conceitos ecológicos e o manejo da pastagem

CONCEITOS ECOLÓGICOS E O MANEJO DA PASTAGEM
Trabalho apresentado como parte das exigências da disciplina ZOO 650 – Forragicultura
Aluna: Kátia Fernanda Gobbi
Professor: Domicio do Nascimento Jr.
VIÇOSA – MG, Julho de 2002.
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1) Introdução
O estabelecimento e a persistência de espécies desejadas na pastagem
tem sido o maior objetivo dos manejadores e ecologistas que trabalham neste
sistema de produção. Na maior parte do tempo os manejadores da pastagem
visam manipular a produção forrageira e a composição botânica do pasto para a
obtenção de um maior ganho econômico, ao passo que os ecologistas tentam
determinar quais as forças que controlam a estrutura da comunidade de plantas
da pastagem.
Na agricultura intensiva, onde rigorosos métodos agronômicos são
aplicados com o objetivo de aumentar a produção, a importância de um
entendimento ecológico dos mecanismos de sobrevivência das plantas em
diferentes comunidades e habitats tem um papel relativamente menor. Entretanto,
em sistemas agrícolas sustentáveis é dada maior ênfase aos ciclos biológicos e
existe maior necessidade de entendimento dos princípios ecológicos que regem o
estabelecimento, persistência e produção das espécies de plantas, para que estes
princípios possam ser aplicados no manejo do sistema.
Os processos que ocorrem no sistema ecológico da pastagem são bastante
dinâmicos e decorrem das inter-relações existentes entre planta, animal, solo e
clima. Os fatores ecológicos estão envolvidos no crescimento e utilização do pasto
assim como os fatores do meio ambiente, as plantas, os animais e os organismos
decompositores. O conhecimento dos efeitos e inter-relações de cada fator é
essencial para o uso eficiente dos recursos naturais.
O objetivo deste estudo é definir alguns conceitos ecológicos importantes,
que podem ser utilizados no manejo da pastagem levando a uma exploração
racional que garanta a sustentabilidade do sistema.
2) Definição de Ecologia
O termo ecologia é derivado das palavras gregas oikos, que significa
origem, e logos, que significa estudo. Pode ser definida como a parte da biologia
que busca explicar as relações mútuas entre organismos e entre os organismos e
seu ambiente. Segundo SAMPSON (1952), a ecologia é a parte da biologia que
empenha-se em explicar a origem, a variação e a função das estruturas das
plantas e dos animais e a natureza das comunidades onde estes organismos
vivem.
Uma vez que as plantas forrageiras e os animais herbívoros são
organismos biológicos, suas inter-relações na natureza são ecológicas.
A ecologia é aplicada no manejo da pastagem, uma vez que este manejo
consiste na manipulação do ambiente no qual ambos, plantas e animais, vivem
suprindo suas necessidades e mantendo um habitat favorável.
Os animais fazem parte do ambiente das plantas e estas por sua vez fazem
parte do ambiente destes animais. Animais herbívoros e plantas forrageiras não
devem ser considerados separadamente no manejo da pastagem. Eles podem ser
vistos intrinsecamente relacionados num complexo biológico ou ecossistema (
HOLECHEK et al., 2001).
3) Ecossistema: Componentes e Funcionamento
Em 1935, A. G. Tansley criou o termo “ecossistema” para incluir os
organismos e todos os fatores abióticos de um habitat.
Lotka, em 1925 forneceu uma perspectiva termodinâmica sobre o
funcionamento do ecossistema, demonstrando que as transformações da energia
do ecossistema estão diretamente relacionadas com seu tamanho, produtividade
( taxa de transformações), e ineficiência.
Raymond Lindeman, em 1942, popularizou a idéia de ecossistema como
um sistema de transformação de energia, fornecendo uma notação formal para o
fluxo de energia em níveis tróficos e para eficiência ecológica.
Um ecossistema é uma unidade funcional que consiste de organismos e
variáveis ambientais de uma área específica. Podendo ser visualizado como uma
série de componentes, tais como: população de espécies, matéria orgânica,
nutrientes disponíveis, minerais primários e secundários e gases atmosféricos,
ligados pela cadeia alimentar, fluxo de nutrientes e fluxo de energia ( VAN DYNE,
1966). Isto é importante para se compreender que um ecossistema contém
elementos vivos e não vivos, e que existe transferência de energia e matéria entre
estes elementos ou componentes ( LEWIS, 1969).
STODDART et al. ( 1975) propôs a separação dos organismos vivos ou
porção biótica dos elementos não vivos ou porção abiótica. Fazem parte da
porção biótica, os produtores, consumidores, redutores ou decompositores e
manipuladores, já a porção abiótica é representada pelo material geológico, a
topografia, o fogo e o clima. O solo atua como uma ponte entre os organismos
vivos e não vivos.
A pastagem constitui um ecossistema, pois envolve o acúmulo, circulação e
transformação da energia e da matéria, através de processos biológicos como a
fotossíntese e a decomposição, onde a parte viva reage com aparte não viva do
sistema. Portanto deve-se ter em mente a grande importância do conceito de
ecossistema na evolução dos sistemas de pastagem ( DYKSTERHUIS, 1958).
3.1) Componentes do Ecossistema
Um dos aspectos essenciais dos ecossistemas é que os componentes
estão relacionados funcionalmente. Uma mudança em um dos componentes do
ecossistema influencia todos os outros.
3.1.1) Componentes Abióticos
Os componentes abióticos de um ecossistema são aqueles não usualmente
controlados pelo manejador e têm como principais representantes o solo e os
fatores climáticos (temperatura, radiação, precipitação, ventos, etc.). O solo tem
como funções principais a sustentação das plantas, reservatório de água e
nutrientes e habitat para diversos organismos vivos ( minhocas, nemátodos,
térmites, formigas, etc.). A manipulação do solo envolve fertilização e tratamentos
mecânicos para aumentar a infiltração e retenção de água.
Os fatores climáticos atuam diretamente sobre os componentes bióticos e
indiretamente sobre os grupos de consumidores e decompositores através de sua
influência sobre as plantas.
3.1.2) Componentes Bióticos
À Produtores primários: são as plantas, que através do processo de fotossíntese
transformam a energia luminosa (luz solar) em energia química (carboidratos)
utilizada para sua sobrevivência e para formação de seus tecidos, que
posteriormente poderão servir de alimento aos animais herbívoros. Portento, os
produtores primários suportam, direta ou indiretamente, todos os outros grupos de
organismos do ecossistema. A produtividade primária tem sido definida como a
taxa de matéria orgânica armazenada a partir das atividades fotossintética e
quimiossintética dos organismos produtores na forma de substâncias orgânicas
que podem ser utilizadas como alimento ( ODUM, 1959).
À Consumidores: são os animais que se alimentam direta ou indiretamente dos
produtores primários, rearranjam e distribuem a energia assimilada. Os
consumidores primários são os herbívoros, que se alimentam diretamente das
plantas. Os consumidores secundários são aqueles que se alimentam dos
herbívoros, isto é, os carnívoros. Nos ecossistemas de pastagem natural os
consumidores secundários são representados por felinos, coyotes, abutres, etc.
Nos ecossistemas de pastagem cultivada, mais simplificados, os consumidores
secundários não são caracterizados devido a produtividade secundária ( carne,
leite, lã, couro) ser exportada do sistema.
À Decompositores: são elementos essenciais no ecossistema de pastagem,
porém, são freqüentemente desconsiderados. Eles atuam primariamente no
processo de decomposição e são responsáveis por prevenir o acúmulo de matéria
orgânica. Sem os decompositores o funcionamento do ecossistema não seria
possível, pois não haveria ciclagem de nutrientes e os elementos químicos
poderiam, eventualmente, ser retidos no material orgânico não decomposto. Os
microorganismos decompositores são geralmente bactérias e fungos, que
possuem os sistemas enzimáticos necessários para quebrar as estruturas
resistentes dos materiais orgânicos (HOLECHEK et al., 2001).
À Manipuladores: este grupo é representado pelo componente humano. Os
humanos são ditos manipuladores pois são a única espécie animal capaz de
rearranjar os componentes do ecossistema em benefício próprio. As ações do
homem afetam todos os níveis tróficos e têm sido consideradas tanto uma
influência positiva quanto negativa no processo natural e suas funções. No
passado a manipulação intencional dos ecossistemas de pastagem foi
amplamente direcionada para aumentar a produção de leite, carne, lã, etc. sem se
preocupar com os outros organismos que formam este sistema. Mais
recentemente, os manejadores têm reconhecido que todos os organismos estão
interligados na pirâmide da vida. Sendo assim, qualquer prática de manejo que
afeta determinado componente do sistema, estará afetando todos os outros
(HOLECHEK et al., 2001).
3.2) Funcionamento do Ecossistema
O funcionamento do ecossistema de pastagem pode ser visualizado
principalmente através de dois pontos: fluxo de energia e ciclos químicos.
3.2.1) Fluxo de energia
As plantas assimilam a energia solar através do processo de fotossíntese,
pelo qual a energia luminosa é convertida em energia química, que por sua vez é
utilizada na síntese de tecidos e crescimento da planta. A energia utilizada no
processo fotossintético é proveniente da luz visível. Alguns pesquisadores têm
demonstrado que aproximadamente 1 % da energia solar que chega até as
plantas nos ecossistemas de pastagem é utilizada na fotossíntese ( SIMS et al.,
1978 ). Após ser utilizada para formação dos tecidos das plantas, a energia flui por
um grande número de vias dentro do ecossistema. Cada nível em que a energia
pode ser estocada dentro do ecossistema é conhecido como nível trófico. A
quantidade de energia obtida em cada nível trófico é determinada pela produção
primária e pela eficiência com que a energia do alimento é convertida em energia
de biomassa (LINDEMAN, 1942).
De toda energia solar assimilada pelas plantas, 15 a 70 % desta energia é
utilizada nos processos de manutenção e sobrevivência da planta, sendo portanto
indisponível para os consumidores. Tanto os herbívoros como os carnívoros são
mais ativos que as plantas e gastam relativamente uma maior quantidade da
energia assimilada para mantença. Como resultado, a produtividade de cada nível
trófico geralmente fica em torno de 5 a 20 % do nível anterior. A porcentagem de
energia transferida de um nível trófico para o próximo é chamada de eficiência
ecológica e eficiência da cadeia alimentar (LINDEMAN, 1942).
Quando os herbívoros se alimentam das plantas e quando os carnívoros se
alimentam dos herbívoros, obtêm a energia armazenada nos tecidos destes
organismos, através do processo de digestão. Entretanto, ocorre uma dissipação
de energia dentro de cada etapa da cadeia alimentar através da respiração e
perda de calor. A energia dissipada não pode mais ser recuperada e reutilizada,
portanto o fluxo de energia é considerado um caminho único que pode ser
reabastecido continuamente pela energia solar (HOLECHEK et al., 2001). (Figuras
1 e 2)
Figura 1: Diagrama mostrando o fluxo de energia dentro de um ecossistema de pastagens naturais
(HOLECHEK et al., 2001).
Figura 2: Perda de energia a medida que ela é transferida através dos níveis tróficos de um
ecossistema (NEBEL, 1981).
3.2.2) Ciclagem Química
Ao contrário do que acontece com a energia, os elementos químicos tais
como carbono, oxigênio, hidrogênio, nitrogênio, fósforo e potássio circulam através
dos vários compartimentos do ecossistema e podem ser reutilizados. Em um
sistema estável a quantidade de cada elemento permanece razoavelmente
constante, mas a quantidade dentro de cada compartimento do ecossistema pode
variar.
A maximização da ciclagem de nutrientes resulta na maior eficiência
produtiva e sustentabilidade do ecossistema. A rapidez com que os elementos
químicos circulam pelo sistema varia de acordo com o clima, principalmente com a
temperatura e precipitação.
As principais fontes de nutrientes dentro de um ecossistema de pastagem
são: o material de origem do solo, o retorno das excreções animais, a contribuição
via forrageiras, fertilizantes e corretivos e a precipitação atmosférica.
Dentro do compartimento solo os nutrientes podem se apresentar sob a
forma disponível ou não disponível para a absorção das plantas, dependendo
principalmente do tipo de solo e da disponibilidade de água no solo.
Os elementos individuais são absorvidos pelas raízes das plantas e
participam de rotas importantes dentro da planta. Os herbívoros consomem os
tecidos das plantas e os nutrientes neles contidos. A absorção aparente dos
nutrientes pelos animais varia de acordo com o elemento, e é função da espécie
forrageira ingerida, da maturidade da planta, do estado fisiológico do animal, além
de outros fatores. As partes da planta não consumidas pelos animais sofrem a
ação dos organismos decompositores e microconsumidores. O retorno dos
nutrientes ao solo, via excreções animais, apresenta distribuição irregular na área
de pastagem devido, principalmente, ao tipo de manejo utilizado.
As principais vias de saída ou perda de nutrientes de um ecossistema de
pastagem são: perdas para a atmosfera (volatilização), carregamento pela água
(lixiviação e erosão), remoção na forma de forragem (colheita) e a remoção com
produtos animais (carne, leite, lã, etc.). A quantidade de nutrientes reciclados em
áreas pastejadas pode ser aumentada através do uso de fertilizantes e corretivos,
que também contribuem para a manutenção da sustentabilidade do sistema. As
pastagens manejadas utilizando-se métodos extrativistas, em solos de baixa
fertilidade natural e sem que haja qualquer investimento para reposição dos
nutrientes extraídos, entrarão em colapso, ou seja, sofrerão um processo de
degradação progressiva.
4) Competição
A competição tem sido definida como um processo que ocorre quando dois
ou mais organismos fazem um esforço comum para obter um ou mais recursos
cujo suprimento imediato não é suficiente para suprir a necessidade dos
organismos (HEADY et al., 1962).
A
competição
entre
indivíduos
da
mesma
espécie
(competição
intraespecífica) faz com que sua densidade dependa das taxas de nascimento e
morte. Quando indivíduos de espécies diferentes competem (competição
interespecífica) as taxas de nascimento e morte de um organismo variam com a
densidade populacional do outro e vice versa. Uma importante distinção entre
competição intraespecífica e interespecífica é a diferença nas suas conseqüências
sobre a população. Enquanto a competição intraespecífica leva a uma regulação
estável do tamanho da população sem limites impostos pelo ambiente, a
competição interespecífica pode causar a extinção de uma das populações
competidoras (RICKLEFS, 1990).
Segundo CLEMENTS et al., (1929) a competição entre plantas é puramente
um processo físico. Salvo algumas exceções, não ocorre conflito ou esforço
efetivo entre plantas competindo. A competição resulta da reação de uma planta
em relação aos fatores físicos que atuam sobre ela, e o efeito desta reação
modifica fatores em seus competidores. Quando o suprimento imediato de um
fator, necessário para uma planta individual, diminui abaixo da demanda
combinada das plantas a competição se inicia.
A definição proposta por BEGON et al., (1996), é aplicável às pastagens:
“Competição é uma interação entre indivíduos, causada pela necessidade de os
indivíduos compartilhar determinado recurso cujo suprimento é limitado, induzindo
uma redução na sobrevivência, crescimento e/ou reprodução de pelo menos
alguns dos organismos competidores.” Entretanto, a declaração de que a
competição é uma interação entre indivíduos não é uma definição por si só; a
competição é definida pela causa (recursos limitantes) e pelo efeito líquido
(redução da produção).
GOLDBERG (1990), observou que a maior parte das interações entre
plantas individuais ocorrem através de algum intermediário. No caso da
competição por recursos (nutrientes, água, luz), os competidores terão um efeito
sobre a abundância destes recursos e também responderão às mudanças nesta
disponibilidade.
Os resultados da competição podem se manifestar em plantas individuais
ou em nível de população. Plantas individuais podem apresentar os efeitos da
competição pela redução na taxa de crescimento e no vigor, ou em estágios finais,
a morte. A resposta da comunidade de plantas a competição pode ser
demonstrada pela redução da densidade e ocorrência de indivíduos de algumas
espécies ou pela mudança dos padrões de duas espécies competidoras (RISSER,
1969).
As plantas desenvolvem vários mecanismos de adaptação a competição.
Algumas apresentam uma rápida taxa de crescimento, enquanto outras possuem
um extenso sistema radicular. O simples fato de duas plantas estarem crescendo
muito próximas não indica que esteja ocorrendo competição.
O balanço competitivo entre vários tipos de gramíneas e leguminosas
(herbáceas e arbustivas) em um ecossistema de pastagem é prejudicado por
variações na precipitação e é também, profundamente modificado pelo pastejo,
queima e corte das plantas (TOW e LAZEMBY, 2001).
Em muitos casos é difícil separar impactos competitivos de alelopáticos.
Alelopatia é a produção de substâncias tóxicas que podem prejudicar outras
plantas. Espécies com propriedades alelopáticas tendem a retardar ou interromper
o avanço sucessional.
4.1) Competição em Pastagens
As espécies diferem quanto aos recursos requeridos para crescimento,
desenvolvimento e reprodução. Se cada espécie necessitasse de um conjunto
completamente diferente de recursos, o único recurso pelo qual elas iriam
competir seria o espaço físico. Entretanto, a necessidade comum das espécies por
luz, água e nutrientes significa que a competição por diversos fatores é inevitável,
embora a quantidade de recursos que cada espécie requer é variável. Como o
suprimento de recursos flutua, as interações competitivas entre espécies sofrerão
mudanças. As pastagens são freqüentemente uma mistura de muitas espécies
cultivadas e oportunistas, e consequentemente as interações podem tornar-se
muito complexas (KEMP e KING, 2001).
As relações de competição entre espécies de planta também são
fortemente influenciadas pela ação dos animais pastejadores (BROWN, 1976). Na
ausência
de um manejo adequado é de se esperar que as espécies mais
tolerantes ao pastejo dominem a pastagem (LODGE e ORCHARD, 2000). As
espécies mais tolerantes ao pastejo, geralmente, são aquelas de menor valor
nutritivo para os animais.
Existem outras características da pastagem que podem contribuir para as
considerações sobre competição. O variável, porém elevado, número de espécies
envolvidas tem sido mencionado como uma destas características. Além disso, a
colheita em intervalos, feita por animais ou por máquinas também pode ser
considerada. Esta colheita ocorre em todas as estações do ano, e raramente
melhora o desempenho desejável das espécies de plantas. Durante o consumo da
forragem (geralmente seletivo), os animais exercem outras influências sobre a
pastagem. O pisoteio e a deposição de excretas vão afetar o crescimento e
desenvolvimento das espécies subsequentes (HARPER, 1977).
A morfologia e as características bioquímicas das espécies em interação
influenciarão o nível de interferência competitiva que ocorre entre elas. As plantas
individuais das diversas espécies podem utilizar o espaço de forma diferente, e
com isto, reduzir a interferência. O alongamento do colmo faz com que as folhas
de uma planta se elevem acima do dossel, promovendo mudanças na competição
desta com outras plantas. As espécies que utilizam a rota fotossintética C3
(espécies de clima temperado) possuem padrões de crescimento sazonal muito
diferentes das espécies C4 (espécies de clima tropical), consequentemente, a
demanda por recursos também é muito diferente. As leguminosas fixam o
nitrogênio atmosférico, o qual pode beneficiar outras espécies. A microbiota do
solo e os organismos invertebrados também influenciam as relações competitivas
entre as plantas da pastagem (WARDLE e BARKER, 1997; WATKINSON e
FRECKLETON, 1997).
O manejo pode causar muitos impactos sobre as interações competitivas
entre as espécies de plantas e sobre a composição da pastagem. As práticas de
manejo podem afetar a competição entre espécies de plantas em qualquer época
do ano, mas o efeito será variável, dependendo da estação e da etapa do
processo de crescimento que esteja ocorrendo naquele momento. As avaliações
do impacto do manejo, podem ser feitas a partir de uma perspectiva de curto ou
longo prazo. Em ecossistemas de pastagens perenes, o impacto sobre a
persistência a longo prazo pode ser mais importante. Algumas das práticas de
manejo que podem causar impactos sobre a competição são: a fertilização do
solo, o controle do pastejo, aplicação de herbicidas, etc.
Poucos tipos de solo não apresentam limitações de nutrientes, e na maioria
dos casos os níveis de nutrientes no solo afetam diretamente a produtividade da
pastagem (JONES et al., 1984). As espécies de plantas diferem quanto a sua
habilidade de extrair e utilizar os nutrientes do solo, o que resulta em diferenças no
crescimento. Na ausência de competição, potencialmente todas as espécies de
plantas irão apresentar algum aumento na sua taxa de crescimento se ocorrer um
incremento da fertilidade do solo. Em um pasto consorciado, entretanto, as
aplicações de fertilizantes irão favorecer de forma diferente aquelas espécies cujo
crescimento tenha sido mais adversamente afetado pela baixa fertilidade do solo
(SHIPLEY e KEDDY, 1988). Estas mudanças nas relações competitivas entre
espécies resultarão em alterações na composição da pastagem.
A influência dos animais pastejadores é crítica para a composição e
produtividade da pastagem. O comportamento de pastejo e as estratégias de
forrageamento dos animais (WATKIN e CLEMENTS, 1978) influenciam o que e
quando eles comem, o que pode causar um forte impacto sobre algumas espécies
de plantas relacionadas com outras. Controlar o consumo total do animal e a sua
capacidade de selecionar o alimento, através da manipulação da taxa de lotação,
é uma das melhores ferramentas disponíveis para o manejo da composição do
pasto (KEMP e KING, 2001).
Todas as plantas da pastagem podem ser consideradas sensíveis ao
pastejo em alguma etapa do seu ciclo de vida. As etapas mais críticas são:
quando é feito o estabelecimento por sementes, quando ocorre regeneração
após um período de dormência ou seca e durante o florescimento (KEMP, 1991).
Alguns prejuízos podem ser causados pelo pastejo, pisoteio, deposição de fezes e
urina sobre as plantas, além de outros aspectos do comportamento animal. Para
usar o pastejo como uma tática no manejo da pastagem, as regras gerais são
(KEMP, 1993) deixar as espécies desejáveis em repouso durante as etapas mais
sensíveis do seu ciclo de vida e pressionar as espécies menos desejáveis no seu
ponto fraco, por exemplo, corte ou pastejo durante o florescimento. Por outro lado,
controlar a habilidade de seleção do alimento pelos animais, de forma que todas
as espécies sejam consumidas mais ou menos igualmente, pode-se diminuir os
impactos sobre a habilidade de competição das espécies desejáveis. A biomassa
total da pastagem sempre deve ser considerada. Um excesso de biomassa resulta
em pastos mais altos que a condição ótima, o que limitará o crescimento das
leguminosas, enquanto que uma quantidade muito reduzida de biomassa pode
reduzir a eficiência de pastejo dos animais, promover espaços que poderão ser
ocupados por plantas invasoras e causar a exposição do solo que ficará sujeito ao
processo de erosão. O pastejo também pode ocasionar a redução da incidência
de algumas pragas, o que por sua vez, vai influenciar as relações competitivas
entre espécies (MICHAEL et al., 1999).
Dentro do contexto da comunidade de plantas da pastagem, a habilidade de
competição das espécies desempenha um importante papel na diversidade,
abundância e distribuição das plantas (GOLDBERG e BARTON, 1992). Além do
que, as habilidades relativas de competição das espécies que compõe a pastagem
ajudarão a determinar quais espécies irão sofrer um decréscimo e quais irão sofrer
um aumento na sua abundância como conseqüência, por exemplo, da adição de
fertilizantes no solo ou aumento do pastejo (WILSON e SHAY, 1990).
O manejo da competição precisa ser baseado em um claro entendimento
do papel e dos ciclos de crescimento das espécies de plantas dentro da
pastagem. As espécies podem ser consideradas como mais ou menos desejáveis
dentro da pastagem, sendo que o manejo ser planejado de acordo com estas
características.
5 ) Sucessão e Clímax
A sucessão envolve a substituição de uma comunidade de plantas por
outra, até que a comunidade final seja alcançada. Esta comunidade final é
freqüentemente chamada de clímax. O estudo e entendimento do processo de
sucessão é
um assunto de grande importância, tanto em se tratando de
pastagens naturais quanto de pastos cultivados. Tal importância surge devido às
várias mudanças que vêm ocorrendo, ao longo do tempo, resultando na
intensificação do uso das pastagens. A sucessão tem sido amplamente
relacionada com a competição. CLEMENTS et al., (1929), concluiu que a
competição é a função controladora no desenvolvimento sucessional, e que seu
principal efeito é a dominância. Os competidores bem sucedidos começam a
controlar o ambiente com maior ou menor eficiência. Outros componentes da
comunidade de plantas podem ser suprimidos ou até mesmo extintos.
O modelo de sucessão em pastagens naturais supõe que um determinado
pasto nativo possui uma condição única de persistência (o clímax) na ausência de
pastejo. A sucessão em direção a este clímax é um processo de firmação. A
pressão de pastejo produz mudanças progressivas na comunidade de plantas, em
direção oposta a tendência sucessional. Consequentemente, a pressão de pastejo
pode ocorrer em direção igual e oposta a tendência sucessional produzindo um
equilíbrio na vegetação a uma taxa de lotação fixa (WESTOBY et al., 1989).
Em anos recentes, a necessidade de um modelo alternativo para descrever
e avaliar a condição e a dinâmica do pasto tem sido discutida por muitos
pesquisadores (FRIEDEL (1991); LAYCOCK (1991) e HUMPHREYS (1997)). Eles
têm discutido a necessidade de o manejador conseguir um sistema estável, em
equilíbrio com a taxa de lotação animal no pasto. Um sistema estável (em termos
de composição botânica), retorna ao seu estado original depois de ter sofrido
alguma perturbação ou desvio.
Muitos pesquisadores e produtores dão preferência a um sistema que
apresente maior elasticidade, isto é, maior capacidade de adaptação às
mudanças, sem reverter necessariamente ao seu estado original.
5.1) Sucessão Primária
Sobre o solo nu, podem ser criados microsítios, onde alguns organismos
como algas, líquens ou musgos se instalam. Como a rocha sofre intemperização,
e ocorre a deposição de matéria orgânica a partir de algas e líquens, um solo
rudimentar é formado. As sementes provenientes de plantas próximas podem
estar disponíveis para germinação e formação de plantas vasculares. Estas
plantas são frequentemente anuais e podem sobreviver sob condições bastante
severas. Com a progressão do intemperismo e
formação do solo, algumas
plantas perenes podem vir a se estabelecer. Geralmente estas plantas perenes
são herbáceas, mas eventualmente, se o clima suportá-las, plantas lenhosas
poderão se estabelecer (HOLECHEK et al., 2001). Deste modo, algumas espécies
de plantas alteram o ambiente de forma que este não seja por muito tempo
satisfatório para as mesmas, sendo portanto substituídas por outras plantas.
Portanto, o processo de sucessão primária é caracterizado pela substituição
sucessiva de uma comunidade de plantas por outra, ocorrendo também o
aumento da biomassa e complexidade do ecossistema, até que se atinja o estágio
de clímax (WHALLEY, 1994).
5.2) Sucessão Secundária
Sucessões secundárias são aquelas que ocorrem após algum tipo de
perturbação, tais como fogo ou pastejo severo. O manejo da pastagem lida mais
frequentemente com a sucessão secundária e raramente com a sucessão
primária.
A sucessão secundária, geralmente ocorre muito mais rápido que a
sucessão primária e de uma forma mais previsível. A variabilidade na sucessão
secundária é reduzida a medida que o clímax se aproxima (HUSCHLE e
HIRONAKA, 1980).
O pastejo pesado contínuo também influencia na vegetação. O processo de
mudança em sentido contrário ao clímax é chamado de retrogressão induzida.
Usualmente, este processo diminui a área de pastejo para animais domésticos e
resulta em reduz a disponibilidade de água. Se a pressão de pastejo for reduzida,
a sucessão secundária tenderá novamente ao clímax.
5.3) A Teoria do Clímax
O estágio final da sucessão é o clímax. O clímax tem sido visualizado de
diferentes formas pelos autores. Alguns tem considerado o clímax como sendo
“estável”, outros como em “equilíbrio dinâmico” com o ambiente. CLEMENTS
(1916), considerou o clímax como sendo controlado, principalmente, pelo
macroclima. A este tipo de clímax ele denominou “clímax climático”. O
desenvolvimento da vegetação clímax foi considerado um processo muito lento,
assim como as mudanças geológicas. Variações dentro do clímax climático foram
visualizadas como divergências e manipuladas com modificações, tais como préclímax, o qual poderia representar um estágio anterior ao clímax. Disclímax
poderia representar sucessões retrogressivas devido a algum tipo de perturbação.
Alguns autores consideraram outros tipos de clímax em adição ao clímax
climático, como o clímax edáfico ou policlímax, onde as características do solo
podem ter influência sobre o tipo de vegetação em desenvolvimento. De acordo
com a teoria de policlímax, vários clímax estáveis diferentes poderiam ocorrer em
cada região, fazendo com que a sucessão não caminhe em direção a um clímax
único. WHITTAKER (1967), acreditava que as espécies foram distribuídas ao
longo dos gradientes ambientais e que as comunidades individuais foram
delineadas arbitrariamente.
A taxa de sucessão, geralmente, diminui ao longo de uma série de anos
com baixa precipitação, e é acelerada durante os anos cujas condições para o
crescimento são favoráveis. A descrição de algumas destas flutuações que
ocorrem durante a sucessão podem ser visualizadas na figura 3.
O aspecto essencial do conceito de clímax é o da dinâmica da vegetação.
Espécies individuais podem se tornar mais ou menos abundantes dentro da
comunidade de plantas, respondendo às mudanças das condições do ambiente. O
processo evolutivo ou o estado de equilíbrio de um ecossistema de pastagem,
natural ou implantado, pode ser rompido temporariamente por causas eventuais
ou acidentais como, queimadas, geadas, inundações, seca, sobrecarga contínua
de animais, corte e remoção da forragem, etc., além de surtos de pragas e
doenças (ROCHA, 1991). Portanto, o clímax dos sistemas de pastagem, é definido
como sendo uma comunidade vegetal em equilíbrio com o ambiente.
5.4) Sucessão e Pastejo
Sob uma condição de pastejo contínuo pesado as plantas mais palatáveis,
que geralmente dominam a pastagem próximo ao estágio de clímax, são
substituídas por uma sucessão de plantas que tendem a ser crescentemente
Figura 3: Esquema de sucessão em um clímax dinâmico (b) que inclui as variações
associadas aos fenômenos diários estacionais e anuais. O clímax estável pode
ser definido como um ponto intermediário dessas variações (a) (HEADY, 1973).
menos palatáveis, menos produtivas e mais tóxicas (ELLISON, 1960). Este
processo é chamado de retrogressão. Quando a desfolhação é reduzida a uma
taxa moderada ou leve, as plantas palatáveis adquirem novamente vantagem
competitiva e a sucessão volta ao seu estado original (vegetação clímax).
As plantas não palatáveis, sob condição de pastejo leve ou moderado,
estão em desvantagem competitiva pois elas investem parte dos produtos da
fotossíntese em componentes tóxicos (alcalóides, oxalatos, glicosídeos, etc.) e
apêndices (espinhos, etc.) que inibem a desfolhação, em vez de contribuir para o
crescimento (MOLYNEAUX e RALPHS, 1992). Em contraste, as plantas
palatáveis usam os produtos da fotossíntese, principalmente para o crescimento
na forma de raízes, folhas, colmos, rizomas, estolões, sementes, e assim por
diante. Sob níveis pesados de desfolhação a capacidade fotossintética das plantas
palatáveis é reduzida até um ponto em que elas são incapazes de produzir
compostos carbônicos em quantidade suficiente para manutenção do sistema
radicular, regeneração de folhas, respiração e reprodução. Com o passar do
tempo, estas plantas diminuem de tamanho e morrem, sendo gradualmente
substituídas por espécies não palatáveis que são capazes de se defender contra a
desfolhação.
Algumas pesquisas demonstram que a pastagem em deterioração mantém
a capacidade de recuperação até certo ponto, além do qual, ela não pode mais
retornar prontamente ao seu estado anterior. Alguns fatores, tais como seca, fogo
ou inundação, geralmente tem o mesmo efeito do
pastejo excessivo. A
necessidade de um monitoramento adequado está combinada com um
entendimento das relações planta – ambiente, planta – planta e planta animal,
permitindo assim a capacidade de se exercer ações preventivas para manutenção
da pastagem e consequentemente da produtividade animal.
6) Conclusão
É de fundamental importância para o manejo adequado, tanto de pastagens
naturais quanto de pastagens cultivadas, o conhecimento e o entendimento dos
componentes de um ecossistema.
Pesquisadores e produtores estão frequentemente, fazendo consideráveis
esforços para superar e prevenir a degradação da pastagem, com o objetivo de
melhorar seu desempenho e produtividade a longo prazo. Para se alcançar estes
objetivos, faz-se necessário a compreensão de todos os processos, ecológicos ou
não, envolvidos em um ecossistema de pastagem.
Competição, sucessão, e clímax são alguns dos conceitos ecológicos que
devem ser estudados com o objetivo de se compreender melhor as interações
entre os componentes da pastagem (solo – planta – animal). O entendimento
destes conceitos e de como eles podem ser usados no manejo do pasto, apesar
de não completamente elucidados, são de fundamental importância para escolha
da técnica adequada de manejo, que envolve vários aspectos da produção
forrageira como, escolha das espécies, práticas de fertilização do solo, controle da
taxa de lotação animal, controle de plantas invasoras, entre outros.
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