FUNDAÇÃO UNIVERSIDADE FEDERAL DO PAMPA CAMPUS DE ITAQUI CURSO DE AGRONOMIA Material de Apoio ENTOMOLOGIA GERAL Prof. Fernando Felisberto da Silva Engenheiro Agrônomo (UFSM), 1999 Mestre em Fitossanidade: Entomologia (UFPel), 2001 Doutor em Fitotecnia: Entomologia (UFRGS), 2005 Pós-Doutorado (Embrapa Clima Temperado), 2014 ITAQUI, RS Fevereiro de 2014 Sumário 1 Importância do Estudo da Entomologia, Métodos de Coleta e Conservação de Insetos ................... 3 2 Morfologia externa.............................................................................................................................. 8 3 Anatomia interna .............................................................................................................................. 16 4 Fisiologia de insetos .......................................................................................................................... 24 5 Reprodução e Desenvolvimento de Insetos ..................................................................................... 28 6 Ecologia dos Insetos .......................................................................................................................... 33 7 Taxonomia dos insetos ...................................................................................................................... 43 Anexos .................................................................................................................................................. 56 Bibliografia consultada ......................................................................................................................... 61 2 1 Importância do Estudo da Entomologia, Métodos de Coleta e Conservação de Insetos Éntomon significa “inseto” e é derivado do radical “entomos”, que significa “cortado, dividido”; “Logos” significa “pensamento, estudo” Assim, Entomologia significa o estudo dos insetos. Ter o corpo dividido em anéis ou segmentos é uma das principais características do Filo Arthropoda que além dos insetos, inclui as aranhas, os ácaros, os carrapatos, as centopéias, os piolhos-de-cobra, os escorpiões, os camarões, os tatuzinhos, as lagostas, os siris, os caranguejos, etc. “Inseto” deriva do latim (insectum) que quer dizer “cortado em” partes. O que diferencia os insetos dos demais artrópodes é apresentar o corpo dividido em cabeça, tórax e abdomem, três pares de patas e peças bucais aparentes. O homem costuma observar a ação dos insetos sempre como danosa, ou seja, unilateralmente, e os classifica como “pragas”, por causarem alguma ação em suas atividades de interesse. Segundo a Organização das Nações Unidas para Agricultura e Alimentação - FAO (2006), praga é qualquer espécie, raça ou biótipo de vegetais, animais ou agentes patogênicos, nocivos aos vegetais ou produtos vegetais (FAO, 2006). Um inseto, para ser considerado praga, deve apresentar as seguintes características freqüentemente em conjunto: - Causa prejuízo sob algum ponto de vista (geralmente econômico); - Ocorre regularmente (todos os anos, por exemplo); - Apresenta elevados níveis populacionais; - Alto potencial biótico. O número de espécies de insetos descritas é estimado em aproximadamente um milhão, das quais cerca de 10% são pragas, prejudicando plantas, animais domésticos e o próprio homem. Os danos causados por insetos na agricultura são variáveis, podendo ser identificados em todos os órgãos vegetais. Dependendo da espécie e da densidade populacional da praga, do estádio de desenvolvimento e estrutura vegetal atacada e da duração do ataque, poderá haver maior ou menor prejuízo quantitativo ou qualitativo. Tais prejuízos são variáveis de país para país, de acordo com características climáticas, variedades, técnicas agronômicas utilizadas e, obviamente, características socioeconômicas. Os insetos conseguiram tamanha distribuição no mundo em função de apresentarem algumas características como: corpo pequeno, metamorfose, grande adaptação, alimento, temperatura, umidade, abrigo, alta capacidade reprodutiva e ciclo de vida curto. No entanto, não é possível dizer que um inseto encontrado ocasionalmente sobre uma planta seja uma "praga". Todas as espécies fazem parte de um equilíbrio biológico natural, cuja perturbação causada pelo homem é que resultou no aparecimento destas “pragas” causadoras de danos. Os danos causados pelos insetos podem ser diretos, quando ocorrem no produto a ser comercializado, ou indiretos, quando ocorrem nas estruturas vegetais que não serão 3 comercializadas (raízes, folhas, ramos...); alteram os processos fisiológicos, provocando reflexos na produção, ou transmitem vírus e doenças, etc. Métodos de coleta e conservação de Insetos Antes de uma preocupação exagerada sobre o aparecimento destes insetos nas lavouras, devemos proceder a uma avaliação de sua população, a qual é baseada em monitoramentos e coletas: Monitoramento - Manejo Integrado; - Adoção de Técnicas para Controle; - Determinação de Nível de Dano, Controle e Equilíbrio; - Deve seguir critérios estatísticos e biológicos visando representatividade e confiança; Coleta - Proceder a identificação (comparação); - Proceder a classificação (nova espécie); - Fonte de referência para futuros estudos; - Não segue critérios estatísticos rígidos. Relação entre Monitoramento x Coleta Às vezes a técnica é a mesma, o que modifica é o grau de exigência e qualificação do pessoal que executa a tarefa. O monitoramento pode ser utilizado para a coleta, mas a coleta jamais poderá ser utilizada para fins de monitoramento. Ambas as técnicas retiram insetos de seu ambiente e implicam em sua morte, mas não podem ser consideradas agressivas ao ambiente. 1) Coletas: a) Tipos de coleta Ativas - através de redes, aspiradores, guarda-chuva entomológico, etc. Passivas - através de armadilhas como frasco caça-mosca, armadilhas coloridas, adesivas, com fonte luminosa, etc. b) Cuidados principais na coleta: Preservar o corpo dos insetos: a identificação às vezes só é possível pelo exame de determinados órgãos. Utilizar os métodos corretos para conservação e armazenamento. Exige conhecimento de sistemática, morfologia e biologia. c) Equipamentos para Coleta Em coletas ativas: - Pinças e pincéis; - Vidros contendo álcool ou éter; - Envelopes, Triângulos e Mantas; - Guarda-chuva entomológico; 4 - Aspirador; - Rede Entomológica de Varredura; - Redes para coleta aquática; - Pano de batida. Pinças e Pincéis: Pinças ponta fina para manuseio, transporte e montagem. Ponta arredondada e mola frouxa para manuseio de borboletas e formas imaturas. Pincéis – para manusear pulgões e outros insetos de corpo frágil. Rede entomológica: aro de metal (30 a 50 cm de diâmetro) preso a um cabo de madeira (aproximadamente 1m de comprimento), que sustenta um saco de filó ou outro pano fino em forma de coador com fundo arredondado. O comprimento desse saco deve ser de 1,5 a 2 vezes o diâmetro do aro. Esta rede é utilizada para coletar insetos no vôo. Rede de varredura: semelhante à anterior, porém mais reforçada, sendo o saco de pano grosso e resistente. Com essa rede varre-se a vegetação. O material coletado é guardado em saco plástico ou vidro de boca larga e posteriormente, separam-se os insetos dos detritos. Guarda-chuva entomológico: pano branco (70 x 70 cm) distendido por dois sarrafos de madeira em forma de X, presos nos cantos do pano. O guarda-chuva é colocado sob um arbusto, que é agitado vigorosamente para que os insetos caiam sobre o pano, sendo apanhados aí manualmente, com pinças ou com aspirador. Aspirador: tubo de vidro cuja a boca é fechada por uma rolha de cortiça ou borracha transpassada por dois tubos de vidro ligados a tubos de borracha, um dos quais tem sua extremidade inferior tampada por uma tela fina. O colecionador aspira pequenos insetos através do tubo com a extremidade com tela e os insetos ficarão retidos no interior do frasco. Utilizado para capturar insetos pequenos como microlepidopteros, microheminópteros e thyssanopteros. Nas coletas noturnas usa-se uma lâmpada para atrair os insetos: Coleta no pano: uma lâmpada elétrica de mercúrio de 150 W ou lâmpada comum de 300 a 500 W é colocada no meio e a 30 cm de um pano branco (3 x 2 m) suspenso verticalmente por cordinhas e com margem inferior dobrada. Os insetos atraídos pela luz pousam no pano onde são coletados. Essa coleta apresenta melhores resultados em noites escuras depois de uma chuva. A lâmpada pode ser conectada a uma bateria de veiculo. Coletas especiais: captura-se insetos de um grupo particular do interesse do colecionador. Assim, em cada coleta, utilizam-se armadilhas ou iscas especiais, dependendo dos hábitos do inseto. Seja qual for o método de coleta empregado, o coletor deve conter vidros de boca larga com tampa de polietileno, vazios ou com álcool 70%, tubos com veneno (éter de clorofórmio tc.) e pinças e pincéis. Meios para matar insetos Álcool 70% - é o fixador mais utilizado. A grande maioria dos insetos deve ser morta com álcool a 70%, porém os tripés devem ser mortos em álcool 60% a fim de facilitar a preparação de lâminas microscópicas. Gases tóxicos – usados nos frascos para matar e preparados da seguinte maneira: no fundo do frasco coloca-se uma camada de algodão, gesso ou coriça picada e sobre esta um circulo de coriça com cortes laterais recoberta com papel absorventes, para receber os dejetos dos insetos e excesso de veneno. Nesse frasco coloca-se um pouco de éter ou clorofórmio e tampa-se bem. A maneira mais pratica de preparar o frasco consiste em comprimir apenas algodão no fundo, que será embebido pelo éter, o frascodeve ser bem tampado. Como esses venenos evaporam-se, é necessário renová-los periodicamente. Este método é utilizado para matar insetos das ordens: Díptera, Odonata, Neuroptera, Coleoptera, Hemiptera, Hymenoptera e Lepidoptera. 5 Casos especiais: Lepidoptera – podem ser mortas comprimindo-se com os dedos os lados do tórax sem tocar as asas e colocando-os em envelopes entomológicos com dados de coleta. - Odonata – depois de coletada a libélula é colocada em envelope entomológico por algumas horas. Em seguida é imersa brevemente em acetona, retira-se (distendem-se as pernas e levantam-se as asas), coloca-se novamente em envelope e novamente na acetona (16 a 24 horas). Depois o exemplar é retirado e exposto em local seguro, por vários dias principalmente livre de formigas, para evaporação da acetona. Larvas e lagartas – devem ser mortas em água quente, isto é, devem ser mergulhadas na água quente e retiradas em seguida. Dessa forma, as larvas e lagartas morrem com corpo e apêndices distendidos. Não devem nunca ser coletadas diretamente no álcool, pois assim ficam como corpo e apêndices encolhidos. Depois de mortas em água quente podem ser transferidas para álcool a 70%. Ninfas - podem ser mortas em álcool 70% e são mantidas na coleção nesse líquido. Em coletas passivas - Armadilhas interceptadoras de vôo (Malaise); - Armadilhas com atrativos biológicos, físicos ou químicos; - Armadilha de solo; - Armadilhas para borboletas; - Armadilhas para moscas; - Armadilha de Shannon (com iscas vivas); - Armadilha Luminosa; - Funil de Berlese; - Pano para insetos noturnos; - Bandejas coloridas. 2) Monitoramento: Vide texto Manejo Integrado de Pragas (MIP) 3) Manutenção de Imaturos em Laboratório Criação em gaiolas para emergência de insetos, casa de vegetação e câmara para criação. 4) Estudo e identificação do material - Identificação x Classificação; - Dissecação e fixação; - Preparo de genitálias (Hemiptera, Diptera, etc); - Preparo de asas (Lepidoptera, Thysanoptera, etc); - Preparo de mandíbulas (Lepidoptera); 5) Precauções Quarentenárias Praga quarentenária é todo organismo de natureza animal e/ou vegetal, que estando presente em outros países ou regiões, mesmo sob controle permanente, constitui ameaça à economia agrícola do país ou região importadora exposta. Tais organismos são geralmente exóticos para esse país ou região e podem ser transportados de um local para outro, auxiliados pelo homem e seus meios de transporte, através do trânsito de plantas, animais ou por frutos e sementes infestadas. Os aspectos importantes neste sentido são: - Coletas realizadas em outras regiões; 6 - Disseminação de pragas 6) Preservação a) Preservação temporária: - Refrigeração; - Preservação em via líquida; - Preservação em via seca. Preservação temporária é usada quando não há tempo para o preparo e estocagem do inseto logo após a sua morte. Pode ser por refrigeração (refrigerador, cuidado com a UR), em via líquida (álcool 70% para maioria dos insetos, álcool 95% para microheminópteros, Bouin alcoólico (1 g de ácido pícrico + 150ml de álcool 80% + 60ml de formol + 15ml de ácido acético glacial) Para insetos que serão dissecados e por apenas 24h), em via seca (triângulos (Lepidoptera, Neuroptera, Odonata, etc.)). b) Preservação permanente: - Conservação em via seca; - Câmara úmida; - Alfinetagem direta; - Dupla Montagem; - Montagem em lâminas; - Conservação em via líquida; - Etiquetagem. Preservação Permanente pode ser feita em via seca utilizando alfinetes entomológicos. Devem se tomar cuidados com fungos e bactérias, umidade, temperatura e luz e, ácaros. E em via úmida utilizando álcool etílico 70 ou 95% para Himenópteros e aracnídeos, insetos capturados pela armadilha de Malaise devido a concentração. Também utiliza-se este método pelo número de insetos dentro do recipiente, para lagartas (de lepidópteros) e larvas (de coleópteros e dípteros). Também tem o método de preservação em via úmida utilizando Álcool + ácido acético glicerinado, utilizado para preservar Ácaros (aracnídeos) e Trips. Outro método é com solução Kahle Dietrich (55 ml de água destilada + 35 ml de álcool 95% + 10 ml de formol + 4 ml de ácido acético glacial), que é utilizado para preservar formas imaturas ou insetos de corpo mole. Além destes temos o método chamado de KAA que utiliza 1 parte de querosene + 10 partes de álcool isopropílico + 2 partes de ácido acético glacial, que é utilizado para preservação permanente de lagartas e larvas. 7 2 Morfologia externa Os insetos são formados externamente por cabeça, tórax e abdome. 1) Cabeça A cabeça é composta por apêndices fixos e apêndices móveis, além de carenas e suturas. Como apêndices fixos temos os olhos compostos e os ocelos: a) Olhos compostos São típicos de insetos adultos, sendo em número de dois por indivíduo. São formados por omatídios, cujo número varia com o habitat e comportamento do inseto, entre 6 e 28.000 omatídios. Operárias de formigas Solenopsis, que vivem abaixo do solo, têm 6 a 9 omatídios em cada olho composto enquanto as libélulas têm 28.000 omatídios. Os omatídios consistem de córnea, cone cristalino e retina. A retina é um conjunto de sete retinulas, que contém pigmentos fotossensíveis. As retínulas estão abrigadas ao redor do rabdoma que é secretado por elas. Células pigmentadas acessórias formam uma cortina circundando o omatídio. Estas células podem ser primárias e secundárias que em conjunto formam a íris. O funcionamento ocorre através da captação da luz através da córnea, a concentração no cone cristalino e é espalhada na rabdoma para as retínulas. A partir daí ocorre o estímulo em direção ao protocérebro do inseto. A oposição lado a lado de todos os pontos percebidos pelos diferentes omatídios forma a imagem percebida pelo olho composto como um todo, na forma de um mosaico. b) Ocelos São também chamados de olhos simples, estão presentes em larvas e adultos dos insetos. Podem ser ocelos laterais e dorsais. Ocelos laterais são característicos de larvas e pupas. Tem a estrutura parecida com um omatídio simples e sete células retinulares. Funcionam arranjados na cabeça de forma que haja pouca ou nenhuma superposição de seus campos visuais e acompanham na forma de um conjunto o movimento contínuo da cabeça do inseto. Ocelos dorsais são olhos simples de insetos adultos que aparecem geralmente no vértice da cabeça, próximo aos olhos compostos, podendo também aparecer na frente. São semelhantes aos ocelos laterais e adaptados para perceberem pequenas mudanças de luz. Estes ocelos dão ao inseto uma forma de estímulo que aumentam a resposta à luz dos olhos compostos. Como apêndices móveis temos as antenas e o aparelho bucal: a) Antenas Cada antena é formada por vários artículos ou antenômeros e apresenta três partes distintas: escapo, pedicelo e flagelo. O escapo é o primeiro artículo, em geral o mais desenvolvido e 8 articula-se à cabeça por meio do bulbo. O pedicelo é o segundo artículo, geralmente é curto porém pode ser dilatado quando abriga os órgão se Johnston, esses com função auditiva. O flagelo é formado pelos demais artículos que variam muito quanto ao número e a forma. Tipos de antenas Filiforme – todos os artículos de semelhante tamanho formando uma sequência que se assemelha a um fio, considerado o tipo mais primitivo. Ex. baratas, esperanças, etc. Moniliforme – artículos arredondados semelhantes a contas de um colar. Ex. cupins e algumas espécies de besouros. Clavada – o flagelo termina em uma dilatação não muito pronunciada, podendo ser somente um artículo ou vários que formam a clava. Ex. borboletas. Imbricada – artículos na forma de taça, com sua base encaixada no ápice do outro. Ex. besouros Fusiforme – artículos medianos pouco dilatados, dando à antena aspecto de fuso. Ex. lepidópteros da família Hesperiidae (hábitos crepusculares). Serreada – artículos com expansões em forma pontiaguda em um ou ambos os lados, parecendo uma serra. Quando as expansões encontram-se nos dois lados é denominada bisserreada. Ex. família Buprestidae. Denteada – Artículos com expansões arredondadas com conformações de dente. Quando as expansões encontram-se nos dois lados é denominada bidenteada. Ex. vaga-lumes. Estiliforme – extremidade apical do flagelo em forma de estilete recurvada ou reto. Ex. algumas espécies de dípteros e algumas espécies da família Sphingidae (mariposas). Plumosa – flagelo com inúmeros pêlos que circundam todos os artículos, assemelhando-se a uma pluma ou pena. Ex. machos de pernilongos. Flabelada – Expansões laterais em forma de lâminas ou folhas. Ex. besouros e microimenópteros. Setácea – antenômeros diminuem de diâmetro da base para a extremidade da antena, a separação entre eles é evidente. Ex. gafanhotos e serra-paus. Furcada – antenômeros do flagelo dispostos em dois ramos tomando a forma de Y. Ex. algumas espécies de mutucas, microimenópteros, etc. Pectinada – artículos com expansões laterais longas e mais ou menos finas, assemelhando-se a um pente. Quando as expansões encontram-se nos dois lados é denominada bipectinada. Ex.: bicho-daseda. Lamelada – os últimos três antenômeros são expandidos lateralmente, sendo que juntos formam lâminas que se sobrepõe. Ex.: escarabeídeos. Geniculada – escapo longo, pedicelo e artículos do flagelo dobrados em ângulo que assemelha-se a um joelho. Ex.: formigas, abelhas, vespas, etc. Aristada – flagelo com um único artículo globoso e com uma cerda (pêlo) denominada arista. Ex.: Moscas Captada - semelhante à clavada, porém a clava é mais proeminente. Ex.: coleópteros, etc. Composta – combinação de uma antena geniculada (dobrada e com escapo longo) com uma de outro tipo, como por exemplo geniculo-captada. Dimorfismo sexual nas antenas É possível reconhecer o sexo de algumas espécies por meio de visualização das antenas, com base em: Tamanho – nos machos as antenas geralmente são mais desenvolvidas. 9 Tipo – quando machos e fêmeas tem antenas de tipo diferente, como em pernilongos, os machos tem antenas plumosas enquanto as fêmeas filiformes. Inserção – em machos de alguns besouros as antenas são inseridas na extremidade do prolongamento cefálico, enquanto que nas fêmeas se inserem no meio deste prolongamento. Número de antenômeros – machos de alguns himenópteros aculeados tem 13 antenômeros e as fêmeas 12. b) Aparelho bucal É composto por um conjunto de peças em numero de oito sendo que duas geralmente são atrofiadas. Estas atrofias podem ocorrer em todas as peças como é o caso dos insetos ágnatos, que não possuem aparelho bucal funcional (muitas espécies de enfemérides adultas). A morfologia das peças bucais varia de espécie para espécie conforme a adaptação alimentar. As peças bucais são as seguintes: Labro ou lábio superior (LS) – tem forma variável, podendo se movimentar para baixo e para cima, com função de proteção e manutenção dos alimentos, que são triturados pela mandíbula. Mandíbulas (MD) – duas peças dispostas lateralmente ao labro, tendo como função triturar, cortar, moer, perfurar, modelar, e transportar, além da defesa. Maxilas (MX) – duas peças que auxiliam a mandíbula durante a alimanteção. Podem ter função tátil, gustativa, mastigadora e perfuradoras. As maxilas atingem essas formas quando modificadas devido a adaptação alimentar do inseto. Lábio ou lábio inferior (LI) – peça ímpar, com função tátil e retenção de alimentos. É composto por uma parte basal chamada de pós-mento (pós-lábio) e uma parte distal que é o pré-mento (pré-lábio). Epifaringe (EP) – localiza-se na parte interna do labro, tendo função gustativa. Hipofaringe (HP) – inserida junto ao lábio, apresenta função gustativa e tátil, em muitos insetos apresentam função de canal salivar. Classificação dos aparelhos bucais Triturador ou mastigador – é o tipo completo, constituído por oito peças (LS+2MD+2MX+LI+EP+HP) e presente na maioria das espécies. Algumas peças podem ser modificadas, mas não afetam sua função. Também é considerado o mais primitivo. Sugador labial ou picador-sugador – peças bucais modificadas em estilete ou atrofiadas. O lábio inferior transformado em haustelo, rostro ou bico, não tendo função picadora. Sucção do alimento sendo feita pela MD, EP e HP. As MX tem função perfuradora. Temos subtipos, conforme o número de estiletes abigados pelo LI: - Hexaqueta: 6 estiletes (2MD+2MX+EP+HP) – perilongos, mosquitos e mutucas; - Tetraqueta: 4 estiletes (2MD+2MX). A EP e HP são atrofiadas. Ex: cigarras, cigarrinhas, percevejos, pulgões, cochonilhas e moscas-brancas; - Triqueta: 3 estiletes (MD esquerda + 2MX em 10ripés) ou ( MX unidas + LI + HP em piolhos hematófagos) ou (2MX + EP em pulgas); - Diqueta: 2 estiletes (LS fundido com EP (labro-epifaringe) e HP em moscas-dos-estábulos; em moscas domésticas são dois estiletes rudimentares, formando a prosbóscida (adaptação para lamber) em misca-doméstica ). Sugador maxilar – As modificações ocorrem somente nas maxilas, as demais peças são atrofiadas. O conjunto assume o aspecto de um tubo longo (enrolando, quando em repouso), chamado de espirotromba, por onde o alimento é ingerido por sucção. Ex.: borboletas e mariposas. 10 Lambedor – Labro e MD normais. As MD estão adaptadas para furar, cortar, transportar ou moldar cera. As MX e o LI são unidos e alongados formando o órgão lambedor. Apresenta na sua parte distal uma dilatação, chamada de flabelo (uma espécie de língua, utilizada para retirar o néctar das flores). Ex. abelhas. Conforme o tipo de aparelho bucal nas fases jovens e adulta os insetos podem ser divididos em três grupos: Menorrincos – Aparelho bucal sugador labial em ambas as formas. Ex.: cochonilhas, percevejos, cigarras, pulgões, etc. Menognatos – Aparelho bucal mastigador nas larvas e adultos. Ex.: besouros, gafanhotos, cupins, etc. Metagnatos – Aparelho bucal mastigador na fase imatura e sugador maxilar (borboletas e mariposas) ou lambedor (abelhas e mamangavas) ou sugador labial (moscas e pernilongos) na fase adulta. Conforme a direção assumida pelas peças bucais em relação ao eixo longitudinal do corpo a cabeça pode ser: - Hipognata – peças bucais dirigidas para baixo e a cabeça na vertical em relação ao corpo. (gafanhotos, baratas, abelhas, libélulas, etc.); - Prognata – peças bucais dirigidas para frente e a cabeça na horizontal em relação ao corpo. (tesourinha, cupins, etc); - Opistognata – peças bucais dirigidas para baixo e para trás. Ex. cigarras, percevejos, pulgas, etc. 2) Tórax É a segunda região do corpo do inseto e apresenta os apêndices locomotores (pernas e asas). É derivado de três segmentos embrionários que permanecem na fase adulta. São eles: protórax, mesotórax e metatórax. O protórax está ligado à cabeça, é o único que não tem asas, apresenta o primeiro par de pernas. O mesotórax e o metatórax apresentam cada um, geralmente, um par de pernas e um par de asas. a) Constituição do segmento torácico Os segmentos torácicos são constituídos de uma camada quitinosa chamada de esclerito. Estes são finos e flexíveis (epímero, episterno) nas articulações e espessos nas demais partes. Cada segmento é formado por 14 escleritos. Supondo que o corpo do inseto é composto por dois arcos redondos que são unidos formando um círculo, pela pleura (fica entre os dois arcos). O arco dorsal é chamado de tergo ou noto que são compostos por oito terguitos (escleritos do tergo). A pleura que contém uma de cada lado que liga os arcos é composta por dois pleuritos (escleritos da pleura) cada, tendo total de quatro pleuritos. O arco ventral é chamado de esterno formado pelos dois esternitos (escleritos do esterno). 11 b) Apêndices locomotores Pernas Apêndices locomotores (aquáticos ou terrestres) ocorrem em número de seis (hexápodos) nos adultos e variado nas formas jovens. Podem ter outras funções como escavar, coletar, capturar, etc. Cada par de pernas está inserido entre o epímero e o episterno (pleura) de cada segmento torácico: Pernas protorácicas ou anteriores Pernas mesotorácicas ou medianas Pernas metatorácicas ou posteriores Constituição da perna dos insetos Coxa – articula-se ao tórax por meio da cavidade coxal. Trocanter – logo após a coxa, se liga ao fêmur podendo der fixo. Fêmur – parte mais desenvolvida, pode ser fixo ao torcanter ou diretamente na coxa. Tarso – porção articulada constituída por artículos denominados tarsômeros. Pós tarso – parte distal da perna, onde estão as garras tarsais. Entre as garras em alguns pode ocorrer uma expansão membranosa que é o arólio. Alguns díptero apresentam entre as garras uma estrutura bilobada, que é o pulvilo, e também pode ocorrer em forma de espinho, que é o empódio. Tipos de pernas Conforme a função exercida das pernas e a o meio onde vive o inseto, estes podem apresentar modificações em suas pernas para se adaptar. As modificações podem ocorrer nos três pares de pernas ou somente no primeiro ou último par. Assim temos diferentes tipos de pernas: Ambulatórias – sem modificação especial servem apenas para locomoção (andar e correr). Tendo as pernas protorácicas curtas, as mesotorácicas intermediárias e as metatoráxicas mais longas. Ex.: moscas, borboletas, formigas, etc. Saltatórias – pernas adaptadas para saltos. Estas são em relação aos gafanhotos, grilos, esperanças, pulgas e alguns besouros, são modificadas somente nas pernas metatorácicas (posteriores). Nadadoras – Fêmur, tíbia e tarso achatados, geralmente com as margens apresentando pelos. Modificação acentuada nos tarsos posteriores assumindo o papel de remo. Ex.: gorgulho-aquático do arroz, barata-d’água, etc. Preensoras – servem para prender outros animais entre o fêmur e a tíbia. Fêmur desenvolvido com um sulco onde se aloja a tíbia recurvada. Ex. barata-d’água. Raptadoras – fêmur e tíbia possuem perfeita adaptação, além de apresentar números espinhos e dentes que auxiliam na apreensão de suas presas. Ex.: Lova-a-deus, etc. Fossoriais – tarso modificado (cachorrinho-da-terra) ou tíbia em forma de lâmina larga e dentada (alguns coleópteros) para escavar o solo. São as pernas anteriores de insetos de hábito subterrâneo. Escansoriais – tíbia, tarso e garra tarsal adaptadas para agarrar pêlos. Ex.: pulga. Coletoras – coletora de pólen. Primeiro segmento do tarso bem desenvolvido, formando o basitarso, provido de pêlos. Superfície externa da tíbia lisa e com pêlos laterais longos, sendo o par de pernas posteriores das abelhas. Ex.: abelhas. Adesivas - Alguns tarsômeros das pernas anteriores são dilatados e pilosos, formando uma ventosa. São as pernas anteriores de machos de algumas espécies de besouros que auxiliam a fixação para a cópula. Ex.: alguns coleópteros aquáticos. 12 Asas Apêndices presentes na fase adulta em número de quatro (tetráperos), duas (dípteros) ou nenhuma (ápteros), elas estão inseridos no meso e no metatórax. Existem insetos que possuem asas, mas não as utilizam para vôo (insetos aptésicos). Estruturas da asa - Articulação com o tórax – cada asa esta ligada a um conjunto de escleritos chamado de pterália. - Nervuras – expansões enrijecidas das traquéias que percorrem as asas dos insetos dando sustentação. As nevuras são importantes na taxonomia dos insetos por varias entre grupos. - Nervuras longitudinais: - Costal (C) – marginal sem ramificação; - Subcostal (Sc) – logo abaixo da C, pode ter ramificações; - Radial (R) – bifurca-se quatro vezes formando R1, R2, R3, R4. - Medianas (M) – abaixo das radiais, formam M1, M2, M3, M4. - Cubital (Cu) – bifurca-se em dois ramos. - Anais (A) – percorrem a parte inferior da asa, não se ramificam. Nervuras transversais – unem as nervuras longitudinais, sendo denominadas de acordo com as nervuras que ligam. Células e regiões das asas Células de uma asa são as áreas delimitadas pelas nervuras e as margens das asas. Denominadas células fechadas quando circundadas totalmente pelas nervuras, e células abertas quando se estendem até a margem da asa. As células das asas também possuem valor taxonômico, recebendo o mesmo nome da nervura longitudinal que limita o lado anterior da célula. Regiões da asa - Área articular – articula-se com o tórax e abrange a pterália. - Ala – constitui a asa propriamente dita, também chamada de remígio. É a porção distal da asa que contém a maioria das nervuras e toma parte ativa no vôo do inseto. - Anal ou vanal – região triangular separada da ala pela dobra anal ou vanal. Parte posterior da asa, menor que o remígio, ligada a ele pela dobra anal. - Jugal – região pequena que nem sempre é presente. Está posteriormente em relação a região anal ligadas pela dobra jugal. Margens ou bordos As asas apresentam um formato mais ou menos triangular, delimitado pelas seguintes margens: - Margem costal ou anterior – limita o bordo anterior da asa, desde a articulação com o tórax até ápice. - Lateral ou externa – também é chamada e posterior ou póstero-lateral. Limita lateralmente a asa do ápice ao ângulo anal. - Anal ou interna – limita a asa internamente, ou seja do ângulo anal à sua base. Ângulos - Umeral ou axilar – formado pela margem costal e anal na base da asa. 13 - Apical – entre a margem costal e lateral, na extremidade superior da asa. - Anal – na intersecção da margem lateral com a anal. Estruturas de acoplamento - Jugo – projeção do lobo da asa anterior que se encaixa na margem costal da asa posterior. - Frênulo – cerda ou várias cerdas inseridas na asa posterior que se encaixa no retináculo da asa anterior. Nos machos é uma cerda e nas fêmeas são duas ou três. - Hámulos – ganchos diminutos existentes no bordo anterior ou costal das asas posteriores que se prendem na margem anal da asa anterior. Tipos de asas - Membranosa – fina e flexível, com nervuras bem visíveis. Ex.: maioria dos insetos possuem o par posterior de asas deste tipo. - Tégmina – asa anterior de aspecto pergaminhoso ou coriáceo, geralmente estreita e alongada. Ex.: gafanhotos, etc. - Hemiélitro – Parte basal dura e apical flexível onde estão as nervuras. Ex.: asas anteriores de percevejos. - Élitro – Asa de aspecto duro, que pode ser lisa, brilhante ou apresentar sulcos, carenas, grânulos, rugosidade, etc. Recobre a asa posterior do tipo membranosa. Ex. coleópteros, etc. - Balancins ou halteres – asas posteriores atrofiadas que possuem função de equilíbrio. Ex.: dípetros. - Pseudo-halteres – asas anteriores atrofiadas. Ex.: Strepsiptera. - Franjada – Asa alongada com longos pêlos nas laterais. Ex.: 14ripés, microlepidópteros, microlepidópteros, etc. Lobada – Margem da asa acompanha as nervuras, formando lobos, parecendo uma asa partida ou dividida. Ex. microlepidopteros. 3) Abdome Última ou terceira região do corpo dos insetos, que se caracteriza pela segmentação típica, simplicidade estrutural e ausência de apêndices locomotores. Contém 12 segmentos (urômeros) podendo haver atrofia do primeiro. Apesar da aparência simples, a região é altamente especializada, é no abdome que contém as principais víceras como os aparelhos reprodutor, digestivo, excretor, circulatório e nervoso e onde ocorrem os movimentos respiratórios. Cada urômero é formado por uma placa tergal arqueada que fica na região dorsal e uma esternal que é mais plana e fica na região ventral, separadas por uma membrana pleural, que dá flexibilidade e mobilidade ao abdome por ser pouco quitinosa. Contém os aparelhos reprodutor, digestivo e excretor, circulatório e nervoso. a) Apêndices abdominais Os insetos apresentam apêndices abdominais quando está em desenvolvimento embrionário, que em geral desaparecem quando ocorre a eclosão da larva ou ninfa, mas tem casos que permanecem após a eclosão para se transformar em estruturas funcionais. Alguns apêndices existem somente nas espécies de insetos atuais mais primitivos como a traça-dos-livros. Este inseto apresenta estilos abdominais que auxiliam na locomoção e 14 suporte ao abdome, vesículas protáteis e o filamento mediano, além de dois cercos que junto com o filamento mediano são denominados filamentos caudais. Cercos estão presentes em vários insetos, tem como principal função sensorial, mas podem auxiliar na copila e exercer função preensora com no caso das tesourinhas. Os pulgões podem apresentar apêndices que podem liberar feromônio de alarme denominados sifúculos ou crículos. Em alguns himenópteros e lepidópteros na fase de lagarta ou larva possuem pernas abdominais e anais. b) Tipos de abdome São baseados na ligação com o tórax: - Séssil ou aderente – Liga-se ao tórax em toda sua largura. Ex.: baratas, gafanhotos, besouros, etc. - Livre – Constrição pouco pronunciada. Ex.: moscas, abelhas, borboletas, etc. - Pedunculado – Constrição acentuada no 2º ou 3º segmentos abdominais; o 1º está fundido ao metatórax. Ex.: formigas e vespas. 15 3 Anatomia interna A anatomia interna e fisiologia descrevem a forma e o funcionamento dos órgãos internos, sistemas e aparelhos. Estudam o tegumento, aparelho digestivo e sistema de excreção, aparelho respiratório, aparelhos reprodutores, sistema nervoso, órgãos do sentido, sistema muscular, sistema glandular. 1) Tegumento Serve de interface entre o inseto e o meio ambiente. Assim o conhecimento da composição da cutícula é de extrema importância para uma melhor compreensão do modo de vida dos insetos. Principais funções são: proteção mecânica, química e biológica, evitar perda excessiva de água, sustentação dos músculos e órgãos e ser o ponto de ligação às pernas, asas e outros apêndices. a) Estrutura do tegumento É constituído por membrana basal, epiderme e cutícula: - Membrana basal – camada de polissacarídeos que separa a epiderme da hemocele. Nervos e traquéias necessárias ao funcionamento do tegumento, que penetram na membrana basal e correm entre esta e a epiderme. - Epiderme – simples camada de células poligonais epiteliais secretoras, entremeadas com células especializadas de vários tipos. Na ecdise as células da epiderme, que se tornam grandemente ativas, secretam enzimas que degradam as células velhas da cutícula e produzem o material que formará a nova cutícula. Na epiderme ainda temos inclusões epidêmicas - Derivando das células epidérmicas formam-se as glândulas dérmicas. Essas são responsáveis pela produção da camada de cimento da epicutícula. Ela consiste de um duto, chamado de duto da glândula dérmica. Também inclusões epidérmicas temos os enócitos, que também são formados por diferenciação das células epidérmicas. São produtores de uma lipoproteína que forma a camada de cuticulina, que é a mais interna das camadas da epicutícula. Os tricógenos são inclusões dérmicas responsável pelo senso tátil e audição, e são numerosos no corpo do inseto. - Cutícula – secretado direta ou indiretamente pelas células epidérmicas e depositado externamente, assim se solidifica e forma o exoesqueleto. A cutícula divide-se em epicutícula e procutícula. A epicutícula está localizada mais externamente no tegumento, e tem como função principal de barreira à perda de água por evaporação através do tegumento especialmente durante a edise. Procutícula está abaixo da camada epicuticular, sendo composta por exocutícula e endocutícula. Ao contrário da epicutícula, a procutícula contém quitina que se liga à proteínas por agentes oxidativos que formam pontes de oxidação. A presença deste complexo que confere a dureza e rigidez característica dos insetos. A quitina isolada não existe no tegumento. 16 2) Aparelho Digestivo O aparelho digestivo é formado pelo tubo digestivo ou canal alimentar, porém a complexidade de sua estrutura está ligada ao hábito alimentar. O tubo digestivo percorre seu corpo no sentido longitudinal da boca ao ânus. O espaço entre o canal alimentar e a parede do corpo é chamado hemocele, o qual é ocupado pela hemolinfa (ou sangue). Durante o desenvolvimento embrionáio o tubo digestivo divide-se em três grandes partes: Estomodeu, Mesêntero, Proctodeu. A válvula cardíaca separa o mesêntero do estomodeu, e a válvula pilórica separa o mesêntero do proctodeu. a) Estomodeu Inicia-se na cavidade oral e termina na válvula cardíaca. Temos, na seqüência: Glândulas salivares, Faringe, Esôfago, Papo ou inglúvio, Proventrículo ou moela. b) Mesêntero Basicamente compõem-se de ventrículo (que é o mesêntero propriamente dito) e cecos gástricos (estruturas em forma de bolsa). - Ventrículo – tem forma que lembra um saco alongado. - Cecos gástricos - em forma de bolsas laterais, tem número variado entre dois e oito. c) Proctodeu É a região posterior do tubo digestivo, inicia na separação com o mesentero pela válvula pilórica, terminando no ânus. A válvula pilórica é circundada pelo piloro. O mesêntero tem forma de tubo simples com duas porções chamadas íleo a anterior e cólon a posterior. Em continuação encontra-se o reto que tem forma dilatada de ampola, que termina em uma abertura terminal, o ânus. 3) Sistema excretor Principal função está ligada à homeostase, ou seja, à manutenção da constância do meio interno por meio da remoção de produtos indesejáveis resultantes do metabolismo dos alimentos. Os principais órgãos de excreção são os tubos de Malpighi, que são muito finos e possuem sua extremidade distal fechada e a basal aberta, em contato com a parte anterior do proctodeu. Estes têm função excretora, atuando como reguladores da composição da hemolinfa, retirando dele os produtos do metabolismo intermediário dos insetos, especialmente sais e resíduos nitrogenados na forma de ácido úrico. 4) Aparelho Circulatório Serve como meio de trocas químicas entre os órgãos, funcionando no transporte de material nutritivo, produtos de excreção, hormônios, etc. O meio circulante chama-se hemolinfa, que funciona como fluido hidráulico para transmissão e manutenção da pressão do sangue durante certos eventos como eclosão, ecdise etc. O sistema circulatório consta de um vaso que percorre o inseto dorsal e longitudinalmente, chamado vaso dorsal e tecidos associados, além de órgãos pulsáteis acessórios: 17 - Vaso dorsal – é um tubo simples fechado na extremidade posterior e aberto na anterior, formado por fibras musculares. É dividido em duas partes a posterior que é um segmento contido no abdome chamada de coração e a anterior, a aorta, que inicia no tórax, terminando na cabeça. - Órgãos pulsáteis acessórios – componentes especiais do aparelho circulatório que promovem a irrigação de apêndices como antenas, asas e pernas. 5) Aparelho respiratório A respiração se dá através de várias modalidades, mediante um sistema traqueal diferenciado. O oxigênio provém da atmosfera, sendo canalizado nos tubos para alcançar os tecidos, onde é utilizado numa solução aquosa, porém a respiração assume outras variações em insetos aquático e endoparasitas. 6) Sistema traqueal Consta de pares de espiráculos, de traquéias, e as traquéolas, além de sacos aéreos. - Espiráculos - estruturas por onde o ar oxigenado penetra. É também o local mais importante na perda de água. Localizam-se em par na pleura do tórax e abdome dos insetos. - Traquéias - tubos elásticos, que conduzem o ar. - Traqueólas - canalículos, contendo uma secreção chamada fluído traqueolar, que permite a oxigenação das células. - Sacos aéreos - vesículas (funcionam como reservatório de ar) de paredes finas cheias de ar presentes em muitos insetos alados. 7) Ventilação É o processo pelo qual o ar é levado no sistema traqueal e circulado pelo corpo. Como foi visto os espiráculos são locais comuns de perda de água devido a circulação do ar pelas traquéias exige que estas estejam úmidas. - Ventilação direta - abrange a circulação do ar nas traquéias (aspiração, compressão e expiração). Na aspiração o ar é admitido no sistema traqueal atingindo apenas os grandes troncos. Na compressão ocorre a atuação de músculos abdominais que promovem o aumento de pressão e o ar chega a canais de diâmetro menor, devido sistema traqueal decrescer o diâmetro quanto mais profundo. Devido essas compressões e descompressões subseqüentes o ar vai cada vez mais profundo no sistema traqueal. O ar é admitido pelo espiráculos anteriores e expelido pelo espiráculos posteriores. - Ventilação indireta - Ocorre nas traquéolas, como o ar é transportado através do fluído traqueolar o processo se dá por capilaridade. O CO2 resultante do metabolismo dos insetos é liberado através de difusão simples através do tegumento. Nos insetos com tegumento mole, como as larvas, ocorre a liberação igualmente por todo corpo. Nos de tegumento duro, como os adultos de coleópteros, a liberação é por membranas intersegmentais. 8) Aparelho Reprodutor Aparelho reprodutor feminino Consta de Ovários, Ovidutos laterais, Oviduto comum Espermateca, Glândulas assessórias, Vagina, Vulva. 18 - Ovários – estão um em cada lado do canal alimentar, sendo compostos por um número variável de tubos separados de óvulos em formação. - Ovidutos laterais – estão ligados anteriormente ao ovário, sendo meros condutos que partem um de cada ovário e se unem para formar o oviduto comum. - Oviduto comum – é contínuo com a vagina, serve como um conduto para o ovo ser depositado. - Espermateca – geralmente em forma de saco que serve para a recepção e armazenamento do espermatozóide, e que se abre por um duto na parede da vagina. Tem função de manter viáveis os espermatozóides para fecundar o óvulo quando necessário. - Glândulas assessórias – fornecem material para a formação da ooteca. - Vagina – forma uma bolsa copuladora onde o macho deposita seus espermatozóides, que depois são armazenados na espermateca. - Vulva – abertura externa da vagina. Aparelho reprodutor masculino - Testículos – são divididos em folículos testiculares que são ligados ao vaso deferente por um tubo fino chamado vaso eferente. - Vasos deferentes – são os canais pareados que partem dos testículos e que na maioria dos insetos tornam-se dilatados no seu curso para formar as vesículas seminais. - Canal ejaculador – provido de uma cobertura muscular poderosa que favorece a transferência do espermatozóide para o trato genital feminino. - Vesícula seminal – onde os espermatozóides se congregam e que algumas vezes são estruturas grandes e complexas. - Glândulas assessórias – presentes em número de um a três, são tubulares ou em forma de saco, sendo que suas funções são variadas. - Pênis ou edeago. 9) Sistema Nervoso Composto por células nervosas conhecidas por neurônios. Estes são células altamente especializadas para funções de sensação, condução e coordenação. Além dos neurônios outros componentes são as células especiais chamadas de gliais. Cada neurônio é recoberto por uma ou duas células gliais. Localiza-se ventralmente e consiste do cérebro localizado na região da cabeça que está conectado por um par de nervos ao redor do estomodeu a uma série de gânglios (agregações de neurônios) da corda nervosa ventral. Outra forma de caracterizar neurônios é com base no local para o qual é dirigida a mensagem nervosa. - Neurônio sensorial ou aferente - carrega informações dos órgãos do sentido e as leva a um centro de coordenação nervosa. - Neurônio motor ou eferente - parte do sistema nervoso e leva impulsos aos músculos, causando sua contração. - Neurônio associado - Localiza-se inteiramente dentro de um centro de coordenação, integrando os neurônios sensoriais e os motores. 19 Nervos, Conectivos e Comissuras - Nervos - formados por um aglomerado de neurônios de axônios longos, envolvidos por uma bainha conjuntiva especial onde predomina longos axônios. - Conectivos e comissuras – os conectivos unem os gânglios longitudinalmente e as comissuras horizontalmente. - Gânglios - cada segmento do corpo do inseto apresenta um par de gânglios, havendo a fusão de gânglios sucessivos. Os gânglios são constituídos por: lamela neural, perinêurio, córtex e neurospôngio ou neurópila. Organização geral Sistema Nervoso Central (SNC) - Gânglio supra-esofagiano ou cérebro – massa nervosa ganglionar. É formado por três pares de gânglios embrionários, e acha-se dividido em três partes cada uma derivada da fusão de uma par. - Gânglio subesofagiano – deriva da fusão de três pares de gânglios embrionários dos segmentos mandibular, maxilar e labial. Assim dele partem nervos motores que coordenam os movimentos das mandíbulas, maxilas e lábio inferior, bem como chegam a ele nevos sensoriais das maxilas e lábio inferior com impulsos gustativos e olfativos. - Gânglios torácicos – o centro respiratório localiza-se neste gânglio e governam a abertura das traquéias. Entretanto todos os gânglios torácicos estão relacionados com a locomoção do inseto. - Gânglios abdominais – junto com os gânglios torácicos formam a cadeia nervosa central situada ventralmente no inseto. Sistema Nervoso Periférico (SNP) Formado por nervos que deixam (nervos periféricos eferentes) ou chegam (nervos periféricos aferentes) do SNC e inervam músculos e órgãos do sentido, respectivamente. Não há gânglios nesta ramificação do SN. Podem ser eferentes quando partem do SNC e levam instruções aos músculos dos apêndices, ou aferentes quando chegam ao SNC com informações dos estpimulos recebidos pelos órgãos do sentido. Assim faz o inseto caminhar ou voar em direção à fonte de estímulo ou afastarse dela. Sistema Nervoso Simpático ou Visceral (SNS) - Sistema nervoso estomogástrico – inerva o estomodeu, a parte anterior do mesêntero, o vaso dorsal e as traquéias da cabeça. Comanda os órgãos da vida vegetativa do inseto. Sistema nervoso simpático ventral – está associado aos gânglios da corda nervosa ventral. Tem como função suprir os espiráculos. Sistema nervoso simpático caudal – tem seu nervos originados no último gânglio abdominal e inerva o proctodeu e os órgão reprodutores internos. Sistema Nervoso – cérebro O cérebro é formado pela fusão de três pares de gânglios embrionários e acha-se dividido em três partes, cada uma delas derivada da fusão de um par. 20 Protocérebro – é o centro da visão dos insetos. Possui amplos prolongamentos laterais que formam os lóbulos oculares. A os lóbulos oculares chegam os nervos óticos vindos dos olhos compostos. Ainda nessa parte estão as células neurosecretoras que são responsáveis pela secreção do hormônio protoracico-trópico. Deutocérebro – é o centro nervoso dos sentidos percebidos pelas antenas, de olfato, gustação, tato e audição. Tritocérebro – dele partem dois nervos labrais, um par de conectivos subesofagianos e um par de conectivos do gânglio frontal do sistema nervoso estomogástrico. 10) Órgãos do sentido a) Visão É governada por dois fotoreceptores: olhos compostos e ocelos. - Olhos compostos – são típicos de insetos adultos. São formados por unidades chamadas de omatídeos. Estes são formados por: Córnea, Cone cristalino, Retina, Conjunto de sete retínulas que formam o rabdoma, Células pigmentadas assessórias - Ocelos – podem ser ocelos laterais e ocelos dorsais. b) Senso tátil É percebido por receptores chamado sensilos tricóideos. Pelo associado a três células: Célula tricógena que é regeneradora do pêlo ou seta, a célula termógena que forma a base para o encaixe da seta, e o neurônio bipolar simples que transmite o impulso. Muito importante em lagartas por estarem divididos de maneira ampla pelo corpo. c) Audição Nos insetos a audição também é percebida pelo tímpano. Um tímpano é composto por membrana cuticular que é associada a traquéias forma uma estrutura em forma de tambor, e grupos de sensilos escolopóforos ou órgãos cordotonais. A localização do tímpano pode ser no primeiro segmento abdominal ou na tíbia (cavidades timpanais) ou em antenas (órgãos de Johnston). d) Olfato e gustação - Os sensilos adaptados para a recepção do olfato são sensilos químicos chamados de sensilos basicônicos e placódeo. Localiza-se principalmente nas antenas e palpos maxilares e labiais. - Os sensilos gustativos localizam-se mais comumente nos tarsos e parte distal da tíbia, sendo mais sensíveis nestes locais, podendo também estarem em certas partes do aparelho bucal e nas antenas dos insetos. Estão usualmente relacionados com os de olfato, além dos sensilos tricóideos. 11) Sistema muscular Tem como função de mobilidade e locomoção. O sistema mucular dos insetos é desenvolvido de acordo com as exigências peculiares e da segmentação do corpo. Por causa dessas exigências de músculos dos insetos é muito grande o número quando comparadas com o homem, por exemplo 4.069 músculos em Cossus cossus e 529 no homem. 21 a) Divisões O sistema muscular está dividido em três grupos: - Músculos fásicos - Contrações rápidas que movimentam apêndices como asas, pernas, etc. - Músculos do exoesqueleto - Movimentam um segmento sobre o outro em movimentos importantes para a respiração. - Músculos viscerais - formam os órgãos internos b) Arranjo dos músculos - Músculos da cabeça – os mais importantes são os cervicais que são responsáveis pelo movimento da cabeça; músculos das peças bucais são responsáveis pelo movimento destas, sendo que os mais importantes são depressores e elevadores; músculos das antenas movimentam estas, os mais importantes são os antenais que fazem movimentação rotatória e os escapulares que conferem movimentos verticais a esses apêndices. - Músculos do tórax – os mais importantes são os músculos dorso-ventrais que elevam as asas por achatamento da cápsula torácica, os dorso-longitudinais que abaixam as asas por abaulamento da cápsula, os pleurais que conferem movimentos rotatórios parciais às asas e os extensores, flexores e rotatórios que movimentam as pernas. - Músculos do abdome – longitudinais e os dorso-ventrais, que fazem com que o ar se movimente no interior das traquéias pela curvatura e repouso do abdome. - Alares – eles têm origem na parede interna do corpo e inserem-se no coração do inseto, estando associado aos movimentos deste. - Oclusores - Controlam a abertura das traquéias e a conseqüente perda de água pelo sistema respiratório. 12) Sistema glandular a) Glândulas exócrinas Apresentam duto próprio através do qual descarregam suas excreções na parte externa do corpo, ou no lume do órgão. As principais glândulas exócrinas são: - Glândulas de veneno – associam-se à base do ferrão ou ovipositor de um grande número de espécies himenópteros como abelhas e vespas, e secretam um líquido cáustico. - Glândulas adesivas – está situada na base dos pulvilos e arólios, e permite a fixação dos insetos em superfícies lisas. - Glândulas de cera – cada glândula é uma base discoidal e através dela exsuda cera, acumulando-se em forma de pequenas escamas, utilizadas na construção dos alvéolos. - Glândulas de laca – comuns em representantes da família Lacciferidae (Hemíptera). - Glândulas de espuma – ocorrem em cigarrinhas da família Cercopidae, estão localizadas em pares na pleura do 7° e 8° urômeros. - Glândulas dérmicas – são inclusões da epiderme envolvidas na secreção dos componentes que formam a camada de cimento da epicutícula. - Glândulas cefálicas – associadas as peças bucais, divididas em maxilares, mandibulares e labiais. - Glândulas repelentes – especializadas em secretar substâncias fétidas que funcionam como repelentes para outras espécies. - Glândulas atraentes – secretam feromônio. 22 b) Glândulas endócrinas Lançam a secreção diretamente na hemolinfa, desprovidas de canal próprio. As glândulas principais são corpos cardíacos e copos alados, glândulas protorácicas e ventrais, células neurosecretoras. Estas glândulas estão relacionadas com a produção dos hormônios da ecdise e metamorfose. 23 4 Fisiologia de insetos 1) Visão Na formação da imagem a luz é admitida através da córnea e concentrada pelo cone cristalino e dirige-se ao rabdoma, espalhando-se pelas retínulas, daí o estímulo vai ao protocérebro. Cada omatídeo forma um ponto luminoso e o conjunto destes “sinais luminosos” forma uma imagem em mosaico. A imagem é formada por aposição ou justaposição para insetos diurnos (somente raios incidentes são interceptados), e também por superposição ou superposta para insetos noturnos (interceptam também raios laterais). Na imagem formada por aposição somente os raios que incidem normalmente à córnea de um omatídeo, ou aqueles que podem ser trazidos nessa linha por refração no cone cristalino, alcançam o rabdoma correspondente, porém aqueles raios que entram muito obliquamente caem no pigmento e são absorvidos. A imagem por superposição é formada com o recebimento por um determinado rabdoma de raios não somente da sua própria córnea, mas também de córneas vizinhas, sendo os raios refratados pelos cones em direção ao mesmo lado do qual eles vieram. Pode ter até trinta omatídios unidos para concentrar a luz sobre um único rabdoma. Aplicações agronômicas são feitas sobre a visão dos insetos, adequando métodos de coleta, monitoramento com base em armadilhas coloridas. 2) Produção de sons O nosso aparelho auditivo capta sons na freqüência de 20Hz a 20.000Hz, enquanto os insetos produzem sons numa freqüência que varia de 1Hz e 100kHz. O som é fundamental para machos adultos se comunicarem com fêmeas adultas da sua espécie e para alerta. O som produzido pelos insetos pode vir da expulsão de ar, através dos espiráculos que é um mecanismo comum em baratas e borboletas, por percussão, que se caracteriza por batidas contra a madeira ou outra superfície, método utilizado por cupins e besouros, por batida de asas é mais uma maneira de fazer o som ecoar e é comum entre abelhas, moscas e mosquitos, por estridulação da tégmina com fêmur, no caso dos gafanhotos, por estridulação que provém da fricção das asas dos grilos e das esperanças e, por vibrações de membranas quitinosas abdominais que é o caso do som produzido nas cigarras, e serve para agregar indivíduos. Gafanhotos produzem sons durante o dia para atração da fêmea, já as esperanças produzem sons durante a noite pelo mesmo método de produção dos gafanhotos. Estas características de produção de sons são importantes para aplicações agronômicas, no caso de monitoramento, reconhecimento de pragas e seus inimigos naturais, atração do sexo oposto e, agregação de indivíduos. 3) Tegumento O tegumento é formado pela membrana basal, epiderme e cutícula. 24 Membrana basal – separa a epiderme do hemocele. Nervos e traquéias necessárias ao funcionamento do tegumento, que penetram na membrana basal e correm entre esta e a epiderme. Epiderme – camada de células responsável pela degradação e formação da cutícula. Na ecdise as células da epiderme, que se tornam grandemente ativas, secretam enzimas que degradam as células velhas da cutícula e produzem o material que formará a nova cutícula. Inclusões epidérmicas - derivando das células epidérmicas formam-se as glândulas dérmicas. Essas são responsáveis pela produção da camada de cimento da epicutícula. Ela consiste de um duto, chamado de duto da glândula dérmica. Também inclusões epidérmicas têm os enócitos, que também são formados por diferenciação das células epidérmicas. São produtores de uma lipoproteína que forma a camada de cuticulina, que é a mais interna das camadas da epicutícula. Os tricógenos são inclusões dérmicas responsável pelo senso tátil e audição, e são numerosos no corpo do inseto. Cutícula – camada externa que forma o exoesqueleto, formada pela epi e a procutícula. A epicutícula está localizada mais externamente no tegumento, e tem como função principal de barreira à perda de água por evaporação através do tegumento especialmente durante a edise. Procutícula está abaixo da camada epicuticular, sendo composta por exocutícula e endocutícula. Ao contrário da epicutícula, a procutícula contém quitina que se liga à proteínas por agentes oxidativos que formam pontes de oxidação. A presença deste complexo que confere a dureza e rigidez característica dos insetos. A quitina isolada não existe no tegumento. Ecdise – nome dado ao fenômeno da mudança de tegumento dos artrópodes, sendo de controle hormonal (ecdisônio). No início as células epidérmicas que estão grandemente aumentadas, separam-se da cutícula velha por processos citoplasmáticos (apólise – retração da epiderme). Os enócitos secretam a camada de cuticulina da epicutícula. As células epidérmicas secretam cera e polifenóis que junto com a camada de cimento descarregada pelas glândulas dérmicas irão formar a epicutícula. Enquanto isso a procutícula está sendo formada, onde tanto a endo como a esocutídula são produzidas pelas células epidérmicas a partir de reservas de tecido gorduroso na forma de glicogênio e proteínas. Quando se apronta a nova cutícula e a velha ainda não foi degradada é caracterizada a fase farata. O velho tegumento é digerido por enzimas contidas no fluido da ecdise pelas células epidérmicas. O fluido da ecdise digere somente a endocutícula, já a exo e a epicutícula irão formar a exúvia que é descartada a cada muda. A endocutícula e o fluido da ecdise são reabsorvidos antes do inseto inicie a muda. O mecanismo de muda inicia com o rompimento do velho tegumento através da linha da ecdise, e se estende ao longo do dorso do inseto, onde a cutícula se solta rapidamente. Por contrações dos músculos abdominais o inseto expande suas asas e escapa da cutícula velha. Esta pressão abre a cutícula e o inseto dirige-se para fora vagarosamente. Quando encontra-se fora da pele velha o inseto expande sua nova cutícula deglutindo ar ou água, assim aumentando seu volume. Este processo é ajudado pela contração permanente de sua musculatura mantendo a pressão permanente do sangue em alto valor. Após algumas horas ocorre o escurecimento e endurecimento da nova cutícula por controle hormonal (bursicônio), devido à nova cutícula ser incolor e mole quando recém formada. O escurecimento ocorre através de pigmentação por polifenóis, e o endurecimento por conseqüência da formação do complexo quitina-proteina, que é altamente refratário. Aplicações agronômicas em relação à ecdise ocorrem para formular agrotóxicos e afins, mecanismos de ação dos inseticidas reguladores de crescimento: Inibidores da síntese da quitina (Diflubenzuron), Juvenóides (Fenoxicarb), Agonistas de ecdisteróis (Tebufenozide, Lufenoron). 25 4) Produção de luz Denomina-se luminescência a produção de luz fria. Células ou outros órgãos fotogênicos descrevem-se produtores de luz fria como os de insetos e outros animais luminescentes. A luminescência ocorre muitas vezes acidentalmente no organismo, devido muitas substâncias são luminosas quando oxidadas vagarosamente no escuro (lagartas). Em alguns casos como nos coleópteros, onde a luz produzida tem grande importância biológica, devido ser gerada no curso de seu metabolismo. Os órgãos fotogênicos mais importantes situam-se no protórax (Elateridae) ou no abdome (Lampyridae). As células fotogênicas contêm a luciferina que é oxidada pela enzima luciferase, produzindo luz que é refletida na camada celular interna, atravessando a cutícula transparente. Ex.: vagalumes, etc. Sua função nos insetos parece ser a atração dos sexos, que se diferenciam pela freqüência ao acender e apagar de sua luz. 5) Transmissão do impulso nervoso A transmissão do impulso nervoso se dá de maneira elétrica (axônica) e química (sináptica). Ao longo da célula nervosa existe uma diferença de potencial entre os íons Na+, K+ e Cl-, devido ao transporte ativo de íons ao longo da célula nervosa, que acaba a transmitir o impulso. Entre dois neurônios ocorre a sinapse (fenda sináptica) intermediada por receptores químicos (neurotransmissores), a exemplo da acetilcolina, que é modulada por canais de Ca+. A transmissão do impulso nervoso ocorre sempre do axônio de um neurônio para o dendrito ou corpo celular do neurônio seguinte. A membrana do axônio é permeável a potássio e impermeável a sódio, assim o potássio se mantém em alta concentração no interior da célula e o segundo no exterior. Mediante estímulo, os canais de potássio se fecham e os de sódio se abrem, permitindo um fluxo de sódio para o interior da célula, despolarizando-a até atingir um pico positivo próximo a atingir o potencial de equilíbrio do sódio. Atingindo esse pico de potencial de ação, começa a se restabelecer o potencial de repouso, ou seja, começa a ocorrer o inverso nos canais de sódio e de potássio. Isto é feito pela bomba de sódio-potássio que transporta o excesso de sódio do interior para fora do axônio, e o potássio para seu interior. A acetilcolina é liberada na sinapse, modulada pelos anais de cálcio na membrana pré-sináptica, para que o estimulo se propague para o neurônio pós-sináptico. Em seguida a acetilcolina é degradada pela acetilcolinesterase. Aplicações agronômicas: Mecanismo de ação de agrotóxicos pode ser por: - Transmissão axônica - Piretróides (deixam os canais de Na abertos por um tempo acima do normal); Oxadiazinas (suprimem a fases ascendente do impulso); - Transmissão sináptica - Organofosforados e carbamatos (inibem a aceticolinesterase); Neonicotinóides (provocam a degradação lenta da acetilcolina); Cartap (paralisia por bloqueio da acetilcolinesterase); Avermectinas (aumentam a permeabilidade ao Cl+ e bloqueiam a transmissão do impulso); Ciclodienos (bloqueiam o Cl+ e provocam hipersensibilidade); - Plantas tóxicas. 6) Aparelho Digestivo Os insetos podem se alimentar de quase qualquer tipo de substância orgânica natural. Entretanto as fontes finais de energia são carboidratos, proteínas e gorduras. Os insetos não sintetizam esteróis (ecdisônio) e carotenóides (para a pigmentação), portanto devem extrair do alimento ou ação de microorganismos que alguns contêm no intestino. A excreção de produtos indesejáveis como os compostos nitrogenados também é essencial para os insetos. Apresentam grande diversidade no sistema digestivo, como no caso de insetos que se alimentam de sólidos, que tem o tubo digestivo largo, reto e curto com musculatura desenvolvida e proteção contra movimentos mecânicos. Insetos que se alimentam de seiva, sangue ou néctar tem o tubo digestivo 26 longo, estreito e com dobras, que permite o máximo de contato com a alimentação e, é desnecessário a proteção contra ferimentos. Estes insetos sugadores de seiva que apresentam a chamada câmara filtro com a finalidade de retirar o excesso de água dos alimentos (pulgões, percevejos). Outros, não se alimentam na fase adulta (efemerópteros). Abelhas não possuem comunicação com o mesêntero e proctodeu, enquanto larvas, assim não podem eliminar seus excrementos. O mel é o resultado da regurgitação. Estomodeu - onde ocorre a digestão e condução do bolo alimentar, em pequena porção por ação das glândulas salivares que lançam saliva na hipofaringe ou no papo para umedecer o alimento. No papo o alimento é armazenado por algum tempo, sofrendo as primeiras transformações sob ação de enzimas digestivas, e no proventrículo ou moela ocorre a trituração, estando presente somente em insetos mastigadores. A válvula cardíaca que está localizada no final do estomodeu, tem função de impedir o retorno do alimento do mesêntero para o estomodeu. Mesêntero – no ventrículo que se completa a digestão iniciada no estomodeu, sendo as enzimas digestivas produzidas principalmente pelo seu epitélio, e também onde ocorre a assimilação de substâncias aproveitadas pelo inseto. O cárdia é a parte anterior do mesêntero, e esta circunda a válvula cardíaca. Nos cecos gástricos ocorre a manutenção das bactérias e outros microorganismos do tubo digestivo produtores e enzimas, vitaminas etc. Quando os cecos gástricos aumentam a superfície para a secreção de enzimas digestivas e absorção de água e nutrientes digeridos no mesêntero. O mesêntero termina na válvula pilórica. Proctodeu - na região do reto localizam-se as glândulas retais que tem função de reabsorção de água e de nutrientes essenciais, antes que excreção, tendo muita importância devido a conservação de água ser um fator crítico à maioria dos insetos. Aplicações agronômicas com base no conhecimento do sistema digestivo: - Mecanismo de ação de inseticidas biológicos e sintéticos que atuam em nível de mesêntero: Bactérias esporulantes (Bacillus sp.); Nematóides (Steinernema sp.); Vírus (Baculovírus); Imidacloprid, Spinosad, Thiamethoxam, etc. - Produção de mel; - Transgenia; - Tecidos (seda); - Tolerância à inseticidas por ser em função da planta hospedeira da qual o inseto se alimenta. 27 5 Reprodução e Desenvolvimento de Insetos 1) Reprodução É uma das principais razões da explicação da alta capacidade de adaptação dos insetos no globo terrestre. Geralmente a reprodução é dependente do encontro dos dois sexos e da fecundação, porém, há inúmeras exceções a essa generalização. a) Tipos de reprodução Oviparidade – é o tipo mais comum de reprodução. As fêmeas depositam os ovos que dão o nascimento às larvas ou ninfas. Ovos colocados em massa ou isolados, protegidos ou não nas plantas, no solo, na água, em animais, sobre ou dentro de outros insetos, etc. As posturas podem ser endo ou exofíticas. Endofíticas quando depositam os ovos no interior de folhas, ramos, frutos, etc. Exofíticas quando depositam os ovos sobre a planta hospedeira. O número de ovos varia de um (pulgões em clima frio) a milhões (insetos sociais). A maioria dos insetos deposita de cinqüenta a algumas dezenas de ovos. Viviparidade - o desenvolvimento embrionário é completado dentro do corpo da fêmea, que deposita a larva ou a ninfa em vez de ovos, sendo ela chamada de fêmea vivipara. A viviparidade pode abranger quatro tipos principais, que são: Ovoviviparidade: quando são depositados ovos em avançado estádio de desenvolvimento do embrião, ou mesmo larvas recémeclodidas. Ex.: Tachinidae. Viviparidade adenotrófica: quando após a eclosão as larvas são retidas no corpo da fêmea onde se alimentam de secreções de glândulas hipertrofiadas, sendo depositadas larvas maduras que logo pupam. Ex.: moscas tsé-tsé. Viviparidade no hemocele: os ovos são liberados no hemocele e as larvas devoram o corpo da fêmea. Ex.: Strepsiptera. Viviparidade pseudoplacentária: o embrião se desenvolve eu uma parte alongada da vagina. Ex.: pulgões. Partenogênese - os óvulos desenvolvem-se completamente, sem nunca terem sido fecundados. Ocorre combinada com outros tipos de reprodução como a viviparidade, oviparidade e pedogênese, e também ocorrer alternadamente com uma geração bissexuada. Pode ser classificada de acordo com o sexo dos indivíduos nascidos. Partenogênese Telítoca: quando se originam apenas fêmeas. Ex.: pulgões em regiões de clima tropical; Partenogênese Arrenótoca: dá origem apenas a machos. Ex.: zangões; Partenogênese Anfítoca: quando origina indivíduos de ambos os sexos. Ex.: pulgões durante o outono; Partenogênese Facultativa: os óvulos não fecundados dão origem apenas à fêmeas e os fecundados à ambos. Ex.: Coccus hesperidium; Partenogênese Obrigatória: quando a reprodução só ocorre por partenogênese. Ex.: zangões e pulgões em clima tropical; Partenogênese Apomítica: quando não há redução no número de cromossomos durante a oogênese. Ex.: pulgões; Partenogênese Automítica: quando há redução no número de cromossomos durante a oogênese. Ex.: moscas-brancas; e Partenogênese Reducional: quando os descendentes são haplóides. Ex.: zangões. Pedogênese: insetos imaturos que possuem ovários funcionais, cujos óvulos desenvolvem-se partenogeneticamente, assim, a reprodução é realizada por um organismo que mantém o aspecto imaturo. Ex.: Cecidomyiidae e Chironomidae 28 Neotenia: retenção dos caracteres imaturos no estágio adulto. Ex.: bicho-cesto Poliembrionia: produção de dois ou mais embriões a partir de um único ovo. Às vezes centenas de indivíduos podem ser gerados de um mesmo ovo. Ex.: Encyrtidae, Braconidae, etc. Hermafroditismo: os dois sexos acham-se presentes no mesmo indivíduo, sendo extremamente raro em insetos. Ex.: Icerya purchasi 2) Desenvolvimento O desenvolvimento de um inseto envolve tanto o crescimento no tamanho como a mudança na forma. Pode ser dividido em embrionário e pós-embrionário. a) Desenvolvimento embrionário Para insetos de reprodução sexuada o desenvolvimento inicia-se com a fecundação do óvulo pelo espermatozóide, formando o núcleo zigótico e termina com a eclosão da larva ou ninfa. Já para insetos de reprodução partenogenética inicia através de um estímulo físico ou químico no momento da deposição dos ovos em algum substrato. O embrião é formado por um processo de divisão ordenada do ovo. O núcleo movese para o interior dividindo-se em núcleos de clivagem (núcleos filhos). Após a fecundação a maioria dos núcleos de clivagem migra para a periferia do ovo, emergindo no periplasma, formando uma camada celular denominada blastoderma que encerra o vitelo. Em seguida através da elongação e espessamento de uma área do blastoderma é formado o disco germinativo. Acima do disco germinativo forma-se uma camada celular que constitui a endoderma. Posteriormente os bordos desse sulco aproximam-se, fundindo-se formando a camada externa, o ectoderma. Acredita-se que através de um crescimento interno do endoderma é formado o mesoderma. As camadas endoderma, mesoderma e ectoderma são conhecidos como camadas germinativas primárias e são formadas por gastrulação, sendo designada gástrula o embrião futuro do inseto. O aparelho digestivo é originado através de três regiões; de invaginações do ectoderma é originado o estomodeu e proctodeu; o mesêntero é originado do endoderma, ou segundo alguns autores por associação do endoderma com mesoderma. Músculos, hemócitos, corpos gordurosos e gônadas são provenientes do endoderma. O aparelho circulatório é formado através do endoderma, já os aparelhos reprodutores são de origem mista. Os testículos e o ovário são de origem endodérmica. Com o crescimento de células germinativas em direção posterior ocorre a formação do canal ejaculador nos machos e dos ovidutos laterais na fêmea, ambos de origem ectodérmica. Nos estádios subseqüentes ocorre a fusão de alguns segmentos originando regiões especificas como a cabeça. O desenvolvimento embrionário termina na eclosão da forma imatura. O mecanismo de eclosão inicia com a deglutição do liquido amniótico pelo inseto, e aparecimento dos movimentos peristálticos na faringe. A deglutição continua até que todo o liquido seja absorvido, para aumentar de tamanho, assim rompe o cório e outras membranas do ovo por simples força muscular e, por meio de contínuos movimentos musculares, o inseto deixa o ovo vagarosamente. b) Desenvolvimento pós-embrionário Inicia com a eclosão da larva ou ninfa e termina com a emergência do adulto. É uma fase de intensas transformações, durante as mudanças de inseto imaturo para adulto. O 29 crescimento do corpo animal é mais ou menos cíclico, pois nenhum animal isso é tão evidente quanto os insetos, onde o desenvolvimento é descontínuo caracterizado por uma série de mudanças de tegumento. A ecdise é o principal mecanismo de crescimento, estando condicionada pelas propriedades da cutícula, sendo na ecdise que ocorre a produção da nova cutícula e perda da velha. Além do crescimento, na ecdise também ocorre mudança de forma do inseto, o que chamamos de metamorfose. c) Metamorfose A maioria dos insetos sofre metamorfose, e as formas jovens mudam de forma de maneia gradual ou drástica nos estádios finais de desenvolvimento, quando se tornam adultos. Porem tem insetos que podem não sofrer metamorfose, mudando somente em tamanho e muito pouco na forma em relação aos estádios precedentes. Assim temos os seguintes tipos de metamorfose: - Ametabolia: Não há mudança de forma, devido os insetos recém eclodidos já terem a forma do adulto, porém no tamanho são menores, assim ocorre apenas mudança no crescimento do corpo. Ex.: traça-dos-livros. - Hemimetabolia ou paurometabolia: o inseto recém eclodido ou a forma jovem assemelha-se ao adulto, com a diferença externa de tamanho, ausência de asas e órgãos genitais imaturos. Ocorre metamorfose parcial caracterizando pela falta da fase de pupa. Ex.: náiades de libélula e ninfas de gafanhotos, cigarrinhas, percevejos, baratas, cupins, etc; efemerópteros, etc. - Holometabolia: Metarmofose completa, compreendendo obrigatoriamente as fases de ovo, larva, pupa e adulto. Portanto passa por uma transformação drástica até chegar na estádio adulto. Ex.: besouros, moscas, borboletas, abelhas, formigas, etc. - Hipermetabolia: uma seqüência de formas larvares precedendo o estádio de pupa. É visto como uma variação da metamorfose completa. Ex.: Meloidae - Hipometabolia: apresenta a última fase de ninfa imóvel, com hábito semelhante à pupa, mas morfologicamente igual a uma ninfa. Ex.: cigarras, etc. Controle da metamorfose O controle da metamorfose e da ecdise é de natureza hormonal. Os hormônios envolvidos são produzidos por glândulas endócrinas que são desprovidas de duto próprio, que lançam suas secreções na hemolinfa. Os principais hormônios são: Hormônio protorácico-trópico, Ecdisteróides, Hormônio da eclosão, Hormônio juvenil, Bursicônio. Hormônio protorácico-trópico - É um polipeptídio produzido por células nervosas com função secretora (neurossecretoras) em uma região do protocérebro conhecida como pares intercerebrais. É armazenado em um par de glândulas retrocecebrais (corpos cardíacos), antes de ser liberado na hemolinfa. Tem função de estimular as glândulas protorácicas (localizadas na cabeça ou tórax) a produzir os ecdisteróides. Ecdisteróides - Esteróis com atividade promotora da ecdise. O ecdisônio é o mais comum e não é armazenado, pois é liberado à medida que é produzido. As glândulas protorácicas que os produz, são degeneradas no estágio adulto, na maioria das espécies. A função deste hormônio é preparar as células para a apólise. Hormônio da eclosão - Produção e armazenamento semelhante ao hormônio protorácicotrópico. No último ínstar larval é sintetizado e armazenado nos gânglios torácicos e abdominais e liberado antes de ocorrer o estádio de pupa. Tem função de regular o comportamento do inseto durante as ecdises. 30 Hormônio juvenil - Também conhecido por neotenim, é produzido em um par de glândulas retrocerebrais (corpos alados), situados em cada lado do esôfago. Apresenta conexões nervosas com as células neurossecretoras e o gânglio subesofagiano. Também não é armazenado, a exemplo do ecdisônio, sendo liberado na hemolinfa assim que produzido. Suas funções são de manutenção dos caracteres larvais ou ninfais dos insetos na fase jovem e, maturação sexual e comportamento em adultos. Bursicônio - Produzido pelas células neurossecretoras do cérebro. É responsável pelo escurecimento do novo tegumento. Células da epiderme são informadas para formar tecidos a cada ecdise. Um padrão complexo de síntese de DNA e RNA é exibido pelas células da epiderme na fase preparatória para ecdise. Com aumento do nível de ecdisônio ocorre o processo de apólise e inicia-se a produção da epicutícula pelas células da epiderme. O tipo de cutícula a ser produzido (se para forma jovem ou adulta) depende da presença do neotenim durante o período critico de cada estádio. Se o neotenim está presente o inseto mantém sua forma jovem, sem sofrer metamorfose. Se não ocorrer a presença de neotenim passa para a fase posterior (adulta em hemimetábolos, ou pupa em holometábolos). Na fase de pupa o neotenim desaparece e a produção de ecdisônio leva a produção da cutícula do adulto. Se o neotenim é aplicado na fase de pupa o inseto forma uma segunda pupa. O hormônio da eclosão regula o comportamento do inseto para o início da ecdise. Após a ecdise ocorre a expansão, o escurecimento, o endurecimento e a deposição da endocutícula, pela ação provável do bursicônio. Tipos de larva A fase larval é a primeira fase pós-embrionária, sendo caracterizada por ser a fase de intenso escurecimento, tanto em tamanho como em peso. Dependendo de sua forma são classificadas em diversos tipos. Vermiforme - larva ápoda (sem pernas torácicas e abdominais), em que muitas vezes a cabeça não é diferenciada. Ex.: larvas de moscas. Eruciforme - larva de borboletas e mariposas, também chamada de lagarta. Apresenta três pares de pernas torácicas e cinco abdominais, portadoras de colchetes ou ganchos as quis podem estar ausentes nos 3º, 4º e 5º urômeros (mede-palmo). Esse número de pernas é variável, pois o 3°, 4° e 5° pares de pernas podem faltar. Himenópteros podem também ter este tipo de larvas, mas não apresentam colchetes e geralmente o número varia, com uma média de oito pares. Limaciforme - larvas achatadas e ápodas, parecidas com lesmas. Ex.: Díptera, Syrphidae. Curculioniforme - ápoda, recurvada, com cabeça diferenciada e quitinizada, brancoleitosa. Ex.: tamanduá-da-soja, bicheira-da-raíz do arroz, etc. Carabiforme - larva alongada, com três pares de pernas torácicas curtas. Habitam o solo e são predadores. Ex.: carabídeos. Escarabeiforme - larva recurvada em forma de “C”, com três pares de pernas torácicas, branco-leitosa, com muitas dobras no tegumento, com o último segmento abdominal bastante desenvolvido. Ex.: pão-de-galinha, capitão, etc. Campodeiforme - larva com três pares de pernas torácicos alongadas, muito ágeis e predadores. Ex.: joaninhas. Elateriforme - larva alongada, achatada, com o corpo bastante quitinizado (“duro”), três pares de pernas torácicas curtas. Ex.: larva arame (Elaterideos). Buprestiforme - larva ápoda, com cabeça pequena, segmentos torácicos alargados, destacando-se a parte anterior do corpo. Ex: buprestídeos. 31 Cerambiforme - larva semelhante com à buprestiforme, porém com a segmentação mais nítida e a parte anterior do corpo pouco destacada. Ex.: serra-pau (Cerambycidae). Tipos de Pupa É a segunda fase pós-embrionária, e se caracteriza por aparente dormência. As pupas respiram constantemente, sendo sensíveis a quaisquer injurias ou perturbações externas. Sendo separadas em alguns tipos de acordo com sua forma: Livre ou exarada - pupa com apêndices (antenas ou pernas) visíveis e afastados do corpo. Ex.: alguns besouros, abelhas, vespas, etc. Obtecta - pupa com apêndices intimamente aderidos ao corpo, sendo difícil a visualização das pernas e antenas. É típica de lepidópteros. Pode ser: - Crisálida – quando brilhante (mariposas); - Pupa nua – quando não é envolvida por uma proteção (mariposas); - Pupa em casulo – envolvida por proteção feita por fio de seda (bicho-da-seda); - Pupa em estojo – quando além do fio há pedaços de ramos, folhas, detritos, etc (bicho-cesto e traça-das-roupas); Coarctada - pupa envolvida pela exúvia do último instar larval, sem apêndices visíveis. Ex.: dípteros. 32 6 Ecologia dos Insetos 1) Considerações iniciais Há 6.000 anos Teofrasto, descreve empiricamente as inter-relações entre os organismos. Foi descrita pela primeira vez, como novo campo de conhecimento, em 1869 por Ernest Haeckel, que postulou a palavra Oekologie (do grego oikos = habitação, ambiente), como o estudo da relação dos organismos entre si e o meio ambiente. Ecologia Animal e Ecologia Vegetal dificilmente são separadas, por estarem intimamente ligadas, constituindo as pirâmides ecológicas, que irão formar o ecossistema junto com o meio ambiente. Bioecologia refere-se ao estudo conjunto de Ecologia animal e Ecologia vegetal. Atualmente a ecologia é subdividida em Autoecologia e Sinecologia. 2) Autoecologia Estuda as espécies individualmente, observando sua distribuição na comunidade, influência dos fatores ambientais sobre seu nicho ecológico. Cada espécie acha-se sujeita aos fatores do meio ambiente, apresentando uma tolerância e reações próprias, daí vem a grande importância de identificar as espécies para os estudos ecologicos. O conhecimento da ocorrência, distribuição e comportamento das espécies em função dos fatores ecológicos (radiação solar, tempo, temperatura, umidade, luz, vento e alimento) no ambiente agrícola ou fora dele. Fatores ecológicos – qualquer elemento do meio ambiente capaz de atuar diretamente sobre seres vivos. Os principais fatores são: Tempo – Envolve toda a comunidade, influindo direta e indiretamente nos organismos. Clima é o conjunto dos elementos físicos da atmosfera de um determinado local ou região, já num período menor é o tempo. Clima constante (média de 30 anos de observações) para uma determinada região enquanto o tempo é variável (instantâneo, diário, mensal). A inconstância do tempo faz varia a população estabelecida em uma determinada região. Radiação solar – única fonte de suprimento contínuo de energia e é a causa de todos os fenômenos meteorológicos. Determina o clima e o tempo de uma região ou local. Temperatura – Temperatura é erradamente considerada como sinônimo de calor. Afeta os insetos diretamente no comportamento e desenvolvimento e, indiretamente na sua alimentação. Os insetos são pecilotérmicos ou de sangue frio, pois mantém a temperatura do corpo próxima a do ambiente. Os insetos que tem tolerância acima de 20ºC são chamados de euritérmicos e os que não suportam tal variação são chamadas de estenotérmicos. Os insetos morrem se expostos à temperaturas fora da faixa favorável e para isto devemos considerar dois fatores: intensidade 33 (número) e quantidade (tempo). Quanto ao ajustamento da temperatura do corpo em relação ao meio ambiente são chamados de ciclotérmicos, heliotérmicos e quimiotérmicos: Ciclotérmicos – são aqueles insetos em que a temperatura do corpo acompanha a do ambiente dentro de uma faixa de 10 a 30°C, sofrendo alguma regulação fora desta faixa. Ocorre com a maioria dos insetos. Heliotérmicos – são aqueles que aproveitam os raios solares para elevar a temperatura do corpo. Ex.: gafanhotos Quimiotérmicos – são os que aumentam a temperatura do corpo por meio de uma atividade muscular. Ex.: esfingídeos, etc. A temperatura ótima para os insetos está entre 25°C e 38°C, que é conhecida como temperatura limiar média. A temperatura limiar mínima é de 15°C. Entre 38 e 48°C os insetos entram em estivação temporária, podendo readquirir a atividade normal quando a temperatura se normalizar, já de 48 a 52°C, os insetos entram em estivação permanente, chegando a morte em 52°C. Com temperaturas a baixo de 15°C, os insetos entram em hibernação temporária, até 0°C, chegando à morte em -20°C (Temperatura mínima fatal). Entretanto esses limites estabelecidos tem suas exceções, como no caso de certos dípteros que se desenvolvem muito bem em temperatura de 55°C, e um besouro silfideo que apresenta faixa de desenvolvimento entre 1 e -1,7°C. A relação entre temperatura e tempo de desenvolvimento foi proposta por Réaumur em 1735, através da equação: K = y(t – a) Onde: K: cte térmica (Graus-dia); y: tempo requerido para completar o desenvolvimento (dias); t: temperatura ambiente (°C); a: temperatura no limiar do desenvolvimento ou temperatura base mínima (°C). Simpson em 1903 desenvolveu o conceito Constante térmica, que diz: “O produto do tempo de duração do desenvolvimento pela temperatura é constante”. Observe o exemplo: Ceratitis capitata criada a 70% de UR desenvolve-se (larva até adulto) em 20 dias a 26°C, se a temperatura ambiente média for de 23ºC, qual será seu tempo de desenvolvimento, sendo que a temperatura base mínima é de 13,5ºC? K = 20.(26 – 13,5) = 250 GD 250 = y (23 – 13,5) = y = 26,31 dias OBS: diminuindo a temperatura em 3°C a mosca leva 6 dias a mais para completar o seu desenvolvimento. Para a temperatura levar um inseto à morte depende da intensidade e quantidade. Onde a intensidade refere-se em si, que é letal, enquanto a quantidade refere-se ao tempo de exposição à temperatura letal. Como exemplo as larvas e ovos de Ceratitis capitata morrem quando expostos a 7 semanas a 7°C, 3 semanas a 4°C e 2 semanas a 1°C. Umidade – os animais possuem de 70 a 90% de água no corpo. Nos insetos, a água tem grande importância e proporções constantes em seu corpo. Insetos que vivem em produtos armazenados, tem proporção menor de água, como o Tenebrio molitor que tem cerca de 52,6% de água no corpo. 34 Os insetos podem ser classificados ainda conforme a sua necessidade de água: Aquáticos: São insetos que vivem dentro da água. Neste caso a umidade manifesta-se por osmose do fluido que o cerca. Então, a salinidade da água tem efeito limitante. Insetos de água doce têm adaptação para evitar o acumulo de água nos tecidos, já os de água salgada o inverso. Higrófilos - insetos que só conseguem vivem em ambientes muito úmidos ou saturados. Mesófilos - insetos que tem moderada necessidade por água e, suportam grandes. variações em função das estações do ano. A maioria dos insetos pragas são mesófilos.. Xerófilos – espécies que vivem em ambientes secos. A umidade também exerce uma influência ecológica sobre os insetos. Os insetos têm tendência de se movimentar ao longo de um gradiente de umidade, procurando a mais favorável para evitar o excesso ou a falta de umidade. O excesso de umidade pode ocorrer afogamentos e doenças e, locais secos a dessecação de tecidos. Através da análise da influência conjunta da umidade e temperatura, obtemos o zoneamento ecológico dos insetos. Esta análise pode ser feita por meio de climogramas, balanço hídrico e evapopluviograma: Climogramas – representa o clima, permitindo de maneira simples pratica a comparação climática entre regiões. No ponto de vista ecológico, é muito importante para evidenciar a possibilidade de desenvolvimento, adaptação, instalação e expansão de uma espécie nas regiões analisadas. Balanço hídrico - útil para insetos que vivem em contato com o solo, pelo menos em uma de suas fases. As análises são obtidas comparando-se a flutuação populacional com o balanço hídrico da região. Evapopluviograma – utiliza os dados de evaporação do solo e regime pluviométrico do local e, ainda dados limitantes de temperatura e umidade para insetos envolvidos. Luz – Ao contrário de temperatura e umidade a luz pode ser prejudicial em qualquer faixa, pois existem insetos que se desenvolvem tanto no escuro como no claro. A luz é estudada sobre dois aspetos: ação sobre os insetos e comportamento destes sob a ação da luz. Ação sobre os insetos - Fotoperíodo: é invariável para uma mesma localidade e estação do ano, e afeta os ritmos circadianos e estacionais. Comportamento dos insetos em relação à luz: - Tropismo - reação a um estímulo qualquer; - Instinto - hábito inerente do indivíduo; - Inteligência - capacidade de conhecer, entender e aprender, acumulando conhecimentos ou informações gerais. Tais atividades locomotoras constituem as reações de comportamento à mudanças de fatores do meio ambiente, que desempenham importante papel na distribuição dos indivíduos de uma população de insetos. Temos aí os chamados “padrões de comportamento” elaborados pela evolução das espécies. Os principais tropismos para os insetos são: Fototropismo – podem reagir positivamente e negativamente a luz. Essas reações a luz podem variar de acordo com o estádio de desenvolvimento em determinadas espécies; Geotropismo - Reação à gravidade, também pode ser negativa tendem subir ou fogem do solo, ou positiva insetos subterrâneos preferem enterrar-se; Fonotropismo - Reação ao som, positiva ou negativa (ultra-sons, 25 a 60 khz); 35 Quimiotropismo - Reação negativa ou positiva à substâncias químicas pelo odor ou olfato; Alimentação - proteína hidrolisada; Sexual - feromônios; Direcional - CO2 no caso do pernilongo; Tigmotropismo - Reação positiva ou negativa ao contato Termotropismo - Reação positiva ou negativa ao calor; Fototropismo - Reação à fontes luminosas. Vento - Utilizado para migração e dispersão das espécies, na forma de ovo, larva e adultos. Na migração os insetos fazem vôos diretos na busca de novo habitat, ajudado pelo vento, e executado por um grande número de indivíduos conjuntamente e independentemente de estímulos; e na dispersão fazem vôos menores, isolados e desordenados dentro do mesmo habitat, à procura de alimento e local para oviposição. Alimento - Influenciam diretamente a distribuição e abundância dos insetos, além de afetar os processos biológicos, morfológicos e de comportamento. Tem esta influencia porque existem insetos específicos de determinada cultura, o que pode limitar sua distribuição, enquanto outros são inespecíficos e têm maiores possibilidade de expansão geográfica, além de poderem utilizar hospedeiros intermediários para sua disseminação. O crescimento da população dos insetos é influenciado pela dependência do maior ou menor suprimento de alimentos. Esse maior suprimento de alimento é proporcionado pelo crescimento da agricultura. Neste caso, vários insetos que não tinham grandes populações e não eram pragas de alimentos, passaram a ter um abundante fornecimento de alimento, aumentando sua população e, se transformando em novas pragas da agricultura (ex. Migdolus fryanus na Cana-de-açucar). Segundo o hábito alimentar os insetos pode ser: Atróficos - Não se alimentam (Ephemeroptera - adulto); Monófagos - Alimentam-se de uma só espécie vegetal ou animal (broca-do-café); Polífagos (oligófagos) - Alimentam-se de duas ou mais espécies, sendo a maioria das pragas agrícolas (gafanhotos, curuquerê-dos-capinzais); Pantófagos (onívoros) - Alimentam-se de qualquer tipo de alimento (barata). Quanto ao tipo de alimentação: Fitófagos: alimentos de origem vegetal, subdivididos em: Xilófagos que alimentam-se do lenho, abrindo galerias (cupim de madeira); Fleófagos: abrem galerias entre o a casca e o lenho (broca-da-mangueira); Carpófagos: frutas (moscas-das-frutas); Sitófagos: sementes (carunchos); Polinífagos: pólen (abelhas); Rizófagos: raízes (cupins subterrâneos); Melífagos: mel (larvas de abelhas); Filófagos: folhas (lagartas); Algófagos: algas (larvas aquáticas); Micetófagos: fungos (saúvas); Liquenófagos: liquens (alguns psocópteros); Succívoros: sugam seiva (pulgões); Cletrófagos: produtos armazenados (carunchos). Zoófagos: alimentos de origem animal, subdivididos em: Carnívoros: carne (besouros); Predadores: presas vivas (louv-a-deus); 36 Canibais: devoram-se mutuamente (lagarta do cartucho do milho); Hematófagos: sangue (pernilongos); Parasitos: vivem sobre ou dentro do hospedeiro; Coprófagos: excrementos (besouros); Detritívoros: pêlos, escamas, penas, pele humana, etc. (Mallophaga). Necrófagos: vivem de material morto, animal ou vegetal (Histeridae). Saprófagos: Vivem de material em decomposição tanto animal como vegetal (besouros). Geófagos: Alimentam-se de terra (alguns besouros). 3) Sinecologia Sinecologia envolve o estudo da comunidade como um todo, seu desenvolvimento, população e as relações entre as espécies componentes; sua distribuição pelo globo, processos de dispersão, adaptação e competição. Compreende estudos de: Populações, Comunidades e Ecossistemas. a) Populações A População pode ser encarada por diversos aspectos: Ecologicamente: grupo de indivíduos de uma mesma espécie que ocupa um espaço particular. Biologicamente: grupos de indivíduos de uma mesma espécie ou espécies semelhantes que vivem numa limitação de tempo e espaço. O Levantamento de populações é empregado nos estudos de dinâmica para determinar as densidades, flutuações e migrações de populações de insetos. É muito importante escolher o processo de levantamento para cada caso. Entre os mais comumente utilizados pode-e citar: Redes entomológicas – levantamento de cigarrinhas, percevejos, borboletas etc; Funil de Berlese – insetos pequenos e ácaros; Pano de amostragem – lagartas percevejos e besouros das folhas; Armadilhas para insetos de solo – para insetosq caminha no solo; Armadilha de impacto – um vidro transparente preso a um cavalete, onde os insetos em vôo batem e caem e um recipiente; Armadilha de sucção – insetos de pequeno porte (pulgões, tripés, dípteros etc.); Armadilha de cola adesiva – pequenos insetos; Armadilha de Malaise – insetos que sobrevoam a cultura são capturados, como borboletas, dípteros e himenópteros. Armadilha para cigarrinhas – colocadas próximo a o nível do solo, onde as cigarrinhas sobem pelo funil e caem e são capturadas; Bandeja de água com cores atrativas – amarela para pulgões, branca para tripés, e azul para moscas; Frasco caça-moscas – para moscas-das-frutas; Feromônios – atração de machos; Iscas – insetos atraídos por parte vegetal; Armadilhas luminosas A distribuição e abundancia dos insetos estão na dependência de todos os fatores do meio ambiente. 37 - Densidade populacional - É a relação entre o número de indivíduos na área e sua unidade espacial. O processo se baseia em coletas de amostras através de levantamentos. - Potencial biótico - Capacidade inerente do indivíduo de se reproduzir e sobreviver, aumentando em número e é dada por: Pb = Pr – Ra Onde: Pb – potencial biótico; Pr – potencial de reprodução; Ra – resistência do ambiente. Melhor definido: Potencial de reprodução – é a velocidade na qual um indivíduo é capaz de se reproduzir. Pr = (rs x d)n rs – razão sexual; d – n° de descendentes; n – n° de gerações. rs = nº de fêmeas/(nº de fêmeas + nº de machos) Então - Pb = {[nº de fêmeas/(nº de fêmeas + nº de machos)] x d }n – Ra Pb = potencial biótico; Pr = potencial de reprodução; rs = razão sexual; d = número de descendentes; n = número de gerações; Ra = resistência do ambiente. Exemplo do cálculo: a) Diatraea saccharalis - Número de gerações anuais: 4 - Indivíduos/geração: 300 - Razão sexual: 1:1. Pb = {[nº de fêmeas/(nº de fêmeas + nº de machos)] x d }n – Ra Pb = {[1/(1+1)] x 300}4 – 0 Pb = 506.250.000 indivíduos/ano b) Anticarsia gemmatalis (em condições naturais) - Número de gerações na fase vegetativa da soja: 3 - Número de indivíduos por geração: 35 - Razão sexual: 1:1 Pb = {[nº de fêmeas/(nº de fêmeas + nº de machos)] x d }n - Ra Pb = {[1/(1+1)] x 35}3 Pb = 5359 lagartas NC = 40 lagartas (>1,5 cm) / batida (1m²) ou 400.000 lagartas/ha Assim 75 lagartas/ha (ou 0,007/batida, ou seja, impossível amostrar) são suficientes para, em 35 dias, termos 401.925 novas lagartas/ha - sem contar a Ra. 38 Os principais fatores determinantes da resistência do ambiente para uma população de insetos são: idade dos indivíduos, baixa vitalidade, acidentes, condições físico-quimicas do meio ambiente, inimigos naturais, doenças, falta de alimento, canibalismo e autoproteção defeituosa. As populações são dinâmicas e realizam vários “movimentos” em busca de equilíbrio. Os movimento ou mobilidade dos membros de uma população, ou seja, movimentos para fora e para dentro de uma área chamados de: Migração - de um habitat para outro; Dispersão - dentro do mesmo habitat. Em função do tamanho das populações e suas tendências através do tempo, pode haver diversas formas de crescimento populacional: Fase de crescimento positivo: Ocorre um crescimento rápido, logo após o estabelecimento (migração e dispersão). Fase de decréscimo de crescimento: O crescimento é lento em forma de assíntota. Nessa fase ocorre: Oscilação: afastamentos simétricos do NE; Flutuação: afastamentos assimétricos do NE. Fase de crescimento negativo: Decréscimo na população podendo haver até extinção. b) Comunidades São grupamentos naturais de populações de diversas espécies de indivíduos, com capacidade de sobrevivência e sustentação própria. Mantém-se através da absorção do fluxo de energia que é absorvido e transformado pela própria comunidade. Um organismo passa por adaptação morfológica e fisiológica, para satisfazer as necessidades totais de seus processos vitais (nicho ecológico). Também exibirá padrões de comportamento que limitarão sua distribuição na comunidade, e estabelecerão as inter-relações com os demais organismos, de acordo com suas tolerâncias. Comunidade é o local onde o organismo vive (habitat), e onde desempenha sua função (nicho ecológico). c) Cadeias alimentares As cadeias de alimento são formadas por sucessivas transformações de energia solar em matéria viva, que servirá de alimento para um grupo de organismos, e estes por sua vez servirão de alimento para outro grupo, e assim sucessivamente. Níveis tróficos são os diferentes degraus da cadeia alimentar, sendo normalmente 4 ou 5 níveis diferentes. O primeiro é o produtor que é representado pelas plantas, em seguida os níveis consumidores (herbívoros, carnívoros primários, carnívoros secundários) formado pelos herbívoros, depois vem os níveis dos carnívoros que se alimentam dos herbívoros primários e depois o dos carnívoros secundários que se alimentam dos carnívoros primários, até o último, constituído por carnívoros de topo. Tipos de cadeias alimentares Cadeia de predador – vai do inseto menor para o maior, começando pelo nível trófico produtor; Cadeia de parasito - vai do inseto maior até o menor; Cadeia saprofítica – vai do material morto para os organismos. d) Biocenoses Associações biológicas estabelecidas por organismos de uma mesma comunidade. Tipos principais: Agregação – é a associação de espécie com individualismo, ou seja, cada individuo trabalha por si. Ex. bando de gafanhotos. 39 Sociedade – é a associação de espécie em benefício da coletividade. Ex. abelhas, formigas e cupins. Simbiose – é a associação de espécies diferentes numa mesma comunidade, independente dos benefícios ou deficiências. Nos conceitos atuais a simbiose passa a ser mais ampla, envolvendo os casos de mutualismo, comensalismo, parasitismo etc. Outros tipos de biocenose: Neutralismo: populações de duas espécies numa mesma área; Competição: duas espécies competem pelo mesmo nicho; Mutualismo: associação benéfica entre duas espécies; Protocooperação: associação não obrigatória entre duas espécies; Comensalismo: associação benéfica onde apenas um é beneficiado; Predatismo: interação negativa em que um simbionte ataca o outro para se alimentar; Parasitismo: interação em que o parasito se alimenta, durante qualquer fase de sua vida, do hospedeiro. Proteção contra inimigos: entre os insetos é freqüente encontrar casos de adaptações protetivas que favorecem a sobrevivência de muitas espécies na sua luta contra predadores. o Camuflagem - Quando o inseto se assemelha ao meio em que vive. Pode ser pela forma (homotipia), quando se assemelha à forma do substrato, como o bicho-pau; ou pela coloração (homocromia), quando apresenta a mesma cor do substrato, como mariposas e serra-pau. o Mimetismo - Quando o inseto se assemelha a outros animais. Pode ser com animais que tem um meio de defesa (mimetismo batesiano), como a lagarta da vespa Phobetron hipparchia que mimetiza uma aranha caranguejeira para espantar seu predador; ou de palatibilidade (aposematismo), que consiste de insetos parecidos com outros não palatáveis para seus predadores, como algumas espécies da família Nymphalidae. e) Análise Faunística Toda comunidade apresenta uma série de atributos que os permite sua definição e separação das demais, o que é feito por análise faunística. Algumas considerações iniciais: o Periodicidade é a maior ou menor mudança rítmica nas atividades dos organismos que produzem modificações regulares na constituição de uma comunidade. o Estratificação: camadas verticais e horizontais de organismos existentes na comunidade, incluindo seus próprios produtores. Índices em Análise Faunística: Dominância: ação exercida pelos organismos dominantes de uma comunidade. É considerado dominante o número de táxons que excede o limite dado por: LD = (1/s) x 100 Onde: LD: limite de dominância e s: número total de táxons. 40 Freqüência: é a porcentagem de indivíduos de uma espécie sobre o total de indivíduos. Muito freqüente (MF): número de amostras maior que o limite superior da IC a 5%; Freqüente (F): número de amostras situado dentro do IC a 5%; Pouco freqüente (PF): número de amostras menor que o limite inferior do IC a 5%. Constância é a porcentagem de espécies presentes nos levantamentos realizados. C = (P x 100) / n Onde: P: número de coletas onde o táxon está presente; n: número total de coletas efetuadas. Neste aspecto podemos ter espécies: 1. Constantes (w): se o número de ocorrências for maior que o limite superior do IC a 5%; 2. Acessórias (y): número de ocorrências situado dentro do IC a 5% 3. Acidentais (z): número de ocorrências menor que o limite inferior do IC a 5% Diversidade: é a riqueza em espécies de uma comunidade. Existem duas categorias de índices de diversidade, os quais são mais sensíveis à mudanças nas espécies raras, chamados de tipo I, como Shannon-Wiener, e os de tipo II, que são mais sensíveis às espécies abundantes, como Simpson. A escolha destes índices deve-se basear-se na importância dada no estudo, seja para as espécies raras, seja para as abundantes. O índice de Margalef também pode ser utilizado, com algumas ressalvas. Assim: 1. Shannon-Wiener - Prevê a próxima espécie a ser coletada, aumenta com o número de espécies na comunidade, não é recomendado para dados de armadilhas (erro padrão elevado). H = -Σ Pi(lnPi) Onde: Pi: proporção de cada espécie na amostra. 2. Índice de Simpson - Significa a probabilidade de dois indivíduos escolhidos ao acaso serem de diferentes espécies. A diversidade é inversamente relacionada com a probabilidade. D = 1 – Σ (ni/n)² Onde: ni é número de indivíduos no táxon i e n o número de táxons. 3. Índice de Margalef - este índice supõe que quando a abundância é grande, as espécies estarão menos distribuídas, não utiliza a informação sobre a proporção de espécies. DMG = (S – 1) / lnN Onde: S: número de espécies; N: número de indivíduos. 41 Abundância: é o número de indivíduos por unidade de superfície da comunidade. Da mesma forma temos espécies: 1. Muito abundante (MA): número de amostras maior que o limite superior do IC a 1% pelo teste t; 2. Abundante (A): número de amostras situado entre os limites superiores do IC a 1% e 5% pelo teste t; 3. Comum (C): número de amostras situado dentro o IC a 5% 4. Dispersa (Di): número de amostras situado entre os limites inferiores do IC a 5% e 1%; 5. Rara (R): número de amostras menor que o limite inferior do IC a 1%. 42 7 Taxonomia dos insetos Taxonomicamente temos as seguintes categorias principais: Reino Filo Classe Ordem Família Gênero Espécie No Filo Arthropoda agrupam-se aproximadamente 80% das espécies do Reino Animal. Os indivíduos deste Filo apresentam: Pernas articuladas – arthton = articulação; podes = pernas; Exoesqueleto – revestimento duro do corpo e respectivo apêndices, formado principalmente por quitina, que é renovada a medida que o animal cresce; Corpo segmentado – formado por uma série de segmentos; Simetria bilateral – metades do corpo longitudinalmente são semelhantes; Heteronomia – corpo com divisões distintas. Assim divide-se em cabeça, tórax e abdome ou encefalotórax e abdome; Aparelho circulatório dorsal; Sistema nervoso ventral; Ausência de epitélio ciliado – em todas as fases do desenvolvimento. Dentro de Arthropoda temos a Classe Insecta. O termo inseto possui duas origens: (1) do latim insectum – animal de corpo segmentado e (2) do grego entomon sulcado, anelado, portanto, com corpo segmentado. Estima-se que são conhecidos mais de um milhão de espécies de insetos, sendo que dessas um terço são coleópteros. Esta Classe é a que tem maior número de pragas agrícolas. Ela difere das demais por ter presença de 3 pares de pernas, corpo dividido em cabeça, tórax e abdome e peças bucais tipo ectógnata (fora da cavidade bucal). Na cabeça apresentam um par de antenas, dois olhos compostos, nenhum ou três ocelos, armadura bucal composta de lábios superior e inferior, mandíbulas, epi e hipofaringe. O tórax é composto por três segmentos, todos com um par de pernas, alem de apresentarem ou não asas no segundo e terceiro segmento. O abdome é composto por seis a onze segmentos verdadeiros, termina ou não com apêndices sensoriais, locomotores e genitais, apresentando segmentação característica, da qual originou o nome desses animais. Com base em estudos de insetos fosseis, reconhecem quatro estádios na evolução dos insetos (Carpenter, 1953): 1º estádio: insetos ápteros, que representam 0,1% das atuais espécies; 43 2º estádio: desenvolvimento das asas representa 0,9% das espécies. São asas rígidas que não dobram em repouso, sobre o corpo do inseto, como nas libélulas atuais. Estas asas facilitavam a fuga de seus predadores e explorar novos habitats; 3º estádio: dobramento das asas representa 99% dos insetos. Facilita a fuga e a busca por refugio na vegetação, ficando dessa forma menos exposto. 4º estádio: metamorfose, sendo que atualmente 13% são hemimetábolos e 86% são holometábolos. Os primeiros insetos a sofrer metamorfose (Neoptera), apresentavam metamorfose incompleta, conhecidos como hemimetábolos. Posteriormente a metamorfose tornou-se mais complexa, onde as formas imaturas eram muito diferentes do adulto, e precisavam passar pela fase de pupa antes de chegarem a fase adulta (holometábolos). Esta fase foi muito vantajosa por permitir que as larvas vivessem em ambiente diferente dos adultos. 1) Classificação dos insetos Adotaremos a classificação do Commonwealth Scientific and Industrial Research Organization (CSIRO) com 29 ordens (Gallo et al., 2002) (Ver Tabela Periódica das Ordens da Classe Insecta). Dentre as Ordens de insetos de atual importância para a agricultura, destacamos: Ordem Lepidoptera Ordem Coleoptera Ordem Hymenoptera Ordem Hemiptera Ordem Diptera Ordem Orthoptera Ordem Psocoptera Ordem Thysanoptera Ordem Isoptera Ordem Neuroptera Ordem Dermaptera a) Ordem Lepidoptera Linnaus, 1758 Etiologia: lepidon: escama; ptera: asas Reúne as borboletas e mariposas. Tem como características metamorfose holometábola, asas membranosas com escamas, essas são usadas na identificação de espécies, aparelho bucal sugador maxilar (espirotromba). As formas jovens são larvas tipo eruciformes e hipognatas, as chamadas lagartas, sendo nessa fase que são prejudiciais a agricultura, por serem fitófagas. A presença de colchetes nas pernas é a principal característica para reconhecimento das lagartas dessa ordem, pois ocorrem somente nelas. A cabeça é redonda e mais estreita que o tórax, é recoberta densamente por escamas, os olhos compostos com muitos omatídeos. Ocelos geralmente escondidos por escamas e localizados entre os olhos compostos. Antenas principalmente dos tipos filiformes, clavadas, fusiformes e pectinadas, muitas vezes possibilita o dimorfismo sexual. O tórax é composto por três segmentos (protórax, mesotórax e metatórax), sendo o mesotórax mais desenvolvido. Abdome tipo livre, cilíndrico, formado por 10 urômeros. O 44 policromismo entre espécies e/ou indivíduos é freqüente. Em geral os lepidópteros têm reprodução sexuada, porém ocorre alguns casos de partenogênese. A postura ocorre no solo, no caso de lepidópteros primitivos, ou nos locais onde as lagartas se alimentam que são os chamados lepidópteros evoluídos. As pupas podem ser fixas, nuas, casulos ou em estojo. Existem cerca de 150.000 espécies. Esta ordem é a que tem maior número de insetos pragas. As famílias de importância agrícola dentro desta ordem são: ● Família Noctuidae - Mariposas de corpo robusto, com tamanho variável, asas densamente escamosas, antenas filiformes existindo espécies com antenas pectinadas. Compreende cerca de 20.000 espécies. Muitas espécies são de importância econômica. Lagartas, geralmente fitófagas, eruciforme e tegumento liso. As principais espécies são: Anticarsia gematalis, Spodoptera frugiperda, Mocis latipes, etc. Subfamília Plusiinae – é uma subfamília da Noctuidae. Adultos com pequena crista de escamas entre o tórax e o abdome, além de uma mancha pálida, quase sempre prateada no centro da asa anterior as lagartas são predominantemente do tipo “falsa-medideira” com os dois primeiros pares de pseudópodos reduzidos ou ausentes. As principais espécies são: Rachiplusia nu, Pseudoplusia includens, etc. ● Família Hesperiidae – Borboletas de tamanho médio, cores pouco vistosas, cabeça tão larga quanto o corpo, olhos grandes, antenas fusiformes, asas triangulares, às vezes as posteriores como prolongamento caudal. Pousam com as asas anteriores elevadas e as posteriores abaixadas, têm habito crepuscular. São lagartas fitófagas. Exemplo: Urbanus proteus, etc. ● Família Pyralidae - Apresentam várias subfamílias. São mariposas pequenas, de cor não muito brilhante, antenas bem desenvolvidas, presença de ocelos, palpus labiais retos e curvados sem cerdas laterais. As asas anteriores, em geral, são duas vezes mais largas que as posteriores, com manchas de diversas formas e basicamente com nervuras similares em toda a família. Nas asas posteriores a nervura superior corre ao longo da asa. Exemplos: Elasmopalpus lignosellus, Plodia interpunctella, etc. ● Família Tortricidae – São microlepidópteros de cor escura e às vezes com desenhos metálicos. As principais pragas desta família são Grapholita molesta conhecida como mariposa oriental, que ataca o pessegueiro e Cydia pomonella, que danifica maçãs. ● Família Sphingidae – São mariposas de tamanho médio a grande com corpo robusto. Cabeça proeminente, olhos grandes, antenas estiliformes, tórax e pernas fortes asas anteriores estreitas e posteriores pequenas e triangulares. As lagartas grandes e coloridas, às vezes, podem ter um espinho caudal. Sua fase de pupa é no solo. Ao sugar o néctar de uma flor assemelha-se a um beija-flor. As principais pragas desta família são Erinnys ello (marandová da mandioca), que prejudicam euforbiáceas, principalmente mandioca, Manduca sexta que ataca solanáceas e Pachylica ficus que ataca moráceas. ● Família Gelechiidae – São microlepidópteros de asas pouco vistosas. Compreendem algumas traças e lagartas fitofágas. As principais pragas são Sitotroga cerealella (traça-do-milho) esta ataca grãos armazenados, Pectinophora gossypiella (lagarta rosa do algodoeiro), Phthorimaea operculella (traça da batatinha), etc. 45 ● Família Gracillariidae - compreende os minadores e outros microlepidópteros. Exemplos: Phylocnistis citrella (larva-minadora-do-citrus). ● Família Papilionidae - borboletas grandes, asas anteriores triangulares, apresentam em muitas espécies, dimorfismo sexual. Lagartas quando incomodadas projetam o osmetério em forma de Y de cor alaranjada que expele um odor desagradável. Durante o dia essas lagartas se aglomeram no tronco da arvore que atacam. A principal praga é Papilio thoas brasiliensis. ● Família Stenomatidae – são mariposas pequenas, com no máximo 40mm de comprimento. Exemplo: Timocratica sp. b) Ordem Coleoptera Linnaeus, 1758 Etiologia - coleus = caixinha; ptera = asas. Esta é a Ordem dos besouros que se distinguem facilmente pela presença de élitros (asas anteriores) e as posteriores membranosa. Tem tamanho variado, regime alimentar também variado. Existem muitas espécies pragas (fitófagas), porém contem espécies úteis como as joaninhas que são predadoras naturais. Tem cabeça arredondada, podendo ser alongada, formando um rostro. Podem ser do tipo hipognatos ou prógnatos. A cabeça articula-se com o tórax por meior de um pescoço flexível, preso no protórax. Adultos raramente possuem ocelos, já nas larvas geralmente é presente. Aparelho bucal mastigador, pernas ambulatórias, fossoriais e natatórias. A maioria dos coleópteros é pentâmera. Abdome séssil, geralmente recoberto pelos élitros. Apresentam luminescência em vaga-lumes e pirilampos. É freqüente o dimorfismo sexual em caracteres secundários, pois é comum a diferença no tamanho das antenas, corpo e peças bucais, além da presença de corno em machos de algumas espécies na cabeça e no pronoto. A reprodução é sexuada podendo ocorrer nos crisomelídeos partenogênese telítoca. Holometábolos, com vários tipos de larvas entre as famílias. Tem enorme importância econômica devido o grande número de espécies pragas agrícolas, além pragas de grãos armazenados, livros e até chumbo de linhas telefônicas. Porem deve ser destacado a grande importância benéfica de algumas espécies dessa ordem, como os predadores naturais, que auxiliam no controle biológico de pragas, e besouros coprófagos que fazem a decomposição da matéria orgânica. ● Família Tenebrionidae - Coloração uniforme negra ou parda, fosca ou brilhante, de tamanho e formas variadas. Antenas curtas filiformes, moniliformes serreadas ou clavadas. Pernas ambulatórias. Larvas elateriformes. Muitas espécies atacam produtos secos armazenados. As espécies mais importantes são: Tribolium castaneum, ataca grãs armazenados, sendo em especial o milho, e Tenebrio molitor, etc. ● Família Curculionidae - Presença de um rostro, geralmente com antenas genículocapitadas que articulam-se no meio do rostro. São fitófagos tanto na forma adulta quanto na jovem e, a maioria das espécies com postura endofítica. Larvas do tipo curculioniformes. É a família mais numerosa do Reino Animal, tendo como principais espécies, Oryzophagus oryzae (gorgulho aquático do arroz), Sithophilus oryzae (gorgulho do arroz), Eutinobothrus brasiliensis (broca da raiz do algodoeiro), etc. ● Família Chrysomelidae - Cabeça total ou parcialmente encaixada no protórax. Antenas curtas, geralmente com 11 segmentos, podendo ser do tipo clavada ou capitada. Espécies 46 bastante coloridas e brilhantes e, são fitófagas. As principais pragas desta família são: Diabrotica speciosa, conhecida como vaquinha ou patriota, Cerotoma sp., etc. ● Família Scarabaeidae - antenas lameladas constituídas por lamelas móveis. Tíbias anteriores mais ou menos dilatadas, com as margens externas denteadas. Larvas subterrâneas do tipo escarabeiformes. As espécies mais importantes são Euetheola humilis, conhecido como bichobolo ou pão-de-galinha, Dyscinetus dubius, Diloboderus abderus conhecido como coró das pastagens, etc. ● Família Dasytidae – insetos de corpo estreito, cabeça mais estreita que o abdome. Élitros cobrem quase todo abdome. Tarsos com cerdas eretas. Principal espécie praga é Astylus variegatus. ● Família Elateridae – tem corpo alongado e achatado, característico, e o protórax se destaca dos outros segmentos. Cor pouco vistosa. Quando virados dão saltos para voltar à posição normal. Larvas elateriformes (larva-arame). Principal espécie praga é Conoderus scalaris. Também desta família são os pirilampos que são do gênero Pyrophorus, que apresentam luminescência verde-azulada. ● Família Meloidae - são as conhecidas vaquinhas, com cabeça bem separada do tórax. As mais importantes atacam as solanáceas como a Epicauta atomaria. ● Família Coccinelidae - conhecidos por joaninhas, tem corpo arredondado, cabeça escondida sob o protórax, antenas com 8 a 10 segmentos. Élitros coloridos. Larvas campodeiformes. Vevem geralmente sobre as plantas onde colocam seus ovos. Caminham e voam bem e caem ao solo quando são tocadas. São predadoras de pulgões e cochonilhas, porém também existem espécies fitófagas. Principais exemplos são: Cycloneda sanguinea (predadora de pulgões), Epilachna cacica (espécie fitófaga). ● Família Cerambycidae - antenas setáceas bastante longas inseridas numa protuberância frontal. São conhecidos por serra-paus e longicórnios. A maioria das espécies ultrapassa 20mm de comprimento podendo chegara a até 200mm. Cabeça prognata ou hipognata. Peças bucais bem desenvolvidas. Protórax mais estreito que o meso e o metatórax. Pernas do tipo ambulatórias. Larvas cerambiformes. Os adultos ovipositam em galhos das plantas hospedeira viva ou morta. As larvas fazem galerias no lenho de acordo com a espécie. Na fase adulta poucos são nocivos, como os serradores. Exemplos: Diploschema rotundicole, ataca citrus, cedro, pêssego etc, Trachyderes thoracicus, ataca citrus e figueira, Megaderus stigma suas larvas atacam cabos telefônicos, perfurando o chumbo. ● Família Staphylinidae - corpo alongado élitros curtos, caminham com o abdome levantado, geralmente com um ocelo. Característica de serem predadores, porém há espécies fitófagas. Exemplos: Hesperus baltimorensis, Astenus linearis, etc. ● Família Buprestidae - geralmente em cores metálicas, antenas serreadas. Larvas buprestiforme. Colobogaster cyanitarsis é a broca da figueira, cujo período larval pode durar de 1 a 2 anos. Euchroma gigantea ataca o cacaueiro. ● Família Bruchidae – são os conhecidos carunchos. Élitro estriado e curto que não cobre a extremidade apical do abdome, ou seja, com o pigídio exposto. Corpo ovalado, cabeça livre, 47 rostro curto e achatado. As espécies importantes são Acanthoscelides obtecus que atacam feijão no campo e armazenado, Bruchus pisorum conhecido como caruncho da ervilha etc. ● Família Anthribidae - cabeça um pouco prolongada, podendo apresentar rostro curto e achatado. Antenas clavadas e retas, élitros pontuados. Praga de produtos armazenados. Exemplo de espécie importante é Araecerus fasciculatus, caruncho das tulhas do café. ● Família Bostrichidae - corpo cilíndrico, élitros fortemente esclerosados e truncados, achatados na parte posterior, de forma característica. Coloração do verde pardo ao escuro. Em geral são espécies pequenas. Exemplo de espécies de importância agrícola são Rhyzopertha dominica que ataca grãos armazenados, Apate terebrans, broca do tronco do abacate e do caju, Dinoderus minutus, broca do bambu. ● Família Anobiidae - pequenos e com a cabeça dobrada para baixo sob o protórax, invisível dorsalmente (inseto encabulado). A maioria vive em troncos e ramos, porém espécies pragas como Lasioderma serricorne ataca vários produtos manufaturados de origem animal ou vegetal, como cigarros, charutos etc. ● Família Cucujidae - apresentam corpo alongado e achatado, pronoto menor que a cabeça. Exemplo: Cryptolestes ferrugineus. ● Família Silvanidae - os membros desta família medem em geral de 2 a 4 mm de comprimento. Muitas espécies têm projeções em forma de dentes sobre o protórax. Exemplo: Oryzaephilus surinamensis. ● Família Trogossitidae - coleópteros de tamanho médio de coloração preta esverdeada brilhante. Exemplo: Tenebroides mauritanicus que é praga de grãos armazenados. ● Família Carabidae - cabeça mais estreita que os élitros, com a mandíbula bem visível. Protórax destacado. Predador bastante voraz tanto na forma adulta quanto na larval. Exemplo: Calosoma grannulatum. c) Ordem Hymenoptera Linnaeus, 1758 Etiologia - hymen = membrana; htera = asas Exemplos principais desta ordem são as abelhas, vespas, formigas. Ocupa terceiro lugar em número de espécies, ficando atrás dos coleópteros e lepidópteros. Tamanho muito variado entre as espécies. Em geral são pouco nocivos a agricultura, com exceção das saúvas que são a principal praga do Brasil. Cabeça bem desenvolvida, ocelos em número de três, dispostos em triângulo no vértice da cabeça. Nas espécies ápteras não há ocelos. Antenas bem desenvolvidas podendo ser dos tipos geniculadas, genículo-clavadas e filiformes. Aparelho bucal mastigador (vespas e formigas) ou lambedor (mamangavas e abelhas). Mesotórax mais desenvolvido. Podem ter pernas posteriores coletoras no caso de abelhas. Nos demais geralmente são ambulatórias. Asas geralmente membranosas, transparentes ou coloridas. Embora a maioria das espécies sendo tetráptera, ocorre espécies ápteras, principalmente fêmeas. Reprodução no geral sexuada com a cópula feita no vôo. Em algumas espécies como nas abelhas o óvulo fecundado origina uma fêmea e o não-fecundado origina um macho por partenogênese arrenótoca. Algumas espécies se reproduzem por partenogênese telítoca. Em espécies desta ordem é comum o polimorfismo. A oviposição pode ser endofítica em espécies fitófagas e efetuada nos alvéolos dos ninhos nas espécies sociais. Alguns predadores fazem a postura no corpo do hospedeiro, também há os parasitóides que fazem a postura em ovos ou na larva do hospedeiro. O 48 desenvolvimento é dado por holometabolia, tendo larvas de dois tipos eruciforme (subordem Symphyta) e vermiformes (Apocrita). Abdome tipo séssil (Subordem Symphyta), pedunculado ou livre (Apocrita). Subordem Symphyta: Abdome séssil, larvas eruciformes e fitófagas, ovipositor serreado pouco saliente. Ex.: Sirex noctilio (única espécie econômica) ● Família Sircidae - segunda família “praga” de himenópteros. Representada pela espécie Sirex noctilio (vespa-da-madeira) que ataca pinus. Única espécie de importância econômica da subordem Symphyta no Brasil. Subordem Apocrita: Abdome livre ou pedunculado, ovipositor estiliforme (nunca serreado), larvas ápodas de hábitos variados. ● Família Vespidae - margem interna dos olhos compostos com reentrância. Asas anteriores quando em repouso dobradas longitudinalmente. Vivem em sociedade, divididas em castas (rainha, machos e operárias) morfologicamente entre si. Na fase adulta alimentam-se de substancias açucaradas, porém também são predadores de lagartas de lepidópteros. Exemplos: Polistes spp. fazem ninhos abertos (marimbondos), Polybia spp. constroem ninhos fechados. ● Família Formicidae - reúne as formigas. São sociais vivendo em catas. Operarias são ápteras, rainhas e machos são alados, mas perdem as asas logo após o vôo nupcial. Alimentam-se de seiva, néctar, substâncias açucaradas, líquidos doces expelidos por outros insetos, carne, insetos mortos, fungos. Exemplos: Atta spp. que são as saúvas, são cortadeiras como as Acromyrmex spp que são as quenquéns. Estas espécies cultivam fungo cortando folhas e carregando para o ninho. ● Família Orussidae - família de inimigos naturais parasitóides. Exemplo: Orossus sp. ● Família Evaniidae - vespas negras, com até 15 mm de comprimento, abdome pequeno e ovalado, ligado ao propódeo por um pedúnculo cilíndrico. Parasitóides de ooteca de baratas. Exemplo: Prosevania punctata, e Evania appendigaster. ● Família Aphelinidae - microhimenópteros parasitóides. Cabeça e tórax escuros e abdome amarelado. Exemplos: Encarsia formosa. ● Família Encyrtidae - microimenopteros de 1 a 2 mm que se caracterizas pela mesopleura larga e convexa. A mioria das espécies é parasitóide de pulgões. Exemplos: Capidossoma sp. ● Família Trichogrammatidae - tarsos trímeros. Uma das famílias mais importantes de parasitóides para o controle biológico clássico, pois várias espécies do gênero Trichogramma são usadas no controle biológico. ● Família Scelionidae - microimenópteros em geral brilhantes, antenas clavadas. O gênero mais comum é o Telenomus, com várias espécies parasitóides. ● Família Braconidae - Antenas filiformes e longas, não dobradas. Família importante de parasitóides nativos das Américas, utilizados no controle biológico natural. Uma espécie importante é Aphidius spp. são espécies que parasitam pulgões. d) Ordem Hemiptera Linnaeus, 1758 Etilogia - hemi = metade; ptera = asas Apresentam aparelho sugador, do tipo sugador labial tetraqueta. Normalmente possuem dois pares de asas, sendo as anteriores do tipo hemiélitro. São insetos de desenvolvimento hemimetábolo. Os principais exemplos desta ordem são Percevejos, cochonilhas, pulgões, cigarras, etc. Esta ordem é dividida em três subordens, que são: 1. Subordem Heteroptera – tem rostro inserido afastado do proesterno (gula presente), asas anteriores, quando presentes do tipo hemiélitro. Podem ser fitófagos (maioria das 49 espécies terrestres) ou predadores (geralmente espécies aquáticas). Cabeça pequena livre opistignata, porem pouco móvel. Antenas em geral setáceas de três a cinco segmentos. O tórax é representado quase que totalmente pelo pronoto trapezoidal ou hexagonal, bem desenvolvido em certa famílias. O meso e o metatórax são menores e protegidos pelas asas. A maioria dos heterópteros possui glândulas que secretam um fluido de cheiro repugnante (cheiro de percevejo). Geralmente tem reprodução sexuada e a maioria das espécies é ovípara, existindo algumas vivíparas. Corresponde aos percevejos, baratas-d’água, barbeiros, etc. Portanto apresenta importância agrícola e medicinal. Reúne as seguintes famílias: Família Pentatomidae, Família Cydnidae, Família Coreidae, Família Tingidae, Família Miridae, Família Anthocoridae, Família Lygaeidae, Família Nabidae, Família Reduviidae. ● Família Pentatomidae - escutelo plano, estendido até a base da membrana do hemiélitro. Tíbias desprovidas de espinhos. Ocorre nesta família insetos fitófagos e predadores. As principais espécies pragas são Nezara viridula, Oebalus poecilus, etc. ● Família Cydnidae - Percevejos menores que 20 mm de comprimento. Em geral de cor parda ou preta, com tíbias espinhosas e pernas anteriores podendo ser fossoriais. São percevejos de solo, sugando raízes de plantas. Espécie de importância agrícola são os percevejos castanhos Scaptocoris castenea, que ataca várias plantas, como amendoinzeiro, algodoeiro, canade-açúcar etc., e Atarsocoris brachiarae em pastagens. ● Família Coreidae - membrana do hemiélitro com nervuras, ocelos presentes, escutelo pequeno. Rostro três vezes maior que a cabeça com quatro segmentos e tarsos trímeros. Exemplo: Leptoglossus gonagra, que ataca curcubitáceas e citrus; Phthia picta, que atacam solanáceas; Corecoris spp., que também atacam solanáceas, principalmente o fumo etc. ● Família Tingidae - porte pequeno, tórax e hemiélitros reticulados, antenas curtas, ocelos ausentes. Exemplo: Corythaica cyathicollis, que ataca o tomateiro etc. ● Família Miridae - percevejos pequenos e coloridos. Cabeça distinta, antenas com quatro segmentos, sem ocelos, escutelo pequeno e triangular. Hemiélitro com cúneo, por isso é dobrado para baixo na região da membrana. A maioria das espécies são fitófagas. Exemplo: Platytylus bicolor, Horcias nobilellus (percevejo rajado do algodoeiro) etc. ● Família Anthocoridae - constituída por pequenos percevejos (1,5 a 4,5 mm), com características predadoras generalistas. Exemplo: Orius sp. ● Família Lygaeidae - espécies pequenas a médias (<20mm de comprimento). Rostro 4-segmentado, um par de ocelos e poucas nervuras na membrana do hemiélitro. Há espécies fitógagas e também predadoras. Geocoris sp. (predador) e Blissus antillus (fitófagas). ● Família Nabidae - apresentam corpo mole, alongado e possuem o primeiro par de pernas desenvolvido, olhos destacados. São importantes predadores. Exemplo: Nabis spp. ● Família Reduviidae - cabeça livre, geralmente bilobada, rostro curto com três segmentos que em repouso aloja-se num sulco do proesterno. Hemiélitros bem desenvolvidos. são insetos predadores, pois vivem da hemolinfa de outros insetos ou de sangues de aves ou mamíferos. Podem auxiliar no controle de pragas por ser muito ativos. Zelus sp. são predadores de vários insetos que vivem sobre frutíferas. 50 2. Subordem Sternorrhyncha – são pequenos, altamente especializados e elguns não possuem a aparência de insetos, pois são escamiformes e ficam aderidos às plantas. Possuem rostro aparentemente separado da cabeça, emergindo entre as pernas anteriores, asas membranosas ou tégminas. Cabeça opistognata. Aparelho bucal sugador labial tetraqueta, porém, em algumas espécies de cochonilhas e alguns pulgões de reprodução sexuada, está ausente o aparelho bucal. Protórax bem desenvolvido. Pernas ambulatórias, mas em moscas brancas e psilídeos estão adaptadas para saltar. Asas membranosas ou tégminas. Aparelho digestivo na forma de câmarafiltro. Desenvolvimento hemimetábolo. Em moscas brancas apresentam uma fase do desenvolvimento que não se locomove e nem se alimenta na ninfa IV denominada pupário, antes de emergir o adulto. Ninfas ou adultos podem permanecer aderidos às plantas hospedeiras. Reúne as cochonilhas, pulgões, moscas brancas e psilídios. Reúne as seguintes famílias: Família Aleyrodidae, Família Aphididae, Família Pseudococcidae, Família Coccidae, Família Margarodidae, Família Ortheziidae, Família Pemphigidae. ● Família Aleyrodidae - hemipteros pequenos com quatro asas membranosas, recobertas, na fase adulta, com uma substância pulverulenta, de onde vem o nome mosca-branca. Reprodução sexuada com oviparidade, mas poder ocorrer partenogênese. Tem desenvolvimento rápido. Entre as espécies mais importantes estão Bemisia tabaci, que ataca feijoeiro, soja, algodoeiro etc., e Aleurothrixus floccosus, que ataca folhas de citrus. ● Família Aphididae - insetos pouco esclerotizados, ovalados de coloração variada. O abdôme apresenta dois apêndices tubulares laterais chamados sifúnculos e um central chamado codícola, reproduzem-se por partenogênese. Podem existir fêmeas aladas e ápteras com função de dispersão e reprodução dentro da colônia, respectivamente. A maioria das espécies de importância econômica pertence a essa família. Exemplo: Schizaphis graminnum, Rhopalosiphum maides, etc. ● Família Pseudococcidae - Cochonilhas de corpo pequeno e ovaldo envolto em uma substância cerosa branca semelhante a um saco. São sugadores de seiva. Exemplo: Antonina graminis. ● Família Coccidae – são cochonilhas de corpo oval coberto por cera. Os machos são ápteros na fase de ninfa, vivem sobre as plantas e quando se tornam adultos ficam alados. Têm duas asas membranosas e pernas bem desenvolvidas. As fêmeas são ápteras e nunca abandonam a planta, mesmo depois de adulta. A reprodução mais comum é a partenogenética, mas também ocorre sexuada. A maioria é ovípara, mas há espécies ovovivíparas. Exemplo: Saccharicoccus sacchari. ● Família Margarodidae – as principais pragas são Icerya purchasi, que é conhecida como pulgão branco ou cochonilha australiana, é uma séria praga do citrus; Icerya brasiliensis é muito comum em roseira, mas também ataca o citrus. ● Família Ortheziidae – as principais especies pragas são Orthezia praelonga, Orthezia insignis, que são conhecidas por cochonilhas-de-placa, e atacam o citrus. ● Família Pemphigidae – tem como principal espécie praga Eriosoma lanigerum que é conhecido como pulgão lanígero das macieiras. 3. Subordem Auchenorrhyncha – cabeça opistognata, rostro emergindo da parte inferior da cabeça (gula ausente), antenas setáceas, asas membranosas ou tégminas. Numero de 51 ocelos variável de 0 a 2 nas cigarrinhas e 3 nas cigarras. Mesotórax mais desenvolvido que o pro e o metatórax. Exceto a família Membracidae, onde o pronoto é mais desenvolvido. Asas membranosas ou tégminas. Reprodução em geral sexuadamente e por oviparidade. São fitófagos. Ninfas e adultos de vida livre. Agrega as cigarras e cigarrinhas. Reúne as seguintes famílias: Família Cicadellidae, Família Delphacidae, Família Cercopidae, Família Diaspididae. ● Família Cicadellidae - Cigarrinhas com menos de 20mm de comprimento, tíbias posteriores com uma ou mais fileiras de espinhos. Sugam seiva de plantas provocando danos diretos (toxinas) e indiretos (vírus). Postura endofítica. É uma família muito importante por ter o grande número de pragas agrícolas. Exemplo: Empoasca kraemeri. ● Família Delphacidae - presença de esporão terminal na tíbia posterior. Pedicelo das antenas desenvolvido localizados abaixo dos olhos compostos. Exemplo: Tagosodes sp. e Peregrinus maidis praga do milho. ● Família Cercopidae - cigarrinhas de cores vivas, cabeça e pronoto de forma característica e presença de 1 a 2 espinhos nas tíbias posteriores. O adulto suga a parte aérea das plantas e, a forma jovem localiza-se nas raízes ou no colo da planta onde permanece sugando. Exemplo: Deois schach, Zulia entreriana, etc. ● Família Diaspididae – reúne cochonilhas. Exemplo: Methylococcus beckyi, Chrysomphalus ficus, etc. e) Ordem Diptera Linnaeus, 1758 Etiologia - di = dois; ptera = asas É a ordem que representa as moscas, mosquitos, pernilongos, etc. São caracterizadas por ter as asas anteriores funcionais e as posteriores modificadas em balancins ou halteres. Olhos compostos ocupando grande parte da cabeça, que é móvel no geral. Ocelos ausentes ou em número de três (no vértice em disposição de triangulo). Antenas mais comuns: filiformes, plumosas, aristadas, estiliformes. Aparelho bucal sugador labial que da forma à probóscida. Mesotórax desenvolvido, pernas ambulatórias. Tem desenvolvimento holometábolo. Apresentam dimorfismo sexual. Reprodução sexuada, onde a maioria é ovípara, porém ocorre também vivípara. Larvas geralmente do tipo vermiforme, pupas móveis ou imóveis, ocorrem no solo, na água, nas plantas etc. Tanto larvas como adultos tem hábitos muito variados. ● Família Anthomyiidae – são parasitos de outros insetos, sobretudo himenópteros. Exemplo: Delia platura. ● Família Agromizydae – moscas pequenas cujas larvas são minadoras de folhas de muitas plantas. Exemplo: Lyriomiza sativa. ● Família Cecidomyiidae - espécies pequenas como a mosca do sorgo Stenodiplosis sorghicola. ● Família Otitidae - asas com faixas pretas, larvas principalmente em substancias em decomposição, como na ponta da espiga de milho. Exemplo: Euxesta sp. 52 ● Família Tephritidae - moscas amareladas à escuras, asas com faixas claras. As larvas desenvolvem-se em polpas de frutos, inutilizando-os, sendo assim extremamente prejudiciais. Tem grande importância agrícola, com as espécies de moscas-das-frutas: Anastrepha fraterculus (moscasul-americana), Anastrepha grandis (moscas-das-curcubitáceas), Ceratitis capitata (mosca-domediterrâneo), etc. ● Família Lonchaeidae - moscas azul escuras brilhantes com asas hialinas. As moscas do gênero Neosilba atacam frutas e ponteiros da mandioca e frutíferas, já as do Dasiops, ataca o maracujá. ● Família Dolychopodidae - moscas predadoras. Exemplo: Condulostylus erectus. ● Família Syrphidae - moscas de formas variadas, predadoras de várias espécies. Algumas mimetizam abelhas. Exemplo: Allograpta exótica, Pseudodorus clavatus. ● Família Tachinidae - apresentam muita pilosidade no corpo. São parasitóides de várias espécies de importância na agricultura. Reúne Lixophaga diatraeae (mosca-cubana), Metagonistylum minense, Paratheresia claripalpis, etc. f) Ordem Orthoptera Olivier, 1811 Etiologia - orthos = reto; ptera = asa Agrega os grilos, gafanhotos, cachorrinhos-da-terra, etc. Estes insetos apresentam o terceiro par de pernas do tipo saltatório. Cabeça muito variável quanto à forma. Antenas filiformes ou setáceas, aparelho bucal mastigador, asas anteriores do tipo tégmina e posteriores do tipo membranosas, abdome séssil. Olhos compostos bem desenvolvidos, ocelos presentes em número de três. O protórax é o segmento torácico mais desenvolvido. Apresenta desenvolvimento hemimetábolo. Reprodução geralmente é sexuada e a maior parte das espécies é ovípara, pois pode ocorrer partenogênese. Em geral são de habito terrestre e fitófagos. ● Família Gryllotalpidae - esta família reúne as paquinhas ou cachorrinhos-da-terra. Caracterizam-se por apresentar o primeiro par de pernas do tipo fossorial. Exemplo: Gryllotalpa hexadactyla. ● Família Gryllidae - representa cerca de 2.000 espécies de grilos. Apresentam o último par de pernas saltatório. Em geral são terrestres, de habito notruno, porem ocorrem espécies arborícolas e semi-aquáticas. As espécies arborícolas são predadores de pulgões e as semiaquáticas são predadoras de pequenos insetos. Entre as espécies mais comum desta família está a Gryllus assimilis (Grilo-caseiro). ● Família Acrididae - compreende os gafanhotos. É dividida em varias sub-familias onde a mais importante é a Cyrtacanthacridinae que abriga o gafanhoto-crioulo Rhammatocerus schistocercoides, alem da maioria das espécies pragas desta família. Os acridídeos podem ser divididos em sedentários e migradores. As sedentário são de hábitos solitários, causando poucos estragos. Os migradores são os que formam as chamadas nuvens de gafanhotos, que devastam plantações inteiras, causando enormes prejuízos. Outro exemplo desta família é Schistocerca flavopicta. 53 g) Ordem Psocoptera Sipley, 1904 Etiologia - psoco = triturar; ptera = asas. Cabeça hipognata, antenas filiformes ou moniliformes, aparelho bucal mastigador. Olhos compostos em geral grandes e mais desenvolvidos nos machos. Três ocelos nas formas aladas. Desenvolvimento Hemimetábolo. Mesotórax é o mais desenvolvido dos segmentos torácicos. São conhecidas 2000 espécies. ● Família Liposcelidae - importantes em produtos armazenados com umidade alta. Exemplo: Liposcelis sp. h) Ordem Thysanoptera Haliday, 1836 Etiologia - thysanos = franja; ptera = asas. Reúne os insetos conhecidos por Tripés. São insetos menores que 13 mm de cor escura na fase adulta. Cabeça com contorno quadrangular, antenas filiformes ou moniliformes, presença de sensilos, aparelho bucal sugador labial triqueta, quatro asas franjadas e iguais, mas pode haver espécies ápteras. Desenvolvimento hemimetábolos, com variações devido o aparecimento de fases pré-puas e pupas. Pernas ambulatórias. Atacam plantas cultivadas preferindo as partes aéreas. Nas folhas quase sempre são encontrados na face inferior. ● Família Thripidae - Exemplos: Trips tabaci, Frankliniella schulzei, Enneothrips flavens, Caliothrips brasiliensis, etc. i) Ordem Isoptera Brullé, 1832 Etiologia - isos = igual; ptera = asas. Reúne os cupins, térmitas, siriris ou aleluias etc. São espécies sociais que formam castas de indivíduos ápteros e alados. Cabeça livre, olhos compostos atrofiados nas formas ápteras, ocelo em número de dois. Os cupins superiores apresentam a fenestra ou fontanela que possui o poro frontal que libera um fluido com funções de defesa. Antenas moniliformes, aparelho bucal mastigador, tórax achatado, asas membranosas presente somente em reprodutores, abdome séssil. Protórax destacado dos demais segmentos torácicos. Desenvolvimento por hemimetábolia. ● Familia Termitidae - cupins com fenestra e escamas pequenas, mandíbulas com dentes basais, prógnatos. Constroem diferentes tipos de ninhos e tem hábitos variados. Os principais presentes no Brasil são: Syntermes sp., Procornitermes sp., Cornitermes sp. (atacam plantações de cana, café, abacaxi etc). j) Ordem Neuroptera Linnaeus, 1758 Etiologia - neuros = nervura; ptera = asas. Reúne os lixeirinhos. Aparelho bucal mastigador, asas membranosas, olhos compostos proeminentes. Há anfibióticos, mas a maioria é de habito terrestre. Ocelos presentes ou não, antenas mais ou menos alongadas, moniliformes, filiformes, setáceas ou clavadas. Tórax de aspecto primitivo. Desenvolvimento holometábolo. Larvas aquáticas ou terrestres, mas são predadores outros insetos. ● Família Crysopidae - apresentam corpo delicado de até 15mm, coloração verde, antenas filiformes e asas hialinas ou com manchas escuras. Por recobrirem o corpo com exúvias de insetos por ela devorados recebem o nome de “bicho-lixeiros”. Tem importância agrícola, pois larvas e adultos de algumas espécies são predadores de pulgões. Exemplo: Chrysoperla carnea, etc. 54 k) Ordem Dermaptera De Geer, 1733 Etiologia - derma = pele; ptera = asas. Representado pelas tesourinhas. Suas principais características são: coloração parda, cabeça prognata, aparelho bucal mastigador antenas filiformes, asas anteriores curtas tipo élitro que protegem as posteriores (maiores e dobradas), abdome com dois cercos em forma de pinça. Desenvolvimento Hemimetábolo. ● Família Forficulidae - Cercos com pinças. Predadores de distribuição mundial. Exemplo: Doru lineare, D. luteipes. 55 Anexos Glossário dos Principais Termos Utilizados em Entomologia Agnato: Sem mandíbulas ou maxilas; especificamente os neurópteros, nos quais as peças bucais são grandemente obsoletas. Alado: Provido de asas; forma alada. Ametábolo: Diz-se do desenvolvimento pós-embrionário sem mudanças morfológicas externas relevantes entre os jovens e adultos (Aechecognatha e Zygentoma). Antenômero: Cada um dos artículos componentes da antena. Arólio: Estrutura pretarsal em forma de almofada, entre as garras ou unhas de alguns insetos. Batesiano: Forma de mimetismo descrita por Bates, na qual uma espécie comestível (mímico) obtém segurança por imitação da aparência de uma espécie não comestível (modelo). Bifurcado: Parcialmente dividido, ou ramificado em dois. Bilateral: Com dois lados iguais ou simétricos. Cardo: Nome dado à base da maxila que articula-se com a cabeça. Clásper: Órgãos alongados e cônicos com o formato de duas pequenas nadadeiras que funcionam como um auxiliador na cópula. Clipeo: parte frontal da cabeça dos insetos, localizado entre a fronte e o lábio superior, diante dos olhos. Coró: larva de solo (geralmente escarabeídeos) Cutícula: Camada externa e não celular que recobre o corpo dos artrópodes Dorso: Face dorsal ou superior; costa dos animais superiores, tergo ou noto dos Arthopoda. Ectognata: Com peças bucais aparentes. Edeago: aparato copulador masculino dos insetos. Élitro: Asa anterior de Coleoptera Empódio: Processo em forma de "almofada", localizado entre as garras tarsais. Epímero: Esclerito superior da pleura dos insetos, ou porção do tórax entre o tergo e a inserção das pernas. Epinoto: O propódeo nos Hymenoptera; o primeiro segmento abdominal que se transloca para o tórax e se funde com o metatórax. Epipleura: Margem lateral do élitro, dobrada para baixo. Epipleurito: A placa pleural superior, quando a pleura está dividida, horizontalmente, em duas partes. Epiprocto: Placa supra-anal; processo ou apêndice situado acima do ânus parecendo sair do décimo segmento abdominal Espiráculo: Abertura do sistema traqueal para o meio externo na parede do corpo, normalmente em uma única área com esclerotização. Há vários casos de espiráculos presentes, mas não funcionais. Episterno: A área de uma pleura torácica anterior à sutura pleural; esclerito inferior da pleura. 56 Estigma: Área da membrana alar espessada, ao longo da margem costal, perto da superfície do ápice, como em Hymenoptera, Odonata, alguns Neuroptera; orifício de entrada da traquéia; espiráculo. Estilete: Estrutura parecida com uma agulha; peças bucais picadoras dos insetos sugadores. Estipe: Peça mais ou menos achatada que cosntitui a maxila unida ao cardo. Exoesqueleto: cutícula resistente, mas flexível, que cobre o corpo dos insetos, fornecendo proteção para os órgãos internos, suporte para os músculos e evita também a perda de água. Fastígio: Porção frontal elevada e proeminente da cabeça, entre o vértice e a face; superfície anterior dorsal do vértice, nos gafanhotos. Fíbula: Porção espessada da asa anterior dos insetos, que em contato com a posterior, forma um órgão de acoplamento Fronte: Área do crânio delimitada pelas suturas frontal e epistomal ou clípeo Gálea: Lobo ou lâmina externa da maxila que se articula ou se apresenta fundido à porção distal do estipe. Gáster: Os últimos sete ou oito segmentos abdominais das formigas, situados atrás do pecíolo ou pedúnculo; abdômen, propriamente dito. Geniculado: Dobrado abruptamente, em forma de cotovelo; antena geniculada. Gimnóptero: De asas membranosas, sem pêlos ou escamas, portanto, nuas. Glabro: Superfície lisa, regular e sem pêlos. Glossa: projeção labial em forma de língua que serve para sugar o néctar das flores. É envolvida pelos palpos labiais e maxilares que servem de proteção. Hemiélitro: Asas anteriores em Hemiptera; asa com parte basal dura (cório) e apical flexível (membrana). Hemimetábolo: insetos de metamorfose incompleta Hipermetábolo: insetos que assumem diversas formas até atingirem a fase adulta Holometábolo: insetos de metamorfose completa Imago: A forma definitiva do inseto após sua metarmorfose e na qual se define o sexo. Íleo: Parte inferior do proctodéu. Imaturo: forma jovem dos insetos. Inglúvio: Porção distal do entomodéu, dilatada em forma de saco; papo. Ínstar: Cada uma das etapas dos estágios larvais, cada instar está delimitado pelo período de duas mudas; o número de ínstares larvais é fixo na maioria das espécies; estádio. Jugo: Processo em forma de lobo na base da asa anterior, que cobre a asa posterior, em Lepidoptera; um esclerito da cabeça em Hemiptera, ao lado do tilo. Labelo: Lobo distal da probóscida, em Diptera; lobo em forma de colher da língua das abelhas; pequeno lobo abaixo do labro dos insetos. Lábio: Peça bucal dos insetos, formada pela fusão das segundas maxilas e constituindo o lábio inferior. Labro: Também chamado de lábio superior, é uma peça bucal situada logo abaixo do clípeo. Lacínia: Peça interna da maxila, articulada na parte distal do estipe. Lagarta: Segundo estágio de desenvolvimento pós-embrionário dos insetos, diz-se comumente em lepidopteros Lamelado: Com estruturas semelhantes a lamelas ou placas; antenas lameladas. Larva: Segundo estágio de desenvolvimento pós-embrionário geral dos insetos, diz-se comumente em dipteros e coleopteros. 57 Lígula: Lobo terminal do lábio inferior, representado pela fusão das glossas com as paraglossas. Mandíbula: Apêndice metamérico associado ao segmento II do corpo, transformado de sua condição locomotora original em estrutura ligada à alimentação, presente na maior parte dos grupos de insetos. Mandarová: Denominação popular da larva de Lepidoptera, geralmente aquelas de maior tamanho, pertencentes à Família Sphingidae caracteristicamente com estrutura em forma de espinho no oitavo urômero; marandová; mandrová. Maxila: Apêndice metamérico ligado à alimentação, bastante reduzida em alguns grupos de insetos. Situa-se posteriormente às mandíbulas. Náiade: Ninfa aquática, com respiração branquial, dos insetos hemimetábolos anfibióticos. Ninfa: Ínstares imaturos dos insetos hemimetábolos terrestres, nos quais as asas se desenvolvem externamente, compreendidos entre a eclosão do ovo e o adulto. Obtecto: Com as asas e pernas fortemente aplicadas contra o corpo, como nas pupas (crisálidas) em Lepidoptera, apresentando um invólucro duro. Ocelo: Olho simples em Arthropoda de outros invertebrados. Osmetério: Órgão protrátil, bífido, do dorso da lagarta de muitas borboletas. Pala: Tarso anterior, muito dilatado de representantes de Hemiptera aquáticos. Palpo: Peça bucal segmentada, mais ou menos longa e delgada, articulada na maxila ou no lábio inferior. Pedicelo: Segundo segmento da antena; pedúnculo do abdômen, entre o tórax e o gáster, nas formigas. Pedogênese: Ocorrência de ovários funcionais em insetos imaturos (dípteros da família Cecidomyiidae e Chironomidae) Pleura: As partes laterais de um segmento torácico. Propodeo: Nome dado ao músculo abdominal esternal que se origina ventralmente e insere-se na margem do esternito abdominal. Região de inserção do primeiro urômero do abdomem ao metatórax. Epinoto. Pronoto: A superfície do protórax (tergo). Pupa: Estágio quiescente que ocorre em todos os insetos holometábolos, sucedendo um ínstar larval, onde se dá a primeira exteriorização das asas. Estágio intermediário que possui características próprias entre o último instar larval e adulto. Quitina: Polissacarídeo nitrogenado incolor, e que entra na composição do exoesqueleto, dos insetos. Raptorial: Tipo de perna adaptado para a captura de presas, como em Louva-a-deus. Ráster: Superfície ventral do último segmento abdominal das larvas Scarabaeoidea (Coleoptera), que apresenta cerdas e espinho, dispostos em padrões definidos, importante na diferenciação das espécies. Remígio: Porção anterior da asa, rígida e percorrida pelas principais nervuras longitudinal, que se toma parte ativa no vôo dos insetos. Retináculo: Em larvas de Coleoptera, designa um processo fixo dentiforme, situado na margem mesal da mandíbula, abaixo dos dentes distais; ligamento que une a asa anterior à posterior. Rostro: Aparelho bucal, em Hemiptera, constituído por um tubo articulado (lábio inferior), que se encerra aos estiletes; extensão rígida da cabeça, em forma de bico, em Coleoptera. Suturas: sulcos ou linhas que delimitam as áreas da cabeça. Teca: Invólucro protetor; estojo das larvas, em Trichoptera; peça inferior da genitália dos machos, em Hemiptera: Sternorhyncha; invólucro pupal, ou das asas em desenvolvimento. Sifúnculo: Pequenos tubos na parte dorsal e posterior do abdômen dos pulgões, funcionando como órgãos excretores. 58 Úmero: Ângulo lateral do pronoto, em Hemiptera; ângulo basal. Univoltino: Condição de espécie de insetos com apenas uma geração por ano. Urômero: cada segmento abdominal. Valva: Peça que forma a bainha do ovipositor ou do clásper de certos insetos; pequena peça do último segmento, ventral e triangular, em Coleoptera, Cicindellidae; gálea laminar, em Hymenoptera. Venação: Disposição das nervuras ou vênulas de uma asa. Zigomorfo: que possui simetria bilateral. Zoomorfose: Alteração provocada nas plantas pelos animais, como, por exemplo, as galhas. Zoonito: Segmento ou anel do corpo, em Arthropoda ou Annelida. 59 Tabela Periódica das Ordens da Classe Insecta Grupo Agron. Evol. Ordem Características principais Subclasse Archaeognatha Infraclasse Thysanura Infraclasse Pterygota Subdivisão Endopterygota Subdivisão Paraneoptera Divisão Neoptera Subclasse Dicondyla [exemplo comum] 2 Thysanura Ápteros, ametábolos, olhos compostos pequenos, ausência de estilos [traça] 3 Ephemenoptera Ápteros, ametábolos, olhos compostos grandes, presença de estilos, espermatóforo [arqueognatos] 4 Odonata IN, PR 29 Hymenoptera Asas com muitas nervuras, halteres ausentes, apêndices filiforme no abdômen [efemérides] Cabeça grande, antenas setáceas e curtas, asas membranosas longas [libélula] Asas membranosas ou ausentes, antenas geniculadas, setáceas ou filiformes [abelha, formiga] 5 Plecoptera 6 Blattodea Cabeça achatada com aparelho bucal mastigador, asa membranosa com grande área anal [perlário] Corpo ovalado e deprimido, antenas filiformes longas aparelho bucal mastigador [barata] IN 10 Dermaptera IN 1 Archaeognatha PR PR 7 Isoptera Antenas moniliformes, presença de fontanela, aparelho bucal mastigador [cupim] IN 8 Mantodea 9 Grylloblattodea PR 28 Lepidoptera Cabeça hipognata, pernas anteriores raptatórias, asas anteriores do tipo tégmina [louva-a-deus] Antena filiforme, ápteros, protórax desenvolvido, aparelho bucal mastigador Asas com escamas, sugadores maxilares [espirotromba], olhos com muitos omatídeos [borboleta, mariposa] 11 Orthoptera 12 Phasmatodea 13 Embioptera 14 Zoraptera 27 Trichoptera Cercos finais do abdômen em forma de pinça, aparelho bucal mastigador, antena filiforme. [tesourinha] Aparelho bucal mastigador, pernas posteriores saltatórias Cabeça opistognata, aparelho bucal mastigador, mesotórax três vezes maior que o protórax [bicho-pau] Cercos assimétricos, 1º tarsômero das pernas anteriores bastante alongado Cabeça grande hipognata, aparelho bucal mastigador, antena moniliforme, asas membranosas Corpo e asas revestidos por pêlos, mastigadores com mandíbulas atrofiadas palpos desenvolvidos 15 Psocoptera 16 Phithiraptera IN, PR 17 Thysanoptera Cabeça hipognata, antenas moniliformes ou filiformes, mastigadores Ápteros, mastigadores ou sugadores, cabeça dorso-ventralmente achatada [piolho] Cabeça de contorno quadrangular, asas franjadas, sugador labial triqueta [trips] 19 Megaloptera 20 Rhaphidioptera Cabeça prognata, antenas setáceas, mastigadores, protórax subquadrado Cabeça prognata achatada, protórax muito longo, asas membranosas hialinas [grilo, gafanhoto] IN 21 Neuroptera Asas com aspecto reticulado [numerosas nervuras], antenas filiformes ou clavadas [bicho-lixeiro] IN, PR 18 Hemiptera 25 Siphonaptera Sugador labial tetraqueta, hemielitro ou membranosa ou ausente [percevejo, cigarrinha] Cabeça curta, olhos reduzidos, sugadores labiais, pernas saltatórias [pulga] IN, PR 22 Coleoptera Asas anteriores do tipo élitro, mastigadores, meso e metatórax encobertos [besouro, cascudo] IN 26 Diptera Aparelho bucal sugador labial [prosbóscida], presença de balancins [mosca, mosquito] 23 Strepsiptera 24 Mecoptera Fêmeas ápteras e ápodas, peças bucais atrofiadas, tórax unido à cabeça Cabeça em forma de rostro, mastigadores, asas membranosoas com pterostigma [mosca-escorpião] Observações: - Importância Agronômica (quando reconhecida): IN – Inimigo Natural PR – Inseto-Praga - A sequência numérica indica o estado evolutivo dentro do grupo (do menor para o maior). - As cores reúnem os grupos. - Classificação de CSIRO (1991). 60 IN, PR Bibliografia consultada BUZZI. Z.J.; MIYAZAKI, R.D. Entomologia Didática. Curitiba: Ed. da UFPR, 1993. 262p. CAVALCANTE, R.D. Dicionário de Entomologia. Ceará: Editerra Editorial, 1983. 802p. GALLO, D.; NAKANO, O.; SILVEIRA NETO, S. et al. Entomologia Agrícola. Piracicaba: FEALQ, 2002. 920p. SILVEIRA NETO, S.; NAKANO, O.; BARBIN, D. et al. Manual de Ecologia dos Insetos. São Paulo: Ed. Agronômica Ceres, 1976. 419p. ZUCCHI, R.A.; SILVEIRA NETO, S.; NAKANO, O. Guia de Identificação de Pragas Agrícolas. Piracicaba: FEALQ, 1993. 139p. 61