Anatomia e Fisiologia II

Propaganda
Curso Técnico em Massoterapia
Anatomia e Fisiologia II
Sistema Muscular
Miologia: Classificação do Sistema Muscular
<= Músculos esqueléticos
Bernardino Genga (1620–1690).
representados
por
Miologia é a área da anatomia
que estuda os músculos e seus anexos. O
termo foi cunhado a partir dos termos
gregos μυς (músculo).
De uma forma muito geral podemos
definir um músculo como um órgão com
propriedade contráctil, ou seja, de
diminuir a sua longitude mediante um
estímulo. Em miologia categorizam-se os
músculos em três grandes grupos com sua
função
fisiológica:
músculos
involuntários
de
contracção
lenta,
músculos
involuntários
de
contracção
rápida e músculos voluntários de contracção rápida.
Sendo a Miologia uma disciplina da Anatomia Descritiva,
debruça-se sobre os músculos nesta mesma perspectiva, sendo
responsável pela sua descrição e tendo ainda criado uma série de
parâmetros classificativos como: Situação ou Localização, Número,
Direcção, Conformação exterior, Tipo de inserção e Mecanismo de
inserção.
A miologia estuda também as relações anatómicas dos músculos
com outras estruturas anatómicas, a sua irrigação e a sua inervação,
sobrepondo-se nestes campos a demais disciplinas da Anatomia Humana:
Anatomia Topográfica, Angiologia e Neuroanatomia. É ainda pertinente
para a Miologia o estudo das variações anatómicas dos músculos.
Definir o Número de Músculos
O número total de músculos do corpo humano é, talvez
surpreendentemente, um dado alvo de muita discussão e contestação. A
realidade anatómica dos músculos humanos faz com estes tenham inúmeras
variações. De facto, quando dissecados, os músculos apresentam
ligações e entrecruzamentos com outros vizinhos que, consoante o
anatomista a estuda-los, justificam ou não uma classificação conjunta.
Desta forma, a miologia é uma ciência que aceita várias descrições
alternativas para uma mesma estrutura. Por exemplo, o músculo longo do
colo pode ser considerado como um músculo com três porções como o
afirmam Paturet ou Testut ou ser um conjunto de três músculos
distintos como o sugeriu Luschka. Anatomistas mais antigos apontam
para números mais baixos: como Chaussier (368), Theile (346) ou Sapey
(501). Hoje em dia a maioria sugere para números superiores, embora
não haja consenso. O Professor Esperança Pina (Faculdade de Ciências
Médicas de Lisboa) aponta para 637 músculos voluntários.
Classificação Anátomo-fisiológica dos músculos
A maioria dos anatomistas de língua portuguesa e os demais
que seguem a nomenclatura anatômica francófona adotaram uma divisão
geral dos músculos do corpo humano que se baseia nas suas
características anatômicas e fisiológicas.
Músculos voluntários de contração rápida: São músculos cuja
contratilidade está, em situações não patológicas, associada ao
exercício da vontade consciente. Constituem no seu conjunto o sistema
cativo da locomoção humana.
Músculos involuntários de contração lenta: são exatamente
músculos controlados pelo sistema nervoso autónomo e cuja
contratilidade se exerce gradualmente e por períodos mais alargados de
tempo, sendo o seu relaxamento também muito mais lento. São os
músculos que, grosso modo, encontramos associados às vísceras, como
nos sistemas digestivo e circulatório.
Músculos involuntários de contração rápida: constituem um
terceiro grupo formado por excepções ao precedente, como o miocárdio,
que sendo músculos involuntários possuem contração rápida.
Outras classificações alternativas são usadas por diversos
anatomistas, mas com termos equivalentes. Por exemplo, Léo Testut
usava os termos músculos de la vida animal e músculos de la vida
orgánica o vegetativa. Histologicamente, os músculos são classificados
como músculo liso ou músculo estriado, havendo certa associação entre
músculos de contração involuntária e fibras musculares lisas e
músculos de contração voluntária e fibras estriadas. Contudo, a
generalização desta premissa revela-se errônea, com a existência de
notáveis excepções como o miocárdio. É precisamente devido a esta
realidade histológica que existem músculos ditos involuntários, mas de
contração rápida.
Classificação dos músculos pela Anatomia Descritiva
Situação do músculo
O termo situação, por vezes substituído por localização,
emprega-se, em miologia, para classificar os músculos em dois grandes
grupos: músculos superficiais ou cutâneos e músculos profundos ou
aponevróticos.
Os músculos superficiais encontram-se imediatamente abaixo da
pele, possuindo inserções na face profunda da derme. Basta uma das
inserções musculares ser em tecido subcutâneo para que se empregue tal
epíteto, embora na maioria dos casos os músculos deste tipo apresentem
apenas inserções cutâneas.
Já os músculos profundos encontram-se abaixo de bainhas
aponevróticas de revestimento e daí a sua denominação alternativa de
subaponevróticos. A grande maioria destes músculos apresentam
inserções ósseas, constituindo, assim, parte integrante do sistema de
locomoção humana. São, mais propriamente, os órgãos de locomoção
activa; por oposição aos ossos, que são órgãos de locomoção passiva.
Para além dos músculos esqueléticos, podemos ainda encontrar músculos
subaponevróticos ligados a órgãos dos sentidos (por exemplo: o músculo
grande recto superior do olho) ou associados a órgãos dos sistemas
digestivo, respiratório e reprodutivo (por exemplo: o músculo
constrictor médio da faringe). Estes são, na anatomia clássica,
considerados como verdadeiros anexos destes sistemas, pelo que o seu
estudo é uma área de abrangência sobreponível pela miologia e pelas
estesiologia (estudo dos órgãos sensoriais) e esplancnologia (estudo
das vísceras).
Direção de um músculo
A grande maioria dos músculos é paralela ao eixo do corpo ou
ao eixo do membro, sendo por isso chamados de rectilíneos. Conforme se
inclinam mais ou menos sobre esse eixo serão descritos como oblíquos e
transversos. À laia de exemplo, refiram-se os músculos do membro
superior, onde encontramos músculos rectilíneos - como o bicípite
braquial -, músculos oblíquos - como o redondo pronador - e músculos
transversos - como o quadrado pronador.
Nos casos precedentes - músculos de direcção rectilínea,
oblíqua e transversa - as fibras musculares descrevem uma linha (mais
ou menos) recta entre as suas duas inserções. Contudo, casos há em que
um músculo segue primeiro numa direcção e sofre uma mudança brusca
para se continuar numa outra. Estes músculos são, então, constituídos
por duas porções, cada uma com uma direcção distinta, que se unem num
ângulo mais ou menos acentuado e que se denominam de músculos reflexos.
Exemplos de músculos reflexos são o músculo oblíquo superior do olho,
os músculos flexores do pé, o músculo omo-hióideo ou o músculo
obturador interno.
Conformação exterior de um músculo
Os músculos apresentam-se numa miríade de diferentes formas
que são classificadas consoante a relação entre as suas dimensões.
Músculos longos são aqueles em que a longitude do músculo,
vulgo comprimento, predomina sobre as demais. Este género de músculo é
típico das membros, onde se dispõem como que em camadas. Regra geral,
os mais superficiais são mais longos que os profundo, recobrindo mais
do que uma articulação. Veja-se o exemplo do bicípite braquial que
cobre as articulações do ombro e cotovelo, enquanto o músculo
coracobraquial, que lhe é mais profundo ou posterior apenas se
relaciona com a primeira.
Músculos largos são aqueles em que há predomínio de dois
diâmetros complanares, ou seja, do comprimento e da largura.
Normalmente são bastante achatados e delgados. Estes músculos
encotram-se, na maioria dos casos, a revestir as cavidades torácica,
abdominal e pélvica. De notar que estes músculos apresentam uma
elevada variadade quanto à forma: triângulares como o peitoral maior,
quadriláteros como o recto maior do abdómen, rombóides como o rombóide
maior, entre outros; quanto à disposição: planos como o peitoral
maior, encurvados como o transverso do abdómen e, ainda, quanto aos
bordos, que se podem apresentar: rectilíneos, curvos ou dentados (como
o dentado anterior.
Músculos curtos é a denominação dos músculos que apresentam
uma certa harmonia entre as três dimensões. São, por norma, músculos
pequenos que se destinam a movimentos de pouca extensão e muita força.
Encontram-se mormente nas regiões articulares, a rodear a coluna
vertebral. Quanto à forma destes órgãos, apresenta-se tão variada
quanto a dos precedentes: músculos triângulares como os supracostais,
quadriláteros como o quadrado crural ou acintados como os
intertransversos.
Músculos anulares ou orbiculares - que alguns autores
consideram como um subtipo dos músculos curtos, enquanto outros os
abordam como um tipo independente são aqueles que redeiam um orifício,
como o bocal ou o anal. Note-se que a entidade muscular é semiorbiculare, formando, em conjunto com o músculo análogo, o tal músculo
anular, apelidado em Anatomia e Fisiologia com esfíncter (do grego
σφιγγειω, apertar). Como exemplos podemos apontar o músculo
orbicular das pálpebras ou o músculo orbicular dos labios.
Músculos mistos são aqueles que apresentam características
dúbias ou ambíguas, uma vez que as definições dos tipos precedentes
não são precisas. Dentro deste grupo de músculos difíceis de
classificar podemos incluir os músculos infra-hióideos, os músculos
motores do olho, o músculo recto maior do abdómen ou o músculo
piramidal do abdómen,
Lista dos músculos humanos
Miologia da cabeça
Músculos subcutâneos
da cabeça
Músculos subcutâneos do crânio: Músculo occipitofrontal, Músculo
temporoparietal
Músculos do pavilhão auricular: Músculo auricular
Músculos das palpebras: Músculo orbicular do olho, Músculo corrugador do
supercílio
Músculos do nariz: prócero, nasal, Músculo abaixador do septo nasal
Músculos da boca:Músculo bucinador, Músculo orbicular da boca, Músculo levantador
do ângulo da boca, Músculo abaixador do ângulo da boca, Músculo levantador do
lábio superior, Músculo abaixador do lábio inferior, Músculo levantador do lábio
superior e da asa do nariz, Músculo zigomático maior, Músculo zigomático menor),
Músculo mentual, Músculo risório de Santorini
Músculos mastigadores
Músculo masseter, Músculo temporal, Músculo pterigóideo lateral, Músculo
pterigóideo medial
Músculos extraoculares: Músculo levantador superior da pálpebra, Músculo
tarsal superior, Músculo reto superior, Músculo reto inferior, Músculo reto
Músculos dos órgãos
medial, Músculo reto lateral, Músculo oblíquo superior, Músculo oblíquo inferior
dos sentidos (olho, e
Músculos intraoculares: Músculo dilatador da pupila, Músculo esfíncter da pupila,
ouvido)
Músculo ciliar
Músculos do ouvido: Músculo estapédio, Músculo tensor do tímpano
Músculos viscerais
(língua e palato
mole)
Músculos extrínsecos da língua: Músculo genioglosso, Músculo hioglosso,
Músculo condroglosso, Músculo estiloglosso
Músculos intrínsecos da língua: Músculo longitudinal superior, Músculo
longitudinal inferior, Músculo transverso, Músculo vertical
Músculos do palato mole: Músculo levantador do véu palatino, Músculo tensor do
véu palatino, da úvula, Músculo palatoglosso, Músculo palatofaríngeo
Miologia do pescoço
Músculos cervicais
Músculo platisma, Músculo esternocleidomastóideo
Músculos supra-hióideos
Músculo digástrico, Músculo estilo-hióideo, Músculo milo-hióideo,
Músculo gênio-hióideo
Músculos infra-hióideos
Músculo esterno-hióideo, Músculo esternotireóideo, Músculo tíreohióideo, Músculo omo-hióideo
Músculos vertebrais anteriores
Músculo longo do colo, Músculo longo da cabeça, Músculo reto anterior da
cabeça, Músculo reto lateral da cabeça
Músculos vertebrais laterais
Músculos escalenos: Músculo escaleno anterior, Músculo escaleno médio,
Músculo escaleno posterior
Músculos viscerais
(faringe e laringe)
Músculos constritores da faringe: inferior, médio, superior
Músculos elevadores da farínge: Músculo estilofaríngeo, Músculo
salpingofaríngeo
Músculos da laringe: Músculo cricotireóideo, Músculo cricoaritenóideo
posterior, Músculo cricoaritenóideo lateral, Músculo aritenóideo,
Músculo tireoaritenóideo
Músculos do tronco
DORSO
esplênios (da cabeça, cervical) - eretor da espinha (iliocostal,
longuíssimo dorsal, espinhal) - grande dorsal
Transversos espinais: (semiespinal torácico, semiespinal do
pescoço, semiespinal da cabeça, multífidos, rotadores) -
interspinais - intertransverso
SUBOCCIPITAIS
retos da cabeça (anterior, posteiror, lateral) - oblíquos da
cabeça (inferior, superior)
TÓRAX
intercostais (externos, internos, íntimos) - subcostais transverso do tórax - levantadores das costelas - serráteis
posteriores (inferior, superior) - diafragma
anterior/parede lateral: oblíquos (externo, interno) transverso do abdome - reto do abdome - piramidal
parede posterior: quadrado lombar - psoas maior/psoas menor ilíaco
Cremaster
ABDOME
PELVE/ASSOALHO
levantador do ânus (iliococcígeo, pubococcígeo, puborretal) coccígeo
PERÍNEO
trígono anal: esfíncteres do ânus (externo, interno)
espaço superficial do períneo (transverso superficial do
períneo, bulboesponjoso, isquiocavernoso)
espaço profundo do períneo (transverso profundo do períneo,
esfíncter externo da uretra)
Músculos do membro superior
Coluna vertebral
trapézio - grande dorsal - romboides (maior, menor) - levantador
da escápula
Cavidade torácica
peitoral maior - peitoral menor - subclávio - serrátil anterior
Ombro
deltoide - manguito rotador (supra-espinhal, infra-espinhal,
redondo menor, subescapular) - redondo maior
Anterior
Braço
coracobraquial - bíceps braquial - braquial
Posterior tríceps braquial
superficiais - pronador redondo - palmar longo Anterior
Antebraço
flexor radial do carpo - flexor ulnar do carpo flexor superficial dos dedos
profundos - pronador quadrado - flexor profundo dos
dedos - flexor longo do polegar
superficiais - braquiorradial - extensor radial longo
do carpo - curto do carpo - extensor dos dedos extensor do dedo mínimo - extensor ulnar do carpo
Posterior
profundos - supinador - tabaqueira anatômica (abdutor
longo do polegar, extensor curto do polegar, extensor
longo do polegar) - extensor do índex - ancôneo
Mão
palmares
laterais
tenar (oponente do polegar, flexor curto do
polegar, abdutor curto do polegar) - adutor do
polegar
palmares
mediais
hipotenar (oponente do mínimo, flexor curto do
mínimo, abdutor do mínimo) - palmar breve
intermediários
lumbricais - interósseos (dorsais, palmares)
Miologia do membro inferior
Músculos da anca
Músculos anteriores da pelve: Psoas maior, psoas menor, ilíaco
Músculos posteriores da pelve: Glúteo máximo, glúteo médio,
glúteo mínimo
Músculos pelvi-trocanterianos: Piriforme, gêmeo inferior, gêmeo
superior, obturador interno, obturador externo, quadrado lombar
Músculos da coxa
Loca anterior da coxa: Sartório tensor da fáscia lata,
quadríceps femoral (reto femoral, vasto lateral, vasto
intermédio e vasto medial)
Loca medial da coxa: Pectíneo, grácil, adutor longo, adutor
curto, adutor magno
Loca posterior da coxa: Bíceps femoral, semitendinoso,
semimembranoso
Músculos da perna
Loca anterior da perna: Tibial anterior, extensor longo do
hálux, extensor longo dos dedos, fibular terceiro
Loca lateral da perna Fibular longo, fibular curto
Loca posterior da perna: Tríceps sural (gastrocnêmio e sóleo),
plantar, flexor longo do hálux, flexor longo comum dos dedos,
tibial posterior, poplíteo
Músculos do pé
Músculos dorsais: Extensor curto dos dedos
Músculos plantares internos: Abdutor do hálux, adutor do hálux,
flexor do hálux
Músculos plantares externos: Abdutor do V dedo, flexor curto do
V dedo, oponente do V dedo
Músculos plantares médios: Flexor curto plantar, quadrado
plantar, lombricoides
Músculos interósseos do pé: Interósseos plantares, interósseos
dorsais
Principais Caracteristicas do Tecido Muscular para
Gerar Contração
As células dos tecidos musculares são de origem mesodérmica.
São alongadas e finas, designando-se por fibras musculares. As células
são altamente especializadas, não só ao nível dos organelos mas também
pela existência de filamentos, as microfibrilhas, que resultam da
organização de proteínas, miosina e actina, no citoplasma, que
conferem contractilidade às fibras musculares.
Os tecidos musculares (Fig. 1) podem ser classificados pela
sua estrutura e função em:
tecido muscular liso
tecido muscular estriado: esquelético e cardíaco
Figura 1. Tecidos musculares
Tecido muscular liso
O tecido muscular liso é responsável pelas forças contrácteis
da maioria dos nossos órgãos internos (por exemplo, vasos sanguíneos,
intestino, bexiga ou útero), que estão sob o controlo do sistema
nervoso autónomo.
Do ponto vista estrutural é o tecido muscular com as células
mais simples. As células são fusiformes, com um só núcleo em posição
central, unidas entre si formando feixes. A sua estrutura difere
bastante da dos músculos esqueléticos. A designação de tecido liso vem
do facto de não ser visível estriação transversal como nos outros
tecidos musculares, devido à disposição irregular das proteínas
contrácteis (miosina e actina) no citoplasma.
Devem-se salientar duas características importantes no tecido
muscular liso. No caso do intestino, por exemplo, as células estão
dispostas em camadas e contactam entre si electricamente através das
“gap junctions”, o que permite que um potencial de acção gerado numa
célula do tecido muscular liso se propague a todas as células da
camada. A outra característica das células do músculo liso é que
quando as suas membranas se encontram em potencial de repouso são
susceptíveis ao relaxamento. Quando as paredes do intestino relaxam e
esticam num determinado local, as membranas que relaxam sofrem uma
despolarização, que atingindo o limiar de potencial de acção produz um
potencial de acção na membrana e as células contraem. Assim, quanto
mais relaxado estiver o músculo maior será a contracção consequente.
Os tecidos musculares lisos podem ser classificados em dois
grupos:
multiunitários – com fibras individuais densamente agregadas
que não se encontram ligadas entre si. Actuam de forma independente
das demais fibras e são enervadas por apenas uma terminação nervosa.
Exemplo, o músculo ciliar dos olhos e músculos erectores dos pêlos
unitários – com fibras agregadas em lâminas ou feixes, as
membranas das células contactam em múltiplos pontos – junções
comunicantes – através dos quais fluem iões de uma célula para a
outra, de forma que contraem em conjunto. Exemplo, músculos do trato
gastrointestinal, vias biliares, ou útero.
Tecido muscular estriado esquelético
O tecido muscular estriado esquelético é responsável pelos
movimentos voluntários como os da locomoção (andar, correr), pelos
movimentos associados à respiração e pelo movimento individual de
órgãos como o globo ocular. São também, por isso, chamados músculos
voluntários ou tecido muscular voluntário porque está subordinado a um
controlo consciente.
A disposição muito organizada dos microfilamentos de actina e
miosina dá-lhe um aspecto estriado. As células do musculo esquelético
são de grande dimensões, e, ao contrário das do músculo liso e do
músculo estriado cardíaco, possuem vários núcleos. São células
sinciciais produzidas durante a fase embrionária resultantes da fusão
de várias células individuais (ou da ausência de citocinese na
mitose). Na grande maioria dos músculos esqueléticos as fibras estão
dispostas paralelamente, unidas entre si por tecido conjuntivo. As
fibras organizam-se em feixes, também estes envolvidos por tecido
conjuntivo.
Cada fibra muscular é composta por miofibrilhas – feixes de
filamentos contrácteis de actina e miosina. Cada miofibrilha possui
filamentos finos – microfilamentos de actina – e filamentos mais
grossos – microfilamentos de miosina. Num corte transversal de uma
fibra, observa-se em determinado locais apenas microfilamentos de
actina e noutros apenas de miosina, mas na maioria dos casos, cada
microfilamento de miosina é rodeado por seis de actina. Num corte
longitudinal, observa-se a estrutura estriada do músculo. O padrão
estriado das miofibrilhas deve-se à presença de repetidas unidades –
os sarcómeros – que são as unidades responsáveis pela contracção do
músculo. Cada sarcómero é constituído por microfilamentos de miosina e
actina sobrepostos, quando o músculo contrai os sarcómeros encurtam.
Hugh Huxley e Andrew Huxley propuseram um mecanismo molecular
para a contracção muscular, deduzindo-o a partir da observação da
alteração do comprimento das bandas nos sarcómeros.
Figura 2. Sarcómero.
Cada sarcómero é limitado por uma linha Z (Fig. 2) onde estão
ancoradas os microfilamentos de actina. Na zona central do sarcómero
onde só existem microfilamentos de miosina, é a banda H. a banda I é a
zina onde só existem filamentos de actina. A banda H e a banda I,
zonas mais claras na imagem de microscópio, são regiões onde os
microfilamentos de actina e miosina não se sobrepõe quando o músculo
está em relaxamento. A linha mais escura na banda H é a banda M, e
contem proteínas que ajudam a manter os microfilamentos de miosina
organizados hexagonalmente. A banda A corresponde ao comprimento das
fibras de miosina.
Quando o músculo contrai, o sarcómero encurta. As bandas H e
I tornam-se mais estreitas, as linhas Z aproximam-se e deslocam-se
para o centro da banda A; é como se os microfilamentos de actina
deslizassem sobre os microfilamentos de miosina.
Huxley e Huxley a partir da observação desta dinâmica
muscular propõem a Teoria dos Filamentos Deslizantes: segundo o modelo
quando os músculos contraem os microfilamentos de actina deslizam
entre os microfilamentos de miosina.
Figura
Deslizantes
3.
Contracção
Muscular
-
Teoria
dos
Filamentos
Como ocorre a contracção muscular?
As moléculas de miosina possuem duas longas cadeias
polipeptídicas enroladas que terminam numa cabeça globular. Os
microfilamentos de miosina são constituídos por várias moléculas de
miosina dispostas paralelamente umas às outras, com as cabeças
globulares em posição lateral (ver fig. 3). Os microfilamentos de
actina são formados por duas cadeias de monómeros, também elas
enroladas entre si, e à sua volta duas cadeias de tropomiosina
(proteína). As cabeças das moléculas de miosina tem locais específicos
para se ligarem à actina formando pontes entre os dois filamentos e
possuem ATPase, que hidrolisa as moléculas de ATP libertando energia
que é aproveitada para alterar a orientação das cabeças da miosina.
Na contracção muscular, cabeça globular da miosina liga-se ao
filamento de actina, alterando a sua orientação e fazendo com que os
filamentos deslizem um sobre o outro. Em seguida, uma molécula de ATP
liga-se à cabeça da miosina, que liberta o filamento de actina. O ATP
é hidrolisado e a energia libertada é utilizada para repor a
orientação original da cabeça. O ATP, curiosamente, é necessário para
quebrar a ligação actina-miosina mas não para formá-las, ou seja, os
músculos precisam de ATP para parar a contracção (o senso comum
poderia levar a pensar o contrário). Isto explica porque é que os
músculos ficam rijos pouco depois dos animais morrerem, condição
conhecida como rigor mortis. A morte interrompe o fornecimento de ATP
armazenado nas células musculares, impedindo que as pontes entre a
miosina e a actina se quebrem – o músculo não pode relaxar.
Como este processo se desencadeia em todos os sarcómeros de
todas as miofibrilhas de uma fibra muscular em simultâneo, essa fibra
contrai-se e todas as outras fibras do mesmo músculo.
Tecido muscular estriado cardíaco
Tem características intermédias entre o tecido muscular
esquelético e o tecido muscular liso. As células são longas e
cilíndricas, como no tecido esquelético, com uma disposição das
proteínas contrácteis semelhante, daí a estriação transversal. Tal
como no tecido muscular liso, as células são mononucleadas e as
contracções rítmicas e involuntárias. Algumas células do tecido
muscular cardíaco podem gerar o seu próprio potencial de acção que se
propaga a todo o músculo criando o ritmo cardíaco.
Além destas características partilhadas, o tecido muscular
cardíaco tem características únicas: as fibras são ramificadas em Y,
unindo-se longitudinalmente às células vizinhas através de estruturas
designadas por discos intercalares. Entre as células existe tecido
conjuntivo que suporta uma rede capilar fundamental para o metabolismo
intenso, conferindo-lhe resistência às grandes pressões a que estão
sujeitas durante o bombear de sangue no coração.
Tipos de Contrações
CONTRAÇÃO ISOMÉRICA E ISOTÔNICA
As contrações musculares podem ser divididas em:
Isotônica (mesma tensão)
Isométrica (mesma distância)
CONTRAÇÕES ISOTÔNICAS (A)
As contrações isotônicas são aquelas que fazem o músculo
alterar o comprimento quando se contrai, e provoca o movimento de
alguma parte do corpo. Existem dois tipos de contração isotônica:
CONCÊNTRICA – FASE POSITIVA
Contrações concêntricas são aquelas que fazem o músculo se
encurtar quando se contrai. Um exemplo é o movimento realizado no
exercício Rosca direta. Partindo do braço esticado. É a chamada fase
positiva do exercício.
São os tipos mais comuns de contrações musculares e ocorrem
com frequência em atividades diárias e nos esportes.
EXCÊNTRICA – FASE NEGATIVA
Contrações excêntricas são o oposto das concêntricas, e
ocorrem quando o músculo se alonga ao contrair. Ela vem geralmente
depois da parte concêntrica. Por exemplo, imagine você voltando com o
peso para a posição inicial, na rosca direta. É a chamada fase
negativa do exercício.
Esse tipo de contração coloca muita pressão no músculo e é
comumente envolvida em lesões musculares.
CONTRAÇÕES ISOMÉTRICAS (B)
As contrações isométricas ocorrem quando não há alteração no
comprimento do músculo utilizado. Um exemplo é ao segurar um objeto na
sua frente. Não há nenhum movimento, porém o seu músculo está
contraído para manter o objeto no mesmo nível.
A maior e mais frequente fonte de força gerada dentro do
corpo humano é pela contração dos músculos. Forças passivas adicionais
ocorrem pela tensão das fáscias, ligamentos e estruturas não
contráteis dos músculos.
Normalmente, os músculos nunca se contraem isoladamente,
porque isto produziria um movimento não funcional estereotipado.
Por exemplo, a contração isolada do bíceps do braço
produziria flexão no cotovelo, supinação do antebraço e flexão do
ombro. Em vez disso, diversos músculos, em uma refinada combinação de
forças, contribuem para produzir a força desejada e o resultante
movimento ou composição dos segmentos.
Contração Isométrica
Quando um músculo contrai-se e produz força sem alteração
macroscópica no ângulo da articulação, a contração é dita isométrica.
As contrações isométricas são muitas vezes chamadas de contrações
estáticas ou de sustentação, normalmente é usada para manutenção da
postura. Funcionalmente estas contrações estabilizam articulações. Por
exemplo, para alcançar à frente com a mão, a escápula precisa ser
estabilizada de encontro ao tórax.
Contração Concêntrica
Um encurtamento do músculo durante a contração é chamado uma
contração concêntrica (dinâmica positiva) ou de encurtamento. Exemplos
seriam os músculos quadríceps quando um indivíduo está se levantando
de uma cadeira, ou os flexores do cotovelo quando um indivíduo está
levando um copo até a boca. Nas contrações concêntricas a origem e a
inserção se aproximam, produzindo a aceleração de segmentos do corpo,
ou seja, acelera o movimento.
Contração Excêntrica
Quando um músculo alonga-se durante a contração, esta é
chamada uma contração excêntrica (dinâmica negativa) ou de
alongamento. Por exemplo, o quadríceps quando o corpo está sendo
abaixado para sentar-se e os flexores do cotovelo quando o copo é
abaixado até a mesa. Nas contrações excêntricas a origem e inserção se
afastam produzindo a desaceleração dos segmentos do corpo e fornecem
absorção de choque (amortecimento) quando aterrissando de um salto, ou
ao andar, ou seja, freia o movimento.
A relação entre força e resistência nas contrações
Impondo uma resistência sobre uma força realizada, podem
ocorrer três situações: a força superar a resistência, a força ser
superada pela resistência e a força ser igual à resistência.
Na contração concêntrica a força sempre superará a
resistência imposta, fazendo com que o movimento desejado seja
concretizado. Por exemplo, uma pessoa tentando empurrar um carro numa
subida, se o carro subir, a força aplicada pela pessoa será maior que
a resistência imposta pelo carro, realizando assim uma contração
concêntrica.
Na contração excêntrica a força sempre será superada pela
resistência imposta, fazendo com que o movimento desejado não seja
concretizado. Por exemplo, uma pessoa tentando empurrar um carro em
uma subida, se o carro descer, a força aplicada pela pessoa foi menor
que a resistência imposta pelo carro, realizando assim uma contração
excêntrica.
Na contração isométrica a força é sempre igual à resistência
imposta, fazendo com que o movimento desejado fique estático. Por
exemplo, uma pessoa tentando empurrar um carro em uma subida, se o
carro não se mover (nem para cima e nem para baixo), a força aplicada
pela pessoa foi igual à resistência imposta pelo carro, realizando
assim uma contração isométrica.
Resumindo, sendo força (F) e resistência (R):
• Quando F > R, contração concêntrica;
• Quando F < R, contração excêntrica;
• Quando F = R, contração isométrica.
Revisão do Sistema Muscular Cinesiologicamente
SISTEMA MUSCULAR
SISTEMA MUSCULAR
O TECIDO MUSCULAR É DIVIDIDO EM 3 TIPOS:
LISO: reveste os órgãos internos e são contraídos
involuntários.
CARDIACO: miocárdio músculo do coração
ESQUELETICO: são contraídos voluntariament.
SARCOLEMA: é a membrana celular da fibra muscular. É formado
por uma verdadeira membrana celular, chamanda de membrana plasmática.
Na extremidade da fibra muscular , as fibras tendinosas se unem,
formando feixes, até comporem um tendão muscular que se insere no
osso.
MIOFIBRILAS: miosina e actina. As faixas claras só contem
filamentos de actina, e as faixas escuras contem os filamentos de
miosina. Disco Z a partir desse disco, os filamentos se estendem, nas
duas direções, para se interdigitar com os filamentos de miosina.
Essas faixas dão ao músculo esquelético e cardíaco sua aparência
estriada. A região entre 2 linhas Z é chamada de sarcômero.
SARCOPLASMA: as miofibrilas, no interior da fibra muscular,
ficam suspensas em uma matriz, chamada de sarcoplasma. O liquido do
sarcoplams contem muito K+ e Mg2+, fosfato e enzimas.
RETICULO SARCOPLASMATICO: é muito importante para o controle
da contração.
O músculo é composto de fibras que podem ser finas, longas e
multinucleadas. A contração ocorre devido ao deslizamento uns sobre os
outros desses filamentos gerando uma tensão muscular. Tal evento
ocorre inicialmente com um potencial elétrico de ação proveniente do
neurônio motor da unidade motora.
ANATOMIA FUNCIONAL DO MUSCULO ESQUELETICO
FIBRA MUSCULAR ESQUELETICA: numerosa, no meio da fibra há uma
única inervação.
SARCOLEMA= membrana celular da fibra.
MIOFIBRILA= unidade formadora das fibras musculares, composta
por actina e miosina.
FAIXA I= só contem actina, são claras por serem isotrópicas.
FAIXA A = actina miosina, são onisotropica.
PONTES CRUZADAS= projeções dos filamentos fundamentais para
contração.
DISCO Z = final das actinas transversais.
CONTRAÇÃO MUSCULAR
1.Os potenciais de ação se propagam ao longo do axônio. Essa
propagação do potencial vai atingir a fenda pré - sináptica onde vai
induzir abertura dos canais de cálcio, esse cálcio influi para a
terminação, ao longo do seu gradiente eletroquímico.
2.A entrada de Ca2+, promove a liberação de acetilcolina,
sintetizada e armazenada em vesículas neurais.
3.A Ach se difunde através da fenda sináptica até a pos –
sináptica, onde se liga ao receptores nicotínicos, esse sendo ligando
dependente. Essa ligação vai induzir modificação da estrutura do
receptor onde vai gerar a ativação e induzindo a abertura dos canais
de Na+ e K+ .
4.Quando os canais de Na+ e K+ , ele irão se difundir e o Na+
irá causar uma despolarização da placa motora gerando um potencial de
ação que se propaga ao longo da fibra.
5.O potencial de ação despolariza a membrana da fibra
muscular e também penetra profundamente no interior desta fibra, nos
tubulus T, que se propagam rapidamente. Ai faz com que o reticulo
sarcoplasmatico libere, par5a as miofibrilas grande quantidade de
Ca2+, que fica armazenada em seu interior.
6.Os íons geram força atrativa entre os filamentos de actina
e miosina, fazendo que deslizem-se uma sobre a outra, formando as
pontes e containdo o músculo.
5.Essa placa só atinge o potencial de repouso quando a Ach é
degradado em colina + acetato pela acetilcolinesterase. Aí o estimulo
sendo cortado os inons de Ca2+ são bombeados de volta para o reticulo
através da bomba de Ca2+, até que ocorra um novo potencial.
MIOSINA
Filamento grosso, possui uma cabeça(ATPasica) consumidora de
ATP.
ACTINA
Filamento fino, composta de 3 porções: actina, troponina C, T
e I e tropomiosina.
Obs: quanto mais foram as pontes cruzadas em contato com a
actina, maior será a força de contração.
CLASSIFICAÇÃO DAS FIBRAS MUSCULARES
FIBRAS DE CONTRAÇÃO LENTA= tipo I ou vermelhas. Atividade
aeróbica e endurance. São pequenas, inervada por fibras nervosa fina,
vascularização bem mais extensa, numero grande de mitocôndria, contem
grande quantidade de mioglobina.
FIBRAS DE CONTRAÇÃO RAPIDA= tipo II ou branca. Atividade
anaeróbica, força e velocidade. Fibras maiores para uma força maior de
contração, reticulo extenso, para liberar mais rápido o Ca2+, grande
quantidade de enzimas glicoliticas, vascularização pouco extensa,
pequeno numero de mitocôndria.
Tipo IIb = altamente grossa, forte e veloz, poder anaeróbico.
Tipo IIa = forte, veloz, anaeróbica, capacidade oxidativa.
Tipo IIc = força e velocidade razoável, capacidade oxidativa
e aeróbica.
As fibras tipo I são inervadas por pequenos motorneuroniosalfa de condução lenta, que emite impulso continuo para a manutenção
do tônus muscular, o que confere resistência. Já a tipo II são
inervadas por grandes motoneuronios – alfa de condução rápida que
emite impulso descontinuo, típico para desencadear uma atividade
motora que exija força, velocidade ou potencia.
TIPOS DE CONTRAÇÃO MUSCULAR
ISOMETRICA OU ESTATICA = a tensão isométrica é caracterizada
por um aumento da tensão da musculatura sem alteração do comprimento
do músculo. Ex sólio.
ISOTONICA OU DINAMICA= a tensão isotônica é caracterizada
pela alteração do comprimento muscular, onde a força excede a
resistência provocando um movimento.
CONTRAÇÃO ISOTONICA + : concêntrica, caracterizada pelo
encurtamento do comprimento do sarcômero.
CONTRAÇÃO ISOTONICA -: excêntrica, caracterizada pelo aumento
do comprimento do sarcômero.
CLASSIFICAÇÃO FUNCIONAL DOS MUSCULOS
MOTOR OU AGONISTA: é o músculo responsável pela ação.
ANTAGONISTA: tem efeito contrario do agonista, freia o
movimento no retorno a posição inicial.
SINERGISTA: músculo que exercem a mesma função.
ESTABILIZADORA: o próprio nome explica. Estabiliza uma
articulação para outro músculo agonista realizar o movimento.
NUTRALIZADOR: impede que outros músculos, senão, os desejados
atrapalham a ação.
FONTE DE ENERGIA PARA A CONTRAÇÃO MUSCULAR
A concentração de ATP presente numa fibra muscular, é
suficiente para manter uma contração por no Maximo 1 a 2 segundos.
Ÿ Fonte primaria para reconstituição do ATP: fosfocreatina
sua quebra fornece 1 ATP. A fosfocreatina é clivada de imediato e a
energia liberada provoca a ligação de novos íons fosfato ao ADP, para
reconstituir o ATP.
Ÿ Fonte secundaria para reconstituir o ATP: glicogênio. Co
oxigênio glicolise aeróbica 38ATP. Sem oxigênio glicolise anaeróbica
2ATP.
Vantagens : as reações glicolicas podem ocorrer na ausência
de O2. a velocidade com que é formado o ATP é 2 vezes maior. Os
produtos da glicolise acumulam-se nas células musculares alterando o
pH do organismo, podendo assim, ser usado cerca de 1 minuto. A rápida
degradação enzimática do glicogênio em ácidos lático e piruvico,
libera energia que é utilizada para converter ADP em ATP, sendo usado
na contração ou para reconstituir a fosfocreatina.
Os nutrientes que são consumidas são os carboidratos,
gorduras e as proteínas. Para atividade muscular prolongada a maior
proporção de energia vem da gordura.
EFICIÊNCIA DA CONTRAÇÃO MUSCULAR
A porcentagem de energia consumida pelo músculo que pode ser
convertida em trabalho é de menos de 20 a 25%, o restante sendo
transformada em calor.
SOMAÇÃO
1. somação por fibras múltiplas: diferentes intensidades de
contração dependem das diferentes intensidades do estimulo.
2. somação por freqüência e tetanização: estímulos somando-se
para atingir uma contração até que a própria ocorra de fato=
tetanização.
TONUS DO MUSCULO ESQUELETICO: mesmo quando os músculos estão
em repouso, ainda existe um certo grau de tensão. Isso é chamado de
tônus muscular.
FADIGA MUSCULAR: a interrupção do fluxo sanguíneo para um
músculo em contração produz fadiga quase total em um minuto ou pouco
mais, devido à perda do fornecimento de nutrientes em especial o
oxigênio.
CONTRATURA: ao tentar usar uma musculatura sem aquecimento e
tentar fazer um movimento maior que o músculo pode realizar, o mesmo
sente que irá romper fibras, e realiza uma contração nesta musculatura
indisponibilizando o grupo muscular.
CAIMBRA: é quando falta energia para alimentar a bomba de
cálcio, tendo esta energia gasto no trabalho excessivo do corpo. Sem
energia para bombear o cálcio, o mesmo por estar nas miofibrilas
realizará contração até a normalização.
RIGOR MORTIS: é a contração do músculo, fica rígido sem PA
após a morte. Isto ocorre porque não há reposição de ATP, e este
músculo permanece contraído já que não há desligamento.
Sistema nervoso central
Um diagrama mostrando o SNC:
1. Cérebro
2. Sistema nervoso central(cérebro e medula espinhal)3.
Medula espinhal.
Em anatomia, chama-se sistema nervoso central (SNC), ou
neuroeixo, ao conjunto do encéfalo e da medula espinhal dos
vertebrados. Forma, junto com o sistema nervoso periférico, o sistema
nervoso, e tem um papel fundamental no controle do corpo.
É no SNC que chegam as informações relacionadas aos sentidos
(audição, visão, olfato, paladar e tato) e é dele que partem ordens
destinadas aos músculos e glândulas.
Anatomia Comparada
A forma mais simples de sistema nervoso se encontra no filo
dos celenterados, do qual fazem parte as hidras, as medusas e os
pólipos. Esses animais possuem células nervosas distribuídas por todo
o organismo, formando uma espécie de rede.
Nos vermes que ser encontra na base da árvore evolutiva dos
Metazoa, a exemplo dos platelmintos e nematelmintos, o sistema nervoso
ainda é simples se comparado aos de organismos mais derivados, mas já
existe um certo grau de polarização, além de gânglios cerebroides e
fibras nervosas longitudinais. O sistema nervoso central é constituído
pelo encéfalo e medula espinal. A medula espinal comunica-se em
diferentes órgãos do corpo e dos membros ao 31 pares de nervos
raquidianos.
Os anelídeos se situam no estágio seguinte da escala
evolutiva. O sistema nervoso desses animais consta de um par de
gânglios cerebroides unidos por um anel periesofágico aos gânglios
metaméricos. Ocorrem também nervos laterais. Os artrópodes, quanto ao
sistema nervoso, não diferem muito dos anelídeos a partir dos quais
evoluíram.
No filo Molusca (moluscos), a estrutura nervosa é muito
diferenciada e atinge seu mais alto grau de evolução na classe dos
cefalópodes (lulas, polvos, náutilos etc). Nesses animais, os
diferentes gânglios se fundem para constituir a massa cerebral, na
qual se distingue uma parte encarregada da função visual e outra a
qual compete regular o funcionamento das brânquias, das vísceras, etc.
Nos vertebrados, o sistema nervoso se divide em central
(cérebro e medula espinhal) e periférico (nervos cranianos e
raquidianos, além do sistema nervoso autônomo ou vegetativo). O
encéfalo se divide em três regiões: o prosencéfalo, ou encéfalo
anterior; o mesencéfalo, ou porção média; e o rombencéfalo, ou parte
posterior. O segmento anterior pode dividir-se ainda em telencéfalo
(integrado pelos lóbulos da olfação e os hemisférios cerebrais) e
diencéfalo (do qual fazem parte o epitálamo, o tálamo e o hipotálamo).
A seção intermediária contém os lóbulos ópticos; a posterior também
diferencia-se em metencéfalo (do qual faz parte o cerebelo) e
mielencéfalo (constituído pelo bulbo raquidiano, que se liga à medula
espinhal).
A complexidade anatômica do encéfalo está relacionada com o
enorme número de funções e processos sensitivos por ele regulados.
Geralmente, observa-se nos peixes um menor desenvolvimento do cérebro
em benefício dos órgãos olfativos. À medida que se avança na escala
evolutiva, as dimensões do cérebro aumentam até alcançarem o tamanho
máximo nos primatas e no homem, em que ocorrem circunvoluções e
separação do cérebro em hemisférios.
A porção intrarraquidiana do sistema nervoso é a medula
espinhal, a partir da qual surgem os pares de nervos raquidianos que
inervam os diferentes músculos, glândulas e vísceras. Nos vertebrados
quadrúpedes observam-se na medula as intumescências cervical e lombar,
que correspondem à emergência de nervos que se destinam aos membros
anteriores e posteriores. O sistema nervoso autônomo é uma unidade
funcional complementar, constituída pelos sistemas simpático e
parassimpático, dos quais depende o equilíbrio da vida orgânica. A
função do sistema nervoso nos animais superiores é complementada pela
ação do sistema endócrino, encarregado de regular a secreção hormonal.
Sistema cérebro-espinhal do ser humano
No homem, a estrutura dos nervos é diferenciada em duas
áreas. Uma delas corresponde ao sistema nervoso central, constituído
pelo encéfalo e a medula espinhal, que se aloja no conduto crânioraquidiano, protegido pelas meninges e pelas vértebras. A outra forma
o sistema nervoso periférico, que consta de um conjunto de nervos
distribuídos por todo o organismo. Parte do sistema periférico integra
o sistema nervoso autônomo, ou vegetativo, que regula o funcionamento
das vísceras e glândulas.
No sistema nervoso central, o encéfalo humano mantém a tripla
divisão em prosencéfalo, mesencéfalo e rombencéfalo, característica da
evolução embrionária dos vertebrados, embora organicamente se
estabeleça preferencialmente a distinção entre cérebro, cerebelo,
ponte de Varólio (ou protuberância), pedúnculos cerebrais e bulbo
raquidiano (ou medula oblonga). O cérebro é o elemento principal, para
o qual são dirigidos os impulsos recebidos pelo sistema nervoso. Seu
peso médio, quando atingido o desenvolvimento máximo, é de
aproximadamente 1.400g nos homens e 1.260g nas mulheres. Na morfologia
cerebral distingue-se uma primeira separação em dois grandes
hemisférios cortados por uma linha profunda, a fissura sagital. Na
superfície de cada um desses hemisférios existem dois outros cortes, a
fissura de Sylvius, ou sulco lateral, e a de Rolando, ou sulco
central. Ficam assim delimitados quatro lobos em cada bissecção:
frontal, parietal, temporal e occipital.
A cavidade interna do cérebro é irrigada pelo líquido
cefalorraquidiano, que flui também na medula espinhal e constitui um
elemento de extrema importância no diagnóstico de muitas doenças e
alterações metabólicas. De dentro para fora, distinguem-se a
substância branca, formada pelos axônios recobertos de mielina,
material lipoproteico que envolve as fibras e aumenta a velocidade de
transmissão dos impulsos nervosos; e a substância cinzenta, que forma
o envoltório ou córtex cerebral. A massa cerebral é recoberta por três
membranas de proteção, as meninges, que separam o córtex dos ossos
cranianos. São elas a pia-máter (mais interna), aracnoide
(intermediária) e dura-máter (mais externa).
Na região póstero-inferior do cérebro, situa-se o cerebelo,
órgão responsável pela coordenação motora formado por uma parte
mediana, o verme, e dois lobos ou hemisférios. A ponte de Varólio,
também denominada protuberância anular, liga o cérebro, o cerebelo e o
bulbo, e está situada na parte inferior do encéfalo. Compõe-se de
diferentes planos de fibras nervosas longitudinais e transversais. O
bulbo faz a transição entre o encéfalo e a medula. Nele se entrecruzam
as fibras nervosas que atingirão o cérebro, razão pela qual as funções
reguladoras do lado direito do corpo são controladas pelo lobo
cerebral esquerdo, e as correspondentes ao lado esquerdo, pelo lobo
direito.
Do bulbo nasce a medula espinhal ou raquidiana, cordão
nervoso cilíndrico que se prolonga pelo interior da coluna vertebral
até o extremo do osso sacro. O cordão medular consta de um núcleo
central de substância cinzenta, com característica disposição em forma
de X, envolto numa massa cilíndrica de substância branca. A substância
cinzenta se ramifica a partir da medula para formar as raízes dos
nervos raquidianos. Ao longo de toda a sua extensão, a medula
raquidiana é protegida externamente, como o encéfalo, pelas três
meninges e, em seu canal interno, por uma membrana denominada
epêndima.
Os nervos representam a unidade fisiológica fundamental do
sistema nervoso periférico. Eles se originam nos dois componentes
básicos do sistema nervoso central: o cérebro e a medula espinhal. Os
12 pares de nervos cranianos são os seguintes:
Par
Par
Par
Par
Par
Par
Par
Par
Par
Par
Par
Par
I: olfativo
II: óptico
III: óculo-motor
IV: troclear
V: trigêmeo
VI: óculo-motor externo
VII: facial
VIII: vestíbulo-coclear
IX: glossofaríngeo
X: vago
XI: acessório
XII: hipoglosso
Outros 31 pares formam o conjunto de nervos raquidianos, dos
quais dependem a recepção de impulsos periféricos, sua transmissão aos
centros fundamentais do sistema nervoso e o envio de sinais aos
músculos.
Sistema autônomo ou vegetativo
A regulação das funções dos órgãos internos, de forma
involuntária e autônoma, é executada pelo sistema nervoso vegetativo,
unidade fisiológica integrada por dois sistemas diferenciados, o
simpático e o parassimpático, com atividades opostas. A motilidade
intestinal, por exemplo, é estimulada por um nervo do sistema
simpático e inibida por outro do sistema parassimpático. As unidades
funcionais do sistema vegetativo são as fibras e os gânglios.
O sistema simpático é integrado por uma dupla cadeia de
gânglios dispostos em ambos os lados da coluna vertebral. A condução
dos impulsos nervosos às vísceras é feita por dois neurônios: o préganglionar parte da medula e forma no gânglio uma sinapse com o
neurônio pós-ganglionar, que prossegue para inervar um órgão
periférico. O segundo componente do sistema nervoso autônomo é o
parassimpático, formado pelas fibras nervosas autônomas que emergem do
sistema nervoso pelos nervos cranianos e pelos segmentos sacrais.
Embora seus componentes obedeçam ao padrão geral da via efetora
autônoma formada de dois neurônios, o parassimpático se caracteriza
por ter o gânglio muito próximo da víscera que inerva.
Neuroanatomia
Medula espinhal
Tronco cerebral
Encéfalo
Rombencéfalo
Ponte, Bulbo, Medulla oblongata
Mesencéfalo
Tectum,
Pedúnculo
mesencefálico
Diencéfalo
Epitálamo, Tálamo, Hipotálamo, Subtálamo, Glândula
pituitária, Glândula pineal, Terceiro ventrículo
Telencéfalo
Rinencéfalo,
Amígdala,
Ventrículos laterais
Prosencéfalo
cerebral,
Pretectum,
Hipocampo,
Ducto
Neocórtex,
Sistema nervoso
Sistema Nervoso Central
Encéfalo (Córtex cerebral,
Cerebelo), Medula Espinhal.
ponte,
Hipotálamo,
Tálamo,
Bulbo,
Sistema nervoso periférico Nervos cranianos, Nervos espinhais, Plexo nervoso.
Neurônios
Pericário, Dendritos, Axônio.
Células da Glia
Oligodendrócito/Célula
Micróglia.
Meninges
Dura-máter, Aracnoide, Pia-máter.
Sistema nervoso autônomo
Sistema nervoso
Entérico.
de
Schwann,
simpático,
Sistema
Astrócitos,
nervoso
Ependimócito,
parassimpático,
Download