PRINCIPAIS ESPÉCIES VEGETAIS HERBÁCEAS EM LOCAIS

PRINCIPAIS ESPÉCIES VEGETAIS HERBÁCEAS EM LOCAIS
FORRAGEADOS E NÃO FORRAGEADOS POR ATTA
VOLLENWEIDERI FOREL, 1893 (HYMENOPTERA: FORMICIDAE)
MAIN HERBACEOUS VEGETABLE SPECIES AT FORAGED AND DO
NOT FORAGED PLACES BY ATTA VOLLENWEIDERI FOREL, 1893
(HYMENOPTERA: FORMICIDAE)
Vicente Rodrigues Simas1 Ervandil Corrêa Costa2 Claudia Aires Simas3
RESUMO
Estudou-se a composição florística, herbácea, do Parque do Espinilho no período de
agosto a dezembro de 2001, visando estabelecer um parâmetro entre áreas forrageadas e áreas
não forrageadas por A. vollenweideri. Para tanto foram realizadas 5 amostras em área com
formigas e 5 amostras em área sem formigas utilizando-se duas técnicas diferentes. Na
primeira foram utilizadas gaiolas metálicas, teladas, com dimensões de um metro quadrado.
Na segunda foi utilizado um aparelho de toques. Em ambos os casos foram identificadas e
quantificadas as plantas herbáceas ocorrentes no local. Os resultados não indicam diferenças
relevantes entre as duas áreas comprovando que a composição vegetativa herbácea não é fator
determinante para o estabelecimento de colônias da espécie em estudo.
Palavras-chave: Formigas cortadeiras, Saúvas, Herbivoria, Ecologia comportamental.
ABSTRACT
The herbaceous floristic composition, of the "Parque do Espinilho" was studied in the
period of August to December of 2001, seeking to establish a parameter between not foraged
areas and foraged areas by A. vollenweideri. For it 5 samples were accomplished in area with
ants and 5 samples in area without ants being used two different techniques. In the first
metallic cages were used, with dimensions of a square meter. On second an apparel of touches
1
Prof. Adj. Dep. de Agronomia, PUCRS, Campus de Uruguaiana. E-mail: [email protected]
Prof. Tit. Dep. de Defesa Fitossanitária, UFSM. Pesquisador CNPq. E-mail: [email protected]
3
Eng. Agr. Dep. de Agronomia, PUCRS, Campus de Uruguaiana. E-mail: [email protected]
2
Revista da FZVA
Uruguaiana, v. 10, n. 1, p. 95-108. 2003.
Simas, V.R. et al.
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was used. In both cases they were identified and quantified the herbaceous plants occurrences
in the place. The results don't indicate important differences among the two areas proving that
the herbaceous vegetative composition is not decisive factor for the establishment of colonies
of the species in study.
Key Words: Leaf cutter ants, Behavior, Formicary, Herbivore.
criação de modelos teóricos. Esses modelos
INTRODUÇÃO
são construídos a partir das seguintes
Estratégias de Forrageamento
observações: os itens escolhidos para a
Segundo SCHLINDWEIN (1996)
coleta;
as
pequenas
áreas
de
coleta
"as formigas possuem um vasto repertório
denominadas “manchas”; o tempo gasto na
de estratégias, podendo ser saprófagas,
procura e coleta dos itens escolhidos; a
predadoras de diversos grupos animais,
velocidade
coletoras de excreções açucaradas ("honey
(HÖLLDOBLER & WILSON, 1990).
de
forrageamento
dew") e cultivadoras de fungo". Neste
Há muitas teorias à respeito do
último grupo estão as formigas cortadeiras,
comportamento forrageiro das formigas
tanto do gênero Atta, como do Gênero
cortadeiras ou aplicáveis a elas. Entre
Acromyrmex.
outras podemos citar, embora não estando
Para SCHLINDWEIN (1996) a
atividade de forrageamento consiste de um
"conjunto
de
atos
ou
estratégias
comportamentais que levam os organismos
a encontrar e utilizar as fontes de energia e
avaliação
• "discriminação dualística" de KENNEDY
& BOOTH (1951);
• "não preferência, antibiose e tolerância"
de PAINTER (1951);
• "dieta ótima" de MACARTHUR
nutrientes para sua sobrevivência".
Conforme
ligadas diretamente a ação das formigas:
feita
por
FOWLER et al. (1986 a,b e 1990);
&
PIANKA (1966);
Além
das
que se referem
as
FOWLER (1988), ainda se sabe muito
formigas e sua interação com metabólitos
pouco sobre o comportamento forrageiro
secundários, tais como:
aplicável às formigas. Sabe-se, no entanto,
• "modelo de conservação" de CHERRETT
que a distância, a quantidade e a qualidade
dos recursos, determinam sua maior ou
menor
seletividade.
Estudos
sobre
a
dinâmica do forrageamento permitiram a
(1968 a,b) CHERRETT et al., (1973);
• "manchas palatáveis" de FOWLER &
STILES (1980);
• "condicionamento do meio" de FOWLER
Revista da FZVA
Uruguaiana, v. 10, n. 1, p. 95-108. 2003.
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Principais espécies...
estudando Atta cephalotes em floresta
(1982);
A teoria da discriminação dualística
tropical úmida, quando supõe que as
estabelece que a seleção da planta depende
formigas preservam áreas para futuras
da habilidade do inseto em escolher a folha
coletas.
certa o que ocorre em função de estímulos
O modelo de manchas palatáveis vê
nutritivos e a presença de substâncias
as formigas como predadores oportunistas
secundárias. Alcalóides, terpenóides, óleos
que identificam a fonte de recursos e a
essenciais e glicosídeos, são substâncias
exploram, passando a outra fonte quando
que desencadeiam processos comporta-
esta se torna pouco rentável em termos de
mentais
energia.
distintos,
facilitando
ou
dificultando a preferência alimentar das
Segundo SCHLINDWEIN (1996) "a
formigas. A escolha da planta, o início da
hipótese de conservação de CHERRETT
alimentação e a sua continuidade dependem
(1968
da ação destes produtos.
experimento por ele realizado, sendo que o
“Dos
orientação
estímulos
do
considerado
envolvidos
inseto,
positivo
o
e
atraente
o
na
é
repelente,
a,b)
modelo
não
de
foi
confirmada"
manchas
em
palatáveis
de
FOWLER & STILES (1980) foi o que
melhor explicou os padrões encontrados.
negativo”. O “arrestante” corresponde a
Para o condicionamento do meio
suspensão parcial, ou lentidão na atividade,
FOWLER (1982) sugere que as formigas de
enquanto que o “deterrente” impede a
uma determinada colônia são condicionadas
manutenção da alimentação (WITTAKER
a dar preferência de coleta para os recursos
& FEENY, 1971).
vegetais com que foram criadas.
A não preferência, a antibiose e a
Em
razão
de
terem
ninhos
tolerância, estão relacionadas aos tipos de
espacialmente fixos, as formigas realizam a
resistência
coleta de material ao redor do mesmo,
das
plantas
aos
insetos,
consistem em outra forma de apresentar a
utilizando
teoria anterior. A dieta ótima refere-se a
forrageamento central. A ação da colônia
distribuição
recursos
visa a obtenção do maior retorno possível,
disponíveis e está presente na maioria dos
com menor gasto energético. Para isso, o
trabalhos
polietismo
espacial
sobre
dos
estratégias
de
O modelo conservativo surgiu do
de
CHERRETT
(1968
a,b)
estratégia
e
dimensionados.
forrageamento.
trabalho
uma
denominada
polimorfismo
A
isto
se
estão
denomina
otimização da divisão do trabalho (as castas
e sua atividade), o que, por sua vez é
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Simas, V.R. et al.
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conseqüência de uma seleção natural
distribuem-se numa área maior, seja ela
voltada para uma demografia adaptativa.
horizontal
A atividade forrageira das saúvas é
ou
modificações
vertical,
diárias
a
qual
ou
sofre
periódicas,
cíclica e setorial, aparentando concentrar-se
dependendo do território de forrageamento
em
demarcado em um determinado momento”.
diversos
pontos
denominados
No
"manchas", durante as várias estações do
entanto,
“o
aumento
da
ano GARCIA (1998). Para FORTI (1985)
diversidade de trilha não implica em
“mancha é uma agregação de itens de
aumento de diversidade trófica” (FORTI,
alimento”, sendo que o “habitat é o
1985). Porém, o mesmo autor encontrou
agrupamento de manchas”.
correlação
entre
o
somatório
do
"a
comprimento de trilhas, em colônias de
hipótese de que as operárias forrageiam a
tamanhos semelhantes, evidenciando um
grandes distâncias porque há recursos
comportamento peculiar da espécie.
Segundo
GARCIA
(1998)
Com relação ao transito de formigas
pobres em qualidade próximos ao ninho,
não
justificaria
a
freqüência
de
nos
carreiros,
LEWIS
et
al.
(1974)
forrageamento a várias distâncias, no
observaram que operárias de A. cephalotes
território das colônias".
caminham nas trilhas com velocidade de 1
há
m/min para indivíduos carregados, e 2
“racionalidade” na determinação das áreas
m/min parra as descarregadas, isto em
forrageadas e sim tentativas aleatórias de
trilhas não congestionadas. Estudando o
acerto e erro (WILSON, 1971). No entanto,
forrageamento e a temperatura, HOLT
há
formigas
(1955) mostrou que existe um aumento de
cortadeiras são capazes de localizar e
velocidade das "operárias forrageiras" para
explorar manchas palatáveis, permanecendo
acréscimos de temperatura em Formica
nestas até que a palatabilidade se torne
rufa L. Por sua vez LEWIS et al. (1974) ao
inadequada
a,b;
estudarem a relação entre tamanho e
1975;
velocidade não encontraram correlação
Aparentemente
evidências
de
não
que
as
(CHERRETT,
LITTLEDYKE
ROCKWOOD,
&
1968
CHERRETT,
1976;
FOWLER
&
entre o tamanho da "operária forrageira" e
sua velocidade de caminhamento na trilha.
ROBINSON, 1977; FORTI, 1984).
de
A velocidade de transporte na trilha
(1995)
foi estudada por SCHLINDWEIN (1996)
assim se refere a porção terminal do
marcando um metro da mesma e medindo o
carreiro: “A partir deste ponto, as operárias
tempo
Ao
descrever
forrageamento,
a
área
DIEHL-FLEIG
necessário
para
superar
essa
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Principais espécies...
distância por uma operária ou grupo delas.
uma quantia de 4 a 6 formigueiros por
Determinou a velocidade média de uma
hectare são suficientes para inviabilizar
coluna de formigas sobre a trilha como
uma área de pasto para utilização em
sendo de 1,01 m/min, sendo a velocidade
pastoreio. FORTI (1985) observou que A.
máxima de 1,57 m/min e a mínima de 0,571
vollenweideri tem maior amplitude em seu
m/min.
nicho trófico pelo fato de explorar tanto
Com relação ao material coletado,
sabe-se que as saúvas em geral não cortam
monocotiledôneas quanto dicotiledôneas.
Estudando o forrageamento de A.
bananeira, mamoeiro e batateira. Segundo
sexdens
foi constatado por diversos autores, estes
(1996) estabeleceu a seguinte escala para
insetos tem preferência por folhas jovens
atividade de coleta:
em
1. baixa
diversas
(CHERRETT,
espécies
1972
a;
coletadas
ROCKWOOD,
rubropilosa,
atividade
A seleção do material a ser coletado
depende da existência de compostos tóxicos
à formiga ou ao fungo (deterrência à
herbivoria); da presença de compostos
tanínicos que reduzem a digestibilidade; do
(<
10
indivíduos
forrageando);
2. média
1976; FORTI, 1985).
SCHLINDWEIN
atividade
(entre
10
e
50
indivíduos forrageando);
3. alta atividade (entre 50 e 150 indivíduos
forrageando);
4. altíssima atividade (> 150 indivíduos
forrageando).
valor nutricional relativo a proteínas,
No que diz respeito à quantidade
carboidratos e lipídios; das propriedades
coletada BUCHER & ZUCCARDI (1967);
físicas das plantas; e do teor de umidade
BUCHER (1974); BUCHER (1987) apud
das mesmas.
QUIRAN
(1998)
afirmam
que
A.
Sabe-se, por exemplo, que extrato
vollenweideri é capaz de colher entre 201 e
de gergelim é tóxico e antifúngico, mesmo
217 Kg/colônia/ano, principalmente de
assim,
gramíneas,
há
determinadas
espécies
que
coletam gergelim (Sezamum indicum).
Segundo QUIRAN (1998) a A.
vollenweideri corta gramíneas em pedaços
que podem chegar a dimensão de 43 mm,
o
que
se
constitui
em
considerável dano às pastagens atacadas,
porém não tão drástico quanto afirmam
outros autores.
Estudando
de
fungo
de
substrato
realmente
enormes
laevigata) MOREIRA (1996) constatou que
prejuízos as pastagens. Afirma ainda que
a mesma é uniforme independendo do setor
causando
câmaras
distribuição
sendo que coletam muito mais do que
utilizam,
nas
a
(A.
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Simas, V.R. et al.
100
ou olheiro de acesso. Esta constatação é
que envolve o ciclo reprodutivo e a
muito importante em termos de controle,
disponibilidade
uma vez que comprova não ser necessário
consecução do próprio ciclo, no entanto,
uma distribuição uniforme do produto na
reconhece que “o forrageamento diurno
superfície para atingir todo o formigueiro e
varia com a sazonalidade”, especialmente
sim a utilização de olheiros principais
em função da temperatura e umidade do
através dos quais o produto será levado
ambiente. Assim, no verão, as fortes chuvas
uniformemente a toda a colônia.
agem
nutritiva
diminuindo
a
necessária
intensidade
a
do
de
forrageamento (FOWLER, 1981), enquanto
atividade, há uma grande heterogeneidade,
que, no inverno, o frio intenso provoca a
já comprovada por AMANTE (1972) e por
interrupção da atividade (MARICONI et
LEWIS et al. (1974 a,b). Essa variação
al., 1963).
Com
relação
aos
horários
Segundo
decorre do período do ano e das condições
VITORIO
(1996)
as
variações de temperatura, umidade do ar,
climáticas.
No inverno (março a agosto), em
precipitação
pluviométrica,
período
de
geral, as coletas são diurnas, com maior
insolação e velocidade do vento têm efeitos
intensidade entre 12 e 14 horas. Nos
significativos na composição química e
períodos amenos, ocorre em dois períodos,
física das gramíneas, afetando também o
ou seja, das 9,30 as 10,30 da manhã, e das
forrageamento e transporte das mesmas
16 às 17 horas da tarde.
pelas formigas.
No verão (outubro a fevereiro) a
O aumento de temperatura pode
atividade é noturna, com maior intensidade
ocasionar o aumento da lignificação dos
em torno de 21 horas (SCHLINDWEIN,
tecidos das plantas (WILSON et al., 1991)
1996). Após um período de estiagem,
diminuindo a aceitabilidade pelas formigas
quando
(CEDEÑO-LEON, 1984).
diminui
a
atividade
de
A
forrageamento, a primeira chuva forte
proporciona
um
grande
aumento
do
forrageamento.
precipitação
pluviométrica
aumenta o conteúdo de água nas plantas
proporcionando maior atratividade pelas
Segundo GARCIA (1998) os ritmos
formigas que necessitam de água. Por outro
de forrageamento, ao que parece, não
lado, a diminuição do conteúdo d’água nos
dependem “de fatores microambientais
vegetais aumenta a concentração de taninos
como temperatura e luz”, mas sim de uma
e
interação intensa entre a colônia e o meio,
BOWERS & PORTER, 1981) tornando
fenóis
(CEDEÑO-LEON,
1984;
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101 Principais espécies...
localizados numa faixa de terra ao longo do
nutritivamente as plantas mais pobres.
Indiretamente, a umidade relativa
riacho denominado Quaraí Chico.
O período de realização do trabalho
alta possibilita vegetais com folhas novas e
tenras, importantes apara a manutenção do
foi de agosto a dezembro de 2001.
Para
fungo (CHERRETT, 1972 a,b; BOWERS
identificação
das
espécies
& PORTER, 1981) e provavelmente com
ocorrentes em área forrageada e em área
menor taxa de compostos secundários.
não forrageada, por formigas desta espécie,
Por sua vez, a radiação solar pode
afetar
os
vegetais
químicas
dificultando
sua
e
utilizadas
duas
formas
de
suas
levantamento, uma utilizando aparelho de
fisiológicas,
toques (Fig. 01) e outra utilizando uma
alterando
composições
foram
aceitabilidade
pelas
gaiola metálica, telada, com 1 m x 1 m x
formigas (FEENY, 1970; CEDEÑO-LEON,
0,5
m,
1984). Quanto a velocidade do vento, pode
quantificadas e identificadas todas as
dificultar o transporte do material coletado
espécies
pelas formigas, reduzindo sua capacidade
inflorescências no período em estudo.
No
de forrageamento.
na
qual
vegetais
foram
que
levantamento
coletadas,
produziram
das
espécies
herbáceas ocorrentes na área em estudo,
MATERIAL E MÉTODOS
feito com aparelho de toques constituído de
O presente trabalho foi realizado no
Parque Estadual do Espinilho, no município
de Barra do Quaraí, uma associação de P.
algarobilla Gris.; P. nigra (Gris.) Hieron.;
A. caven (Mol.) Mol.; Parkinsonia aculeata
L.
e
Schltdl.
Aspidosperma
(GALVÃO
quebracho-blano
&
MARCHIORI,
1985). Apresentam solos férteis, rasos,
desenvolvidos de rocha basáltica ou de
sedimentos dessa rocha, distribuídos em um
relevo suave ondulado ou plano, onde a
variação do nível do lençol freático
responde
diretamente
aos
valores
de
precipitação e evaporação encontrados para
a região (GALVANI, 2003), sendo que,
um aparato em forma de retângulo, com
duas hastes plásticas paralelas, horizontais
de PVC, e duas verticais, para sustentação.
As hastes horizontais são traspassadas por
estiletes metálicos (arame) em direção ao
solo. Cada estilete, num total de dez, é
posicionado e a planta tocada (ou parte
dela) é determinada em função de sua
família botânica e seu nome científico
(SIMAS, 2003). Foram realizadas cinco
repetições para área com formigas (50
toques) e cinco para área sem formigas (50
toques),
não
constatou-se
diferenças
relevantes entre as duas áreas em termos de
vegetação, como pode ser comprovado
dentro do Parque, os formigueiros estão
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Simas, V.R. et al.
102
pelas Figuras 01 e 02 representativas da
freqüência percentual das espécies de maior
ocorrência.
RESULTADOS E DISCUSSÃO
No levantamento através de gaiola
metálica, telada, de um metro quadrado de
área, os resultados obtidos também não
evidenciam diferenças relevantes (Figs. 03
e 04), sugerindo que as formigas não tem
preferência por determinada composição
vegetal em detrimento de outra, pelo menos
em relação as plantas herbáceas, já que em
relação as plantas arbóreas, a espécie
nidifica sempre sob formação tipo "parque",
possivelmente como característica própria
da espécie (SIMAS, 2003).
FIGURA 01 – Espécies herbáceas de maior ocorrência constatadas por aparelho de toques em cinco repetições
coletadas em área não forrageada por formigueiros de A. vollenweideri Forel, 1893
(Hymenoptera: Formicidae).
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103 Principais espécies...
FIGURA 02 – Espécies herbáceas de maior ocorrência constatadas por aparelho de toques em cinco repetições
coletadas em área forrageada por formigueiros de A. vollenweideri Forel, 1893 (Hymenoptera:
Formicidae).
35%
30%
30%
20%
15%
11% 10% 10%
10%
8%
5%
0%
1
Poa annua L.
Paspalum notatum Flueg.
Setaria geniculata (Lam.) Beauv.
Cyperus lanceolatus Poir.
Sporobulus poireti (Roem & Schult.) Hitchc.
FIGURA 03 – Espécies herbáceas de maior ocorrência constatadas pela gaiola telada em dez repetições
coletadas em área não forrageada por formigueiros de A. vollenweideri Forel, 1893
(Hymenoptera: Formicidae).
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Uruguaiana, v. 10, n. 1, p. 95-108. 2003.
Simas, V.R. et al.
104
FIGURA 04 – Espécies herbáceas de maior ocorrência constatadas pela gaiola telada em dez repetições
coletadas em área forrageada por formigueiros de A. vollenweideri Forel, 1893 (Hymenoptera:
Formicidae).
Formicidae) em formigueiros localizados
Considerações
no Estado de São Paulo. Piracicaba:
Os levantamentos realizados por dois
métodos distintos (aparelho de toques e
gaiola
telada)
constataram
não
ESALQ.
(Tese
de
Doutorado
em
Agronomia). 175 p.
haver
diferença significativa, em termos de
composição de espécies herbáceas entre as
duas áreas. Conclui-se, portanto, que a
composição agrostológica da área não
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