Cultura de café: da semente, ao crescimento e reprodução Prof. José Laércio Favarin USP/ESALQ Produção Vegetal setembro - 2015 Ecofisiologia e Nutrição em Sistema de Produção Departamento de Produção Vegetal Setor agricultura Tudo começa com a semente... Semente é a estrutura biológica que garante a continuidade da vida vegetal. Nesta forma, a vida embrionária fica por algum tempo “quase suspensa”. O Potencial de produção depende do melhoramento genético. Na prática, o resultado real é uma fração do potencial, e essa fração depende do ambiente e da qualidade da intervenção do homem -, os tratos culturais... Fases da germinação... Fase I – embebição rápida de água do substrato, graças ao elevado potencial matricial. Entrada de água reativa enzimas da respiração e atividade do GA. Fase III é quando inicia o crescimento do eixo embrionário, notado pela protrusão da radícula. Nesta fase, o embrião não suporta desidratação, comum na fase II... 00Mpa MP -0,5 Mpa I II III -1,0 MPa Eira et al. (2006) -2,0 MPa Fisiologia da germinação... Fase I, a rápida embebição reativa enzimas da respiração e a atividade do ácido giberélico (GA). Reservas são mobilizadas (lipídios, amido e proteínas) na fase III, com o início do crescimento do embrião... Lipídios Glicose CO2 Acetil-CoA H2O Carregadores de poder redutor endosperma NADH2 embrião FADH2 Eira et al. (2006) eAcetil-CoA eCO2 CO2 eH2O 4H+ + O2 GA H2O 2H2O Pi + ADP ATP Bioquímica da germinação... Embebição 0 1 2 radícula 3 4 5 6 7 8 9 10 DAE Entrada H2O ►GA Expansão embrião Crescimento protuberância Embrião Aumento comp. cotilédone: 35% Aumento do comprimento do eixo embrionário F-punção: 1,4 a 1,0N F-punção: 1,0 a 0,6N EB-mananase: 0 - 60% EB-manase: 60 - 100% Celulase: 0 - 60% Celulase: 60 - 100% Endosperma Micropilar Aumento porosidade parede celular EB-mananase 3d 6d 9d Celulase A-Porosidade p. celular Eira et al. (2006); modificado de Silva et al. (2004, 2005) Endosperma Lateral Morfologia externa Barboza & Favarin (2013) Germinação: retomada de crescimento do embrião, interrompido no fim da maturação na planta-mãe. O processo inicia com a embebição e encerra com a protrusão da radícula (fisiologista) ou pela formação da plântula (fitotecnista). Endosperma lateral Endosperma Micropilar Cotilédones Eixo embrionário Eira et al. (2006) Morfologia interna Fatores influentes na germinação... Eira et al. (2006) Temperatura: relaciona com a respiração; configuração de proteínas e catálise de reações químicas; e, ainda, regula a expressão gênica. Potencial hídrico: embrião expande-cresce após hidratação, por conta da pressão de turgor; a água reativa, também, o metabolismo. Oxigênio: fosforilação oxidativa depende de O2 para produzir ATP. Há os fatores da própria semente como vigor..., e fatores bióticos e abióticos... Novembre (2008) Zoneamento agrícola para o café... Para fins de zoneamento, das áreas aptas à cafeicultura, foram levados em conta dois fatores (térmico e hídrico): temperatura média anual e balanço hídrico Coffea arabica Tm: 18 °C a 22 °C DH: < 120 mm Altitude: > 800 m Coffea canephora Tm: 22 °C a 26 °C DH: < 150 mm Altitude: < 700 m Morfologia vegetal, aspectos conceituais... Morfologia é um dos ramos da botânica, cuja finalidade é o estudo das formas e estruturas da planta, e auxilia a sistemática. As estruturas são: raiz, caule, folha, ramo, flor e fruto. Contribui, ainda, com a agronomia, no manejo da planta... Meristemas primários são tecidos embrionários. Eles formam sem parar novos órgãos, raiz, caule, folha e ramo. São células “isodiamétricas” e embrionária à semelhança de células-tronco (Weigel e Jürgens, 2002). Meristemas secundários como: o axilar (eixo principal), floral e lateral, originam após o desenvolvimento embrionário. Floração significa término de um ciclo crescimento. Em perene, a reprodução que segue, acontece ao mesmo tempo que inicia uma “nova vegetação”. São, portanto, dois drenos de CH2O e nutrientes -, a frutificação mais a vegetação. Crescimento primário, diz respeito a extensão, enquanto o crescimento secundário à espessura dos órgãos. Divisão celular só ocorre em tecidos especiais -, os meristemas. Morfogênese e diferenciação acontecem junto com o crescimento. A morfogênese é o desenvolvimento da forma, enquanto diferenciação é a aquisição de diferentes aspectos estruturais/funcionais. Desenvolvimento vegetal resulta do conjunto desses processos: crescimento, morfogênese e diferenciação. Morfologia da raiz do café... Raiz pivotante ou pseudopivotante? A raiz primária desenvolve-se da radícula do embrião. A raiz primária e suas ramificações, as raízes laterais, constituem a raiz pivotante. As raízes laterais originam endogenamente, acima da zona dos pelos, e possuem as mesmas partes da raiz principal. A raiz pivotante é, também, denominada de raiz axial. Zona pilífera Zona elongação M. apical divisão celular coifa Morfologia do caule do café... Nas axilas das folhas cotiledonares em diante, em todo caule, têm-se as gemas seriadas. Entre as axilas do “sexto, oitavo ou décimo par de folha” em diante, surge, além das gemas seriadas, uma gema isolada a cabeça de série, acima da série. Ramos plagiotrópicos, produtivo ou ramo lateral origina da gema cabeça de série. A espécie C. canephora é multicaule... Tetraplóide: 2n = 44 cromossomos Autógama: 90-100% autofecund. C. eugenioides x C. canephora Diplóide: 2n = 22 cromossomos Alógama: 100% fecundação cruz. Incompatibilidade gametofítica Raiz e caule, condutividade hidráulica... Condutividade hidráulica é diretamente proporcional a diferença de pressão e a quarta potência do raio do elemento de vaso, e inversamente à viscosidade do fluído. Com base na origem das espécies, como será a resistência em C. arabica e em C. canephora? Equação de Poiseuille Resistência - MPa dm-2 hg-1 5,2µm 10 Jv = (Δ x x r4)/8 x 15,8µm Brunini & Angelocci (1998) 5 Resistência: raiz – caule - folha 0 -1,4 -1,0 -0,6 água no solo - MPa -0,2 Dimorfismo de ramos em café... Dimorfismo é uma diferenciação somática permanente. Pode-se reproduzir os diferentes tipos de ramos por propagação assexuada, isto é, o caule e/ou ramo ladrão originará uma planta normal. Do ramo lateral origina uma planta atípica, rasteira, sem caule normal. Axilas de folhas de ramos plagiotrópicos têm gemas seriadas e, raramente, cabeça de série. Frutificação depende do CH2O formado nas folhas anexas (Meloto, 2007). 55 Barros & Maestri (1974) R AF: cm2 Taxa cresc.: cm2 sem.-1 27 9,2 Out. 4,5 Jan. 9 0,9 Jun. Morfologia da folha Pecíolo é semelhante a estrutura do caule (Menezes et al. 2012). A folha é dorsiventral, pois o parênquima paliçádico é de um lado e o lacunoso de outro. Os estômatos estão na epiderme abaxial (hipostomática) onde têm, em média, 200 (arábica) e 400 estômatos/mm2 (canéfora) (Voltan, et al., 1992). A forma e o arranjo das células do paliçádico (cloroplastos paralelos) às paredes maximiza o uso da luz. Ainda, mais espaços intercelulares no mesofilo facilitam as trocas gasosas e, portanto, a eficiência fotossintética (Menezes et al., 2012). folha sombra folha sol Nunes (Agrolink, 2015) Espectro visível ou luz propriamente Planta usa energia da radiação visível ou fotobiológica, entre 400nm (violeta-azul) e 700nm (vermelho). Esta faixa visível ao olho humano é a própria luz. Só há reação fotoquímica se a energia do fóton for “suficiente” para deslocar elétron π. Intensidade da luz às 12h sem nuvem (1.840/2.400 mmol m-2 s-1) e, em dia nublado, (250/300 mmol m-2 s-1)... E (kJ) = h x c/λ; em que h constante Planck (6,62 x 10-34 J s); c à velocidade luz (3 x 108 m s-1); λ ao comprimento onda (x 10-9 m). VaVaLv Rubisco corresponde a 50% da proteína foliar em C3 (Lowlor, 2002). Planta superior realiza 25 mil reações enzimáticas por segundo, enquanto a rubisco faz, somente, três reações por segundo (Mann, 1999). Como a planta compensa esta ineficiência? O anel de porfirina têm muitas ligações conjugadas (simples e duplas alternadas), com muitos elétrons π deslocados nos orbitais externos em ressonância. Estes elétrons absorvem fótons de luz e deslocam-se para orbitais mais energéticos. Este processo denomina-se absorção de luz... PS Fase fotoquímica da fotossíntese Hidrólise da água fornece (45% O e 7% H), e prótons/elétrons à formação de substâncias energéticas NADPH/ATP, sem as quais não se forma biomassa (CH2O).. ATP ADP + Pi e- NADPH NADP + Pi H+ Estroma: pH 8 e- PSI e- PSII PC e- 2 H 2O O2 + 4H+ 4H+ e- tilacóide PC Lúmen: pH 5 Fase bioquímica da fotossíntese Fotossíntese é mantida se houver consumo CH2O. Sob baixo teor de P a triose-P fica no cloroplasto, onde sintetiza amido, e seu acúmulo cessa a fotossíntese... H2O MPa -0,01 -0,30 P-xilema µh ATP -1 NADPH 5,99 0,02 Ruiz et al. (1988) O2 CH2O-P Pi CH2O Composição 1000 kg MS C - carbono 450 O - oxigênio 450 H - hidrogênio 50 CH2O – fotossínt. 950 CO2 95% Massa Atmosfera Água Metabolismo do carbono e nitrogênio Colheita relativa - % Fotossíntese relaciona com o teor de N-foliar (Epstein & Bloom, 2006). A maior parte do N está no cloroplasto, na rubisco. Parte da ineficiência da rubisco resolve-se com o aumento da dose de N, mas e a produtividade...? 100 80 60 40 0 200 400 600 800 N – kg ha-1 27 28 0,8 0,6 0,4 0,2 0 100 200 30 N foliar – g kg-1 Rubisco – µmol m-2 s-1 clorofila – mmol m-2 Neto & Favarin (2011) 29 200 100 0 100 N foliar – mmol m-2 200 Morfologia da flor de café Órgão reprodutivo das angiospermas é a flor. Café tem flor hermafrodita, possui a parte feminina e masculina na mesma flor. Flor têm quatro verticilos florais (cálice, corola, androceu, gineceu). O cálice é rudimentar, e possui sépalas verdes, a corola branca, tem cinco pétalas. Androceu é formado pelos estames; e o gineceu pelos carpelos. Estames são folhas modificadas: filete “pecíolo”, e a antera “limbo foliar”. Foto: Neto, A.P (2013) Frutificação do cafeeiro Granação não altera o tamanho do fruto por causa da lignificação do endocarpo. O aporte de biomassa é da ordem de 10,4 vezes (Laviola, 2008). Esta grande quantia de massa veio da fotossíntese das folhas próximas aos frutos (Melotto, 1987)… Massa fresca - g 1,3 Geromel et al. (2006) 1,0 EX GR 0,5 CH Dias após florada 60 89 118 147 176 118 234 CH Laviola (2008) MS N P K 30,4 0,7 0,06 1,0 EX GR mg por fruto 201,7 4,3 0,3 4,1 347,5 3,8 0,2 5,9 Morfologia do fruto café Fruto é uma drupa elipsoide com duas lojas e, as vezes, três formando o ovário. O fruto é constituído por pericarpo e semente. Pericarpo é a parede do fruto, a qual têm três camadas: epicarpo (casca fina); mesocarpo (mucilagem, rica em água, açúcares e pectinas –, fibras solúveis) e, por fim, o endocarpo (material lignificado envolvente à semente). xilema rompido do pecíolo Morfologia da semente, e a história continua... Massa seca – (%) Semente é plana-convexa, formada por embrião e endosperma. O endosperma é o tecido que substituiu o perisperma durante a formação da semente. O resíduo sobre o endosperma é resto do perisperma, denominada película prateada. 60 Geromel et al. (2006) 40 20 0 Endosperma Perisperma 60 89 118 147 176 118 234 Dias após floração Eira et al. (2006) Endosperma Endocarpo ou pergaminho Película prateada ou resto perisperma E a história continua, até... Prof. José Laércio Favarin ESALQ - USP Produção Vegetal setembro - 2015 [email protected] Departamento de Produção Vegetal Piracicaba/SP Parte da respiração, assimilação N e defesa planta GLICÓLISE Succinil – CoA GLICOSE 2–oxoglutarato Fumarato Malato Oxalacetato CICLO DE KREBS Isocitrato Cis–Aconitato Glicose – 6P Frutose – 6P Gliceraldeido – 3P Gliceraldeido – Citrato Glicerato – 3P Assimilação de N Aminoácidos: Aspartato, Alanina, Asparagina Fosfoenolpiruvato Piruvato Acetil – CoA Metabolismo secundário Via chiquimato: síntese alcalóides, fenóis, flavonóides, lignina, AA e AIA Síntese: Terpenos, isoprenóides, alcalóides derivado de terpenóides, GA e ABA