Seleção Natural Seleção Natural
Propaganda
Seleção Natural Seleção Natural em diversas hierarquias Reinaldo A. de Brito DGE – UFSCar [email protected] www.ufscar.br/evolucao •The Theory of Natural Selection is so simple that anyone can misunderstand it…. (Anonymous) • • • • • Conceito de Darwin após 150 anos; Valor Adaptativo e Fisher; Sobrevivência do mais apto? Exemplo de anemia falciforme; Expansão para modelos mais complexos (como entender as hierarquias). (uma ou outra equação, mas nada fatal, espero!) •A teoria de seleção natural é tão simples que qualquer um pode entendê-la errado… (Anônimo) http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/home.php http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/home.php www.darwinday.org/englishL/life/beagle.html Tentilhões de Galápagos www.darwinday.org/englishL/life/beagle.ht Used by permission of Darwin Day Celebration (at DarwinDay.org), 2006 I have called this principle, by which each slight variation, if useful, is preserved, by the term Natural Selection. —Charles Darwin from "The Origin of Species" http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/home.php Life Sciences-HHMI Outreach. Copyright 2006 President and Fellows of Harvard College. Idéia de Darwin sobre Seleção Natural Seleção Natural Observações e Deduções de Darwin Observação 1: Observação 4: Pops tem o potencial de crescer exponencialmente Existe variação dentro de espécies, e é herdável Observação 2: Tamanho populacional se mantém quase constante Dedução 1: Apenas alguns organismos sobrevivem Dedução 2: Inds com variação favorável têm maior chance de sobreviver e reproduzir Observação 3: Recursos naturais são limitados Dedução 3: Interpretação de Malthus Acúmulo de variação por muitas gerações promove evolução • Seleção Natural: Sobrevivência e reprodução diferencial de indivíduos na população • Grande contribuição foi mudança de paradigma sobre a importância da variação entre indivíduos. • Valor Adaptativo: progênie gerada que sobrevive e reproduz na próxima geração • Seleção natural requer variação herdável para valor adaptativo (não basta sorte!) • Define valor adaptativo esperado de um genótipo em um ambiente específico Definição de Evolução A definição operacional de evolução em nível de deme é mudança na freqüência alélica ou genotípica. Forças evolutivas Fatores ou processos que podem alterar a freqüência alélica ou genotípica em um deme. Uma definição mais geral seria descendência com modificações DERIVA GENÉTICA GLOBAL MUTAÇÃO Desvios de Hardy-Weinberg • • • • • Acasalamento preferencial Mutação Recombinação Deriva Genética Fluxo gênico DIVERSIDADE ALÉLICA BALANÇO ENTRE DERIVA GENÉTICA E FLUXO GÊNICO VARIAÇÃO VARIAÇÃO INTRAPOPULACIONAL INTERPOPULACIONAL RECOMBINAÇÃO SISTEMAS DE ACASALAMENTO HOMOZIGOTOS Desvios de Hardy-Weinberg • • • • • • Acasalamento preferencial Mutação Recombinação Deriva Genética Fluxo gênico Seleção natural HETEROZIGOTOS COMPLEXOS MULTI-LOCI Valor Adaptativo (“Fitness”) • Evite usar o termo “a sobrevivência do mais apto”. • Porquê? – Vários argumentam que é tautológico. • Quem são os mais aptos? • Os que sobrevivem!!! • Isso pode ser resolvido pelo estabelecimento de expectativas. – Como vamos ver, é uma definição incompleta. – A maioria das pessoas não compreende os termos “sobrevivência” e “apto”; • Sobrevivência não é o suficiente. Quem é o mais apto? – A triatleta que treina a vida toda e morre sem filhos após sua última maratona aos 80 anos. – O adoentado e drogado que morre de overdose aos 22, deixando 3 crianças. Valor Adaptativo O mais apto é aquele com a maior prole viável. Isso também não está muito correto!! Valor Adaptativo Inclusivo •Dois gêmeos idênticos, um tem 6 crianças, o outro nenhuma •Outro indivíduo tem duas crianças. O gêmeo sem filhos tem maior valor adaptativo do que o indivíduo que teve dois filhos DNA codifica informações que em conjunto com ambiente influenciam fenótipo Entre características que podem ser influenciadas por respostas geneticamente determinadas ao ambiente estão: 1. A Viabilidade no ambiente 2. Uma vez vivo, o sucesso reprodutivo no ambiente 3. Uma vez vivo e tendo reproduzido, a fertilidade ou fecundidade no ambiente. O maior valor adaptativo é o daquele que deixa mais genes como os dele para a próxima geração Por que viabilidade, successo reprodutivo, fecundidade e fertilidade são fenótipos importantes na evolução? Porque todos estes fenótipos influenciam as chances de um maior valor adaptativo (ou seja, uma replicação bem sucedida do DNA) Seleção Natural é variação herdável no valor adaptativo Ou seja, os genes que estão em um gameta influenciam a probabilidade daquele gameta ser passado para a próxima geração. PENSE COMO UM GAMETA! Valor Adaptativo Genótipo Valor Adaptativo Valor Adaptativo Relativo AA 1.4 1.4/1.4 = 1.0 Aa 1.2 1.2/1.4 = 0.86 Aa 0.8 0.8/1.4 = 0.57 Seleção Natural O que precisamos aprender para entender (e prever) como será o resultado de uma pressão de seleção natural? Quando a pressão de seleção natural promove evolução? Ronald A. Fisher Seleção Natural em um locus único em um Deme se reproduzindo ao acaso Respondeu a esta questão Freqüências zigóticas • Conciliou seleção natural e genética mendeliana em artigo de 1916. • Este artigo também forneceu os fundamentos para cruzamentos animais e vegetais modernos e para a epidemiologia • Apresentou novas técnicas estatísticas, tais como a ANOVA - Análise de Variância, que definiram a base da estatística moderna e seriam rapidamente usadas em todos ramos da ciência empírica. Meio Ambiente Viabilidades Freqüências no adulto ∝ Meio Ambiente Prob. acasalamento AA p2 Meio Ambiente Valor Adaptativo Aa 2pq WAa Waa AA Freqüências em adultos que ∝ p2 W acasalaram pelo # prole AA Aa 2pqWAa aa q2 Waa Aa 2pqWAa/W q2Waa/W Converter para Freq ao dividir por μ = W = p2WAA+2pqWAa+q2Waa AA p2 W AA/W 1 Meiose Pool Gênico p’= 1/ 2 aa 1/ 2 1 A a AA/W q2 Waa/W p2 W + pqWAa/W VAA VAa Vaa Aa 2pqVAa aa q2 Vaa CAA Freqüências em adultos que ∝ p2 VAACAA acasalaram Meio Ambiente CAa Aa 2pqVAaCAa bAA # médio da prole Freqüências em adultos que ∝ acasalaram pelo # prole aa q2 AA p2 VAACAAbAA Caa aa q2 VaaCaa bAa Aa 2pqVAaCAabAa baa aa q2 VaaCaabaa Pool Gênico aa q2 WAA Freqüência de adultos que se acasalaram Aa 2pq AA p2 VAA AA Façamos WAA = VAACAAbAA; WAa = VAaCAabAa; Waa = VaaCaabaa Freqüências zigóticas AA p2 q’= = p(pWAA+ qWAa)/W - p = p[pWAA+ qWAa)/W - 1] Δp = p[pWAA+ qWAa- W]/W a q’= q2 Waa/W + pqWAa/W p’= p2 WAA/W + pqWAa/W =( p2 WAA+ pqWAa)/W p’ = p(pWAA+ qWAa)/W + pqWAa/W Quando ocorrerá evolução? Δp = p’ - p A p’= p2 WAA/W + pqWAa/W Quando ocorrerá evolução? Observe que W = W(p+q)=pW+qW Δp = p[pWAA+ qWAa- W]/W = p[pWAA+ qWAa- pW - qW]/W =p[p(WAA-W)+ q(WAa-W)]/W Desde que p e W sempre > 0, esta é a única parte da equação que pode mudar de sinal e portanto determinar a direção da evolução sob seleção natural. Quando ocorrerá evolução? Quando ocorrerá evolução? O que é: O que é: p(WAA-W)+ q(WAa-W)? p(WAA-W)+ q(WAa-W)? Fenótipo médio do valor adaptativo Quando ocorrerá evolução? Desvios genotípicos para o fenótipo médio do valor adaptativo Quando ocorrerá evolução? O que é: O que é: p(WAA-W)+ q(WAa-W)? p(WAA-W)+ q(WAa-W)? Freqüência com que os desvios no valor adaptativo serão encontrados na população Este é o excesso médio (Average Excess) do alelo A para o fenótipo do valor adaptativo Excesso médio de um alelo Excesso médio de um alelo Pool gênico ε2 0.078 Quais genótipos um alelo ε2 irá encontrar após acasalamento ao acaso? Pool gênico ε2 0.078 Acasalamento ao acaso Deme 3/2 2/2 2/4 Excesso médio de um alelo Pool gênico Quais são as probabilidades dos seguintes genótipos após acasalamento ao acaso, dado que existe um alelo ε2? ε2 0.078 Acasalamento ao acaso 3/2 Deme 2/2 2/4 ε2 0.078 ε3 0.770 ε4 0.152 Acasalamento ao acaso Deme Pool gênico ε2 0.078 ε3 0.770 ε4 0.152 Acasalamento ao acaso 3/2 0.770 Deme Excesso médio de um alelo Pool gênico Excesso médio de um alelo 2/2 2/4 0.078 0.152 Excesso médio de um alelo Pool gênico ε2 0.078 ε3 0.770 ε4 0.152 Acasalamento ao acaso 3/2 0.770 2/2 2/4 0.078 0.152 3/2 0.770 Deme Desvios Genotípicos Ambiente h2B Desenvolvimento Estas são as Probabilidades condicionais dos genótipos dado que houve acasalamento ao acaso e um dos gameta tem o alelo ε2. 2/2 2/4 0.078 0.152 -13.2 -38.6 3.5 Excesso médio de um alelo O Excesso médio ε2 Pool gênico 0.078 ε3 0.770 ε4 0.152 Acasalamento ao acaso Deme Desenvolvimento 3/2 0.770 2/2 2/4 0.078 0.152 h2B Ambiente Desvios -13.2 -38.6 3.5 Genotípicos A média do desvio genotípico de um gameta com o alelo ε2 = (0.770)(-13.2)+(0.078)(-38.6)+(0.152)(3.5) = -12.6 O excesso médio do alelo i é a média do desvio genotípico causado por um gameta com o alelo i após fertilização com um segundo gameta qualquer da população (retirado de acordo com as regras de acasalamento desta população) Excesso médio de um alelo O Excesso médio Pool gênico Traduzindo: é o quanto um indivíduo que tem aquele alelo fica, em média, maior ou menor que o resto da população ε2 0.078 ε3 0.770 ε4 0.152 Acasalamento ao acaso Deme 3/4 3/3 3/2 0.770 0.078 0.152 h2B Desenvolvimento Desvios Genotípicos -0.8 -13.2 Ambiente 8.9 Excesso médio de ε3 = (0.770)(-0.8)+(0.078)(-13.2)+(0.152)(8.9) = -0.3 Excesso médio de um alelo Pool gênico ε2 0.078 ε3 0.770 ε4 0.152 Acasalamento ao acaso Desenvolvimento Desvios Genotípicos Alelos Freqüências “Fenótipo” (Excesso médio) 3/4 0.770 Deme Pool gênico h2B 8.9 ε2 0.078 -12.6 ε3 0.770 -0.3 ε4 0.152 8.0 2/4 4/4 0.078 0.152 Ambiente 3.5 5.7 Excesso médio de ε4 = (0.770)(8.9)+(0.078)(3.5)+(0.152)(5.7) = 8.0 Pool gênico Alelos Freqüências “Fenótipo” (Excesso médio) ε2 0.078 -12.6 ε3 0.770 -0.3 ε4 0.152 8.0 A sacada genial do trabalho do Fisher foi definir um “fenótipo” para um gameta, a base física de transmissão de fenótipos de uma geração para a outra. Excesso médio de ε4 = (0.770)(8.9)+(0.078)(3.5)+(0.152)(5.7) = 8.0 O excesso médio depende dos desvios genotípicos, que por sua vez dependem do valor fenotípico médio dos genótipos e no fenótipo médio do deme, que por sua vez depende das freqüências genotípicas. Excesso médio de ε4 = (0.770)(8.9)+(0.078)(3.5)+(0.152)(5.7) = 8.0 O excesso médio depende das freqüências gaméticas no pool gênico e no sistema de acasalamento. O Excesso médio O conhecimento dos aspectos da variação fenotípica que são transmissíveis através de um gameta requer muito mais do que os fenótipos dos genótipos e pode apenas ser medido no nível do deme e seu pool gênico associado. Traduzindo: valores mudam de acordo com interações genéticas e ambientais. Vale apenas para a população em estudo! Para se entender seleção natural Quando ocorrerá evolução? Δp = paA/W Seleção Natural será uma força evolutiva quando: p ≠ 0 ou p ≠ 1 (ou seja, quando existir variação genética), e aA ≠ 0 (ou seja, quando existir variação herdável para o valor adaptativo) PENSE COMO UM GAMETA! A mutação Anemia Falciforme na África Um exemplo de seleção natural Infecção de uma hemácia pelo parasita da malária • Células falciformes são filtradas preferencialmente no baço • células infectadas com malária são freqüentemente filtradas pois o processo de “virar falciforme” ocorre antes do parasita completar o ciclo de vida • O alelo S é portanto, um alelo autossômico, dominante para resistência à malária. A maioria de mortes devido a anemia falciforme e malária ocorrem antes da fase adulta. Lembrem-se que viabilidade é o fenótipo de viver até a fase adulta! O fenótipo da anemia falciforme Distribuição de anemia falciforme e malária na África e no mundo • Em um ambiente sem malária, o alelo S é um alelo recessivo para viabilidade uma vez que apenas os homozigotos desenvolvem a anemia falciforme. • Em um ambiente com malária, o alelo S é um alelo sobredominante para viabilidade uma vez que apenas os heterozigotos são resistentes à malária e não desenvolvem anemia falciforme. Duas complicações para esta simples estória na África: • Malária epidêmica é recente na maioria da África tropical úmida, e o processo de adaptação à malária na África ainda não está em equilíbrio. Malária epidêmica na África ICELAND MADAGASCAR Há cerca de 2000 anos atrás, uma colônia Malásia-Indonésia estabeleceu-se em Madagascar Malária epidêmica na África Malária epidêmica na África Esta colônia introduziu a complexa agricultura Malásia nesta região A agricultura Malásia na África Esta agricultura foi assimilada por povos que falavam Bantu, e se seguiu uma grande expansão dos Bantu na África há cerca de 1500 anos atrás. Malária epidêmica na África • É associada a uma agricultura de corte e queima: Fornece habitat e sítios de criação para Anopheles gambiae, o principal mosquito vetor da malária. • Resulta em alta densidade local de populações humanas que são necessárias para estabelecer e manter malária como uma doença comum. Duas complicações para esta simples estória na África: • • Malária epidêmica é recente na maioria da África tropical úmida, e o processo de adaptação à malária na África ainda não está em equilíbrio. Existe um terceiro alelo, Hemoglobina C, também envolvido na adaptação à malária na África. A Mutação Hemoglobina C Hb-S Hb-A GTG GAG Valina Ácido Glutâmico Hb-C 6o Códon AAG Lisina Hb-A, S e C Genótipos Anemia AA AS SS Hb-A, S e C AC CS CC Sim Sim Não Não Não NÃO (Severa) (Leve) Resistência à Não Sim Malária Sim Não Sim Sim Viabilidade sem Malária 0.2 1 0.7 1 1 1 Genótipos Anemia AA AS SS AC CS CC Sim Sim Não Não Não NÃO (Severa) (Leve) Resistência à Não Sim Malária Sim Não Sim Sim Viabilidade sem Malária 0.2 1 0.7 1 1 1 Os alelos A e S definem uma doença genética autossômica recessiva. Proporção de Heterozigotos aumenta à medida que freqüência do alelo diminui 1.2 Hb-A, S e C Genótipos AA AS Anemia Não Não SS AC CS CC Sim Sim Não NÃO (Severa) (Leve) 1 0.8 Resistência à Não Sim Malária Sim Não Sim Sim Viabilidade sem Malária 0.2 1 0.7 1 Hom 0.6 Het Proporcao 0.4 1 1 0.2 Os alelos A e S definem uma doença genética autossômica recessiva: A seleção irá garantir que continue rara, mas será difícil de eliminá-la em uma população acasalando-se ao acaso. 0 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 1.2 Hb-A, S e C Hb-A, S e C Genótipos AA AS Anemia SS AC CS CC Sim Sim Não Não Não NÃO (Leve) (Severa) Resistência à Não Sim Malária Sim Não Sim Sim Viabilidade sem Malária 0.2 1 0.7 1 1 1 Os alelos A e C definem um conjunto de alelos neutros em um ambiente sem malária: Suas freqüências são determinadas pela deriva genética, migração e mutação. Genótipos AA AS Anemia SS AC CS CC Sim Sim Não Não Não NÃO (Leve) (Severa) Resistência à Não Sim Malária Sim Não Sim Sim Viabilidade sem Malária 1 0.2 1 0.7 1 1 0.2 0.9 0.7 1.3 1 Viabilidade 0.9 com Malária Viabilidades relativas observadas na África Tropical Hb-A, S e C Hb-A, S e C Genótipos AA AS Anemia Não Não SS AC CS CC Sim Sim Não NÃO (Leve) (Severa) Resistência à Não Sim Malária Sim Não Sim Sim Viabilidade sem Malária 1 0.2 1 0.7 1 1 0.2 0.9 0.7 1.3 1 Viabilidade 0.9 com Malária Qual destes é o melhor genótipo? • CC é o melhor genótipo, de longe! • Se seleção natural é a “sobrevivência do mais apto”, então a freqüência do alelo C e do genótipo CC devem aumentar. • Ao contrário do que se diz, a seleção natural não é a “sobrevivência do mais apto.” • Seleção natural é variação herdável no valor adaptativo, portanto, pense como um gameta: Qual gameta terá filhos que serão em média os melhores (ou seja, terá o maior excesso médio)? Valor adaptativo médio inicial após transição para a agricultura Malásia Pool gênico inicial pré-Malária pS=.005 pC=.005 A pA = 0.99 pS=.005 pC=.005 A pA = 0.99 Com acasalamento ao acaso, fenótipo médio = W = 0.901 Fenótipos iniciais após transição para a agricultura Malásia pS=.005 pC=.005 A pA = 0.99 Genótipos Viabilidade c/ Malária Desvios genotípicos (W = 0.901) AA AS SS AC CS CC 0.9 1 0.2 0.9 0.7 1.3 -.001 .099 -.701 -.001 -.201 .399 Fenótipos iniciais após transição para a agricultura Malásia Genótipos AA AS SS AC CS CC Viabilidade com 0.9 1 0.2 0.9 0.7 1.3 Malária Desvios Genotípicos -.001 .099 -.701 -.001 -.201 .399 (W = 0.901) aA = -0.0005 aS = 0.0935 aC = 0.0000 Pool Gênico após várias gerações de seleção em um ambiente com malária Fenótipos iniciais após transição para a agricultura Malásia Δpx = pxax/W aA = -0.0005 aS = 0.0935 aC = 0.0000 A resposta adaptativa inicial a um ambiente com malária é: diminuir A, aumentar S, deixar C do mesmo jeito Pool Gênico após várias gerações de seleção em um ambiente com malária A pA = 0.95 W = 0.907 S pS = 0.045 pC = 0.005 Pool Gênico após várias gerações de seleção em um ambiente com malária pC=.005 A pA = 0.95 Genótipos Viabilidade com Malária Desvios genotípicos (W = 0.907) S .045 AA AS SS AC CS CC 0.9 1 0.2 0.9 0.7 1.3 Após a resposta adaptativa inicial a malária, seleção natural continua a: diminuir A aumentar S, e diminuir C aA = -0.003 aS = 0.055 aC = -0.014 -.007 .093 -.707 -.007 -.207 .393 Pool Gênico após várias gerações de seleção em um ambiente com malária pC ≈ 0 Proporção de Heterozigotos aumenta à medida que freqüência do alelo diminui 1.2 A pA ≈1-pS S pS 1 0.8 Hom 0.6 Het Proporcao Genótipos AA AS SS AC CS CC 0.4 0.2 Viabilidade c/ Malária 0.9 1 0.2 0.9 0.7 1.3 0 0 À medida que pS aumenta, W aumenta e os desvios genotípicos ficam cada vez mais negativos. Portanto, a seleção natural elimina o alelo C. 0.2 0.4 0.6 0.8 1 1.2 Ao contrário da seleção contra homozigotos, a seleção contra heterozigotos é bastante eficiente para eliminar o alelo da população quando raro! Um equilíbrio por seleção natural irá ocorrer apenas quando Δp = 0 para todos os alelos. A pA = 1-pS Genótipos Um equilíbrio por seleção natural irá ocorrer apenas quando Δp = 0 para todos os alelos. S pS AA AS SS Viabilidade c/ Malária 0.9 1 0.2 aA = (1-pS)(0.9-W) + pS(1-W) = 0 = aS = (1-pS)(1-W) + pS(0.2-W) A pA = 1-pS aA = (1-pS)(0.9-W)+pS(1-W) = aS = (1-pS)(1-W)+pS(0.2-W) (1-pS)(0.9)+pS(1) = (1-pS)(1)+pS(0.2) 0.9+0.1pS = 1-0.8pS 0.9pS = 0.1 pS = 0.1/0.9 = 0.11 Portanto, em equilíbrio, pS = 0.11 e pA=0.89 As freqüências alélicas no equilíbrio são mantidas por seleção natural em um polimorfismo balanceado A pA = 0.89 O equilíbrio A pA = 0.89 S pS=0.11 Este balanço ocorre porque quando pS < 0.11, aS > 0 (resistência à malária domina o excesso médio) e quando pS > 0.11, aS < 0 (a anemia domina o excesso médio) Duas respostas possíveis à Malária AS 0.20 SS 0.01 WAA = 0.9 WAS = 1 WSS =0.2 No equilíbrio, existe variação genotípica no valor adaptativo, mas não existe variação genética aditiva (Excessos médios = 0). Duas respostas possíveis à Malária A pA ≈1 pS ≈ 0 pC ≈ 0 S pS=.11 S pS=0.11 AA 0.79 A pA ≈1 A pA = 0.89 S pS C pC = 1 pS ≈ 0 pC ≈ 0 A pA = 0.89 S pS=.11 C pC = 1 1. O genótipo mais apto é eliminado 1. O genótipo mais apto é fixado 2. Valor adaptat. médio vai de .9 a .91. 2. Valor adaptat. médio vai de .9 a 1.3. 3. 20% dos indivíduos tem viabilidade relativa de 1 e 80% ou tem anemia ou susceptibilidade à malaria. 3. 100% dos indivíduos tem viabilidade relativa de 1.3 e nenhum tem anemia ou susceptibilidade à malaria. Duas respostas possíveis a Malária Hb-A, S e C Genótipos A pA ≈1 pS ≈ 0 pC ≈ 0 A pA = 0.89 S pS=.11 C pC = 1 Com uma exceção 1. O genótipo mais apto é eliminado 1. O genótipo mais apto é fixado 2. Valor adaptat. médio vai de .9 a .91. 2. Valor adaptat. médio vai de .9 a 1.3. 3. 20% dos indivíduos tem viabilidade relativa de 1 e 80% ou tem anemia ou susceptibilidade à malaria. 3. 100% dos indivíduos tem viabilidade relativa de 1.3 e nenhum tem anemia ou susceptibilidade à malaria. Hb-A, S e C Genótipos AA AS SS AC CS CC Viabilidade sem Malária 0.2 1 0.7 1 1 1 AA AS Viabilidade sem Malaria CS CC 0.2 1 0.7 1 Imagine que existisse um deme com este pool gênico antes da agricultura começar A pA = 0.95 C .045 pS=.005 Pool Gênico após várias gerações de seleção em um ambiente com malária Fenótipos iniciais após transição para a agricultura Malásia Genótipos AA AS SS AC CS CC Viabilidade com Malaria 0.9 1 0.2 0.9 0.7 1.3 aA = -0.001 aS = 0.081 aC = 0.015 1 AC S é um alelo recessivo, deletério em relação a A, portanto, seleção natural irá mantê-lo raro em um ambiente pré-Malária. C é um alelo neutro em relação a A, logo, algumas vezes o alelo C terá sua freqüência aumentada por deriva. Desvios genotípicos (W = 0.902) 1 SS A pA = 0.78 .05 C 0.17 S -.002 .098 -.702 -.002 -.202 .398 A resposta adaptativa inicial a um ambiente com malária é: - ligeira diminuição de A, - aumento de S e de C. Genótipos AA AS SS AC CS CC Viabilidade com Malária 0.9 1 0.2 0.9 0.7 1.3 Desvios Genotípicos (W = 0.914) -.01 .09 -.71 -.01 -.21 .39 Pool Gênico após várias gerações de seleção em um ambiente com malária aA = -0.009 aC = 0.044 aS = -0.005 Excesso médio de C em ambiente com malária Após a resposta adaptativa inicial à malária, a seleção natural: - continua a reduzir A, - aumenta C, - agora também irá reduzir S. Freqüência média de C em ambiente com malária Existe uma correlação negativa entre as freqüências de S e C em regiões com malária na África Adaptação por seleção natural Adaptação por seleção natural depende da história: 0.25 Quais mutações estão presentes e quais suas freqüências. 0.20 o.15 C Allele Frequency Destas condições iniciais, a seleção natural modifica o pool gênico a partir da perspectiva do gameta até que não haja mais herdabilidade para o valor adaptativo (ou seja, não exista mais variação genética aditiva). 0.10 o.o5 o.o o.o o.o5 0.10 o.15 S Allele Frequency in 72 West African Populations Adaptação por seleção natural Como vocês esperam que este sistema se adapte caso não haja acasalamento ao acaso, e sim uma pequena endogamia? Adaptação por seleção natural depende também do presente: Genótipos AA AS Quais mutações estão presentes, quais suas freqüências e como eles se encontram (sistema de acasalamento). Anemia Como vocês esperam que este sistema se adapte à malária caso não haja acasalamento ao acaso, e sim uma pequena endogamia? SS AC CS CC Sim Sim Não Não Não NÃO (Severa) (Leve) Resistência à Não Sim Malária Sim Não Sim Sim Viabilidade sem Malária 1 0.2 1 0.7 1 1 0.2 0.9 0.7 1.3 1 Viabilidade 0.9 com Malária Biston betularia na Inglaterra: aumento da freqüência da forma escura com a industrialização Como vocês esperam que este sistema se adapte caso não haja acasalamento ao acaso, e sim uma pequena endogamia? • Como vimos, a existência de endogamia aumenta a freqüência de homozigotos e diminui a de heterozigotos na população. • A vantagem do alelo S se expressa em heterozigose e a desvantagem em homozigotos SS, logo, um aumento da endogamia aumentará a seleção contra S • Por outro lado, a vantagem do alelo C se expressa em homozigose e a desvantagem em heterozigotos, logo, um aumento da endogamia aumentará a seleção favorável a C Aumento de freqüência da forma escura com o grau de industrialização da região. Distribuição da forma escura de Biston betularia Existe outra mariposa na mesma região que também tem forma escura polimórfica. Distribuição da forma escura de Gonodontis sp. Manchester Longsight Manchester, Audenshaw Stretford Manchester City Center Liverpool City Center Warrington Stockport Northenden Liverpool Broadgreen Pott Shrigley Wrexham Liverpool Anfield Prestatyn km km Delamere Forest Loggerheads Chester Ruthin km Shotton km Pwyllglos Clegyr Mawr Liverpool Aigburth Neston Por que espécies respondem diferentemente à pressões similares de seleção natural? Distribuição da forma escura de Biston betularia Existe outra mariposa na mesma região que também tem forma escura polimórfica. Distribuição da forma escura de Gonodontis sp. Manchester Longsight Manchester Longsight Manchester, Audenshaw Manchester, Audenshaw Stretford Manchester City Center Stretford Manchester City Center Liverpool City Center Liverpool City Center Warrington Warrington Stockport Stockport Northenden Northenden Liverpool Broadgreen Liverpool Broadgreen Pott Shrigley Pott Shrigley Wrexham Wrexham Liverpool Anfield Liverpool Anfield Prestatyn Prestatyn km km km km Delamere Forest Loggerheads Delamere Forest Loggerheads Chester Ruthin Pwyllglos Clegyr Mawr Chester km Shotton km Liverpool Aigburth Ruthin Ambientes Heterogêneos km Shotton km Pwyllglos Neston Clegyr Mawr Liverpool Aigburth Neston Espécies de “grão-fino” e espécies de grão-grosso (Levene) • Ambiente heterogêneo (espacial ou temporal) Grão ambiental Ambiente de grão fino - quando o indivíduo percebe heterogeneidade ambiental ao longo de sua vida Ambiente de grão grosso - quando o indivíduo permanece em um único ambiente ao longo de sua vida, mas o ambiente é diferente entre demes ocupando locais (ou tempo) diferentes. São extremos de uma distribuição contínua. Espécies de “grão-fino” e espécies de grão-grosso (Levene) • Adaptação pode ocorrer de duas formas básicas: – Adaptação ocorre pela média dos ambientes – adaptação ocorre diferenciada em cada ambiente Grão Grosso Espacial • Ambiente heterogêneo (espacial ou temporal) • Adaptação pode ocorrer de duas formas básicas: – Adaptação ocorre pela média dos ambientes – adaptação ocorre diferenciada em cada ambiente Um ambiente que seja subdividido em parcéis ou habitats que induzem respostas diferentes em valores adaptativos de diferentes genótipos. Assumimos que genótipos vivem em apenas um destes habitat ao longo de sua vida. Grão Grosso Espacial Modelo de Levene assumiu então uma população panmíctica, de acasalamento aleatório com zigotos distribuídos em modelo de ilha com m = 1. Freqüência alélica no começo: p2 2pq q2 e mudança de freqüência alélica no habitat i será: Δp = paA,i/Wi Grão Grosso Espacial Mesmo este modelo simples já é bastante complexo. Levene considerou apenas condições que mantenham polimorfismo protegido - será positivo quando p ≈ 0 e negativo quando p ≈ 1. Fugindo das fórmulas um pouco, temos que: • Quando a média harmônica do valor adaptativo de aa é menos que 1(wAa), o alelo A está protegido. Em que aA,i é excesso médio e Wi é o valor adaptativo médio relativo no habitat i Grão Grosso Espacial Se houver um habitat no qual o heterozigoto é suficientemente favorecido sobre o genótipo predominante para sobrepujar o fluxo gênico, o alelo está protegido. Quanto menor m, maiores as condições para proteção do polimorfismo. No limite (m = 0), se existir ao menos um habitat em que o heterozigoto for favorecido, o alelo se manterá. Mesmo se não houver, haverá proteção do polimorfismo se a condição da média harmônica se mantiver. Em geral, heterogeneidade espacial de grão grosso, em conjunto com fluxo gênico restrito, aumenta condições nas quais polimorfismos são protegidos sob seleção macia. Grão Grosso Espacial Resposta evolutiva a heterogeneidade ambiental emerge do balanço de seleção favorecendo diferenciação local contra o fluxo gênico que diminui a diferenciação local. Podemos ver este contraste na diferenciação entre ecótones – mudança abrupta entre ambientes distintos (com seleção diferente) e gradientes – mudança gradual no espaço de um ambiente para o outro. Não existe escala geográfica absoluta que distingüa um do outro porque tal distinção depende do organismo, como ele se move e como se reproduz no espaço. Grão Grosso Espacial Interação entre ecologia (seleção dura ou macia), estrutura populacional (m) e seleção natural definem resultado da seleção. Mesmo o conhecimento completo da heterogeneidade espacial dos valores adaptativos e das condições ecológicas não permitem determinar o processo evolutivo. À medida que m diminui, populações apresentam cada vez mais adaptações para o ambiente local, e não global. No limite, são as condições locais que determinam se polimorfismos estarão ou não protegidos. Heterogeneidade temporal de grão grosso Da mesma forma que a população pode mover no espaço, pode mover no tempo por reprodução. O ambiente pode estar mudando à medida que as gerações vão se sucedendo, com isso, o valor adaptativo associado à um genótipo pode mudar ao longo das gerações. O pool gênico não muda instantaneamente em resposta à uma alteração no ambiente, e sim em taxa proporcional à magnitude dos excessos médios dos gametas. Heterogeneidade temporal de grão grosso Heterogeneidade temporal de grão grosso Dessa forma, geralmente leva um tempo para que as freqüências alélicas se ajustem, o que é influenciado pela arquitetura genética. Evolução pode se tornar difícil de se prever, pois depende de uma arquitetura genética potencialmente modificável, estrutura populacional e fatores históricos. Estado genético atual da população pode não ser o mais adaptado ao ambiente atual. A distinção entre a heterogeneidade temporal de grão grosso entre gerações e a de grão fino dentro de uma geração depende da escala de tempo relativa das mudanças ambientais e das gerações. Considere, por exemplo, as mudanças climáticas, que podem ser grão fino para humanos, mas grão grosso para espécies que se reproduzem várias vezes no ano. Os tentilhões de Darwin Geospiza magnirostris Geospiza fortis Daphne Major Geospiza fuliginosa photos © Gary Feldman ( http://www.people.fas.harvard.edu/~gfeldman ) Os tentilhões de Galápagos, um grupo de tentilhões ecologicamente diversos são um exemplo clássico de macroevolução (Charles Darwin, David Lack) Agora, graças a Peter e Rosemary Grant e vários de seus alunos, eles são um exemplo clássico de microevolução http://www.public.usitnet/rfinch/gal-orig.html O bico do tentilhão • Os Grant mediram e determinaram pedigrees de Geospiza fortis (o tentilhão do cactus) e outras espécies na ilha Daphne Major por mais de uma década • Eles mediram caracteres morfológicos, incluindo tamanho e formato do bico, fecundidade, sobrevivência, bem como características ecológicas: tamanho e disponibilidade de sementes • Eles calcularam a herdabilidade do tamanho e formato do bico, e sua correlação com outros caracteres O bico do tentilhão O bico do tentilhão • Previsões quantitativas das mudanças em tamanho e forma se conforma a mudanças observadas: microevolução realmente ocorre!!! • Valor adaptativo depende do ambiente • Seleção é direcional mas variável (mantém variabilidade genética ao longo do tempo) seleção osciladora Heterogeneidade de grão fino Em várias situações, a heterogeneidade de grão fino não precisa de tratamento especial, pois pode ser considerada como modelo de valor adaptativo constante. Cada indivíduo na população passa pela mesma seqüência temporal de heterogeneidade de grão fino. – Não diferente de modelo estudado antes de valor adaptativo constante, e equações anteriores são válidas. – Modelo dependente de freqüência não ocorre. Heterogeneidade de grão fino Unidades e Alvos da seleção natural Tema consistente: seleção de grão fino favorece genótipos mais tamponados contra flutuações de valor adaptativo. Isso costuma ser alcançado pela maior plasticidade de outros caracteres, que se tornam mais sensíveis à variação de grão fino, como na manutenção de temperatura corpórea em mamíferos. Resposta ao ambiente depende não apenas do estado do ambiente, mas também ao tempo de exposição à este estado. Quanto mais um ambiente é encontrado, mais importante fica ter alto valor adaptativo nele. A grande maioria de modelos até agora considerou um locus único. A justificativa matemática não implica numa maior realidade biológica. Isso fez Mayr chamar tais modelos de “beanbag genetics”. Mayr criticava tais modelos ao considerar que os indivíduos são o “alvo da seleção” e não os genes. A isso ele chamou da “unidade do genótipo” Unidades e Alvos da seleção natural Unidades e Alvos da seleção natural Mas como sabemos, indivíduos não tem continuidade histórica, gametas e não genótipos que são passados para a próxima geração. Logo, indivíduo pode ser o alvo da seleção, mas não pode ser a unidade significativa para medir resposta evolutiva. Por isso ele considerava que o valor adaptativo deveria ser usado estatisticamente ao nível do pool gênico de uma população reprodutiva. Isso que temos feito, de certa forma, até o momento ao considerarmos que devemos levar em conta a visão do gameta, ou seja, o que passa pelo gameta à próxima geração. A perspectiva gamética para a resposta da seleção natural é a resposta ao uso de Mayr para a “unidade do genótipo” contra a “beanbag genetics” Da mesma forma que meiose e fertilização quebram e rearranjam o genótipo do indivíduo, também garantem que a unidade significativa para se prever a resposta à seleção seja algo menos do que o genótipo do indivíduo para todos os loci do genoma. Unidades e Alvos da seleção natural Unidades e Alvos da seleção natural Esta unidade pode ser o gene, mas pode ser uma interação também. E todas as interações podem estar sendo consideradas pelos excessos médios medidos. Isso reforça dois conceitos que são muito confundidos: A unidade de seleção - o nível de organização que permite a predição da resposta genética à seleção. Precisa ter continuidade genética ao longo das gerações. O alvo da seleção - o nível de organização biológica que apresenta o fenótipo sendo selecionado. Pode ser o indivíduo, mas podem ser outros níveis biológicos. No geral, epistasia e seleção intensa favorecem a criação de complexos adaptativos multi-loci. Tais complexos são parcialmente quebrados na meiose. A unidade de seleção surge como um balanço entre a seleção natural agindo em sistemas epistáticos para criar complexos multi-loci e meiose e fertilização quebrando estes complexos. Apesar da importância deste conceito, poucos experimentos têm tentado determinar a unidade de seleção. No caso da malária... Unidades e Alvos da seleção natural Unidades e Alvos da seleção natural A unidade de seleção é uma propriedade emergente do balanço entre seleção agindo para criar complexos gênicos coadaptados e recombinação agindo para quebrar tais complexos. Com seleção mais fraca, apenas marcadores próximos seriam unidades de seleção multi-loci. E isso muda para complexos de braços de cromossomos, cromossômicos e multi cromossômicos Ou seja, existe uma correlação entre a intensidade de seleção e o tamanho do complexo gênico. Unidade de seleção depende da recombinação efetiva, logo, é afetada pela estrutura populacional. Alvos da seleção natural Um tema comum emerge: Quase todos alvos de seleção têm seu impacto seletivo filtrado pela unidade de seleção que passa pelo gameta à próxima geração. Embora várias das propriedades da seleção natural anteriormente discutidas não se mantenham quando há seleção acima ou abaixo do nível do indivíduo, a importância da perspectiva gamética sobre a seleção natural se mantém. Endogamia, por exemplo, aumenta o tamanho da unidade de seleção. Alvos da seleção natural Seleção natural favorece gametas com excesso médio maiores do que a média, independente deles serem ou não fenótipos diretos, ou ae estatisticamente determinados. A chava para se entender seleção natural é: PENSE COMO UM GAMETA!!! Implicações do FFTNS Obrigado Δw = σ a2 w • A resposta adaptativa representa uma interação do valor adaptativo com a estrutura populacional – Resposta à seleção natural depende do contexto populacional. Mesmo o completo conhecimento do valor adaptativo de cada indivíduo não permite o conhecimento da resposta à seleção Implicações do FFTNS Δw = Implicações do FFTNS σ a2 Δw = w • Equilíbrio seletivo apenas pode ocorrer quando todos os excessos e efeitos médios forem iguais a zero; ou seja, quando os gametas tiverem o mesmo impacto na média. – Isso não implica que não exista variação genética, mas sim que não existe variação genética aditiva para o valor adaptativo. – Caracteres relacionados ao valor adaptativo devem ter menor variação genética aditiva - Merilä & Sheldon (1996) σa – O equilíbrio do ponto anterior deve se referir sempre a um ótimo populacional. – Uma população não pode reduzir seu valor adaptativo médio. Implicações do FFTNS 2 w • Seleção natural apenas leva populações a soluções adaptativas locais e não necessariamente ao estado adaptativo com maior valor adaptativo. S.N. pode na verdade impedir que tal estado surja. w • Seleção natural age aumentando o valor adaptativo médio da população de uma geração a outra. Implicações do FFTNS Δw = σ a2 Δw = σ a2 w • Seleção natural apenas leva populações a soluções adaptativas locais e não necessariamente ao estado adaptativo com maior valor adaptativo. Implicações do FFTNS Δw = σ a2 w • Seleção natural normalmente não otimiza, mesmo em nível local, qualquer caráter individual que não o próprio valor adaptativo, mesmo que tal caráter contribua ao valor adaptativo de forma positiva. – Na maioria dos casos, investigamos caracteres relacionados a valor adaptativo, e não o próprio valor adaptativo. Muitas vezes, o processo de adaptação nestes é considerado como sendo igual ao do valor adaptativo. Implicações do FFTNS • Seleção natural normalmente não otimiza, mesmo em nível local, qualquer caráter individual que não o próprio valor adaptativo, mesmo que tal caráter contribua ao valor adaptativo de forma positiva. Crow and Nagylaki mostram que: weq = w( xeq ) + 1 2 w" ( xeq )σ eq2 ( x) Portanto, xeq apenas será um valor que maximize w(x): w" ( xeq )σ eq2 = 0 Implicações do FFTNS Implicações do FFTNS w" ( xeq )σ eq2 = 0 w" ( xeq )σ eq2 = 0 Em 2 situações apenas a seleção natural otimiza o valor de um caráter que contribua ao valor adaptativo, mas que não seja o valor adaptativo: – Não exista variância fenotípica no equilíbrio [σ2eq(x) = 0]; – O caráter esteja relacionado ao valor adaptativo de uma forma estritamente linear [w”(xeq) = 0] Se existe não linearidade, e variação fenotípica, o valor do caráter que aumenta o valor adaptativo não é o mesmo que evolui por seleção natural. Seleção não otimiza caracteres individuais, age no todo do indivíduo como medido pelo valor adaptativo. Implicações do FFTNS • As mesmas condições restritivas necessárias para otimizar um caráter individual tem que ser satisfeitas para otimizar cada um dos dois caracteres contribuindo ao valor adaptativo neste caso, e além disso, um outro termo, que depende da covariância de x e y, também deve ser 0. • Pleiotropia pode criar uma covariância entre 2 caracteres, que pode ser inclusive negativa - mesmo alelo estará associado a caracteres que têm efeito oposto no valor adaptativo - como o alelo S. • O processo de adaptação pode resultar na evolução de alguns caracteres aparentemente não adaptativos. A equação acima apenas considera um caráter contribuindo ao valor adaptativo, mas em geral vários contribuem. Quando consideramos 2 caracteres, X e Y, de forma que w(x,y) seja o valor adaptativo dos indivíduos com valores x e y temos que o equivalente à equação acima será: Implicações do FFTNS • As correlações entre caracteres induzida por pleiotropia são algumas vezes chamados de restrições do desenvolvimento (developmental constraints). – Sob certas circunstâncias, tais restrições são essenciais para a evolução adaptativa. Wagner (1988) observou que seleção natural se torna cada vez mais inefetiva à medida que o número de caracteres envolvidos no valor adaptativo aumenta. – O pico associado a uma adaptação complexa está presente em apenas uma pequena porção do espaço genético possível. – Restrições são necessárias para se manter versatilidade adaptativa face à interdependências funcionais e complexidade fenotípica Implicações do FFTNS Δw = σ a2 w • O curso da evolução adaptativa é fortemente influenciado pela arquitetura genética. – A arquitetura genética inclui pleiotropia, epistasia, dominância e recessividade. – A forma da paisagem adaptativa é fortemente influenciada pelas regras de herança, transmissão e encontro de genes na população, como vimos no exemplo da anemia falciforme na África.
