História Evolutiva e Filogenia de Metazoa Os 6 reinos da vida • Eubacteria • Archaea • • • • Fungi Protista Plantae Animalia (= Metazoa) PROCARIOTOS EUCARIOTOS Diversidade zoológica • • • • • • • • • • • • • • • • • 1. Porifera (5500)* 2. Placozoa (1)* 3. Monoblastozoa (1)* 4. Rhombozoa (70)* 5. Orthonectida (20)* 6. Cnidaria (10 mil)* 7. Ctenophora (100)* 8. Platyhelmintes (20 mil)* 9. Nemertea (900)* 10. Rotifera (1800)* 11. Gastrotricha (450)* 12. Kinorhyncha (150)* 13. Nematoda (25 mil)* 14. Nematomorpha (320)* 15. Acantocephala (1100)* 16. Entoprocta (150)* 17. Gnathostomulida (80)* •18. Priapula (16)* •19. Loricifera (10)* •20. Cycliophara (1)* * invertebrados •21. Sipuncula (320)* •22. Echiura (135)* •23. Annelida (16500)* •24. Onycophora (110)* •25. Tardigrada (800)* •26. Arthropoda (1.100.000)* •27. Mollusca (90 mil)* •28. Phoronida (20)* •29. Ectoprocta (4500)* •30. Brachiopoda (335)* •31. Echinodermata (7 mil)* •32. Chaetognatha (100)* •33. Hemichordata (85)* •34. Chordata (50 mil) • Os animais atuais são produtos de seu passado evolutivo e não é possível compreender completamente a biologia moderna sem que se investigue esse passado. • Quando eles surgiram? • Quais são as relações evolutivas entre eles? Origem da multicelularidade Nível de O2 Acúmulo de O2 Tempo Formação da Terra Primeiros Primeiros 4,6 a 3,8 ba procariotos eucariotos 2,7 ba 2 a 1,4 ba Vida multicelular 600 ma Como espécies geneticamente distintas se integram num único indivíduo capaz de se reproduzir? Não há evidências desse processo em protistas atuais Volvox: células conectadas por pontes citoplasmáticas; com divisão de trabalho História evolutiva e relações dos animais com os demais reinos multicelulares Ruppert et al. • Organismos multicelulares – animais, fungos e plantas – são descendentes de protistas • Animais são mais proximamente relacionados com fungos do que com plantas História evolutiva dos animais • Quem foi o primeiro animal e quando ele surgiu? - ainda não há certeza • Os primeiros organismos multicelulares provavelmente eram pequenos, com poucas células e sem partes duras – difícil deixar vestígios – Fósseis e tempo geológico Pré-Cambriano A época Ediacara e a origem dos animais • Fósseis mais antigos de animais datam do período PréCambriano (~ 600 ma) - fauna de Ediacara (na Austrália) • Invertebrados marinhos de corpos moles – maioria pequena - comedores de suspensão e comedores de detritos • Contém a primeira evidência de muitos filos modernos Porifera, Cnidaria, Mollusca, Echinodermata • Poucas espécies passaram a transição para o Período Cambriano Época Ediacarana Pré-cambriano A era Paleozóica (570-250ma) Período Cambriano • A explosão dos animais com partes duras • Extensos mares rasos no equador, clima quente, algas em abundância • No final do Cambriano quase todos os filos atuais de animais já tinham surgido VIDEO A era Paleozóica (570-250ma) Período Ordoviciano • Clima continua aquecendo, extinção em massa no final do período • Primeiros xifosuros, fungos e plantas terrestres (musgos), fauna marinha quase triplica, primeiros vertebrados (peixes sem maxila) xifosuros A era Paleozóica (570-250ma) Período Siluriano • Primeiras plantas terrestres (samambaias), primeiros invertebrados terrestres (aranhas e centopéias) e peixes com maxilas Período Devoniano • Terras se elevam e o clima começa a esfriar, extensos corpos de água doce, extinção em massa no final do período • Primeiras árvores (gimnospermas) e estabelecimento de ambientes florestais, primeiros insetos e anfíbios A era Paleozóica (570-250ma) Período Carbonífero • Quente e úmido, extensos pântanos, primeiros vertebrados terrestres (répteis) Período Permiano • Maioria dos grupos atuais de insetos • Maior extinção em massa no final - 85% das espécies marinhas, 70% vertebrados terrestres • Impacto asteróide, atividade vulcânica ou mar estagnado poluição atmosférica na forma de pó e partículas de enxofre esfria a terra, ou volumosas emissões de gases efeito estufa prolongado Era Mesozóica (250-65ma) Período Triássico • Terras altas, poucos mares rasos, clima quente e extensos desertos, flora dominada por Gymnospermas, com as angiospermas surgindo no fim do período, diversidade de vertebrados, primeiros mamíferos, primeiros dinossauros • Extinção no final Período Jurássico • Clima quente e estável, primeiras aves e insetos comedores de folhas, irradiação dos dinossauros Era Mesozóica (250-65ma) Período Cretáceo • Angiospermas dominam os ambientes terrestres • Extinção em massa no final – 50 a 70% das espécies, incluindo os dinossauros Era Cenozóica (65ma-presente) • Resfriamento • Deriva continental e formação das calotas polares Resumindo... Rota de Colonização: 1. Mar 2. Terra 3. Água doce INTERVALO DE 20 MINUTOS Relações entre os filos animais atuais METAZOA Brusca e Brusca Protistas CHOANOFLAGELLATA são grupo irmão de METAZOA Evidências • Esponjas têm coanócitos (células c/ colar) que são extremamente similares morfologicamente aos protistas coanoflagelados Grupos basais Grupos basais Esponjas (Filo Porifera) • De todos os animais, são as que se aproximam mais de uma colônia de coanoflagelados – Coanócito – Sem sistema nervoso – Sem sistema de simetria – são assimétricas Mas o que é simetria? Simetria refere-se ao modo como as partes do corpo estão organizadas ao redor de um eixo central Tipos de simetria Organismos assimétricos – não possuem plano de simetria corporal; nenhum eixo não produz metades iguais (simétricas) ameba Tipos de simetria Simetria radial – metades semelhantes divididas por mais de 2 planos que passam através do eixo longitudinal Anêmonas eixo atravessa o centro do corpo Tipos de simetria Simetria bilateral – apenas 1 plano divide o corpo em duas partes iguais - o plano sagital Planos de simetria: 1. Plano sagital (existe apenas um) – divide o corpo do animal em duas metades - direita e esquerda. 2. Plano frontal (perpendicular ao sagital)– divide o corpo em duas metades - dorsal e ventral. 3. Plano transversal – qualquer plano que corta através do corpo, de lado a lado – anterior e posterior. VOLTANDO ÀS ESPONJAS... Grupos basais Esponjas (Filo Porifera) • De todos os animais, são as que se aproximam mais de uma colônia de coanoflagelados – Desenvolvem uma blástula, mas não passam pelo processo de gastrulação Desenvolvimento embrionário Cavidade Divisões Divisões celulares celulares Zigoto Mórula Clivagem (blastocele) Blástula Clivagem Folhetos germinativos Blástula (em corte) Blastocele Intestino primitivo (arquêntero) Ectoderma Endoderma Gastrulação Blastóporo Gástrula (em corte) Grupos basais Esponjas (Filo Porifera) • De todos os animais, são as que se aproximam mais de uma colônia de coanoflagelados – grau celular de organização Níveis de organização da complexidade animal • Celular: agregado de células diferenciadas funcionalmente – esponjas • Tissular: organização de células semelhantes em camadas (tecidos) - Cnidaria • Organogênico: agregação de tecidos para formar órgãos - Platyhelminthes • Sistêmico: órgãos trabalham juntos para a execução de uma mesma função (sistemas) – grande maioria dos animais O que é um tecido? • Conjunto de células semelhantes especializadas para o desempenho de uma função comum • Constituídos de células + componentes não celulares (matriz extracelular) produzidos pelas células Grupos basais Grupos basais Cnidários e Ctenóforos • • • • Com simetria (simetria radial) Com tecidos (com membrana basal e junções), mas sem órgãos Gastrulação Diploblásticos Desenvolvimento embrionário Cavidade Divisões Divisões celulares celulares Zigoto Mórula Clivagem (blastocele) Blástula Clivagem Folhetos germinativos Blástula (em corte) Blastocele Intestino primitivo (arquêntero) Ectoderma Endoderma Gastrulação Blastóporo Gástrula (em corte) cnidócito sensorial epitélio-muscular intersticial nervosa nutritivo-muscular Grupos basais Cnidários e Ctenóforos • • • Sistema nervoso com células nuas organizadas numa rede nervosa Locomoção através de contração muscular Alimentam-se de partículas grandes – pequenos animais Bilateria Animais com simetria bilateral Conseqüências da bilateralidade: Cefalização c/ concentração das estruturas sensoriais Dorso c/ função protetora Ventre – c/ função motora Bilateria Protostomados e Deuterostomados Animais triplobásticos - três folhetos embrionários ectoderme endoderme mesoderme Camada que surge entre a ectoderme e a endoderme, a partir de células embrionárias associadas à endoderme Animais Protostomados Animais Deuterostomados Bilateria Protostomados Lophotrochozoa • • Grupo formado em análises moleculares Larva trocófora ou lofóforo • • • Lopho = lofóforo Troco = larva trocófora Zoa = animais Larva trocófora Bilateria Protostomados Lophotrochozoa Platyhelminthes • • • • • Bilateria mais primitivos O ancestral dos Bilateria teria sido uma pequena espécie semelhante a um platelminto bentônico Corpos sólidos, formados por mais de uma camada de células Possuem tecidos e órgãos Sistema nervoso com cordões nervosos longitudinais embainhados Bilateria Protostomados Ecdisozoa • • • • Grupo formado principalmente em análises moleculares Animais que mudam a cutícula pelo menos 1 vez durante a vida Ecdise = Muda Zoa = Animais Bilateria Deuterostomados • • O blastóporo origina o ânus Origem enterocélica do mesoderma Bilateria - Filo Chaetognatha • • São um enigma – insertae sedis Características de proto e deuterostômios Chaethognatha Filogenias de Metazoa Lophotrochozoa Ecdisizoa Deuterostomia Eernisse - morfologia Brusca & Brusca Por que as filogenias são diferentes? • • • • Caracteres utilizados Táxons utilizados Ferramentas de análise Homoplasias • Questão chave em sistemática: origem das semelhanças – Será que a semelhança em uma dada característica reflete uma herança a partir de um ancestral comum ou são heranças independentes nas linhagens? • Homologia - origem comum – foram herdadas do ancestral comum mais próximo Matriz de caracteres 1 = possui o caracter 0 = não possui Cladograma • Homoplasia – função comum – semelhança não herdadas de um ancestral comum mais próximo Homoplasia • Convergência – características semelhantes surgiram independentemente em organismos não relacionados – mesmas pressões seletivas • Pedomorfose – atinge a maturidade sexual precocemente, ainda no estágio larval - animais simples podem ter se originado de um ancestral mais complexo - simplicidade pode ser secundária Filogenia que será seguida na disciplina Bibliografia desta aula • Barnes et al. (2008), cap. 2 • Ruppert et al., caps. 4 (págs. 81-87) • Hickmann, Roberts & Larson, cap. 2 (págs. 29-32) • Halanych, K.M. (2004) The new view of animal phylogeny. Annual Review of Ecology and Systematics, 35: 229-256 Para a próxima aula Porifera • Brusca & Brusca, caps. 6 e 7 • Hickman et al., cap.12 • Ruppert et al., cap. 5