sylla figueredo da silva

UNIVERSIDADE FEDERAL DO TOCANTINS
MESTRADO PROFISSIONAL EM CIÊNCIAS DA SAÚDE
SYLLA FIGUEREDO DA SILVA
NERVOS DO OMBRO DE MACACO-PREGO (Sapajus sp.)
PALMAS
2014
0
SYLLA FIGUEREDO DA SILVA
Nervos do ombro de macaco-prego (Sapajus sp.)
Dissertação apresentada à Universidade
Federal do Tocantins, Programa de PósGraduação em Ciências da Saúde, como
requisito parcial à obtenção do título de
mestre em Ciências da Saúde.
ORIENTADOR: PROF. DR. TALES ALEXANDRE AVERSI-FERREIRA
PALMAS
2014
1
Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP)
Biblioteca da Universidade Federal do Tocantins
Campus Universitário de Palmas
S586n
Silva, Sylla Figueredo da
Nervos do ombro de macaco-prego (Sapajus sp.) /Sylla Figueredo da Silva –
Palmas, 2014.
54f.
Dissertação – Universidade Federal do Tocantins / Mestrado em Ciências da
Saúde, 2014.
Linha de pesquisa: Ciência, Tecnologia e Saúde.
Orientador: Profº. Dr Tales Alexandre Aversi-Ferreira.
1. Anatomia comparativa de primatas. 2. Plexo braquial. 3. Nervos periféricos.
4. Macaco-prego. 5. Primatas do Novo Mundo. I. Aversi-Ferreira, Tales Alexandre
(orientador). II. Universidade Federal do Tocantins. III. Título.
CDD 599.8
Bibliotecária: Emanuele Santos
CRB-2 / 1309
TODOS OS DIREITOS RESERVADOS – A reprodução total ou parcial, de qualquer forma ou por
qualquer meio deste documento é autorizado desde que citada a fonte. A violação dos direitos do autor
(Lei nº 9.610/98) é crime estabelecido pelo artigo 184 do código penal.
2
UNIVERSIDADE FEDERAL DO TOCANTINS
MESTRADO PROFISSIONAL EM CIÊNCIAS DA SAÚDE
TERMO DE APROVAÇÃO
SYLLA FIGUEREDO DA SILVA
Nervos do ombro de macaco-prego (Sapajus sp.)
Dissertação apresentada à Universidade
Federal do Tocantins, Programa de PósGraduação em Ciências da Saúde, como
requisito parcial à obtenção do título de
mestre em Ciências da Saúde.
Dissertação defendida e aprovada em _____ de _________________ de 2014
pela banca examinadora:
_____________________________________________________
Prof. Dr. Tales Alexandre Aversi-Ferreira (orientador)
Universidade Federal do Tocantins
_____________________________________________________
Profª. Dra. Ana Kleiber Pessoa Borges (examinadora interna)
Universidade Federal do Tocantins
_______________________________________________________
Prof. Dr. Paulo dos Santos Batista (examinador externo)
Instituto Federal de Educação, Ciência e Tecnologia do Tocantins
3
DEDICATÓRIA
À minha família que me permite crescer enquanto ser humano.
À família Aversi-Ferreira por ser bálsamo na minha vida e da minha família.
Aos meus pais José (in memoriam) e Arcângela pelo amor, dedicação e incentivo em
toda minha vida!
4
AGRADECIMENTOS
À Deus pelo dom da vida.
A todos os meus professores que tanto contribuíram e foram facilitadores para a
minha aprendizagem.
À família Aversi-Ferreira pelas orações, conselhos e direcionamentos pessoal e
profissional.
Aos amigos e colegas do LABINECOP pela fortaleza, apoio, incentivo, amizade e
compartilhamento de conhecimento. Em especial, à amiga e parceira Ediana Vasconcelos da
Silva pelo companheirismo.
Aos colegas Hélio e Edimária por toda solidariedade... que Deus os possa
recompensar!
Especialmente
ao
professor
Dr.
Tales
Alexandre
Aversi-Ferreira
pela
oportunidade da pesquisa, por sua bondade, paciência, orientação e incentivo de sempre.
Aos amigos e colegas do IFTO, pela colaboração e amizade.
A todos o meu muito obrigada!
5
LISTA DE FIGURAS
Figura 1 – Vista anterior esquerda do ombro e nervos da divisão anterior dos troncos e
fascículos do plexo braquial de Sapajus sp. .............................................................................36
Figura 2 – Vista anterior direita do ombro e nervos do fascículo posterior do plexo braquial de
Sapajus sp. ...............................................................................................................................41
6
LISTA DE ABREVIATURAS E SIGLAS
CEUA – Comissão de Ética no Uso de Animais.
COBEA – Colégio Brasileiro de Experimentação Animal.
C4 – Quarto nervo cervical.
C5 – Quinto nervo cervical.
C6 – Sexto nervo cervical.
C7 – Sétimo nervo cervical.
C8 – Oitavo nervo cervical.
IBAMA – Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Renováveis.
LABINECOP – Laboratório de Antropologia, Bioquímica, Neurociências e Comportamento
de primatas.
SNC – Sistema Neural Central.
SNP – Sistema Neural Periférico.
T1 – Primeiro nervo torácico.
T2 – Segundo nervo torácico.
UFT – Universidade Federal do Tocantins.
7
SUMÁRIO
RESUMO............................................................................................................................. 09
ABSTRACT......................................................................................................................... 10
1. INTRODUÇÃO............................................................................................................... 11
1.1 Caracterização do Sapajus e importância do seu estudo.............................................
11
1.2 Aspectos comportamentais de Sapajus........................................................................ 13
1.3 Generalidades dos nervos, distribuição na musculatura estriada esquelética, plexo
braquial e seus nervos derivados..........................................................................................
15
1.3.1 Sistema Nervoso Periférico (SNP)...........................................................................
15
1.3.2 Musculatura estriada esquelética e placa motora...................................................... 16
1.3.3 Distribuição dos nervos espinhais e periféricos.......................................................
17
1.3.4 Nervos do ombro......................................................................................................
17
2. OBJETIVOS...................................................................................................................
27
2.1 Objetivo geral..............................................................................................................
27
2.2 Objetivo específico......................................................................................................
27
3. MATERIAL E MÉTODOS...........................................................................................
28
3.1 Amostras......................................................................................................................
28
3.2 Preparação das amostras..............................................................................................
28
3.3 Coleta de dados............................................................................................................ 28
3.4 Nomenclatura............................................................................................................... 29
4. RESULTADOS E DISCUSSÃO.................................................................................... 30
5. CONCLUSÕES............................................................................................................... 48
REFERÊNCIAS.................................................................................................................. 49
ANEXO A – Parecer de aprovação em Comitê de Ética ..................................................
54
ANEXO B – Confirmação da submissão do manuscrito .............................................................
55
8
RESUMO
O macaco-prego é um primata neotropical que apresenta fácil reprodução em cativeiro. São
reportados como animais que podem ser utilizados em pesquisas científicas. O Objetivo
desse estudo foi descrever em Sapajus o padrão de constituição dos nervos do ombro e após
compará-lo com dados da literatura para humanos, chimpanzés e babuínos. Foram utilizados
doze espécimes, oito machos e quatro fêmeas. Nenhum animal foi morto para o propósito
deste estudo. Essa pesquisa foi aprovada pela Comissão de Ética no Uso de Animais da
Universidade Federal do Tocantins. O plexo braquial de Sapajus sp. foi constituído
principalmente a partir das raízes ventrais dos quatro últimos nervos espinhais cervicais (C5,
C6, C7 e C8) e do primeiro nervo torácico (T1). O padrão de formação do plexo braquial de
macaco-prego foi mais similar ao de babuíno talvez por serem os únicos primatas desse
estudo essencialmente quadrúpedes.
Palavras-chave: Anatomia comparativa de primatas. Plexo braquial. Nervos periféricos.
Macaco-prego. Primatas do Novo Mundo.
9
ABSTRACT
The capuchin monkey is a neotropical primate which presents easy reproduction in captive.
They are reported as animals that may be used in scientific research. The objective of this
study was to describe the structure and branching pattern of the brachial plexus of capuchin
monkey in order to compare the results with literature data for humans, chimpanzees and
baboons. Twelve specimens were used, eight males and four females. No animals were killed
for the purpose of this study. The brachial plexus of Sapajus sp. consisted mainly from the
ventral roots of the last four cervical spinal nerves (C5, C6, C7 and C8) and from the first
thoracic nerve (T1). The formation pattern of brachial plexus from capuchin monkey was
more similar to the baboon perhaps because they are the only primates of this study
essentially quadrupeds.
Keywords: Comparative anatomy of primates. Brachial plexus. Peripheral nerves. Capuchin
monkey. New World primates.
10
1
INTRODUÇÃO
1.1 Caracterização do Sapajus e importância do seu estudo
Os animais do gênero Sapajus são conhecidos popularmente como macaco-prego
devido ao formato da sua glande peniana ser semelhante a um prego (RYLANDS et al.,
2000). Anteriormente esse primata pertencia ao gênero Cebus, porém baseado em aspectos
filogenéticos, comportamentais, biogeográficos, morfológicos, moleculares e citogenéticos,
recentemente, passaram a constituir o gênero Sapajus, pertencendo a essa nova classificação
taxonômica (ALFARO, SILVA e RYLANDS, 2012).
É um primata neotropical encontrado vastamente no continente sul-americano, com
ampla distribuição geográfica, em regiões que vão da Bolívia ao noroeste da Argentina, leste
do Paraguai, centro-oeste, nordeste e pantanal no Brasil. Apresenta fácil reprodução em
cativeiro (FERREIRA e PRADO, 2001; FRAGASZY, VISALBERGHI e FEDIGAN, 2004).
Comparado a outros primatas neotropicais possui porte médio, com peso corporal dos
indivíduos adultos variando entre 2,5 a 5 Kg e acentuado dimorfismo sexual. Seus pelos, com
coloração variando entre preto e tons de castanho, formam na região da cabeça um topete
semelhante a cristas ou chifres. Possui calda semi-preênsil utilizada para sua manutenção nos
galhos das árvores. Exibe mandíbula robusta, caninos grandes, molares com espessa camada
de esmalte que somados à habilidade de manipular ferramentas tornam o Sapajus
naturalmente adaptado a abrir sementes e frutos rijos citados como constituintes da sua dieta
alimentar (FRAGASZY, VISALBERGH e FEDIGAN, 2004; AVERSI-FERREIRA et al.,
2007a; DEFLER, 2009).
Esses animais são essencialmente quadrúpedes e arborícolas, porém permanecem no
solo durante forrageio extrativista. Usam o membro torácico para agarrar e o membro pélvico
para impulsão (AVERSI-FERREIRA et al., 2005a; AVERSI-FERREIRA, 2007b; PEREIRADE-PAULA et al., 2010).
Ultimamente o gênero Sapajus tem despertado grande interesse da comunidade
científica, sendo usado em diversos estudos sobre memória, comportamento, fisiologia,
ecologia e bioquímica (ANTINUCCI e VISALBERGHI, 1986; GARBER, 1987;
WESTERGAARD e FRAGASZY, 1987; COSTELLO e FRAGASZY, 1988; BRESEIDA e
OTTONI, 2001; RESENDE e OTTONI, 2002; LIMA, FIORANI e GATTASS, 2003;
LOPES, 2004; WAGA et al., 2006). Entretanto, o conhecimento sobre sua anatomia ainda é
11
escasso (AVERSI-FERREIRA, 2009), não obstante ser de fundamental importância para
estudos etológicos (WAAL, 2005), evolucionários, taxonômicos (RYLANDS et al., 2000) e
de preservação da espécie (BARROS, 2003).
Os estudos referentes à anatomia de Sapajus disponíveis na literatura não abrangem
todas as áreas do corpo (AVERSI-FERREIRA et al., 2010) e alguns encontrados
especificamente sobre seu plexo braquial e nervos derivados tem apresentado divergência de
resultados podendo gerar lacunas no entendimento de outras áreas, e/ou levar a inferências
equivocadas sobre determinadas características desse primata neotropical.
Devido aos Sapajus estarem cada vez mais presentes nos centros urbanos, serem
facilmente manejados e possuírem semelhanças fisiológicas com os humanos tornam-se
animais que podem ser convenientemente utilizados em pesquisas científicas. Portanto, dados
anatômicos desses primatas podem ser facilmente aplicáveis ao seu manejo terapêutico em
laboratórios de pesquisa (CARNEIRO et al., 2011; SILVA et al., 2011).
O índice de encefalização de Sapajus é superior ao dos primatas do Novo Mundo,
sugerindo sua convergência evolutiva com chimpanzés e humanos, porém estudos anatômicos
comparativos denotam seu distanciamento evolutivo em relação a esses primatas e o aproxima
de babuínos que são primatas que não usam ferramentas, são quadrúpedes e possuem cauda
(PAIVA, 1998; AVERSI-FERREIRA et al., 2005a,b; AVERSI-FERREIRA et al., 2006a,b;
AVERSI-FERREIRA et al., 2007a,b; AVERSI-FERREIRA, 2009; AVERSI-FERREIRA et
al., 2010; AVERSI-FERREIRA et al., 2011a, 2011b; AVERSI-FERREIRA et al., 2013;
AVERSI-FERREIRA et al., 2014; MARIN et al., 2009; PEREIRA-DE-PAULA et al., 2010;
BOESCH e BOESCH, 1990; FRAGASZY, VISALBERGUI e FEDIGAN, 2004;
FRAGASZY et al., 2010; LIU et al., 2009, ABREU et al., 2012).
A anatomia é a ciência que estuda o corpo (GARDNER, GRAY e O´RAHILLY,
1988), e é considerada como base das ciências morfológicas, biológicas e da saúde sendo
indispensável aos estudantes dessas áreas (NOBREGA e TAVARES, 2008; AVERSIFERREIRA et al., 2010), além de ter grande relevância para estudos comparativos entre as
espécies (AVERSI-FERREIRA et al., 2005b).
Estudos anatômicos comparativos entre primatas são importantes para pesquisas
associadas com etologia, evolução, taxonomia e compreensão do uso de ferramentas pelos
hominóides. Especificamente, o conhecimento da anatomia de Sapajus contribui para a
conservação desses animais, no desenvolvimento de procedimentos cirúrgicos e no tratamento
clínico desses animais, visto que são frequentemente vítimas de acidentes automobilísticos em
12
ambientes urbanos em que vivem (KINDLOVITS, 1999; AVERSI-FERREIRA et al., 2011a;
ABREU et al., 2012; PFRIMER et al., 2012).
O Sistema Neural é citado pela literatura como um dos que mais possibilita relações
filogenéticas entre espécies (TESTUT e LATARJET, 1979). Sendo, portanto, de significativa
relevância o estudo do sistema nervoso periférico, em especial dos nervos espinhais, para
verificar se habilidades funcionais comportamentais, como locomoção quadrupedal de
Sapajus pode estar refletindo na configuração do plexo braquial e de seus nervos resultantes.
Portanto, buscando contribuir com dados anatômicos para as ciências relacionadas
com a morfologia macroscópica, dar suporte a procedimentos cirúrgicos e/ou clínicos,
investigou-se em Sapajus a origem, constituição e distribuição do plexo braquial e seus
nervos derivados para então comparar os resultados encontrados com o que foi identificado na
literatura científica para humanos (KERR, 1918; O’RAHILLY, 1985; GARDNER, GRAY e
O’RAHILLY, 1988; SPENCE, 1991), chimpanzés e babuínos (SWINDLER e WOOD, 1973).
1.2 Aspectos comportamentais de Sapajus
Dentre os primatas neotropicais, os Sapajus são os animais que gastam mais tempo no
solo em busca de alimento (DEFLER, 2009). Embora consigam se apoiar no membro pélvico,
deixando as mãos livres para a manipulação de ferramentas durante o forrageamento
extrativista (YOUNG, 2003; FRAGASZY et al., 2004; AVERSI-FERREIRA et al., 2011a;
DEMES, 2011), são essencialmente quadrúpedes utilizando tal comportamento de locomoção
tanto no solo quanto nas árvores. Um estudo anatômico da angulação do quadril de Sapajus
comprovou que ela possui tamanho inferior à de humanos, impossibilitando-o assim,
anatomicamente, de ser um bípede completo (LIU, 2009).
Nas últimas duas décadas, vários estudos comportamentais têm-se centrado na
capacidade do macaco-prego de usar ferramentas. Em seu sentido mais estrito, o uso de
ferramentas só é encontrado em alguns macacos do Velho Mundo e nos pongídeos. A única
exceção entre os macacos do Novo Mundo são os Sapajus, que têm sido observados
utilizando ferramentas, tanto no cativeiro como no seu habitat natural (PARKER e GIBSON,
1977; WAGA et al., 2006; OTTONI e IZAR, 2008). Tais estudos têm relatado que o Sapajus
é capaz de lidar com pedras para abrir cocos, de usar galhos para puxar o alimento para fora
de um tubo ou para extrair o melaço através dos orifícios de uma caixa (WESTERGAARD e
13
FRAGASZY, 1987; VISALBERGHI, FRAGASZY e SAVAGE-RUMBAUGH, 1995;
OTTONI e MANNU, 2001).
Recentemente, macacos-prego silvestres foram observados "pescando" cupins usando
galhos, uma atividade até então vista apenas em chimpanzés (SOUTO et al., 2011). Tais
comportamentos complexos são dependentes da capacidade versátil de pinçar adequadamente
(CHRISTEL e FRAGAZSY, 2000; SPINOZZI, TRUPPA e LAGANÀ, 2004). Assim,
Sapajus tem demonstrado uma grande variedade de estratégias de apreensão e de
manipulação, comparável aos chimpanzés e seres humanos (POUYDEBAT et al., 2009;
PERRY, 2011). O uso de ferramentas pelo macaco-prego parece também ser dependente de
outras convergências neurológicas, cognitivas e morfológicas (POUYDEBAT et al., 2009;
PERRY, 2011). Nesse sentido, os Sapajus se apresentam como um importante modelo para
testar hipóteses sobre a evolução da cognição dos primatas.
Os Sapajus também são bons modelos para o estudo do uso de ferramentas, por ser o
único primata neotropical a ter esse tipo de comportamento durante o forrageio (FRAGASZY,
VISALBERGHI e FEDIGAN, 2004; VISALBERGHI et al., 2007; MANNU e OTTONI,
2009). Sendo assim, pesquisas nessa área fornecem indícios para entender as relações
comparativas acerca da evolução do uso de ferramentas entre os primatas (SPAGNOLETTI et
al., 2011).
Dentre as ferramentas utilizadas por Sapajus a bigorna e o martelo são as principais.
Fragmentos de rochas, grandes galhos ou troncos de árvores que se encontram caídos são
definidos como bigornas. Tais ferramentas utilizadas por Sapajus possuem uma área de
aproximadamente 2m2, altura de 80 cm do chão e substrato rígido, características estas que
permitem que o macaco-prego fique em pé e realize os golpes contra a semente. A superfície
da bigorna é repleta de depressões oriundas dos golpes, que chegam a 1-2 cm de
profundidade. Os Sapajus não são muito seletivos na escolha da bigorna, elas se encontram
dispersas no ambiente, e nem sempre estão próximas das árvores, sugerindo que esses
primatas transportam as sementes até a bigorna (VISALBERGHI et al., 2007; FRAGASZY et
al., 2010).
Constituem os martelos fragmentos de rochas, arenito e quartzito, que podem variar
quanto à forma. Os Sapajus são muito seletivos quanto à escolha dos martelos, discriminando
a massa dos fragmentos de rochas (pelo contato direto) optando sempre pelo de maior massa,
que geralmente pesam 33-77% de sua massa corporal. Esse peso reflete a força e a habilidade
motora que esse animal necessita durante o uso de ferramentas (FRAGASZY,
14
VISALBERGHI e FEDIGAN, 2004; VISALBERGHI et al., 2007; LIU et al., 2009;
FRAGASZY et al., 2010). O número de golpes para abrir as sementes varia
significativamente em função da massa do animal e da resistência das sementes. Eles são
capazes de abrir frutos e sementes de alta resistência, mas optam preferencialmente pelos de
baixa resistência (SPAGNOLETTI et al., 2011).
1.3 Generalidades dos nervos, distribuição na musculatura estriada esquelética, plexo
braquial e seus nervos derivados
1.3.1 Sistema Nervoso Periférico (SNP)
Os constituintes do SNP são os nervos, gânglios e terminações nervosas. Os nervos
são feixes de fibras nervosas envolvidas por tecido conjuntivo (O’RAHILLY, 1985;
JUNQUEIRA e CARNEIRO, 2013). Todos os axônios do tecido nervoso adulto são
envolvidos por dobras únicas ou múltiplas formadas por uma célula envoltória, que no SNP é
denominada de célula de Schwann (JUNQUEIRA e CARNEIRO, 2013).
Axônios de
pequeno calibre são envolvidos por uma única dobra de célula envoltória, constituindo assim
as fibras nervosas amielínicas. Enquanto que nos axônios com maior diâmetro a célula que os
reveste forma diversas dobras lembrando uma configuração de espiral. Tais fibras assim
constituídas são denominadas fibras mielínicas. Por serem constituídos de mielina e colágeno
os nervos apresentam tonalidade esbranquiçada (JUNQUEIRA e CARNEIRO, 2013).
Revestindo mais externamente os nervos e preenchendo os espaços entre os feixes de
fibras nervosas, o epineuro é formado por tecido conjuntivo denso. Cada um desses feixes é
revestido por uma bainha de várias camadas de células justapostas, o perineuro. Internamente
à bainha perineural encontram-se os axônios, cada um envolvido pela bainha de células de
Shwann, com sua lâmina basal e um envoltório conjuntivo constituído principalmente por
fibras reticulares chamado endoneuro (O’RAHILLY, 1985; JUNQUEIRA e CARNEIRO,
2013).
Quanto à classificação das fibras neurais, O’Rahilly (1985) cita que é decorrente,
principalmente, das estruturas supridas por elas. Assim, uma fibra é dita motora (eferente)
quando estimula ou ativa um músculo esquelético e glândula. Já uma fibra que carrega
impulsos de uma terminação sensitiva é denominada fibra sensitiva (aferente) (O’RAHILLY,
1985). A maioria dos nervos possui fibras motoras e sensitivas, sendo, portanto, nervos mistos
(O’RAHILLY, 1985; JUNQUEIRA e CARNEIRO, 2013).
15
1.3.2 Musculatura estriada esquelética e placa motora
O músculo estriado esquelético é constituído por células denominadas fibras
musculares estriadas esqueléticas que apresentam contração rápida, vigorosa e estão sujeitas
ao controle voluntário (JUNQUEIRA e CARNEIRO, 2013). Porém, o padrão de atividade
muscular é controlado pelo Sistema Neural Central (SNC) por meio dos nervos. Assim,
embora o modelo global de movimento do músculo estriado esquelético seja voluntário, sua
função individualmente pode estar sob controle involuntário decorrente da complexidade e
variabilidade envolvidas durante os movimentos musculares (O’RAHILLY, 1985).
Diversas fibras musculares agrupam-se em feixes estando todos envoltos por uma
membrana de tecido conjuntivo denominada de epimísio (O’RAHILLY, 1985; JUNQUEIRA
e CARNEIRO, 2013). Partindo do epimísio, vários septos de tecido conjuntivo (perimísio)
envolvem feixes de fibras musculares. E finalmente, cada fibra muscular é envolvida pelo
endomísio (O’RAHILLY, 1985; JUNQUEIRA e CARNEIRO, 2013).
A contração das fibras musculares estriadas esqueléticas é comandada por nervos
motores que se ramificam no perimísio, onde cada nervo origina vários ramos. No local da
sinapse, o ramo final do nervo perde a sua bainha de mielina e forma uma dilatação que se
projeta interiormente para a depressão presente na fibra muscular estriada esquelética. Esse
ponto de encontro da fibra neural com a fibra muscular estriada esquelética é denominado de
placa motora ou unidade motora (O’RAHILLY, 1985; JUNQUEIRA e CARNEIRO, 2013).
As variações na força de contração do músculo são decorrentes das variações na
quantidade de fibras que se contraem num determinado momento. Estando os músculos
divididos em unidades motoras, o disparo de uma única célula neural determina uma
contração cuja força é proporcional ao quantitativo de fibras musculares inervadas pela
unidade motora. Assim, se todas as unidades motoras são ativadas simultaneamente, o
músculo se contrai uma vez. Porém, se as unidades motoras são acionadas assincronamente a
tensão é mantida no músculo (O’RAHILLY, 1985; JUNQUEIRA e CARNEIRO, 2013).
Cada músculo é suprido por um ou mais nervos, cujas fibras neurais podem ser
derivadas de vários nervos espinhais (O’RAHILLY, 1985). Entretanto, alguns grupos
musculares podem ser supridos essencialmente por um segmento da medula espinhal
(O’RAHILLY, 1985).
16
1.3.3 Distribuição dos nervos espinhais e periféricos
As raízes espinhais, ligadas à medula espinhal, consistem de uma raiz dorsal sensitiva
ou aferente e uma raiz ventral (motora ou eferente) presas às faces dorsal e ventral,
respectivamente, que em conjunto constituem o nervo espinhal. Cada raiz ventral, contendo
fibras motoras para músculos esqueléticos, forma-se a partir de prolongamentos de neurônios
na substância cinzenta da medula espinhal (O’RAHILLY, 1985).
Os ramos dorsais e ventrais dos nervos espinhais suprem a pele e músculos do dorso e
os membro e tronco, respectivamente. Os ramos ventrais supressores das paredes torácica e
abdominal cursam separadamente na maioria das vezes. Entretanto, nas regiões cervical e
lombossacral esses ramos misturam-se para formar plexos, dos quais emergem os principais
nervos periféricos (O’RAHILLY, 1985). Portanto, cada nervo espinhal que penetra em um
plexo pode contribuir para a formação dos diversos nervos periféricos (O’RAHILLY, 1985;
GARDNER, GRAY e O’RAHILLY, 1988). Um músculo recebe geralmente fibras de cada
nervo espinhal que contribui para o nervo periférico que o supri (O’RAHILLY, 1985).
1.3.4 Nervos do ombro
Em humanos a maioria dos nervos do ombro nasce do plexo braquial, estrutura situada
parcialmente no pescoço e na axila (O’RAHILLY, 1985; GARDNER, GRAY e
O’RAHILLY, 1988). O plexo braquial é formado pela união dos ramos ventrais dos quatro
nervos cervicais inferiores (C5, C6, C7 e C8) e pela maior parte do ramo ventral do primeiro
nervo torácico (T1), mas frequentemente, pode receber contribuições do quarto nervo cervical
(C4) ou do segundo nervo torácico (T2) ou de ambos (KERR, 1918; GARDNER, GRAY e
O’RAHILLY, 1988; SPENCE, 1991). Swindler e Wood (1973) em um estudo comparativo
entre Babuíno, Chimpanzé e Homem, citaram que essa variação na constituição do plexo
braquial também foi observada nesses primatas. Kerr (1918), em um estudo realizado sobre a
formação do plexo braquial em humanos, também descreveu as contribuições de fibras dos
segmentos C4 e T2 como variação. Segundo Urbanowicz e Zaluska (1965) nos primatas mais
altos na escala zoológica, o número de ramos que participam do plexo braquial pode estar
aumentado pela contribuição de fibras do segmento C4 e que essa contribuição para a
formação do plexo braquial pode ser considerada uma característica evolutiva nos primatas,
especialmente no homem.
17
Quando a participação de C4 é grande e a de T2 é pequena, o plexo é descrito como
pré-fixado em comparação à coluna vertebral. Enquanto que, se a contribuição maior for do
primeiro e segundo nervos torácicos ele é dito pós-fixado (SWINDLER e WOOD, 1973;
O’RAHILLY, 1985; GARDNER, GRAY e O’RAHILLY, 1988). Quando as primeiras
costelas são rudimentares, T2 pode contribuir acentuadamente para a constituição do plexo
braquial (GARDNER, GRAY e O’RAHILLY, 1988).
O plexo braquial em humanos apresenta trajeto descendente no trígono posterior do
pescoço. Situa-se acima da clavícula, posterolateralmente ao músculo esternocleidomastóideo,
acima e atrás da terça parte da artéria subclávia e é cruzado pelo ventre inferior do músculo
omo-hioideo. Desce atrás da concavidade dos dois terços mediais da clavícula e acompanha a
artéria axilar sob o músculo peitoral maior (GARDNER, GRAY e O’RAHILLY, 1988).
A artéria axilar anatomicamente divide-se em três partes de acordo com sua
localização em relação ao músculo peitoral menor. A primeira parte é aquela em que esse
vaso se encontra acima desse músculo, a segunda parte é aquela em que essa artéria está
localizada atrás do peitoral menor e a terceira é a em que esse vaso se localiza abaixo desse
músculo (O’RAHILLY, 1985).
A constituição dos troncos em humanos dá-se a partir da união entre as raízes ventrais
dos nervos espinais e torácico constituintes do plexo braquial (C5, C6, C, C8 e T1), ou seja, o
tronco superior é formado a partir da união das raízes C5 e C6, a raiz C7 cursa sozinha para
constituir o tronco médio e o tronco inferior é resultante da união de C8 e T1. Tal descrição é
referida como o padrão de constituição dos troncos do plexo braquial para humanos (KERR,
1918; O’RAHILLY, 1985; GARDNER, GRAY e O’RAHILLY, 1988; SPENCE, 1991),
sendo que podem ocorrer variações nessa formação como já citado acima.
Os troncos superior, médio e inferior, no homem, dividem-se em divisões anterior e
posterior. E as divisões anteriores dos três troncos constituem, de forma geral, os fascículos
medial e lateral. Sendo que especificamente as divisões anteriores do tronco superior e médio
se unem para constituir o fascículo lateral, enquanto que a divisão anterior do tronco inferior
segue sozinha para formar o fascículo medial. Já as três divisões posteriores dos troncos
citados unem-se para formar o fascículo posterior (KERR, 1918; O’RAHILLY, 1985;
GARDNER, GRAY e O’RAHILLY, 1988; SPENCE, 1991).
Em humanos, o fascículo lateral constitui o nervo peitoral lateral, o nervo
musculocutâneo e a raiz lateral para o nervo mediano. Enquanto do fascículo medial são
formados os nervos peitoral medial, cutâneo medial do braço, cutâneo medial do antebraço,
18
nervo ulnar e raiz medial para o nervo mediano. E, finalmente, do fascículo posterior
originam-se os nervos subescapulares, nervo axilar, radial e toracodorsal (KERR, 1918;
O’RAHILLY, 1985; GARDNER, GRAY e O’RAHILLY, 1988; SPENCE, 1991).
Portanto, o plexo braquial em humanos, é composto sucessivamente de ramos ventrais
e troncos situados no pescoço, em relação com a artéria subclávia; divisões localizadas
aproximadamente atrás da clavícula e fascículos e ramos situados na axila, em relação com a
artéria axilar (GARDNER, GRAY e O’RAHILLY, 1988).
Segundo O’Rahilly (1985) para humanos há uma relação direta entre a segunda
divisão da artéria axilar e a denominação dos fascículos (lateral, medial e posterior), visto que
recebem tais nomeações de acordo com a posição que ocupam em relação à segunda parte
desse vaso, ou seja, se estão localizados lateral, medial ou posteriormente a essa parte
específica da artéria axilar. Gardner, Gray e O’Rahilly (1988) citaram essa região como ponto
para a localização dos fascículos em humanos, bem como da emissão dos ramos terminais dos
fascículos do plexo braquial a partir da borda lateral inferior do músculo peitoral menor.
Gardner, Gray e O’Rahilly (1988) citam que para humanos há diversos nervos
peitorais laterais originados do fascículo lateral e recebendo fibras dos segmentos C5, C6 e C7
da medula espinhal. Esses nervos cursam superficialmente os vasos axilares, perfuram a
fáscia clavipeitoral e distribuiem-se para o peitoral maior. Enviam também uma alça que
cruza a primeira porção da artéria axilar para se unir aos nervos peitorais mediais,
contribuindo com fibras para o músculo peitoral menor.
Já o nervo musculocutâneo é descrito para humanos como sendo um ramo terminal do
fascículo lateral (C5, C6 e C7), que perfura o músculo coracobraquial e desde entre o bíceps e
o braquial, inervando os músculos citado. Dá ramos aferentes para a juntura do cotovelo e
finaliza como nervo cutâneo lateral do antebraço (GARDNER, GRAY e O’RAHILLY, 1988).
O nervo mediano, em Homo, é originado a partir da união das raízes lateral e medial
dos fascículos lateral e medial, respectivamente. Portanto, dos segmentos C5, C6, C7, C8 e
T1. As raízes citadas unem-se ou lateral ou anteriormente à artéria axilar. Ele desce como uma
parte do feixe neuromuscular do braço, profundamente à aponeurose bicipital e desce na
superfície profunda do músculo flexor superficial dos dedos. Ele não origina ramos no braço,
todavia distribui ramos a todos os músculos da região anterior do antebraço, exceto o flexor
ulnar do carpo e a parte medial do flexor profundo dos dedos (GARDNER, GRAY e
O’RAHILLY, 1988).
19
Segundo Gardner, Gray e O’Rahilly (1988) há diversos nervos peitorais mediais em
homem. Sendo originados principalmente do fascículo medial (C8 e T1). Porém, podem
também originar-se diretamente do tronco inferior. Localiza-se, à frente, entre a veia e a
artéria axilar, perfuram e suprem o peitoral menor e terminam no peitoral maior (GARDNER,
GRAY e O’RAHILLY, 1988).
Os nervos cutâneo medial do braço e cutâneo medial do antebraço, para humanos, são
descritos como ramos do fascículo medial. Sendo o nervo cutâneo medial do braço, com
origem do segmento T1, o menor ramo do plexo braquial. No seu trajeto anteriormente, cruza
para a frente a veia axilar, tornando-se medial ao vaso e inervando a região cutânea medial e
posterior do braço (GARDNER, GRAY e O’RAHILLY, 1988). Já o nervo cutâneo medial do
antebraço, com fibras originadas dos segmentos C8 e T1, localiza-se entre a artéria e a veia
axilar e desde medialmente à artéria braquial. Pode emitir um ramo para o braço, e logo
abaixo do meio do braço, após perfurar a fáscia, torna-se subcutâneo e divide-se em ramos
anterior e ulnar (GARDNER, GRAY e O’RAHILLY, 1988).
Gardner, Gray e O’Rahilly (1988) descrevem para humanos que o nervo ulnar é um
ramo terminal (C7, C8 e T1) do fascículo medial, podendo apresentar também uma raiz
lateral, emergindo do nervo mediano ou do fascículo lateral. Na sua origem localiza-se entre a
artéria e a veia axilar, anteriormente ao músculo redondo maior (O’RAHILLY, 1985;
GARDNER, GRAY e O’RAHILLY, 1988). Apresenta trajeto descendente juntamente com o
feixe neurovascular, perfura o septo intramuscular medial e desce posteriormente ao
epicôndilo medial, entre as duas cabeças do flexor ulnar do carpo. Distribui-se para a pele
anterior e posterior da região medial da mão, para alguns músculos flexores anteriores do
antebraço, para músculos curtos da mão, e para a juntura do cotovelo e junturas da mão
(KERR, 1918; O’RAHILLY, 1985; GARDNER, GRAY e O’RAHILLY, 1988; SPENCE,
1991). Gardner, Gray e O’Rahilly (1988) delineiam que em humanos o nervo radial pode ser
considerado uma continuação do fascículo posterior, com fibras dos segmentos C5, C6, C7,
C8 e T1, sendo o maior ramo do plexo braquial. Na sua origem encontra-se posterior à artéria
axilar e anteriormente ao músculo subescapular. Distribui ramos principalmente para o dorso
do membro, porém também ocupa o contorno lateral em parte do seu curso. Finalmente,
distribui-se à pele da região posterior do braço, antebraço e mão, para os músculos extensores
do dorso do braço e antebraço, e para algumas junturas do cotovelo e mão.
Já o nervo axilar também descrito por Gardner, Gray e O’Rahilly (1988), em humanos,
origina-se a partir dos segmentos C5 e C6, é considerado um ramo terminal do fascículo
20
posterior do plexo braquial. Inerva os músculos deltóide e redondo menor, a juntura do ombro
e a pele do dorso do braço. Está localizado anteriormente ao músculo subescapular, posterior
à artéria axilar e lateralmente ao nervo radial. O nervo axilar na borda inferior do músculo
subescapular, volta-se posteriormente passa através do espaço quadrangular juntamente com a
artéria circunflexa umeral posterior, entre as cabeças longa e lateral do tríceps (KERR, 1918;
O’RAHILLY, 1985; GARDNER, GRAY e O’RAHILLY, 1988; SPENCE, 1991).
Segundo Gardner, Gray e O’Rahilly (1988), em humanos, os nervos subescapulares
apresentam um número variável de ramos, os quais nascem do fascículo posterior para
inervar o as divisões do músculo subescapular. O nervo subescapular superior é formado a
partir de fibras do segmento C5 da medula espinhal, diferentemente do subescapular inferior,
que está logo abaixo do superior e que recebe fibras de C5 e C6. Esse nervo também inerva
porções do músculo subescapular e o músculo redondo maior (GARDNER, GRAY e
O’RAHILLY, 1988).
O nervo toracordorsal é citado para humanos (KERR, 1918; O’RAHILLY, 1985;
GARDNER, GRAY e O’RAHILLY, 1988; SPENCE, 1991) com origem de fibras
segmentares de C7 e C8 da medula espinhal. Apresenta trajeto descendente, num primeiro
momento, juntamente com a artéria subescapular, em seguida, com a artéria toracordorsal,
para inervar o músculo grande dorsal.
Hepburn (1891) estudando o plexo braquial de primatas pongídeos (gorila, chimpanzé
e orangotango) descreve que a constituição do plexo braquial de chimpanzé é semelhante ao
padrão reportado pela literatura para humanos, isto é, formado pelas divisões primárias
anteriores dos últimos quatro nervos cervicais e do primeiro nervo torácico, porém ressalta
que em todos os espécimes estudados ocorreu contribuição de C4 para a constituição desse
plexo. Corroborando ao encontrado por Swindler e Wood (1973) e Miller (1934) para Pan.
Quanto à constituição dos fascículos em chimpanzé há a presença dos troncos superior, médio
e inferior, os quais semelhantemente a humanos se uniram para a constituição dos três
fascículos (lateral, medial e posterior) dos quais emergiram os nervos periféricos para a
inervação dos músculos do ombro e membro superior de chimpanzé (HEPBURN, 1891).
Ainda Hepburn (1891) cita que em chimpanzé os nervos periféricos constituídos a partir dos
fascículos, no que tange à sua distribuição, foram também semelhantes a humanos.
Em chimpanzé os nervos torácico anterior, lateral e medial originaram-se de um
tronco comum descendente, atrás da clavícula para suprir os músculos peitoral maior e
peitoral menor (HEPBURN, 1891). De acordo com Swindler e Wood (1973) os nervos que
21
são distribuídos a esses músculos citados são os nervos peitoral lateral e peitoral medial, com
o nervo peitoral lateral emitindo ramos para o músculo peitoral maior e o nervo peitoral
medial distribuindo ramos para os músculos peitoral maior e peitoral menor. Kikuchi, Oishi e
Shimizu (2011) descrevem que o nervo peitoral lateral, derivado do fascículo lateral, e o
nervo peitoral medial (C8 e T1), derivado do fascículo medial, emitiram ramos que se uniram.
Porém, não citam para quais músculos foram distribuídos esses nervos.
Os nervos subescapulares em chimpanzé foram originados do fascículo posterior e
variaram em número de três a cinco (HEPBURN, 1891). Corroborando com os dados
encontrados por Swindler e Wood (1973) para chimpanzé. Tais autores afirmam que o
número desses nervos é bastante variável entre primatas. No estudo realizado por Kikuchi,
Oishi e Shimizu (2011) sobre o plexo braquial de bonobo o número de nervos subescapulares
encontrados foi três, com origem a partir da divisão posterior do tronco superior nesse
primata.
De acordo com Hepburn (1891) e Swindler e Wood (1973) o nervo axilar, em
chimpanzé, tem mesmo curso e distribuição que em humanos. Origina-se do fascículo
posterior do plexo braquial (HEPBURN, 1891), sendo derivado de fibras dos segmentos C5,
C6 e C7 (CHAMPNEYS, 1975).
O nervo radial em bonobo originou-se do fascículo posterior do plexo braquial (T1)
(KIKUCHI, OISHI e SHIMIZU, 2011). Hepburn (1891) cita que esse nervo é bastante
extenso, em chimpanzé, sendo sua origem, curso e distribuição correspondentes aos achados
para humanos, isto é, envia ramos para os músculos tríceps braquial, ancôneo, supinador
longo e extensor radial longo. Porém Swindler e Wood (1973) ressaltam que desse nervo
emerge também um ramo para o músculo dorsoepitroclear presente no chimpanzé e não
presente em humanos.
De acordo com Kikuchi, Oishi e Shimizu (2011) o nervo musculocutâneo, mediano e
ulnar, em bonobo, seguiram o mesmo padrão de origem, curso e distribuição que humanos.
Corroborando com os resultados descritos por Swindler e Wood (1973) para chimpanzé.
O nervo toracordorsal em chimpanzé e bonobo originou-se a partir do fascículo
posterior do plexo braquial dos primatas citados, distribuindo ramos, em ambas as espécies,
para o músculo grande dorsal. Estando de acordo com o descrito para humanos (SWINDLER
e WOOD, 1973; KIKUCHI, OISHI e SHIMIZU, 2011).
22
Os nervos cutâneo medial do braço e cutâneo medial do antebraço originaram-se do
fascículo medial do plexo braquial em chimpanzé (SWINDLER e WOOD, 1973) e a partir de
fibras do segmento T1, em bonobo (KIKUCHI, OISHI e SHIMIZU, 2011).
De acordo com Booth, Baloyi e Lukhele (1997), o plexo braquial de “chacma baboon”
(Papio ursinus) é constituído dos ramos das divisões ventrais do quinto ao oitavo nervo
cervical, isto é, C5, C6, C7, C8 e do primeiro nervo torácico (T1), com uma pequena
contribuição dos ramos ventrais do segundo nervo torácico (T2). Essas seis raízes emergiram
dos seus respectivos forames vertebrais e adentraram o espaço axilar passando ventralmente
pelo músculo escaleno médio.
No babuíno (Papio ursinus) houve a formação de três troncos como em humanos,
sendo eles, o tronco cranial (superior) sendo formado pela união de C5 e C6; o tronco médio
foi constituído apenas por C7 e tronco caudal (inferior) foi formado pela união de C8, T1 e
T2. Cada tronco dividiu-se em uma porção dorsal e ventral que uniram-se formando os
fascículos. O fascículo dorsal (posterior) foi formado pela divisão dorsal dos três troncos. O
fascículo lateral foi constituído pelas divisões anteriores dos troncos cranial (superior) e
médio. E finalmente, o fascículo medial foi formado somente pela divisão ventral do tronco
inferior (BOOTH, BALOYI e LUKHELE, 1997).
No “chacma baboon” (Papio ursinus) estudado por Booth, Baloyi e Lukhele (1997) os
nervos subescapulares foram originados do fascículo posterior do plexo braquial desse
primata. Consistiram de três, divergindo esse número de nervos citado para Papio por
Swindler e Wood (1973), cujos resultados foram dois. Ainda segundo Booth, Baloyi e
Lukhele (1997) os primeiros dois nervos originam do fascículo posterior antes da divisão
dorsal do tronco médio juntar-se para formar o fascículo posterior. Portanto, esses dois nervos
receberam suas fibras somente de C5 e C6. O terceiro nervo subescapular originou-se do
fascículo dorsal, após a divisão do tronco médio juntar-se à divisão posterior do tronco cranial
(superior). Assim, este nervo subescapular recebeu fibras de C7. Esses três nervos
subescapulares inervaram a divisões do músculo subescapular.
O nervo axilar, em “chacma baboon”, originou-se posteriormente à origem do último
nervo subescapular. Recebeu contribuições de C5, C6 e C7. Emitiu um ramo para o músculo
redondo maior e então cursou no espaço entre as inserções dos músculos subescapular e
redondo maior, também supriu os músculos redondo menor e deltoide (BOOTH, BALOYI e
LUKHELE, 1997). Swindler e Wood (1973) citam que o referido nervo em Papio supre
apenas os músculos redondo menor e deltoide.
23
Em “chacma baboon”, o nervo radial foi o mais distal dos nervos do fascículo
posterior e recebeu contribuições de todas as raízes do plexo braquial (C5 a T2). O nervo
cursou ao longo do lado caudal da artéria braquial e passou entre as cabeças longa e medial do
músculo tríceps braquial (BOOTH, BALOYI e LUKHELE, 1997). Em Papio, o nervo radial
emite um ramo para suprir o músculo dorsoepitroclear (SWINDLER e WOOD, 1973). Booth,
Baloyi e Lykhele (1997) na citam um ramos emergindo do plexo de “chacma baboon” para
inervar o músculo citado, nem sequer citam a presença desse músculo em Papio ursinus.
Quanto ao nervo musculocutâneo em “chacma baboon”, Booth, Baloyi e Lykhele
(1997) descrevem que ele é o maior ramo terminal do fascículo lateral desse primata. Recebeu
fibras neurais de C5 a C7 para sua constituição. Passou medialmente à artéria axilar e juntouse ao nervo mediano no fascículo lateral. As fibras de C5 e C6 finalizaram no ramo muscular
proximal desse primata, anteriormente à união do nervo musculocutâneo com o nervo
mediano. A musculatura suprida por esse nervo está de acordo com o citado para humanos,
babuíno e chimpanzé (SWINDLER e WOOD, 1973; O’RAHILLY, 1985; GARDNER,
GRAY e O’RAHILLY, 1988; SPENCE, 1991).
Segundo Booth, Baloyi, Lukhele (1997) o nervo toracodorsal originou-se do fascículo
posterior do plexo braquial e pareceu ser um ramo do nervo radial em Papio ursinus, tendo
originado-se de um tronco comum com nervo radial. Cursou com a artéria toracodorsal para
suprir o músculo grande dorsal. Em Papio estudado por Harris (1939) ele teve origem da
divisão posterior do tronco inferior.
O nervo ulnar em babuíno (Papio ursinus) originou-se do fascículo medial do plexo
braquial, a partir de um tronco comum com o nervo mediano e recebeu fibras ventrais de C8,
T1 e T2. Sendo a mesma descrição para humanos e chimpanzé (SWINDLER e WOOD, 1973;
O’RAHILLY, 1985; GARDNER, GRAY e O’RAHILLY, 1988; SPENCE, 1991; BOOTH,
BALOYI e LUKHELE, 1997).
O nervo torácico lateral de “chacma baboon” recebe fibras dos ramos ventrais de C5,
C6 e C7. Booth, Baloyi, Lukhele (1997) citam que ele não está presente em humanos, porém
esses possuem um nervo que é similar ao nervo torácico lateral – o nervo peitoral medial.
De acordo com Booth, Baloyi, Lukhele (1997) em Papio ursinus o nervo peitoral
(semelhante ao nervo peitoral lateral em humanos) foi originado da divisão ventral do tronco
médio, antes dessa divisão juntar-se com divisão ventral do tronco cranial (superior) para
formar o fascículo lateral. Esse nervo recebe uma contribuição do nervo torácico lateral
24
(peitoral medial em humanos) antes do nervo peitoral inervar o subclávio, peitoral maior,
peitoral menor e panículo carnoso.
Segundo Hill (1960) o plexo braquial de Cebus foi constituído principalmente de C5,
C6, C7, C8 e T1. Sendo esse o padrão observado para o primata citado também por El-Assy
(1966). Ribeiro e colaboradores (2005) também descreveram essa mesma constituição para a
maioria dos casos de formação para o plexo braquial de Cebus apella, porém ressaltaram a
participação de C4 e T2 nessa formação. Assim, devido aos seus resultados observados,
Ribeiro e colaboradores (2005) citaram que não houve um padrão bem definido para a
constituição do plexo braquial desse primata e que mesmo C5, C6, C7, C8 e T1 tenham sido
identificados como formação de maior prevalência, pode ser considerada também como uma
variação.
De acordo com Hill (1960) houve em Cebus a formação de troncos, sendo eles: tronco
cranial (superior) composto pela união das fibras dos segmentos C5 e C6; tronco médio,
formado apenas por C7 e finalmente, tronco inferior formado pela união das raízes ventrais de
C8 e T1. Corroborando com esse estudo, Ribeiro (2002) cita também a constituição dos
mesmos troncos, porém ressalta que ocorreram variações cuja constituição do tronco cranial
não foi observada, isto é, C5 e C6 não se uniram para formação do tronco citado.
Hill (1960) citou que em Cebus, igualmente a humanos (O’RAHILLY, 1985;
GARDNER, GRAY e O’RAHILLY, 1988; SPENCE, 1991), houve a formação dos fascículos
a partir das divisões dos troncos, sendo eles: fascículo medial, fascículo dorsal (C5, C6 e C7)
e fascículo lateral. Entretanto, Ribeiro (2002) apesar de citar que o único fascículo observado
foi o caudal (medial) como decorrente da união de fibras de dois ou mais nervos cervicais,
sem especificação desses, ressaltou que em Cebus apella não houve a formação de fascículos,
sendo a origem dos nervos resultantes derivada diretamente de uma ou mais ramificações dos
troncos.
Ribeiro (2002) destacou a presença de três planos sobrepostos para a constituição dos
nervos resultantes, os quais foram: plano ventral (nervos peitoral maior e peitoral menor),
plano médio (nervos musculocutâneo, mediano, ulnar e cutâneo medial do antebraço) e plano
dorsal (nervos subescapulares, axilar, radial e toracodorsal).
Os nervos peitorais de Cebus foram derivados de C6, C7, C8 e T1 (HILL, 1960).
Ribeiro (2002) os denomina de peitoral menor e peitoral maior, em função dos músculos que
inervam, com origem de C8 e C7e C8, respectivamente.
25
Os nervos ulnar e mediano, em Cebus, seguiram conjuntamente até próximo ao
cotovelo, com o nervo ulnar contendo fibras de C7, C8 e T1 e o mediano de C6, C8 e T1,
sendo que a raiz lateral (proveniente do fascículo lateral) desse último nervo, na região da
axila, foi bem pequena (HILL, 1960). Ribeiro (2002) cita que os nervos ulnar e mediano
foram originados a partir de uma bifurcação do fascículo caudal (medial). Tendo o nervo
mediano recebido fibras de C5, C6, C7, C8 e T1 e o nervo ulnar de C8 e T1.
Hill (1960) identificou que em Cebus os nervos grande dorsal (toracodorsal), axilar
(C5, C6 e C7), radial (C6, C7, C8 e T1) e os nervos subescapulares originaram-se do fascículo
dorsal (posterior) como em humanos (O’RAHILLY, 1985; GARDNER, GRAY e
O’RAHILLY, 1988). Quanto ao número de nervos subescapulares, ainda segundo Hill
(1960), em Cebus foram identificados três, com todos originando do fascículo dorsal
(posterior) do plexo braquial desse primata. Houve também a presença de um nervo para o
músculo redondo maior, cuja origem foi identificada como do fascículo posterior.
De acordo com Ribeiro (2002) os nervos subescapulares em Cebus apella, originam-se
exclusivamente de C5, com variação de um a três nervos, recebendo esses a denominação de
subescapular cranial, subescapular médio e subescapular caudal de acordo com a porção
inervada do músculo subescapular. Já o nervo axilar foi formado apenas por fibras do
segmento medular C6. Quanto ao nervo radial este foi identificado como sendo um dos
maiores ramos do plexo braquial de Cebus apella, constituído diretamente por fibras de C7 e
C8. O nervo toracodorsal foi identificado com origem dos segmentos medulares C7 e C8. Já o
nervo cutâneo medial do antebraço teve origem do tronco caudal.
Ribeiro (2002) cita que em Cebus apella o nervo musculocutâneo originaram-se das
raízes C5, C6 e C7, não sendo identificado um padrão de convergência dos ramos que o
formam.
26
2. OBJETIVOS
2.1 Objetivo geral
Descrever em Sapajus sp. o padrão de constituição dos nervos do ombro e após,
compará-los com dados da literatura para humanos, chimpanzés e babuínos.
2.2 Objetivo específico
Descrever a origem, trajeto e distribuição dos nervos do ombro de Sapajus.
27
3. MATERIAL E MÉTODOS
3.1 Amostras
Na realização deste trabalho foram utilizados doze espécimes de Sapajus sp., oito
machos e quatro fêmeas. Com divergências quanto ao peso e a idade. Estes animais foram
depositados na coleção anatômica do Laboratório de Antropologia, Bioquímica, Neurociência
e Comportamento de Primatas (LABINECOP) da Universidade Federal do Tocantins (UFT),
Brasil, sendo que cinco deles sofreram mortes acidentais em seus habitats naturais e os demais
foram provenientes do acervo do Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos
Renováveis (IBAMA) e foram doados para estudo na década de 1970. Portanto, nenhum
animal foi morto para o propósito deste estudo. Essa pesquisa foi previamente aprovada pela
Comissão de Ética no Uso de Animais (CEUA-UFT) da Universidade Federal do Tocantins,
processo n° 23101.003220/2013-85.
3.2 Preparação das amostras
A realização dos procedimentos que envolveram os animais ocorreu de acordo com as
regras do Colégio Brasileiro de Experimentação Animal (COBEA). A tricotomia nos animais
foi feita com lâmina de barbear, em seguida, foi feita a perfusão com solução de formaldeído
a 10%, pela artéria femoral, para fixação do material. Em seguida os animais foram
armazenados em cubas opacas imersos em solução de formaldeído de mesma concentração.
3.3 Coleta de dados
A coleta dos dados foi realizada através da dissecação clássica dos animais. Os
materiais utilizados foram: tesouras, pinças anatômicas de 10 a 15 cm, pinça Cushing curva,
pinça dente de rato, bisturi e lâminas. Os nervos foram registrados por meio de fotografias
feitas com câmera digital da marca Canon EOS Kiss X3, lente 18-55 mm.
Após a dissecação, foi realizada a descrição dos nervos do ombro do macaco-prego.
Os resultados foram comparados com o padrão observado para humanos e de outros primatas
como os do gênero Pan e Papio que representam os chimpanzés e os babuínos,
28
respectivamente. A escolha dos animais utilizados na comparação foi baseada na
disponibilidade da literatura sobre anatomia de primatas e também em algumas características
específicas.
3.4 Nomenclatura
As estruturas foram denominadas baseadas na Nômina Anatômica Humana (2013).
Sempre que possível, os nervos receberam os mesmos nomes daqueles descritos para
humanos e de outros primatas outrora estudados. Os nervos foram descritos tendo como
referência a posição anatômica humana.
29
4. RESULTADOS E DISCUSSÃO
Os resultados e discussão serão apresentados no formato de artigo, o qual foi
submetido para publicação na revista Brazilian Journal of Veterinary Research and Animal
Science no dia 30 de junho de 2014.
30
31
32
33
34
35
36
37
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39
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41
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45
46
47
5. CONCLUSÕES
O padrão de formação do plexo braquial de Sapajus e de seus nervos derivados
(nervos do ombro), em termos gerais, apresentou certa similaridade com humanos,
chimpanzés e babuínos, sendo mais parecido com esse último, talvez por serem os únicos
primatas desse estudo essencialmente quadrúpedes. Porém em termos específicos, houveram
diferenças significativas para a constituição das seguintes estruturas do ombro:

Tronco médio: apresentou três divisões (lateral, medial e posterior);

Fascículo posterior: formado a partir da junção das divisões posteriores do tronco
superior e tronco inferior, sem a participação da divisão posterior do tronco superior
para a formação do referido fascículo;

Nervo radial: formado pela união do fascículo posterior com a divisão posterior do
tronco inferior, configurando assim como o único nervo constituído pelas três
divisões posteriores dos três troncos de Sapajus;

Nervos subescapulares: foram encontrados em número de três, sendo os dois
primeiros originados da divisão posterior do tronco superior e o terceiro subescapular
com origem diretamente do nervo axilar;

Nervo toracodorsal: formado a partir da divisão posterior do tronco inferior, anterior à
formação do nervo radial;

Nervo ulnar: formado pela junção da divisão medial do tronco médio com o fascículo
medial do plexo braquial;

Nervo mediano: constituído a partir da junção da divisão medial do tronco médio,
com a raiz medial do fascículo medial e a raiz lateral do fascículo lateral.
48
REFERÊNCIAS
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capuchins) with baboons, chimpanzees and modern humans. Pesquisa Veterinária
Brasileira, v. 32, p. 113-117, 2012.
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Capuchin Monkeys? An Argument for the Use of Sapajus and Cebus. American Journal, v.
0, p. 1-14, 2012.
ANTINUCCI, F;VISALBERGHI, E. Tool use in Cebus apella: A case study. International
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53
ANEXO A – Parecer de aprovação em Comitê de Ética.
UNIVERSIDADE FEDERAL DO TOCANTINS
COMISSÃO DE ÉTICA NO USO DE ANIMAIS
CEUA-UFT
O projeto intitulado “Estudo anatômico comparativo do primata Sapajus
(anteriormente Cebus) libidinosus (macaco-prego) (PRIMATAS, CEBIDAE) associados
aos aspectos comportamentais cognitivos, de uso de ferramentas e evolução”, processo n°
23101.003220/2013-85, sob a responsabilidade do Professor Doutor Tales Alexandre
Aversi-Ferreira, está de acordo com as normas éticas estabelecidas pela lei de Procedimentos
para o Uso Científico de Animais, de 8 de outubro de 2008, estando aprovado para a sua
execução pelo parecerista da Comissão de Ética no Uso de Animais da Universidade Federal
do Tocantins.
Araguaína, 14 de fevereiro de 2014.
Atenciosamente,
________________________
Alberto Yim Júnior
Presidente da Comissão de Ética em Pesquisa Animal da UFT
54
ANEXO B – Confirmação da submissão do manuscrito
55