Visualizando a seleção natural em sala de aula: emprego das

Visualizando a seleção natural em sala
de aula: emprego das imagens de
paisagens adaptativas como recurso
didático
Rogério Parentoni Martins
Ao final, deixamos algumas questões para orientar
eventuais pesquisas futuras.
Palavras-chave:
Ensino
de
evolução,
seleção
natural, imagens, paisagem adaptativa.
Introdução
Marcos Costa Vieira
Francisco Ângelo Coutinho
Seleção natural é um dos conceitos mais importantes da
biologia evolutiva, pois este termo indica o principal processo
Resumo
pelo qual a evolução ocorre (VAN DIJK e REYDON, 2009). No
Argumentamos sobre a importância do conceito de
entanto, também é um conceito sujeito a interpretações
seleção natural para a compreensão da teoria da
evolução e sobre o uso de imagens como mediador
do processo de apropriação da linguagem científica.
Expomos
também
sobre
como
os
modos
errôneas (VAN DIJK e REYDON, 2009; ROSENBERG e McSHEA,
2008, p. 20). Uma das fontes de confusão origina-se do próprio
Darwin que, em Origem das Espécies, introduziu o conceito em
analogia à seleção artificial. Essa analogia pressupõe também a
de
necessidade de um agente seletivo (van DIJK e REYDON, 2009).
construção e interpretação de paisagens adaptativas
No entanto, no processo de seleção natural estão envolvidos um
podem ser expressos. Paisagens adaptativas são
conjunto de fatores bióticos e abióticos os quais alteram
representações gráficas da relação entre a aptidão
darwiniana e atributos biológicos sujeitos à ação da
seleção natural, em uma população de indivíduos da
deterministicamente as chances de que um atributo e os
indivíduos que o portarem tenham freqüências alteradas nas
populações no decorrer de gerações. Seleção natural é a
sobrevivência ou reprodução diferenciais de indivíduos que se
mesma espécie. Nossa hipótese é a de que o uso
distinguem mutuamente em um ou mais atributos. Os que
desse recurso didático poderá contribuir com o
apresentarem atributos vantajosos em uma dada combinação
entendimento mais detalhado da seleção natural e
de fatores (e.g. incidência de luz, temperatura, parasitas,
fornecer uma melhor compreensão da microevolução.
competidores, mutualistas), que podem atuar como restrições
ao desenvolvimento, sobrevivência e reprodução, deixarão, em
1
média, um número maior de descendentes do que os que
embora tenham um componente verbal, são híbridos semióticos
apresentam desempenho relativamente inferior neste mesmo
envolvendo simultaneamente palavras e imagens (LEMKE,
ambiente. Portanto, seleção natural não é um mecanismo ativo,
1998). Os cientistas utilizam constantemente imagens em seus
uma força impulsionadora de adaptações, mas um processo
laboratórios, apresentações e artigos (POZZER-ARDENGHI e
passivo que depende da variabilidade genética pré-existente e
ROTH,
da combinação de condições ambientais específicas.
diagramas, tabelas, fórmulas, simulações e são singularmente
2005).
Tais
imagens
incluem
mapas,
fotografias,
A seleção não é responsável apenas pelos atributos
importantes para a construção do conhecimento científico
adaptativos transmitidos geneticamente a gerações fenotípicas
(POZZER-ARDENGHI e ROTH 2005). Elas constituem um meio
sucessivas,
amplamente aceito no diálogo científico além de ter um
mas
também
por
influenciar
a
evolução
de
processos de isolamento pré-acasalamento e pós-acasalamento,
potencial
resultando
de
natureza e indicar o conteúdo de ideias. Knorr-Cetina e Amann
adaptações e radiações adaptativas; formação de categorias
(1990), por exemplo, afirmam que, embora os filósofos,
taxonômicas acima de populações, portanto, macroevolução; da
historiadores e sociólogos da ciência tenham considerado a
evolução de parâmetros populacionais e consequentemente de
escrita como a parte central da atividade científica, na verdade
dinâmicas populacionais e estratégias de história de vida e,
o foco de muitas atividades de laboratório não é o texto, mas
finalmente, é a base teórica dos modelos da ecologia evolutiva
são as imagens. Como diz Bruzzo (2004): “Conhecer a natureza
(SCHLUTER, 1996; ARNOLD, 2001; ENDLER, 1986, STEARNS,
também é expressar esse conhecimento em palavras e imagens
1992, PIANKA, 2000).
criadas para este fim”. Esta posição alinha-se a resultados de
em
isolamento
reprodutivo
e
especiação;
especial
para comunicar
aspectos científicos
da
A teoria sobre paisagem adaptativa fenotípica propõe
pesquisas na área de psicologia cognitiva. Essas demonstram
meios de visualizar graficamente a forma da seleção natural e
que se aprende melhor por meio de palavras e imagens do que
por isso pode ter ser utilizada em sala de aula para ilustrar o
somente por meio de palavras (MAYER 2005). Todos esses
processo. Argumentamos que o emprego de tal expediente
argumentos recomendam a importância de se usar imagens no
teórico pode facilitar a compreensão de detalhes da seleção
processo de ensino/aprendizagem de biologia.
natural.
Nossa
hipótese
também
se
fundamenta
na
O uso de imagens situa-se entre os modos semióticos de
consideração de que o uso de imagens é de importância
mediação das dinâmicas de interações discursivas e de processos
significativa para a compreensão da evolução por seleção
de construção de sentidos. O caráter discursivo da ciência
natural, que é uma das teorias mais importantes da ecologia
envolve a articulação da linguagem verbal escrita e as linguagens
evolutiva (MARTINS et al 2009). Os conceitos científicos,
das imagens (esquemas, fotografias, desenhos, tabelas, gráficos,
2
modelos, fórmulas, mapas) de que faz uso (MARTINS et al.,
consideração de que uma espécie possa ser unitariamente
2005). As imagens não seriam meras ilustrações de função
selecionada. Há vários problemas em se aceitar seleção em
acessória, que ali estão para o agrado do leitor (BRUZZO 2004).
nível de espécies. Além do conhecido problema das múltiplas
Elas cumprem importantes funções mediadoras na apropriação
definições
da linguagem da ciência escolar pelo aluno e até mesmo para o
semânticas que essa suposta unidade pode sofrer, uma
professor. De acordo podemos lidar com o entendimento de
importante limitação é a da dificuldade em se delimitar espacial
conceitos científicos a partir do uso de texto verbal e imagens.
e temporalmente uma espécie. Para muitas espécies, as
Tal constatação fundamenta algumas das indicações dos
PCNs do Ensino Médio para a área de Ciências Naturais,
de
espécie,
que
indica
as
amplas
variações
fronteiras espaciais e genéticas são difusas (WAKE, 2002).
A utilidade em se distinguir seleção fenotípica de
Matemática e Tecnologia (MEC, 2000) quando afirmam que faz
genotípica
parte das competências e habilidades do aluno “interpretar e
correspondência entre fenótipos e genótipos, pois embora parte
utilizar diferentes formas de representação (tabelas, gráficos,
da variação observada em características fenotípicas resulte da
expressões, ícones...)”, bem como “entender e aplicar métodos
herdabilidade, outra parte é o resultado de variações ambientais.
e procedimentos próprios das Ciências Naturais.” Neste sentido,
A herdabilidade, equação bem conhecida dos “melhoristas”
o uso e interpretação de imagens que contribuam para o
genéticos, é a proporção da variância fenotípica em algum
entendimento da evolução, a partir da elaboração de tais
atributo que é devida a efeitos genéticos aditivos. A herdabilidade
imagens e a avaliação de seus impactos, configura-se como
vai de 0 (diferenças genéticas nada contribuem para a variação
essencial e desafiador para o ensino da biologia.
fenotípica) a 1(diferenças genéticas contribuem com 100% da
Antes de prosseguirmos são necessários esclarecimentos
conceituais. A seleção fenotípica ocorre em indivíduos de uma
única
geração.
sempre
há
variação fenotípica entre indivíduos) (FALCONER, 1989).
Após ocorrer a seleção fenotípica, os indivíduos que
persistir em descendentes de várias gerações subsequentes, caso
evidência teórica, de campo e laboratório, a saber: seleção
não haja mudanças ambientais importantes que atuem como um
molecular
de
filtro seletivo distinto, isto é condições ambientais às quais os
de
indivíduos-alvo da seleção não foram ainda submetidos.
seleção
de
grupos,
de
espécies,
seleção
nem
seleção já tenham sido evocados, modelados e tenham alguma
de
a
que
para as próximas gerações, adaptações evolutivas que podem
seleção
que
de
principalmente sobre os indivíduos, embora outros níveis de
gênica,
consenso
fato
conseguem sobreviver e reproduzir transmitem geneticamente,
parentesco,
quase
ao
aja
ou
É
deve-se
seleção
comunidades
e
ecossistemas (LEWONTIN, 1970, LLOYD, 2001). A seleção de
É importante distinguir entre seleção natural e evolução.
espécies constitui a base da teoria macroevolutiva, isto é a
Seleção natural fenotípica individual ocorre no intervalo de
3
tempo em que uma geração sobrevive e reproduz. Evolução é
fenótipos e ambiente em uma geração) e evolução (transmissão
simplesmente
dos
a
transmissão
hereditária
de
atributos
atributos
selecionados
para
gerações
subseqüentes).
adaptativos entre gerações. A importância de se distinguir entre
Retirando-se da definição a obrigatoriedade dessa última
seleção natural fenotípica e evolução é a de que se torna
condição,
possível medir e visualizar a forma de seleção, sem preocupar-
visualizar a ação da seleção natural sobre a variabilidade
se com os mecanismos hereditários que promovem a evolução.
fenotípica de indivíduos.
torna-se
operacionalmente
mais
fácil
medir
e
Há autores importantes, e.g. Endler (1986), que definem
Embora Darwin tenha observado e deduzido uma série
seleção natural como um processo que ocorre, inevitavelmente,
de evidências da ocorrência da seleção natural no campo,
dadas as seguintes condições necessárias e suficientes: 1)
detalhes
existência de variação em atributos fenotípicos dos indivíduos
diferenciais, gradientes e visualização da forma da seleção
de uma população (por exemplo, tamanho); 2) uma relação
natural permaneceram obscuros até os estudos, principalmente,
consistente entre o atributo e as capacidade de acasalamento,
de pesquisadores sobre Biologia Evolutiva da Universidade de
fertilização, fertilidade, fecundidade e ou sobrevivência (se
Chicago, que passou a ser conhecida como “Escola de Chicago”
indivíduos de maior tamanho tiverem uma performance relativa
(BRODIE et al., 1995). Integrantes dessa escola propuseram
melhor
modelos pelos quais a ação da seleção natural sobre fenótipos
que
os
indivíduos
de
tamanhos
menores
e
intensidade,
visualizada a partir de estatísticas simples, regressão simples e
progenitores e prole (herdabilidade), que seja pelo menos
múltipla. Considerando-se essa perspectiva, uma nova definição
parcialmente
que
operacional da seleção natural pode ser expressa: covariação
influenciem a ambos (em nosso exemplo, haverá uma tendência
entre medidas de atributos e suas aptidões relativas esperadas.
de predominar na próxima geração indivíduos de maiores
Em outras palavras, se a seleção estiver ocorrendo sobre um
tamanhos relativos). É exatamente essa última condição,
atributo (nosso exemplo, tamanho de corpo), à variação da
imprescindível para que ocorra evolução, que é desnecessária
característica
para se definir seleção natural, pois herdabilidade diz respeito à
darwiniana, pois as quantidades estarão correlacionadas. Caso
transmissão genética dos atributos selecionados e, por isso,
não haja alteração na aptidão, em função da variabilidade em
trata-se de evolução. Portanto, a distinção é entre o significado
um atributo fenotípico, a seleção não estará atuando sobre ela,
ecológico da seleção (as mudanças na distribuição de freqüência
independentemente de ter ou não base genética.
ambientais
corresponderá
ser
uma
medida
e
oportunidade,
prole fértil) e 3) uma relação consistente do atributo entre
efeitos
poderia
a
em
de
população
sobre
intermediários, sobreviverão por mais tempo e deixarão mais
independente
uma
importantes
variação
graficamente
em
aptidão
de atributos ocasionadas por interações ecológicas entre os
4
O
que
são
e
como
se
constrói
propósitos
educacionais,
não
é
obrigatório
recorrermos a uma superfície gerada empiricamente, tampouco
adaptativas
Paisagens
Para
paisagens
é preciso assumir qualquer compromisso com tipos particulares
adaptativas
representam
graficamente
a
de
modelos
(como
a
regressão
quadrática).
Paisagens
relação entre a aptidão e atributos biológicos, em uma geração
hipotéticas gerais com formas mais ou menos livres podem ser
de uma população de indivíduos da mesma espécie (BRODIE et
desenhadas ou produzidas em computador (Figura 1). Por outro
al., 1995). A aptidão darwiniana de um indivíduo é, em última
lado, se a intenção é a de discutir de maneira mais aprofundada
análise, seu sucesso reprodutivo relativo ao sucesso reprodutivo
como determinados modelos ilustram o funcionamento da
dos demais integrantes da população (a sobrevivência pode ser
seleção por meio de paisagens adaptativas, paisagens geradas
também
a partir de um modelo de regressão múltipla quadrática são
utilizada
componentes
da
como
um
aptidão).
estimador,
Exemplos
de
pois
é
um
atributos
dos
são
o
mais interessantes (veja as interpretações abaixo).
comprimento de um membro, a velocidade de determinada
reação química ou processo fisiológico, ou a frequência de
Interpretação de paisagens adaptativas
exibição de um comportamento. Quando ilustramos, em um
sistema de coordenadas cartesiano, duas variáveis dispostas em
A principal informação que uma paisagem adaptativa
eixos horizontais (os atributos) e uma terceira variável (a
generalizada nos proporciona são previsões sobre como a média
aptidão, no eixo vertical), teremos uma superfície tridimensional
de cada atributo irá se comportar na população. Espera-se que
semelhante a uma paisagem de morros e vales.
os valores médios para cada atributo, com o passar das
Em estudos empíricos de seleção natural, os dados
gerações, aproximem-se dos picos mais altos dentro da
obtidos em campo são utilizados na construção das paisagens
paisagem,
que
representam
regiões
de
alta
aptidão.
adaptativas. Programas de computador fazem uso de modelos
Naturalmente isto ocorre porque, em cada geração, indivíduos
de regressão múltipla para encontrar a equação matemática
com valores próximos aqueles da região do pico tem, em
que melhor se ajuste aos valores encontrados no sistema em
média, sucesso reprodutivo maior do que indivíduos com
estudo (mas os programas normalmente se restringem a
valores diferentes para aqueles atributos.
modelos quadráticos, veja BRODIE et al., 1995). Uma superfície
Por outro lado, os vales da paisagem são regiões de
é produzida representando-se os valores da equação em um
baixa aptidão. Indivíduos com valores nessa região têm sucesso
sistema gráfico de três eixos.
reprodutivo médio inferior aos demais, e a frequência com que
5
esses valores ocorrem tende a diminuir no decorrer de
sucessivas gerações.
Fica assim ilustrada a matemática fundamental da
seleção
natural
fenotípica:
o modo
pelo qual
vantagens
individuais são traduzidas em mudanças na população. Apesar
de
situações
simplificações
envolvendo
dos
padrões
apenas
dois
presentes
na
atributos
natureza,
sejam
elas
permitem a avaliação de mais de um atributo simultaneamente,
o que leva a uma compreensão muito mais precisa da seleção.
Reside aí uma importante vantagem das paisagens adaptativas:
elas nos mostram a seleção como um processo único, atuante
sobre o organismo como um todo. Em contraste, explicações
não-visuais da seleção natural tendem a se ater a um único
atributo, devido a dificuldade de se lidar com atributos
adicionais de maneira puramente verbal. Tem-se a impressão
errônea de que a aptidão do indivíduo é dada exclusivamente
por um único atributo.
As interpretações até aqui descritas podem ser feitas a
partir de qualquer superfície que contenha regiões de diferentes
Figura 1: paisagem adaptativa generalizada, baseada
arbitrariamente em uma distribuição normal bivariada.
Produzida no R Software (R Development Core Team 2009).
elevações. Não é necessário que a superfície seja produzida por
exemplo,
Em contraste, é possível construirmos paisagens com
produzimos uma paisagem adaptativa generalizada (Figura 1),
base em equações matemáticas que, por si mesmas permitam
baseada em uma distribuição normal bivariada, utilizando o
interpretações biológicas (em particular, modelos de regressão
Software R (R Development Core Team 2009). A forma da
múltipla; veja ENDLER 1986; BRODIE et al. 1995). Quando
paisagem não se refere aos modelos matemáticos empregados de
interpretadas
fato em estudos de seleção natural. Trata-se apenas de uma curva
possibilitam uma avaliação mais detalhada da seleção natural,
hipotética, destinada a fins didáticos. Nela, nada mais é ilustrado
em termos de seus componentes (seleção direcional, disruptiva,
além do raciocínio previamente descrito para picos e vales.
estabilizadora, ou correlacional). Tais paisagens exemplificadas
uma
equação
com
significado
biológico.
Como
em
conjunto,
tais
paisagens
e
equações
6
por meio da Figura 2 não são difíceis de construir, mas uma
mediador do processo de apropriação da linguagem científica. A
discussão detalhada do significado das equações utilizadas em
forma que a seleção apresenta pode ser visualizada por meio de
tais modelos está além do foco deste artigo (recomendamos a
representações gráficas denominadas paisagens adaptativas. De
revisão de BRODIE et al. 1995).
modo complementar, apresentamos os modos de construção e
interpretação de paisagens adaptativas.
Nossa hipótese é a de que tais recursos visuais podem
ajudar a entender detalhes a seleção natural fenotípica e
consequentemente
uma
melhor
compreensão
da
teoria
microevolutiva. É curioso que tal recurso não seja explorado em
livros didáticos. Também não temos notícias sobre seu uso
sistemático em salas de aula, nem mesmo em nível de
graduação em biologia. Mestrados profissionais na área de
ensino de biologia podem desenvolver pesquisas e produtos que
visem a utilização e avaliação das paisagens adaptativas em
sala de aula. Quaisquer modalidades de formação poderão
testar
o
impacto
do
material
aqui
exposto
sobre
a
aprendizagem de seleção natural fenotípica.
Enfim, o uso de paisagens adaptativas como recurso
Figura 2: paisagem adaptativa produzida a partir de um modelo
de regressão múltipla. Combinações de valores muito altos ou
muito baixos dos atributos têm maior aptidão;
didático favoreceria o processo de ensino sobre o conceito de
seleção natural? Paisagens adaptativas contribuiriam para a
construção de argumentos consistentes a favor da teoria da
evolução? Se afirmativo, como isso ocorreria? Os professores
têm algum conhecimento sobre esse recurso didático? Se
Considerações finais
negativo, como poderão obter? É necessário que haja de algum
modo a re-significação desse recurso para o uso didático? Se
Argumentamos sobre a importância do conceito de
afirmativo, como fazê-lo? Estas são algumas questões que
seleção natural para a compreensão da teoria da evolução.
poderão ser respondidas por profissionais que se interessem
Além disso, sobre a importância do uso de imagens como
especializar no ensino da biologia.
7
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Viewing natural selection in the classroom.
Use of adaptive landscapes pictures as a
teaching resource.
Abstract
We argue about how important the concept of natural
Sobre os autores
selection can be for a better understanding of the theory
Rogério Parentoni Martins - Doutor em Ecologia pela
of evolution by natural selection, and also the importance
Universidade Estadual de Campinas
of using
(UNICAMP). Professor
images
as
mediators in the process of
aposentado da UFMG e professor visitante na Universidade
appropriation of scientific language. We explain how
Federal do Ceará ( UFC). E-mail: [email protected]
adaptive landscapes can be built, and the form of
Marcos Costa Vieira - Graduado em Ciências Biológicas na
phenotypic natural selection can be interpreted. Adaptive
Universidade Federal do Ceará (UFC). Mestrando em Ecologia e
landscapes
Evolução na Universidade Federal de Goiás (UFG). E-mail:
relationship between fitness and biological attributes of
[email protected]
are
graphical
representations
of
the
individuals in a same species population. We hypothesize
Francisco Ângelo Coutinho - Doutor em Educação pela
that by using this feature the improvement on how
Faculdade
de
natural selection can shape phenotypic microevolution can
Minas Gerais (FAE- UFMG). Professor Adjunto da Faculdade de
be achieved. Some questions about future research
de
Educação
da
Universidade
Federal
Educação da Universidade Federal de Minas Gerais (FAEUFMG). E-mail: [email protected]
possibilities were left before the end.
Keywords: Teaching of evolution, natural selection,
AGRADECIMENTOS
-
Francisco
Ângelo
Coutinho
é
images, adaptive landscape.
especialmente grato ao CNPq pelo apoio financeiro e pela bolsa
9