Competição e Adaptação: Questões Filogenéticas sobre a

II SIMPÓSIO SOBRE A B IODIVERSIDADE DA MATA ATLÂNTICA. 2013
233
Competição e Adaptação: Questões Filogenéticas sobre a Distribuição Geográfica
Sabrina Soares Simon1 & Sara Soares Simon2
1
Mestrado em Ecologia, Universidade Federal de Viçosa, Brasil.
Biológicas, ESFA.
Autor correspondente: [email protected]
2
Graduação em Ciências
Introdução
Um dos grupos mais representativos e derivados em Formicidae – as formigas
cortadeiras (Myrmicine: Attini) – pertencem ao gênero Atta, que vivem em simbiose com um
fungo cultivado em seu ninho, do qual se alimentam. Atta possui distribuição Neotropical, e é
uma importante praga agrícola na América Central e do Sul, causando danos principalmente
em folhas, frutos e flores (Delabie et al., 1997).
Como um gênero tão diverso, existem várias diferenças na adaptação de habitat em
espécies de Atta, onde as respostas às mudanças climáticas foram críticas no processo de
diversificação ao longo do tempo, como causa e consequência da forma como as espécies são
dispostas no espaço (Solomon et al., 2008).
Numa das áreas mais diversas do Planeta – a Mata Atlântica do sul da Bahia e norte do
Espírito Santo – cinco espécies de Atta ocorrem em diferentes formações vegetacionais:
floresta úmida, restinga, áreas abertas e perturbadas, e plantações de cacau, além de algumas
espécies do gênero relacionado Acromyrmex. Algumas das espécies ocupam mais de um
ambiente,
deslocando
outra
pela
competição,
como
acontece
entre Atta
opaciceps e Atta laevigata. Ambas têm alta tolerância à aridez, mas a última pode deslocar
espacialmente a primeira (Delabie et al., 1997).
Os processos biológicos que definem o padrão geográfico encontrado não são claros,
mas aparentemente dois deles são muito fortes aqui: a adaptação a um determinado habitat e a
competição, e claro, a interação entre ambos. O que se sabe é que a competição é um
mecanismo fundamental no processo de adaptação, deixando o fantasma passado da
competição marcado no material genético (Alexandrou et al., 2011).
Existem duas maneiras em que pode ocorrer o deslocamento competitivo. Primeiro, as
espécies podem ter evoluído separadamente, e se adaptado a diferentes condições ambientais.
No momento em que passam a ter contato, uma delas, a melhor competidora, estabelece-se no
local, excluindo outra. Por outro lado, as duas espécies podem ter co-evoluído sob competição,
divergindo entre si quando uma delas passa a ocupar um local diferente (McArthur,
1972). Nosso objetivo é investigar se existe qualquer sinal filogenético que nos leve a entender
por que essas espécies dispõem-se de tal forma no espaço, apontando diferenças que mostrem
se esse padrão é causado pela adaptação a diferentes habitats ou pela competição entre as
espécies.
Material e Métodos
As sequências de Atta laevigata, Atta opaciceps, Atta cephalotes, Atta sexdenssexdens,
Atta sexdensrubropilosa, Acromyrmexcoronatus, Acromyrmexbalzani, e Acromyrmexrugosus
foram obtidas no GenBank (NCBI), onde somente as sequências mais semelhantes entre si
234
SIMON & SIMON: COMPETIÇÃO E ADAPTAÇÃO
(Query Coverage superior a 70%) foram tomadas. 17 sequências foram obtidas para a região
COI-tRNAleu-COII (DNA mitocondrial) e 12 para EF1α (DNA nuclear), cujo número de
acesso foi preservado nas árvores produzidas. Sequências particulares de Atta robusta foram
adicionados no alinhamento, coletadas no norte do Espírito Santo. Sequências mitocondriais
de Ac. balzani e Ac. rugosus também foram utilizadas no alinhamento, além de Trachy
myrmex utilizadas como grupo externo.
As análises filogenéticas foram realizadas para cada segmento de gene separadamente.
O modelo adequado de substituição de nucleotídeos foi selecionado para o ML usando o
Akaik Information Criterion (AIC) pelo Modeltest 3.7 (Posada & Crandall, 1998) para cada
gene (COI, COII, EF1α). Pesquisas heurísticas para ML foram realizadas no PAUP (Swofford,
2003) usando o modelo TBR e 100 replicações de bootstrap.
Resultados e Discussão
Foram alinhados 247 pares de base para a sequencia de DNA mitocondrial, excluindo a
região IGS (tRNA leu) devido a sua alta variação, que dificulta o alinhamento entre espécies. O
alinhamento do DNA nuclear contou com 418 pares de base. Além disso, ambas as sequências
mitocondriais e nucleares foram concatenados em uma única sequência de 665 pb . Os
modelos de substituição de nucleotídeos foram: TIM+I+G; TRN; e GTR+G para os conjuntos
mitocondrial, nuclear e concatenado, respectivamente.
A análise filogenética ML para ambas as regiões nuclear e mitocondrial, bem como as
sequências concatenadas, são apoiadas por valores de bootstrap altamente semelhantes (Figura
3). Ao considerar a hipótese de que espécies próximas preservam características semelhantes
nas mesmas condições ambientais, nossos resultados demonstram que a adaptação pode
determinar o habitat de uma espécie a priori, enquanto que a competição faz o mesmo, a
posteriori.
A análise das Figuras 1 e 5 juntas mostra que as exigências ambientais correspondem
às relações genéticas, mas a distribuição geográfica de cada espécie não o faz com tanta
exatidão. Assim, podemos aceitar que a distribuição espacial está relacionada com questões de
adaptação para cada ambiente, e não diretamente à competição. Ainda, não se pode
argumentar que, por estes resultados, espécies filogeneticamente próximas competem umas
com as outras pelas mesmas condições ou espaço.
Embora tenha sido relatado por Delabie et al., (1997) que A. laevigata pode
excluir A. opaciceps de seu sitio, já que ambos são adaptadas a ambientes semelhantes, fica
claro na Figura 1 que, mesmo que elas não coexistam exatamente no mesmo espaço, a região é
compartilhada por ambas devido à ocorrência ambiente. Na Figura 5 são mostradas espécies
que partilham a mesma região, mas não assume que os ninhos podem ser encontrados
exatamente no mesmo ponto, o que não é razoável pensar sobre formigas cortadeiras, devido
ao grande espaço e quantidade de recursos necessários – um caso simples de exclusão
competitiva muito claro. Além disso, informações sobre as barreiras geográficas é importante
e devem ser descritas para adicionar detalhes na discussão sobre a estrutura geográfica e
genética de um grupo de espécies. Não se sabe ainda que tipo de barreira (se geográfica ou
biológica) determina a distribuição de A. cephalotes, A. opaciceps, A. sexdens sexdens e A.
sexdens rubropilosa. O mesmo padrão é encontrado em Dinoponera lucida que vive no
Espírito Santo e extremo sul da Bahia, e Dinoponera quiadriceps, ao norte (Delabie et al.,
II SIMPÓSIO SOBRE A B IODIVERSIDADE DA MATA ATLÂNTICA. 2013
235
1997), embora A. laevigata e Ac. coronatus parecem não ser sensíveis a tal barreira. Os nossos
resultados acrescentadas às incidências demonstram que é pouco provável que este padrão seja
causado pela competição, e talvez não pela adaptação às condições ambiente isolado para
outro processo, mas com uma combinação destes e muitos outros fatores.
Conclusão
Nossos resultados sugerem que o padrão espacial analisado é mais relacionado à
adaptação do que à competição. Naturalmente, ambos os processos estão relacionados e se
influenciam mutuamente, trazendo consequências importantes na história natural dos
organismos. A adaptação a certo tipo de ambiente relacionada à dependência de sua ocorrência
é mais facilmente verificada que a exclusão competitiva na natureza. Além disso, a filogenia é
uma ferramenta muito poderosa na pesquisa biológica, especialmente sobre a distribuição de
espaços, e pode mostrar sinais imperceptíveis à primeira vista.
Agradecimentos
Agradecemos a Denise Euzébio para a prestação de sequências Atta robusta.
Referências Bibliográficas
Alexandrou, M. A.; Oliveira, C.; Maillard, M.; Mcgill, R. A. R.; Newton, J.; Creer, S. &
Taylor , M. I. 2011. Competition and phylogeny determine community structure in Muellerian
co-mimics. Nature 85: 69.
Delabie, J. H. C.; Nascimento, I. C. Do; Fonseca, E. Da; Sgrillo, R. B.; Soares, P. A. O.;
Casimiro, A. O. & Furst, M. 1997. Biogeografia das formigas cortadeiras (Hymenoptera:
Formicidae, Myrmicinae: Attini) de importância econômica no sudeste da Bahia e nas regiões
periféricas dos estados vizinhos. Agrotópica (9)2: 49-58.
Posada, D. & Crandall, K. A. 1998. Model selection and model averaging in phylogenetics:
advantages of the AIC and Bayesian approaches over likelihood ratio tests. Bioinformatics 14,
817–818.
Solomon, S. E.; Bacci, M. Jr; Martins, J. Jr; Vinha, G. G. & Mueller, U. G. 2008.
Paleodistributions and Comparative Molecular Phylogeography of Leafcutter Ants (Atta spp.)
Provide New Insight into the Origins of Amazonian Diversity. PLoS ONE 3(7): e2738.
doi:10.1371/journal.pone.0002738
Swofford, D. L., 2003. Phylogenetic Analysis Using Parsimony, version 4.0610. Smithsonian
Institution, Washington, DC.
236
SIMON & SIMON: COMPETIÇÃO E ADAPTAÇÃO
Figura 1: Mapa de distribuição de Atta e Acromyrmex na região de estudo. Adaptada de
Delabie et al., 1997.
II SIMPÓSIO SOBRE A BIODIVERSIDADE DA MATA ATLÂNTICA. 2013
237
Figura 2: Filograma de Máxima Verossimilhança para Atta e Acromyrmex utilizando
informações do gene Fator de Elongação 1 (DNAn). Valores de suporte acima dos
ramos representam 100 replicações não-paramétricas de bootstrap. Apenas valores
maiores de 50 são mostrados. A escala corresponde a 0.01 substituições por sitio. Atta
robusta SM: São Mateus; Atta robusta L: Linhares, ambas no Espirito Santo.
Figura 3: Filograma de Máxima Verossimilhança para Atta e Acromyrmex utilizando
informações do gene Citocromo oxidase I, tRNA leucina e Citocromo oxidase II
(DNAm). Valores de suporte acima dos ramos representam 100 replicações nãoparamétricas de bootstrap. Apenas valores maiores de 50 são mostrados. A escala
corresponde a 0.2 substituições por sitio. Atta robusta SM: São Mateus; Atta robusta L:
Linhares, ambas no Espirito Santo.
238
SIMON & SIMON: COMPETIÇÃO E ADAPTAÇÃO
Figura 4: Filograma de Máxima Verossimilhança para Atta e Acromyrmex utilizando
informações de sequências mitocondriais e nucleares concatenadas (DNAm+DNAn).
Valores de suporte acima dos ramos representam 100 replicações não-paramétricas de
bootstrap. Apenas valores maiores de 50 são mostrados. A escala corresponde a 0.02
substituições por sitio. Atta robusta SM: São Mateus; Atta robusta L: Linhares, ambas
no Espirito Santo.
Figura 5: Modelo esquemático da relação genética e geográfica entre Atta e
Acromyrmex ocorrentes na área de estudo. As ligações representam relações
filogenéticas entre espécies, e pontilhados representam relação entre espécies que vivem
no mesmo espaço.