria dos crustáceos tem sexos separados e há várias especializações para cópula
entre os diferentes grupos. Cracas são monóicas, mas praticam fertilização cruzada
como regra geral. Os machos são raros em alguns ostrácodes e a reprodução é
usualmente partenogenética. Os crustáceos, na sua maioria, incubam os seus ovos de
alguma maneira: os branquiópodes e cracas apresentam câmaras incubadoras
especiais; os copépodes têm sacos ovígeros unidos nos lados do abdêmen, e muitos
malacostracos carregam os ovos e os jovens unidos aos seus apêndices abdominais.
O desenvolvimento dos lagostins é direto: não há formas larvais. Um frágil jovem com
a mesma forma do adulto e um conjunto completo de apêndices e somitos eclode do
ovo. Entretanto, o desenvolvimento é indireto na maioria dos crustáceos e eclode do
ovo uma larva muito diferente do adulto em estrutura e aparência. A metamorfose é
o fenômeno das mudanças da larv...
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