Gastrul Fechamento embriomol 2017
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Gastrulação Comparada Embriologia molecular 14/03/2017 Nathalie Cella [email protected] Os vários tecidos no animal adulto derivam de três folhetos embrionários: Zigoto Blástula Gástrula Ectoderma Mesoderma Endoderma (ecto=externa) (Meso=meio) (endo=interna) Notocorda Músculo Rins Sangue Tubo Digestivo Faringe Tubo respiratório Pele Sistema Nervoso Crista Neural Clivagem em ouriço-do-mar blastocele Blastocele – espaço para manobra * Blastocele= Cavidade interna da Blástula 1. Permite migração celular 2. Compartimentaliza regiões diferentes * * It is not birth, marriage or death, but gastrulation, which is truly the most important time in your life Lewis Wolpert (1986) O evento mais importante da sua vida não é o seu nascimento, seu casamento, sequer a sua morte. É a Gastrulação. (e o aprendizado sobre este) Como que combinações de poucos movimentos podem gerar formas diferentes? Os movimentos celulares utilizados para a morfogênese são conservados na embriogênese membrana apical Atenção para diferença: membrana basal INVAGINAÇÃO membrana apical do epitélio toca o lúmen EVAGINAÇÃO membrana basal do epitélio toca o lúmen apical basal Gastrulação de ouriço-do-mar Embrião de ouriço Embrião de ouriço 1 2 8 16 Embrião eclode e sai do envelope de fertilização Como as células mesenquimais primárias “saem” do epitélio da blástula? Transição epitélio-mesenquimal A CÉLULA MESENQUIMAL PRIMÁRIA reduz sua afinidade com as células vizinhas para ingressar na blastocele ↓afinidade com a camada hialina ↑ afinidade pela lâmina basal ingressão das células mesenquimais primárias interação das células mesenquimais primárias com a matriz extracelular Como as células mesenquimais “sabem” o seu destino na blastocele? células mesenquimais primárias As células ectodérmicas secretam FGF e VEGF que são “percebidos” pelos filopodia das células mesenquimais primárias Fusão das células mesenquimais primárias para dar origem ao esqueleto da larva (espículas): Formação do arquêntero e blastóporo A invaginação do arquêntero pode ser divida em duas fases: Primeira fase: •Mudança de forma das células da placa vegetal •Distorção da Matriz Extracelular Morfogênese epitelial movida pela CONSTRICÇÃO APICAL 1 Concentração APICAL do citoesqueleto de actina e miosina 2. PRECEDE o evento 3. É RESTRITA ao local de invaginação; 4. manutenção de INTEGRIDADE TECIDUAL. (junções aderentes) Segunda fase: •Extensão Convergente •Filopódios das células mesenquimais secundárias Ao contrário da ingressão, na extensão por convergência não há perda de junções Segunda fase •Extensão Convergente •Filopódios das células mesenquimais secundárias células mesenquimais secundárias* filopodia primárias *ERRATA: essa imagem mostra células mesenquimais primárias emitindo filopia. As células mesenquimais secundárias (as que partem do topo do arquêntero) também emitem filopodia, porém não estão mostradas nessa imagem. RECAPITULANDO: GASTRULAÇÃO EM OURIÇOS 1. Espessamento da porção vegetal- INGRESSÃO DAS Células Mesênquimais Primárias 2. Extensão de Filopódios das células mesênquimais secundárias 3. Migração do Endoderma (dependente de Matriz Extracelular) 4. Formação do Arquêntero e Blastóporo Centríolos do espermatozóide organizam os microtúbulos do ovo, promovendo a separação do citoplasma cortical e citoplasma interno Citoplasma cortical gira 30º em relação ao citoplasma interno CRECENTE CINZA Visão do polo vegetal do ovo fertilizado de Xenopus Organização dos microtúbulos dutante a primeira clivagem em anfíbios Clivagem de anfíbios: BLÁSTULA controle P-cadherin negative Nobel em Medicina 1935 Duplication of the dorsal lip of the blastopore generates an extra neural tube Spemman and Mangold, 1924 Donor embryo Host embryo D V D V "Über Induktion von Embryonalanlagen durch Implantation artfremder Organisatoren", Hans Spemann and Hilde Mangold Archiv für Mikroskopische Anatomie und Entwicklungsmechanik, 100: 599-638, 1924. 1. 2. 3. 4. 5. Formação de células-garrafa Invaginação do lábio do blastóporo DORSAL Invaginação do lábio do blastóporo ventral Deslocamento da Blastocele Formação to Tampão Vitelínico e do Arquêntero O lábio do blastóporo é formado por células-garrafa Mudança de FORMA CELULAR Após a deformação inicial causada pelas células-garrafa, o restante da ingressão é movida por epibolia e involução. Arquêntero? Blastóporo? Divisão celular no início (A) e no fim (B) da gastrulação de Xenopus intercalação ventral dorsal Gallus gallus Chicken (Gallus gallus) embryo after 4 days of incubation Stern et al. Chicken (Gallus gallus) zygote and early cleavage blastodisc yolk Chicken (Gallus gallus) gastrulation Movimentos “polonaise” no epiblasto Os movimentos do epiblasto de aves são gerados por intercalação As células do EPIBLASTO que migraram formam o • Mesoderma na blastocele •Endoderma quando se inserem no Hipoblasto As que permanecem na superfície formam a Ectoderma Ao final da gastrulação, o Nó de Hensen e a linha primitiva regridem para a região posterior Oct4 No camundongo – gastrulação dentro do copo No galinha e homem – gastrulação tipo beirute GASTRULAÇÃO EM EMBRIÃO DE CAMUDONGO O plano de divisão celular é perpendicular ao plano da epibolia Woolner, S. & Papalopulu, N. Spindle position in symmetric cell divisions during epiboly is controlled by opposing and dynamic apicobasal forces. Dev. Cell 22, 775–87 (2012). 14-15 dias Cavidade amniótica embrião Bilaminar epiblasto hipoblasto Saco vitelínic fim da 2ª semana Visualizando... APONTE o embrião 15º dia epiblasto hipoblasto membrana orofaríngea Fosseta primitiva Linha Nó primitivo primitiva Linha primitiva membrana cloacal Eixos do corpo dorso cranio caudal ventral Dobramento cefalo-caudal (corte sagital) prega cranial prega caudal Dobramento cefalo-caudal (ou sagital) Dobramento lateral (corte transversal) pregas laterais Dobramento transversal (ou lateral) Embrião após dobramento 4 semanas 5 semanas Alguns pontos a ponderar: 1) Existe um mecanismo celular comum para a movimentação da gastrulação? 2) Existem genes comuns? Duplication of the dorsal lip of the blastopore generates an extra neural tube Spemman and Mangold, 1924 Donor embryo Host embryo D V D V "Über Induktion von Embryonalanlagen durch Implantation artfremder Organisatoren", Hans Spemann and Hilde Mangold Archiv für Mikroskopische Anatomie und Entwicklungsmechanik, 100: 599-638, 1924. Hensen´s node graft also produces a second neuroaxis Wolpert, Biologia do Desenvolvimento Formação da notocorda Processo notocordal – tubo oco fim do 17º dia início do 17º dia processo notocordal placa notocordal notocorda processo notocordal placa notocordal notocorda Funcões da Notocorda: Estrutural: Age como um eixo rígido de apoio para o embrião Esquelético: Precursor da Coluna Vertebral (discos interverte INDUÇÃO: Induz a formação do PLACA NEURAL A NOTOCORDA induz a ECTODERME a formar a PLACA NEURAL placa neural 18 DIAS placa neural 19 DIAS Neurulação Marilene regressão da linha primitiva sulco neura 20 DIAS placa neural processo notocordal embrião de macac equivalente ao 19 do embrião human nó primitivo linha primitiva setas – placa neural embrião de macaco comparável ao humano no 20º dia do desenvolvimento. A linha primitiva desaparecerá no dia 25 Formação do TUBO NEURAL a partir da invaginação da Placa Neural CÉLULAS DA CRISTA NEURAL Nível do corte →PLACA NEURALLINHA PRIMITIVA cavidade amniótica placa neural epiblasto linha primitiva saco vitelínico saco vitelínico O MESODERMA embrionário está lateral ao tubo neural durante a neurulação. ? Resposta: notoco O ENDODERMA fica ventral ao mesoderma e é contínuo ao saco vitelínico Mesoderma paraxial(=ao longo do eixo) Mesoderma intermediário Mesoderma lateral Subdivisões do mesoderma no tronco Subdivisões do mesoderma cabeça mesoderma paraxial mesoderma mesoderma somático mesoderma visceral intermediário Placa do mesoderma lateral notocorda tronco Gastrulação e formação da notocorda Aula prática Origamiembryo.cba.arizona.edu/video.cfm somitos mesoderma somática placa do mesoderma lateral mesoderme intermediária mesoderma visceral
