Sistema Nervoso
Propaganda
Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso Sistema Nervoso – Vários Professores Estrutura do Sistema Nervoso: SNC e SNP - o sistema nervoso é responsável pelo ajustamento do organismo ao ambiente Ö a sua função é perceber e identificar as condições ambientais externas, bem como as condições reinantes dentro do próprio corpo e elaborar respostas que adaptem a essas condições - o sistema nervoso é composto por neurónios, que produzem e conduzem impulsos electroquímicos, e por células de apoio que assistem os neurónios nas suas funções - os sistemas neurais (de trasmissão da informação) podem se dividir, funcionalmente, em: sistemas sensoriais – adquire e processa a informação recebida sistemas motores – responde a essa informação sistemas de associação – circuitos entre os sistemas de entrada e de saída - o sistema nervoso é dividido em Sistema Nervoso Central (SNS) e Sistema Nervoso Periférico (SNP) - o SNC inclui: cérebro e medula espinhal Ö é responsável pelo processamento e integração de informações - o SNP inclui: nervos periféricos, sistema nervoso autónomo e sistema nervoso entérico Ö é responsável pela condução de informações entre órgãos receptores de estímulos, o SNC e órgãos efectuadores (músculos, glândulas, etc) - por sua vez, o SNP subdivide-se em: divisão aferente – constituída pelos nervos sensoriais (são formados por prolongamentos de neurónios sensoriais), que entram na raiz dorsal da medula espinhal divisão eferente – constituída por: ª Sistema Nervoso Somático - tem como função reagir a estímulos provenientes do ambiente externo; o corpo celular da fibra motora fica localizado dentro do SNC e o axónio vai directamente do encéfalo ou da medula até ao órgão que enerva ª Sistema Nervoso Autónomo (Simpático, Parassimpático e Entérico) – funciona independentemente da nossa vontade e tem como função - 34 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso regular o ambiente interno do corpo; fornece inervação aos músculos lisos, glândulas e neurónios - o SNP envia informações ao SNC através de neurónios sensoriais e recebe informação deste por via eferente - o sistema nervoso entérico por ser autónomo ou ser controlado pelo SNC (divisão autónoma) Estruturas do SNC : origem embriológica - durante a 4ª semana, três regiões principais já estão formadas: prosencéfalo, mesencéfalo e o tronco cerebral - durante a 5ª semana, cinco regiões densenvolvem-se e estruturas específicas começam a formar-se - assim sendo, verificamos que: o cérebro (telencéfalo) cresce desproporcionalmente nos humanos, formando dois enormes hemisférios o SNC começa como um tubo oco e permanece como tal até as regiões cerebrais serem formadas - 35 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso Sistema Nervoso Central - o cérebro é constituído por dois hemisférios (direito e esquerdo), que estão conectados internamente por um largo tracto fibroso denominado corpo caloso, sendo este importante na troca de informação entre os hemisférios Ö hemisférios funcionam sempre acoplados - cada hemisfério cerebral divide-se em 4 lobos : frontal, parietal, occipital e temporal - podemos considerar que o cérebro tem três divisões: Encéfalo Anterior (Prosencéfalo) – é constituído por: ª cérebro (telencéfalo) – tem funções superiores Ö é responsável pela percepção, controlo de movimento, de perícia, memória, cognição, consciência e linguagem ª diencéfalo – é composto pelo tálamo (processamento das informações relativas aos órgãos dos sentidos – é o filtro dos sentidos) e hipotálamo (controla as funções endócrinas e vegetativas) Cerebelo – coordena os movimentos incluindo os da postura e participa em algumas formas de aprendizagem Tronco Cerebral (é também o local de origem dos nervos cranianos) – é constituído por: ª mesencéfalo – localizado entre o diencéfalo e a ponte Ö responsável pelo processamento acústico, pelo controlo dos movimentos do olho e pelo controlo motor - 36 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso ª protuberância anular (mesocéfalo) ou ponte - localizado entre o mesencéfalo e a medulla oblongata Ö é responsável pelo controlo dos músculos respiratórios e da bexiga ª medulla oblongata – é reponsável pela manutenção das funções involuntárias Ö controlo cardiovascular, respiratório e dos reflexos do tronco cerebral - o SNC é composto por dois tipos de substâncias: substância cinzenta – consiste em corpos celulares e dendrites dos neurónios Ö no cérebro, a substância cinzenta é mais exterior enquanto na medula é mais interior; podemos encontrar susbtância cinzenta no córtex cerebral, na camada superficial deste susbtância branca – consiste em feixes de axónios, que estão agrupados - os gânglios de base são núcleos profundos dos hemisférios cerebrais - os gânglios de base são constituídos por: núcleo caudado, putâmen, globo pálido e estriado claustro - o estriado e o globo pálido constituem o corpo estriado claustro putâmen Gânglio de Base estriado corpo núcleo caudado estriado globo pálido - 37 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso - as meninges são membranas que protegem os órgãos do SNC Ö as meninges subdividem-se em outras 3 camadas: Dura-Máter (camada mais externa) – é espessa, dura e fibrosa Ö protege o tecido nervoso do ponto de vista mecânico Aracnóide (camada intermédia) – é mais fina que a dura-máter Ö produz líquido cefalorraquidiano que enche os ventrículos cerebrais Ö abaixo da camada aracnóide existe espaço subaracnóide que tem o líquido cefalorraquidiano Pia-Máter (camada mais interna) – é muito fina e é a única membrana vascularizada Ö responsável pela barreira hematoencefálica - o líquido cefalorraquidiano circula no cérebro e medula espinhal através de cavidades especiais Ö ventrículos cerebrais - há quatro ventrículos cerebrais, preenchidos pelo líquido cefalorraquidiano Ö estes ventrículos também produzem líquido e ainda ajudam nas trocas com o plasma sanguíneo - o líquido cefalorraquidiano é constituído por iões, vitaminas, nutrientes - o glutamato é o principal receptor cerebral excitatório; já o GABA é o principal receptor inibitório - porém, o glutamato em excesso no cérebro é prejudicial Ö provoca excitação em demasia Ö morte dos neurónios Medula Espinhal - a medula espinhal, constituinte do SNC, tem as seguintes funções: processamento inicial das entradas aferentes Ö determina a natureza das entradas aferentes ascendentes ao SNC reflexos espinhais Ö aspectos relacionados com o movimento e postura, bem como com a defecação e micção - 38 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso - a medula espinhal é constituída por: matéria cinzenta – contém interneurónios, corpos celulares e dendrites de neurónios eferentes, fibras de entrada de neurónios aferentes e células de glia; é constituída por duas “pontas” dorsais (motores aferentes) e duas “pontas” ventais (motores eferentes) matéria branca matéria branca – contém axónios de fibras nervosas aferentes que ascendem ao SNC e axónios de fibras nervosas eferentes que partem do SNC matéria cinzenta - existem 31 locais de entrada de fibras nervosas ascendentes Ö 31 pares de nervos raquidianos ao nível das zonas da coluna (cervicais, toráxicas, lombares, sacrococcígeas) principais tractos ascendentes principais tractos descendentes corticoespinhal núcleo grácil rubroespinhal núcleo cuneato olivoespinhal espinhocerebelar dorsal tectoespinhal espinhocerebelar ventral corticoespinhal ventral espinhotectal vestibuloespinhal espinhotalâmico ventral - 39 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso Tecido Nervoso - o tecido nervoso é constituído por células de Glia (células de suporte) e por neurónios Neurónios - os neurónios são, geralmente, constituídos por 4 partes: corpo celular (soma), dendrites, axónio e terminal do axónio - consoante a função podem ser classificados em três tipos: aferentes ou sensitivos – transmitem informações ao SNC de receptores e terminais periféricos (órgãoa sensoriais); estão maioritariamente fora do SNC, com excepção para os terminais do axónio; alguns não têm dendrites interneurónios – recebem as mensagens nervosas dos neurónios sensitivos e comunicam entre si ou com neurónios motores Ö interligar a parte sensitiva (de recepção das mensagens) e a parte motora (de execução das respostas); situam-se inteiramente dentro do SNC (com excepção para os do sistema nervoso entérico); a maior parte dos neurónios existente (99%) são deste tipo eferentes ou motores - transportam as respostas dos SNC, conduzindo-as aos órgãos que as podem efectuar (músculos, glândulas, outros neurónios, etc); têm o corpo celular no SNC mas o axónio no SNP - o corpo celular (soma) contém núcleo e citoplasma Ö é o centro metabólico do neurónio Ö responsável pela síntese de todas as proteínas neuronais e pela maioria dos processos de degradação e renovação dos constituintes celulares - as proteínas novas e os organelos têm que se mover activamente Ö transporte axonal Ö este transporte é reversível para remover organelos antigos e vesículas sinápticas para degradação nos lisossomas - 40 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso - o corpo celular e as dendrites são o principal local de interacção com outros neurónios Ö recebem informação de outros neurónios, através de contactos sinápticos - as dendrites são especializadas em receber estímulos, traduzindo-os em alterações do potencial da membrana Ö conduzem os impulsos eléctricos passivamente Ö as dendrites recebem a informação e propagam os potenciais em direcção ao corpo celular Ö neste, os potenciais propagam-se em direcção ao axónio - os axónios são estruturas delicadas que, por vezes, precisam percorrer distâncias consideráveis para atingir os órgãos alvo Ö são especializados em gerar e conduzir o potencial de acção - fora do SNC, eles formam feixes nervosos periféricos, protegidos de danos por camadas de tecido conjuntivo: epinervo perinervo endonervo Células de Glia - as células de glia são células que ocupam os espaços entre os neurónios Ö têm como função a sustentação, a defesa e o revestimento (ou isolamento) do neurónio, bem como a modulação da actividade neuronal - 90% das células do SNC são células de glia, que ocupam assim cerca de 50% do volume do SNC - no SNC, temos três tipos de células de glia: astrócitos – podem ser fibrosos (na substância branca) ou protoplasmáticos (na substância cinzenta) Ö têm como função ligar os neurónios aos capilares sanguíneos e à pia-máter e controlar o fluxo de iões oligodendrócitos – forma a bainha de mielina no SNC microglia – funciona como sistema imunitário do cérebro: recuperação de lesões cerebrais e fagocitose de material estranho e tóxico células ependimais – revestem ventrículos cerebrais - no SNC, as células de glia, que regulam a composição do fluido extracelular, são células de suporte e sustentação, produzem mielina e têm algumas funções imunitárias - 41 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso - a bainha de mielina têm como função promover a rápida condução do potencial de acção ao longo do axónio Ö condução saltatória - no SNC, a bainha de mielina é formada pelos oligodendrócitos - no SNP, as células de glia denominam-se células de Schwann Ö são estas células que produzem a bainha de mielina no SNP Transmissão Sináptica - os interneurónios e os neurónios eferentes recebem, geralmente, muitas entradas sinápticas (inibitórias ou excitatórias) Ö se um neurónio recebe uma quantidade razoável de estímulo que lhe permita atingir o limiar de activação (threshold), vai dispara um potencial de acção Ö integração dos sinais recebidos - a comunicação entre os neurónios faz-se através de sinapses Ö a sinapse é uma região de contacto muito próximo entre a extremidade do axónio de um neurónio e a superfície de outras células - a transmissão sináptica pode ocorrer por convergência – neurónio recebe sinais de várias células divergência – neurónio fornece sinais a vários outros neurónios - as sinapses podem ser: eléctricas – as células comunicam electricamente através de junções eléctricas Ö a corrente eléctrica gerada pelo potencial de acção é transmitida à célula póssináptica através de gap-junctions; estas sinapses são sempre excitatórias Ö transmissão muito rápida de potencial de acção - 42 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso químicas (maioria) - ocorre através da libertação de neurotransmissores químicos pela célula pré-sináptica para a célula pós-sináptica (sempre com um sentido único: célula pré-sináptica Æ célula pós-sináptica); podem ser excitatórias (a actividade da célula-alvo é incrementada) ou inibitórias (a actividade da célula-alvo é diminuida); ocorre da seguinte forma: potencial de acção chega ao terminal do axónio da célula pré-sináptica permeabilidade dos canais iónicos acoplados aos receptores induz aumenta Ca2+ no citoplasma activa proteínas que promovem a fusão das vesículas sinápticas com a membrana plasmática abertura de canais de Ca2+ neurotransmissor liga-se a receptores da membrana da célula pós-sináptica libertação de um neurotransmissor químico para a fenda sináptica - a selectividade dos canais para um determinado ião determina se a membrana vai hiperpolarizar (diminui potencial) ou despolarizar (aumenta potencial) - os neurotransmissores não entram na célula pós-sináptica Ö apenas se ligam a receptores específicos existentes na superfície da membrana Ö esses receptores podem ser: ianotrópicos – acoplados a canais inónicos metabotrópicos – acoplados a proteínas G - 43 - mecanismos de acção Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso - as sinapses podem ser: sinapses excitatórias - causam uma mudança elétrica excitatória no potencial pós-sináptico (EPSP), que vai conduzir a despolarização da membrana, logo dispara um potencial de acção; as sinapses excitatórias são desencadeadas por neutransmissores como o glutamato e o nAChR que tornam a membrana permeável a catiões (Na+, K+ e Ca2+), promovendo a despolarização da célula pós-sináptica, o que aumenta a excitabilidade sinapses inibitórias - causam um potencial pós-sináptico inibitório (IPSP), que vai conduzir à hiperpolarização da membrana e como a hiperpolarização reprime a excitabilidade, torna assim mais difícil alcançar o potencial de limiar eléctrico; as sinapses inibiórias são desencadeadas por neutransmissores como o GABA e a glicina que tornam a membrana permeável a aniões (Cl-) promovendo a hiperpolarização da célula pós-sináptica, o que inibe a excitabilidade Nota: o somatório temporal é a soma dos epsp’s ou dos ipsp’s sucessivos da mesma sinapse; já o somatório espacial é a soma de sinapses distantes cujos epsp’s ou ipsp’s se sobrepõe Exemplo de um IPSP e de um EPSP - um IPSP torna a membrana pós-sináptica ainda mais negativa do que o potencial em repouso (hiperpolariza-a) - posteriormente ou simultaneamente, um EPSP que despolariza a membrana até se atingir o threshold que desencadeia o potencial de acção Nota : só há potencial de acção se um EPSP ou um somatório de EPSP ultrapassa o threshold - 44 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso - os neurotransmissores são sintetizados na célula pré-sináptica e armazenados em vesículas secretoras Ö a libertação do neurotransmissor para a fenda sináptica é dependente de Ca2+ (tal como foi dito anteriormente) - são os receptores específicos da membrana da célula pós-sináptica que determinam o efeito inibitório ou excitatório - após se ligarem a receptores da membrana pós-sináptica, existem diversos mecanismos na fenda sináptica para degradação dos neurotransmissores Receptores Ianotrópicos - os receptores ianotrópicos estão acoplados a canais iónicos existentes na membrana Ö estes receptores são constituídos por 5 subunidades Ö os neurotransmissores vão-se ligar a duas dessas subunidades Ö o canal só abre quando os neurotransmissores estiverem ligados a essas duas subunidades - no caso da figura, o neurotransmissor é a acetilcolina (o canal iónico encontra-se fechado até a acetilcolina se ligar): duas moléculas de acetilcolina ligam-se às subunidades específicas Ö canais iónicos abrem Ö Na+ entra para a célula pós-sináptica e o K+ sai da célula pós-sináptica Ö despolarização - a composição das subunidades determina a electrofisiologia e a farmacologia dos receptores ionotrópicos - 45 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso Receptores Metabotrópicos - os receptores metabotrópicos estão acoplados a uma proteína G que é constituída por 3 subunidades: subunidade α, β e γ - no caso da figura, o neurotransmissor é a acetilcolina (as subunidades da proteína G encontram-se unidas e ligadas ao receptor): acetilcolina liga-se receptor metabotrópico Ö dissociação da subunidade alfa das restantes subunidades Ö as subunidades beta e gama ligam-se a um canal de potássio Ö abertura do canal de potássio Ö saída de potássio da célula pós-sináptica - a ligação entre a acetilcolina e o seu receptor é apenas por instantes Ö o complexo do receptor rapidamente se dissocia mas pode rapidamente voltar a formar-se enquanto houver acetilcolina livre na fenda Ö assim, para parar a actividade na célula póssináptica, a acetilcolina livre deve ser inactivada logo após ser libertada - a inactivação da acetilcolina é feita por uma Ö enzima acetilcolinesterase Ö esta enzima está presente na membrana pós-sináptica e converte a acetilcolina em acetato e colina - 46 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso Catecolaminas como Neurotransmissores – Ex: Norepinefrina - o processo de produção, libertação e recuperação da norepinefrina ocorre do seguinte modo: imagem 7.28 1. tirosina Æ dopa Æ dopamina Æ dopamina é armazenada nas vesículas sinápticas Æ norepinifrina 2. potencial de acção chega ao terminal do axónio Ö abre canais de Ca2+ Ö induz a fusão das vesículas sinápticas com a membrana da célula pré-sináptica Ö libertação da norepinefrina Ö norepinefrina liga-se a receptores da membrana da célula pós-sináptica 3. para cessar a sua actividade, norepinefrina pode ser inactivada pela COMT na célula pós-sináptica Ö é convertida em produtos inactivos que passam para a circulação 4. para cessar a sua actividade, grande parte da norepinefrina pode ser recuperada da fenda sináptica para o terminal do axónio 5. para cessar a sua actividade, grande parte da norepinefrina pode ser recuperada da fenda sináptica para o terminal do axónio e lá ser degradada por uma enzima – a MAO (monoamina oxidase) - a acção da norepinefrina na célula pós-sináptica processa-se da seguinte forma (necessita de proteínas G) : imagem 7.29 1. norepinefrina liga-se ao receptor acoplado à proteína G 2. as subunidades da proteína G dissociam-se 3. subunidade α liga-se à adenilciclase activando-a 4. adenilciclase combina com o ATP, originando o cAMP Ö o cAMP activa a proteína cinase que abre os canais iónicos Drogas - as drogas vão actuar em diversos sítios, alterando e influenciando a transmissão de informação entre os neurónios: no neurónio pré-sináptico, alteram (tanto para mais como para menos) a libertação do neurotransmissor na fenda, previnem a degradação do neurotransmissor - 47 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso no neurónio pós-sináptico, competem por locais no receptor Ö podem ser agonistas (ligam ao receptor e imitam a acção do neurotransmissor) ou antagonistas ( ligam ao receptor e bloqueiam a acção do neurotransmissor) - no SNC, as drogas podem ter vários efeitos: antagónicos – degrada as vesículas sinápticas, inibe a libertação de neurotransmissores, bloqueia os receptores das células pós-sinápticas, inactivam enzimas que convertem os percurssores em neurotransmissores, estimula os autorreceptores agónicos - serve como percursor, estimula a libertação do neurotransmissor, estimula os receptores das células pós-sinápticas, inactiva a MAO, impede a recuperação do neurotransmissor e inactiva a acetilcolinesterase - exemplos: Cannabis – inibe libertação de Botox – as vesículas não ligam neurotransmissores em Célula Pré-Sináptica à membrana e envenena a interneurónios do cérebro e junção neuromuscular actuam em receptores CB Prozac – bloqueia a Cocaína bloqueia a Fenda recuperação de serotonina recuperação da noradrenalina (catecolamina) (catecolamina) Benzodiapezina (antixiolítico)PCP – bloqueia receptores de Célula Pós-Sináptica liga ao receptor GABAA e glutamato e conduz a aumenta a afinidade do alucinações receptor por GABAA - 48 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso Integração Sináptica: Temporal e Espacial - a soma de numerosos EPSPs pode ser necessária Somação Espacial para produzir uma despolização de suficiente magnitude para estimular uma célula pós-sináptica - os efeitos da soma dos EPSPs na célula póssináptica é reduzida pela hiperpolarização (IPSPs), que é provocada pelos neurotransmissores inibitórios Ö a actividade dos neurónios no SNC é Somação Temporal um resultado da soma dos efeitos excitatórios e dos efeitos inibitórios - o somatório espacial ocorre porque numerosas fibras nervosas pré-sinápticas convergem para um único neurónio pós-sináptico - o somatório temporal ocorre devido à sucessiva actividade do terminal do axónio pré-sináptico que causa sucessivas ondas Ö resultam no somatório dos ESPSs no neurónio pós-sináptico - por exemplo: 1 – três neurónios excitatórios são estimulados Ö os seus potenciais isolados estão todos abaixo do limiar Ö separadamente nenhum conseguiria gerar um PA 2 – os potenciais isolados chegam juntos à zona de estímulo e somam-se Ö geram um sinal acima do limiar 3 – potencial de acção é gerado - 49 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso 1 - dois potenciais de acção excitatórios são diminuídos pelo somatório com um potencial inibitório 2 – os potencias de acção somados estão abaixo do limiar Ö nenhum potencial é gerado Plasticidade Sináptica - o uso repetido de uma via sináptica pode realçar a força de uma transmissão sináptica nessa sinapse ou pode diminuir a força de transmissão ao longo dessa via Ö inibição ou facilitação sináptica Inibição Pré-Sináptica e Inibição Pós-Sináptica (a) – Inibição Pré-Sináptica – a quantidade de um neurotransmissor excitatório libertada pelo terminal do axónio pré-sináptico diminui devido aos efeitos de um segundo neurónio inibitório, cujo axónio faz uma sinapse com o axónio do primeiro (b) - Inibição Pós-Sináptica – somatório de um EPSPs com um IPSPs é abaixo do limiar Ö nenhum potencial de acção é iniciado - 50 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso Facilitação Pré-Sináptica e Inibição Pós-Sináptica (a) – Facilitação Pré-Sináptica – a quantidade de um neurotransmissor excitatório libertada pelo terminal do axónio pré-sináptico aumenta devido aos efeitos de um segundo neurónio excitatório, cujo axónio faz uma sinapse com o axónio do primeiro (b) - Inibição Pós-Sináptica – somatório de um EPSPs com outros EPSPs gera um sinal acima do limiar Ö potencial de acção é gerado Sensibilidades - cada tipo de receptores das sensibilidades responde a um estímulo ambiente particular, causando a produção de um potencial de acção nos neurónios sensitivos - as nossas percepções do mundo (texturas, cores, sons, cheiros, etc) são criadas pelo cérebro através impulsos nervosos electroquímicos provocados pelos receptores sensitivos Ö estes receptores servem como tradutores Ö cada tipo de sensibilidade, cada percepção está associada a um receptor particular - a nossa pele, por exemplo, possui receptores para o tacto, audição, dor, diferenças de pressão, etc, consoante o local do nosso corpo Ö essas informações sensitivas recebidas pelos receptores, vão para o cérebro, via neurónios aferentes Ö as informações podem não passar pelo cerebelo mas passam sempre pelo tálamo - as sensibilidades podem ser: interoceptivas – informam o que se passa dentro do organismo (dos órgãos) Ö viscerocepção exteroceptivas ou superficiais – informam o corpo sobre o que se passa no meio ambiente, como dor superficial, frio, calor e tacto grosseiro proprioceptivas ou profundas – transmitem a sensibilidade cinética, postural, barestesia, dor profunda e vibratória; fornecem informações sobre a posição e os movimentos da cabeça no espaço, estado de tensão de músculos e tendões, posição da articulação, força muscular e outros movimentos e posições do corpo Ö propriocepção - existem cinco modalidades de sensações somáticas: tacto descriminativo, propriorrecepção, nocirrecepção, termorrecepção e viscerorrecepção - 51 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso Órgãos Receptores das Sensibilidades - os receptores são órgãos sensoriais especializados, que transformam o estimulo mecânico, térmico, químico ou elétrico em mensagens aferentes - as vias de condução das sensibilidades são: via espinho-bolbo-tálamo-cortical para as sensibilidades profundas (“conscientes”) via espinho-reticulo-tálamo-cortical para as sensibilidades superficiais - os receptores podem dar várias informações (dimensões) acerca de uma sensação : direcção – o cérebro sabe exactamente o local da dor (em caso de lesão, por exemplo) duração – pela frequência do potencial de acção intensidade – pela quantidade de receptores activados duração qualidade - na realidade, os receptores somatossensoriais, podem ser classificados consoante: características anatómicas axónios associados (A α , β, δ, C) função taxa de adaptação limiar de activação - em termos funcionais, podemos ter os seguintes receptores sensoriais (detalhes mais à frente): mecanorreceptores – vibração, tacto, pressão, textura receptores electromagnéticos termorreceptores nocirreceptores quimiorreceptores Ø (como funcionam) - 52 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso a deformação de um receptor altera a permeabilidade iónica da membrana Ö cascata de eventos que leva à geração de um potencial de acção Ø estímulo Ö potencial receptor Ö potencial de acção Ö fibra nervosa aferente Ö SNC - existem também receptores de adaptação, que se adaptam a uma dada situação Ö se algo nos provoca uma dor, ao fim de algum tempo o receptor adapta-se, isto é, habitua-se à dor sentida; a intensidade de um estímulo é directamente proporcional à frequência dos potenciais de acção; a adaptação pode ser: Lenta (tónica) – receptores respondem no início e depois diminuem a resposta (há fase estacionária) Ö continuam a transmitir impulsos para o encéfalo enquanto o estímulo estiver presente, mantendo o cérebro constantemente informado Rápida (dinâmica) – receptores respondem ao início e depois param (não há fase estacionária) Ö apenas são estimulados quando a força do estímulo se altera Ö mais violento uma pele lisa (sem pêlos) tem receptores de adaptação rápida Ö pele sem pêlos é muito mais sensível Ö dói mais - existem diferentes tipos de receptores sensoriais na pele Ö cada um é especializado para ser extremamente sensível a um tipo de sensação Ö o receptor será activado quando uma dada área da pele (campo de receptor) é estimulada; os principais tipos de sensores são: corpúsculos de Meissner: receptor mais comum na pele sem pêlos; localizados nas pupilas dérmicas Ö responde ao tacto e à pressão Ö receptores de adaptação rápida Ö permitem a discriminação táctil entre dois pontos corpúsculos de Parcinian: localizado no tecido subcutâneo, membranas interósseas e mesentérios do TG Ö responde a pressão profunda e vibração corpúsculo de Ruffini: existem na pele, ligamentos tendões Ö responde ao estiramento da pele com movimento - 53 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso discos de Merkel: encontram-se em todos os tipos de pele e folículos pilosos; responde ao tacto leve e a pressão Ö são receptores de adaptação lenta Nota: receptores encapsulados estão associados ao tacto mais fino; receptores não encapsulados estão associados ao tacto mais grosseiro Mecanorreceptores Sensoriais - respondem a estímulos mecânicos como compressão, deformação ou estiramento das células Proprioceptores - estão associados a tensões, pressões ou distensões nas variadas partes do corpo - tipos de proprioceptores: fuso neuromuscular – encontra-se no músculo esquelético Ö responde ao comprimento muscular Ö fibras intrafusais respondem (dentro a do fuso) variações – no comprimento do músculo órgão tendinoso de Golgi – encontra-se nos tendões Ö responde à tensão extrafusais muscular (fora do Ö fibras fuso) – respondem a variações na tensão do músculo - 54 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso receptores articulares – encontram-se nas articulações Ö responde ao sentido posicional das articulações Nociceptores - estão associados à dor (provocada quer po estímulo térmico, mecânico ou químico) - temos vários tipos de nociceptores (consoante os axónios associados): nociceptores A δ - respondem a estímulos mecânicos dolorosos e a estímulos térmicos nociceptores polimodais (fibras C) – respondem a estímulos mecânicos, térmicos e químicos Ø os nociceptorres A δ e C medeiam a dor - quando temos uma ferida, qualquer movimento banal é muito mais doloroso Ö receptores estão muito mais sensíveis no próprio local da lesão Ö lesões aumentam a sensibilidade dos nociceptores ao estímulo - as fibras Aα e Aβ são fibras mecânicas - as fibras Aγ e Aδ são fibras relativas à temperatura - as fibras do tipo C são polimoidais, ou seja, pouco específicas Ö conduzem informação relativa a estímulos e vários tipos Nota: as fibras grandes estão associadas aos mecanorreceptores enquanto as fibras pequenas estão associadas aos nocirreceptores - 55 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso Vias da Sensibilidade Áreas Corticais de Recepção das Sensibilidades - figura é uma representação das diferentes partes do corpo em regiões diferentes da área sensitiva primária - cada lado do córtex recebe informação do lado oposto do corpo - como se vê, há algumas partes do corpo com grande reprensentação nesta área sensitiva primária Ö proporcional ao número de receptores sensoriais especializados em cada área periférica da parte corporal respectiva Vias da Sensibilidade - a via exteroceptiva é relativa à dor e à temperatura, envolve fibras A δ e C Ö corresponde ao sistema anterolateral ou tracto espinhotalâmico Vias Ascendentes da Sensilibilidade na Medula Espinhal Via Cordões Decussação Funções espinhotalâmica (lateral e anterior) lateral e ventral medula espinhal dor, temperatura, tacto leve, pressão núcleo grácil (até ao nível da 6ª vértebra toráxica) dorsal bolbo propriocepção consciente, tacto profundo, vibração dorsal bolbo propriocepção consciente, tacto profundo, vibração espinhocerebeloso dorsal lateral nenhuma propriocepção inconsciente espinhocerebeloso ventral lateral medula espinhal propriocepção inconsciente núcleo cuneato (acima do nível da 6ª vértebra toráxica) dermatomas – são áreas da pele inervadas por um só nervo espinhal, ou seja, por um só segmento da medulas espinhal - 56 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso Teoria da Cancela: modulação da dor Ö Sistema Analgésico - quando um indivíduo tem uma dor ao nível de um membro Ö massagem alivia Ö inibição da transmissão da dor ao nível da medula espinhal - o controlo da transmissão da dor faz-se através de uma “cancela”: cancela aberta Ö facilitação da dor : pequenas fibras nervosas abrem a cancela (estimuladas pela ansiedade, depressão, dor crónica, calor, frio, etc) cancela fechada Ö termina a transmissão da dor : grandes fibras nervosas fecham a cancela (estimuladas por analgésicos, tranquilizantes, hipnose, massagem, etc) - esta teoria tem importantes aplicações na fisioterapia Ö qualquer técnica que envolva a activação de aferentes mecanossensíveis de grande diâmetro tem um potencial de modulação da transmissão da dor na medula espinhal Ö técnicas como massagem, manipulações, tracção e compressão articulares, estimulação eléctrica tem a capacidade de produzir informações sensitivas e inibir a transmissão da dor na medula espinhal através do encerramento da cancela pela inibição da excitabilidade de interneurónios via células da substância gelatinosa Motricidade - os gânglios de base são núcleos de células localizados na base do cerebelo e que têm como principais funções a supressão de movimentos indesejados bem como o início dos movimentos Ö capacidade de regula movimentos - os gânglios de base controlam assim o córtex motor, cuja função é planear, iniciar e direccionar os movimentos voluntários - o cerebelo é responsável pelo controlo de tarefas motoras rápidas e pela coordenação motora sensorial - deste modo, o cerebelo controla os centros no tronco cerebral responsáveis por movimentos básicos e controlo da postura os sistemas descendentes (neurónios motores superiores), o córtex motor e os centros no tronco cerebral vão controlar os circuitos neuronais locais (medula espinhal e circuitos do tronco cerebral), por reflexos condicionados Ö activação de neurónios motores Ö acção sobre o músculo esquelético - 57 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso - disfunções nos gânglios de base provocam a paralesia de uma pessoa Ö não têm capacidade de iniciar um movimento Ö porém, em situações de stress, outras zonas são implicadas, podendo a pessoa mover-se - não há uma proporcionalidade no organismo na distribuição dos músculos do córtex motor Ö há muitos mais músculos que controlam mãos e lábios - os comandos motores do cérebro são modificados por uma variedade de sistemas de controlo excitatórios e inibitórios, incluindo sistemas de feedback essenciais provenientes dos neurónios aferentes sensitivos, a juntar com os inputs visuais e de equílibrio Organização Hierárquica do Controlo do Movimento - está distribuída da seguinte forma: Função Estruturas áreas envolvidas na memória, Centros Superiores planeamento de movimentos emoções, área motora complexos de acordo com a intenção suplementar e córtex de do indivíduo e com a comunicação e associaçãoÖ todas estas informação provenientes de outros estruturas correlacionam níveis intermédios informações provenientes de diversas estruturas cerebrais converte planos superiores em pequenos programas motores, que determinam o padrão de actividade córtex somatosensorial, Centros necessária para efectuar o movimento; cerebelo, alguns núcleos da Intermédios estes programas subdividem-se em base, alguns núcleos do tronco sub-programas que determinam os cerebral movimentos de articulações individuais Centros Inferiores tensão específica de alguns músculos níveis do tronco cerebral ou particulares e ângulos de algumas medula espinhal a partir dos articulações em tempos apropriados quais os neurónios motores necessários para realizar saem determinados sub-programas - 58 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso - o córtex motor divide-se em três áreas: Córtex Motor Primário - compreende áreas musculares da face, boca, mão, braço, tronco, pés e pernas Ö envia ordem para realização do movimento Área Pré-Motora – a maioria dos sinais nervosos gerados nesta área causa padrões de movimento envolvendo grupos de músculos que desempenham funções específicas Ö responsável pelo planejamento do movimento (como por exemplo: posicionamento dos músculos dos ombros e braços para as mãos desempenharem um determinado papel) Área Motora Suplementar - funciona em conjunto com a área pré-motora para provocar movimentos de postura corporal Nota: o córtex motor primário, os gânglios de base, o tálamo e o córtex pré-motor constituem um sistema complexo de controlo de padrões corporais de actividade muscular coordenada - o mapa de Penfield-Rasmussen proporciona a representação de diferentes múculos do corpo no córtex motor - este mapa é obtido por estimulação eléctrica de indivíduos submetidos a operações neurocirúrgicas - 59 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso - o córtex motor primário controla grande parte das mãos e fala - estímulos puntiformes das mãos e fala conduzem a contracção de um único músculo - áreas de menor representação (ex. tronco) por estimulação eléctrica contram um grupo de músculos - extensas redes neuronais entre as principais áreas motoras do córtex cerebral, permitem um controlo fino do movimento, utilizando sinais intencionais e sensoriais para activar os neurónios motores apropriados a um nível apropriado Ö lesões ao nível do córtex cerebral primário, provoca a perda da capacidade de realização de movimentos finos, específicos Reflexos - o reflexo é uma resposta involuntária, não premeditada, nem aprendida a um determinado estímulo - um arco reflexo é a via que um nervo reflexo segue Ö conjunto do neurónio aferente e eferente que estão envolvidos na resposta reflexa (involuntária) - relativamente às sinapses, podemos ter dois tipos de arcos reflexos: Arco reflexo monossináptico – uma só sinapse ao nível da medula espinhal: estímulo activa receptor Æ medula espinhal Æ que fará uma só sinapse com o músculo efector Arco reflexo polissináptico – mais do que uma sinapse ao nível da medula espinhal - os principais receptores envolvidos são os fusos neuromusculares (respondem a estiramentos musculares) e os órgãos tendinosos de Golgi (respondem a diferenças de pressão), que fornecem informações sobre a posição e o estado de estiramento de modo a regular a velocidade e intensidade de contracção muscular - as fibras musculares fusais agem como órgãos sensitivos do tónus muscular: fibras extrafusais, respondem a variações na tensão do músculo, e fibras intrafusais, respondem a variações no comprimento do músculo - o neurónio motor α controla as fibras extrafusais; o neurónio motor γ controla as fibras intrafusais Ö este neurónio permite o tónus muscular Ö sem ele, os potenciais de acção iam perdendo intensidade - 60 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso Tipos de Reflexos Reflexo de Miotático (ou de Estiramento) - o reflexo de estiramento é um arco reflexo simples, uma reacção controlada pela medula em resposta ao estiramento excessivo de um músculo qualquer Ö no caso, por exemplo, de uma pessoa pegar num peso - neste reflexo, tem papel fundamental o fuso neuromuscular, um receptor periférico especializado em perceber o estiramento do músculo músculo distende fuso neuromuscular distende PA gerado pelo fuso contracção do músculo PA chega à medula espinhal estimulação do neurónio motor α responsável pela inervação das fibras musculares Reflexo Tendinoso - o reflexo tendinoso de Golgi pode ser descrito da seguinte forma: quando se aplica uma distensão leve ou moderada a um músculo, o reflexo do estiramento faz com que ele se contraia Ö se, entretanto, o grau de distensão é muito aumentado, o músculo relaxa subitamente Ö isto é causado pela excitação do aparelho tendinoso de Golgi, que transmite sinais inibidores aos neurónios motores anteriores, suficientes para ultrapassar os sinais excitadores dos fusos musculares Ö o relaxamento súbito do músculo permite-lhe alongar rapidamente Ö reacção de alongamento - o reflexo tendiono faz com que: uma perna contraída relaxe completamente quando se aplica carga em demasia e a perna dobra como um canivete deixemos cair uma carga que é posta na mão - o reflexo tendinoso de Golgi é um mecanismo protector para impedir a ruptura do músculo - 61 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso Reflexo de Retirada - o reflexo de retirada é o típico exemplo do reflexo polissináptico, ocorrendo devido a um estímulo nocivo na pele Ö resulta num movimento estereotipado do membro para o retirar do local do estímulo - a resposta muscular é a contracção dos músculos flexores e a inibição dos músculos extensores Ö quando o estímulo doloroso é enérgico, alem desta retirada do membro afectado em flexão, observa-se também extensão do membro oposto - reflexo de extensão cruzado - a resposta flexora do músculo varia com o local de aplicação do estímulo doloroso - a resposta reflexa de flexão é sempre aquela que mais eficazmente afasta o membro do estímulo nocivo - os reflexos não actuam apenas no músculo que requesita (que desencadeou a resposta) mas também no antagónico Ö reflexo de inervação recíproca - o reflexo de extensão cruzado e o reflexo de inervação recíproca são característicos do reflexo polissináptico Geral - a actividade motora tem que ser informada sobre o centro de gravidade de modo a fazer ajustamentos estimulando certos músculos que controlam a postura e evitam perdas de equílibrio - 62 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso Vias Motoras Via Piramidal – via da motricidade voluntária - a via piramidal ou via da motricidade voluntária possui fibras de origem cortical - transporta a informação motora do córtex até às pontas anteriores da medula - 80% das fibras envolvidas decussam (cruzam a linha média) -compreende duas vias principais : via córtico-espinhal anterior via córtico-espinhal lateral - as duas possuem as mesma função: conduzir impulsos nervosos aos neurónios da coluna anterior da medula - no trajeto do córtex até o bulbo as fibras dos tractos córtico-espinhais lateral e anterior constituem um só feixe Ö tracto córticoespinhal - ao nível da decussação das pirâmides, uma parte das fibras deste tracto cruza-se Ö vai constituir o via córtico-espinhal lateral; entretanto, um número de fibras não se cruza e continua em sua posição anterior Ö constitui o via córtico-espinhal anterior Via Extrapiramidais - dividem-se em: vias vestibuloespinhais – tem origem nos núcleos vestibulares, imediatamente abaixo do 4º ventrí culo; controla a actividade de músculos extensores; são importantes na postura corporal Ö são responsáveis pelo ajuste do equilíbrio e pela contração dos músculos do pescoço e posicionamento da cabeça - 63 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso vias tectoespinhais originam-se no – colículo superior; é responsável por coordenar os movimentos do pescoço como os dos olhos Ö integração de sinais visuais e auditivos (importante papel na orientação) vias rubroespinhais - originam-se no núcleo vermelho (recebe entradas do córtex e cerebelo e do globo pálido) ; são responsáveis pelos movimentos voluntários dos membros (extensores e flexores); as fibras decussam e viajam na espinhal medula vias reticuloespinhais – tem origem na formação reticular; as fibras não cruzam a linha média; envolvem interneurónios da medula espinhal; controlam os músculos do tronco e os músculos proximais dos membros; é importante na postura - 64 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso Em suma: córtex cerebral controla tálamo cerebelo controla gânglios de base núcleo vermelho via rubroespinhal formação reticular núcleo vestibular via reticuloespinhal via piramidal via vestibuloespinhal menos neurónios motores Cerebelo - o termo cerebelo deriva do latim e significa "pequeno cérebro". - o cerebelo é a parte do encéfalo responsável pela manutenção do equilíbrio e postura corporal, controlo do tônus muscular e dos movimentos voluntários, bem como pela aprendizagem motora - podemos considerar as seguintes zonas funcionais: hemisfério planeia cerebelar – movimentos de intermédia – perícia zona responsável pelos movimentos dos membros vérmis – recebe os impulsos principalmente das vias espinhocerebelais provenientes do tronco do corpo; é responsável pelos movimentos axiais - 65 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso lobo floculonodular – é responsável pela posição do corpo e da cabeça no espaço e pelos movimentos oculares - o cerebelo divide-de em dois lobos : lobo anterior e lobo posterior Ö ambos os lobos têm a “cabeça” virada para a primeira fissura - o cerebelo é formado por uma camada de substância cinzenta (formada pelos corpos dos neurónios cerebelares) constituindo o córtex cerebelar - histologicamente, o córtex cerebelar é composto de 3 camadas: externa ou molecular média ou de células de Purkinje interna ou granular - abaixo do córtex está a substância branca Ö na substância branca surgem os núcleos cerebelares: globoso, emboliforme, fastigial e dentado - o tronco cerebral comunica-se com o cerebelo através de pedúnculos: pedúnculo inferior – fazem a comunicação com a espinhal medula pedúnculo intermédio – faz a ligação com a ponte pedúnculo superior – faz a conexão ao mesencéfalo Vias Aferentes e Eferentes do Cerebelo - as vias aferentes do cerebelo são: corticocerebelar – tem origem no córtex e vai para o córtico-ponto-cerebelar (no hipocampo) vestibulocerebelar – tem origem no tronco cerebral e vai para o lobo flóculonodular reticulocerebelar – tem origem no tronco cerebral e vai para a vérmis espinhocerebelar – tem origem em sinais sensoriais propioceptivos, tacto e articulações - as vias eferentes do cerebelo são: não percebi quais eram! - 66 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso Funções Cerebelosas - o cerebelo tem as seguintes funções: coordenação de mecanismos posturais controlo das actividade motoras rápidas (capacidade de prever o movimento imediato) controlo do “timing” e duração das respostas aprendizagem de tarefas motoras complexas - a coordenação motora (cinética) é possibilitada pelas vias aferentes e eferentes do cerebelo; o cerebelo está envolvido em movimentos coordenados e complexos Gânglios de Base - os gânglios de base são núcleos profundos dos hemisférios cerebrais Ö são as partes cinzentas que se vêem ao fazer um corte transversal ao cérebro - os principais constituintes dos gânglios de base são: núcleo caudado putamên globo pálido (externo e interno) claustro tem associados núcleos subtalâmicos estriado e substantia nigra (reticulada ou compacta) - a substantia nigra estimula os gânglios de base - os gânglios da base comunicam com o córtex motor e com o tálamo: o córtex cerebral estimula o glutamato (neurotransmissor: glutamato); por sua vez, o estriado estimula o globo pálido, que envia sinais inibitórios (através do tálamo) para o córtex cerebral (neurotransmissor: GABA) córtex cerebral estimula (glutamato) gânglios de base e córtex motor são responsáveis por iniciar e travar movimentos estriado estimula globo pálido - 67 - tálamo inibe (GABA) Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso Hemisférios Cerebrais - o cérebro é constituído por dois hemisférios Ö cada hemisfério é constituído por 4 lobos: frontal, parietal, occipital e temporal - as diferentes comportamentos quotidianos vão utilizar diversas áreas do cérebro; por exemplo, no caso de um jogo de ténis: córtex visual – para avaliar a velocidade e direcção da bola córtex pré-motor – para planear a devolução da bola amígdala e hipotálamo – para a motivação córtex motor e gânglios – para efectuar o movimento de devolução da bola córtex parietal posterior – para coordenação 3D Córtex Cerebral - o córtex cerebral corresponde à camada mais externa do cérebro, sendo rico em neurónios Ö é o local do processamento neuronal mais sofisticado - o córtex cobre inteiramente os dois hemisférios - tipos diferentes de neurónios são distribuídos através de diferentes camadas no córtex dispostos de tal forma a caraterizar as várias áreas dos hemisférios, cada qual com sua função - o córtex cerebral divide-se em 50 áreas designadas por áreas de Brodmann Ö essas áreas são baseadas em diferenças estruturais histológicas o sulco central divide o córtex motor do córtex sensorial - 68 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso - os sinais sensoriais terminam no córtex posterior ao sulco central (a metade anterior ao lobo parietal recebe e interpreta sinais sensoriais somáticos) - os sinais visuais terminam no lobo occipital - os sinais auditivos terminam no lobo temporal - o córtex anterior ao sulco central controla os músculos e os movimentos corporais - o córtex também foi dividido do ponto de vista funcional: córtex auditivo, córtex motor, córtex olfactório, etc Ö o córtex cerebral é especializado em áreas sensoriais para a percepção, áreas motoras para o movimento e áreas de associação que integram informação - as diferentes áreas corticais conectam entre si através de circuitos reflexos curtos (rápidos e simples) e circuitos reflexos longos (processamentos mais complexos que envolvem áreas de associação) Córtex Motor - Córtex Motor (divisão) – já foi explicado - Mapa de Penfield Rasmussen – já foi explicado - áreas especializadas do córtex motor: área de Broca e a fala – a lesão nesta área não impede a pessoa de vocalizar mas impossibilita a pessoa de dizer palavras inteiras campo de movimentos oculares “voluntários” movimentos – controlo oculares Ö de lesão impede pessoa de mover os olhos voluntariamente em direcção a diferentes objectos área de rotação da cabeça – estimulação eléctrica leva à rotação da cabeça Ö intimamente relacionada com campo de movimentos oculares “voluntários” área para as habilidades manuais – localiza-se na área pré-motora imediatamente anterior ao córtex primário que controla os dedos e as mãos Ö lesão leva a movimentos não controlados das mãos Ö apraxia motora - 69 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso Córtex Sensorial Somático - o córtex sensorial somático também tem áreas especializadas: área sensitiva primária (área de Brodmann 1,2,3) – localizada no giro póscentral do cótex cerebral; tem como funções o registo selectivo de sinais eléctricos ou excisão selectiva de diferentes regiões (lesão nesta área: pessoa torna-se incapaz de localiza discretamente diferentes sensações, discriminar texturas de objectos, etc) área sensorial somática de associação (área 5,7) – decifram informações que entram nas áreas sensoriais somáticas; recebe informações da área sensorial somática I, do tálamo, do cótex visual e auditivo - a amorfossíntese é a perda da capacidade de reconhecer objectos complexos e formas por palpação do outro lado do corpo Ö pessoa perde o sentido de forma do seu corpo do lado oposto - mapa de Penfield Rasmussen para o córtex sensorial – ver Áreas Corticais de Recepção das Sensibilidades - a percepção é a interpretação do estímulo sensorial: estímulo: ondas de luz Ö percepção: cores estímulo: ondas de pressão Ö percepção: sons estímulo: sinais químicos que ligam aos quimiorreceptores Ö percepção: cheiro e paladar Lateralização Cerebral - cada córtex cerebral controla o movimento do lado oposto do corpo, devido às fibras motoras originadas no giro pré-central - ao mesmo tempo, as sensações somáticas de cada lado do corpo projectam-se para o giro pós-central oposto, em resultado da decussação das fibras Ö cruzam a linha média Ö passam de um lado para o outro - cada hemisfério recebe informações de ambos os lados do copo, porque os dois comunicam um com o - 70 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso outro via corpo caloso - há uma assimetria na distribuição das diferentes áreas funcionais especializadas Ö pessoa, geralmente, tem maior capapacidade motora com uma mão do que com a outra Ö lateralização cerebral ou dominância cerebral - a perícia de linguagem está concentrada no hemisfério esquerdo (hemisfério dominante para pessoas que utilizam a mão direita); as perícias espacias estão localizadas no hemisfério direito; etc - a plasticidade é a capacidade de alterar conexões neuronais com base na experiência (pessoa cujo hemisfério dominante seja o esquerdo (escreve com a mão direita): em caso de impossibilidade dessa mão pode aprender a escrever com a outra) - assim sendo, os dois hemisférios têm diferentes funções - consoante a dominância podemos ter: hemisfério dominante – responsável pelas tarefas sequenciadas, em série, mais importantes no quotidiano (linguagem, analítica, etc) hemisfério não-dominante - responsável pelas tarefas que requerem processamento em paralelo, mais invulgares (tarefas espaciais, intuitivas, geometria, praxia do vestir) - as lesões no corpo caloso fazem com que a pessoa não consiga dizer nomes de coisas porque o centro da linguagem à esquerda não possui essa informação (tipo base de dados) Ö consegue visualizar, reconhecer e apanhar como braço esquerdo Córtex Cerebral : áreas de associação - áreas especializadas: área de associação parieto-occipitotemporal – limitada anteriormente pelo córtex somatosensorial, posteriormente pelo córtex visual e lateralmente pelo córtex auditivo; área responsável pela interpretação de sinais provenientes das áreas sensorias vizinhas área de associação pré-frontal – funciona em associação com o córtex motor no planeamento de padrões complexos e sequências de movimentos motores área de associação límbica – área responsável pelo comportamento, emoções e motivação - 71 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso Área de Associação Pré-frontal - tem como funções o raciocício, a elaboração do pensamento abstracto, a noção de ética e moral e o controlo de emoções - funciona em associação com o córtex motor no planeamento de padrões complexos e sequências de movimentos (memória de trabalho Ö elaboração de pensamento, prognóstico e desempenho de funções intelectuais superiores) - quando o a área de associação pré-frontal é lesada , o indivíduo perde o senso das suas responsabilidades sociais, bem como a capacidade de concentração e de abstração Ö em alguns casos, a pessoa, ainda que mantendo intactas a consciência e algumas funções cognitivas, como a linguagem, já não consegue resolver problemas, mesmo os mais elementares - a lobotomia pré-frontal para tratamento de certos distúrbios psiquiátricos conduz a um alívio significativo da depressão psicótica grave (ausência de fármacos), com os níveis de agressividade a serem diminuídos Ö no entanto, a pessoa passa a ser incapaz de preogredir em direcção a objectos ou de conduzir pensamentos sequenciais, bem como passa a ter respostas sociais inapropriadas Área de Associação Límbica - podemos considerar duas sub-áreas no: órbito frontal – envolvida nas emoções Ö após lesão, não há qualquer registo de raiva após realização de erros Ö tem em efeito calmante (a lobotomia frontal eram usadas na cura para a agressividade Ö no entanto, pessoa perde também a iniciativa) lobo temporal inferior – envolvida na memória a longo-prazo Ö o lado direito mais envolvido na memória de imagens (como, por exemplo, faces), enquanto o hemisfério esquerdo mais na memória verbal (como, por exemplo, nomes de pessoas) Área de Associação Parieto-Occipitotemporal - tem as seguintes sub-áreas funcionais: análise das coordenadas espacionais do corpo (hemisfério direito) – recebe informações do córtex visual e do córtex parietal anterior Ö indica coordenadas (por análise de sinais aferentes somatosensoriais) - 72 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso área de compreensão da linguagem (área de Wernicke, hemisfério esquerdo) – porção posterior do giro superior do lobo temporal Ö área muito importante para a funçao intelectual superior (uma vez que tudo é baseado na linguagem) área de processamento da linguagem visual (leitura) – situada posteriormente à área de Wernicke, é a região do giro angular do lobo occipital Ö conduz informação da área de associação visual (palavras lidas) para a área de Wernicke área dos nomes dos objectos – nomes são aprendidos pelas entradas auditivas e entradas visuais (- neglect – pessoa em que um dos hemisférios foi afectado Ö ignora os inputs sensoriais do lado que este hemisfério comandava Ö há uma negligência do outro lado do corpo Ö pessoa pode ter uma vida normal mas a sua personalidade muda radicalmente) - na área parieto-occipitotemporal existe a área de Wernicke, área associada à inteligência - a área de Wernicke é a área interpretativa geral: de associação somática, visual e auditiva, localizadas na parte posterior do lobo temporal superior Ö esta área interpretativa dominante desenvolve-se no hemisfério dominante (esquerdo para a maioria das pessoas destras) Ö lesões na área de Wernicke resultam num discurso rápido e fluido mas sem qualquer sentido - o giro angular está localizado imediatamente atrás da área de Wernicke, na junção do lobos parietal, temporal e occipital Ö é responsável pela interpretação das visões Ö lesões conduzem à inibição do fluxo de informação visual para a área de Wernicke Ö pessoa deixa de poder interpretar significado de palavras Para Falar uma Palavra Ouvida recepção na área auditiva primária dos sinais sonoros que codificam as palavras interpretação das palavras determinação dos pensamentos e das palavras a ser ditas na área de Wernicke activação de programas motores especializados na área de Broca para o controlo da formação das palavras transmissão de sinais sonoros para o córtex motor controlar os músculos da fala - 73 - transmissão de sinais da área de Wernicke para a área de Broca Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso na área de Wernicke Para Falar uma Palavra Escrita recepção na área visual primária dos sinais que codificam as palavras determinação dos pensamentos e das palavras a ser ditas interpretação inicial na região do giro angular (depois para a área de Wernicke activação de programas motores especializados na área de Broca para o controlo da formação das palavras transmissão de sinais da área de Wernicke para a área de Broca pelo fascículo arqueado transmissão de sinais sonoros para o córtex motor controlar os músculos da fala - estudos de imagiologia recentes permitem estudar regiões do córtex envolvidas nos processos de linguagem Ö variações no fluxo sanguíneo num humano consciente a desempenhar diferentes funções relacionadas com a linguagem - a leitura em voz alta também envolve o córtex visual e uma região próxima do final da fissura lateral do giro angular Memória - a memória é a capacidade de reter e relembrar informação - há vários tipos de memória (memória tem muitos níveis de armazenamento): curtoprazo e longo-prazo: implícita (amigdala e cerebelo) e explícita (declarativa; envolve o lobo temporal) Ö aparentemente envolvem vias distintintas Ö memória resulta do facto de alguns componentes serem armazenados no córtex sensorial onde são processados - a memória a curto-prazo é a memória imediata, recente Ö items desaparecem a não ser que seja feito um esforço, como a repetição - a memória de trabalho é um exemplo da memória a curto-prazo Ö processada a nível do córtex pré-frontal (recruta o córtex pré-frontal, a área de Broca, a área de Wernicke, o córtex pré-frontal e as áreas de associação visual) - a memória a longo prazo resulta da consolidação de memória ou traços de memória de curto prazo Ö pode ser: Implícita (ou de procedimento) – engloba a aprendizagem não intelectual Ö resulta de uma aprendizagem espontânea, do reconhecimento de factos e - 74 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso acontecimentos Ö inclui a aprendizagem de tarefas motoras, o condicionamento clássico e a facilitação da memória por indícios (recruta os gânglios de base, o cerebelo e a área motora suplementar) Explícita (ou declarativa) – é a memória dos factos e situações Ö recordação intencional de factos ou acontecimentos Ö pode ser: ª episódica – recordação de situações/ episódios da nossa vida pessoal (os lobos temporais mediais, incluindo o hipocampo, córtex peririnal e para-hipocampo, formam o centro do sistema de memória episódica) ª semântica - conhecimento dos factos genéricos do mundo (recruta o lobo temporal inferolateral) - no hipocampo, ocorre a potenciação a longo termo (LTP) Ö processo que faz com que seja mais fácil a sinapse entre dois neurónios Ö é o modelo celular de memória a longo prazo Ö há um incremento dos PPSEs desencadeado por potenciais de acção présinápticos Ö o glutamato libertado das terminações pré-sinápticas causa a despolarização do neurónio pós-sináptico via receptores AMPA Ö despolarização ejecta Mg2+ Ö abertura do receptor NMDA Ö permite a entrada de cálcio na célula Ö cálcio activa vias mensageiras secundárias Ö células ficam mais sensíveis ao glutamato - os lobos frontais são responsáveis pelo registo, aquisição e codificação de informação, na recuperação da informação - o circuito de Papez (cicuito fechado que une estrutuas límbicas) é sobretudo importante no mecanismo das emoções mas há evidências de que ele está também envolvido no mecanismo da memória Sistema Nervoso Autónomo - o sistema nervoso autónomo (também denominado sistema nervoso visceral) controla a actividade dos órgãos internos e possui um comportamento involuntário (independente da nossa vontade) - o SNA divide-se em: divisão simpática divisão parassimpática sistema nervoso entérico - 75 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso - o SNA possui vias eferentes motoras que ligam áreas cerebrais a alvos específicos, em relação com a regulação do meio interno (cardiovascular, respiratória, gastrointestinal…) Ö essas vias actuam de forma rápida e potente, alterando as funções viscerais - o funcionamento do SNA resulta de um balanço dinâmico entre as actividades simpática e parassimpática Ö ou seja, há uma cooperação/equilíbrio entre as duas divisões Controlo Central do Sistema Motor Visceral - o SNA pode se autorregular (por isso se diz autónomo) Ö no entanto, em condições normais, é controlado pelo SNC - deste modo, o principal organizador das funções motoras viscerais é o hipotálamo Ö esta região cerebral possui centros que controlam uma série de parâmetros no corpo - na ausência do controlo hipotalâmico, é o tronco cerebral o organizador de funções motoras viscerais Ö substitui o hipotálamo Vias Autónomas - o SNA contém fibras nervosas que conduzem impulsos do sistema nervoso central aos músculos lisos das vísceras e à musculatura do coração - no SNA, as fibras eferentes não passam directamente do SNC para aos órgãos-alvo Ö as sinapses entre os neurónios são feitas com auxiliares Ö os gânglios autónomos - deste modo, vamos ter dois tipos de fibras: fibras pré-ganglionares – levam o impulso do SNC para o gânglio autónomo fibras pós-ganglionares impulso do - levam o gânglio autónomo para o órgão-alvo - no simpático, as fibras pré-ganglionares são curtas e as fibras pós-ganglionares são longas; já no parassimpático, as fibras pré-ganglionares são longas e as fibras pósganglionares são curtas (por vezes, os gânglios estão mesmo inseridos no órgão-alvo) - 76 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso Nota: há uma excepção Ö na medula renal, as sinapses são directas (não há gânglios) Organização da saída pré-ganglionar para o gânglio simpático - os gânglios simpáticos são os locais de sinapses entre os neurónios pré-ganglionares e os neurónios pós-ganglionares simpáticos - existem dois grupos de gânglios simpáticos: gânglios da cadeia simpática - os gânglios da cadeia simpática estão localizados em cada lado da coluna vertebral Ö as fibras nervosas prégranglionares do SNC fazem sinapse com uma da cadeia ganglionar Ö posteriormente, a fibra pós-ganglionar extende-se até ao órgão-alvo (normalmente, um órgão visceral da cavidade toráxica) gânglios pré-vertebrais - ficam à frente próximos da coluna das vertebral, grandes artérias abdominais Ö geralmente, as fibras pós-ganglionares dos gânglios prévertebrais inervam órgãos situados abaixo do diafragma Ö exemplos de gânglios pré-vertebrais são o gânglio celíaco, o gânglio mesentérico superior e o gânglio mesentérico inferior - alguns órgãos recebem enervação das duas vias: dos neurónios da cadeia gangional simpática e dos neurónios dos gânglios pré-vertebrais - 77 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso - as fibras simpáticas pré-ganglionares unem-se à cadeia simpática através do ramo comunicante branco Ö elas podem terminar aí ou passar directamente, sem formar sinapses, para alcançar um gânglio mais distante Ö as fibras parassimpáticas préganglionares passam directamente para os plexos ganglionares periféricos, localizados próximo ou no interior do órgão a ser enervado - a maioria das fibras pós-ganglionares origina-se dentro do gânglio simpático e abandona o tronco para se reunir ao nervo espinhal Ö elas não são mielinizadas Ö são denominadas de ramo comunicante cinzento - o par de glândulas suprerrenais localizam-se por cima de cada um dos rins Ö cada glândula é constituída por duas partes Ö cortéx (exterior) e medula (interior) Ö enquanto o cortéx segrega hormonas esteróides, as células da medula suprarrenal (células cromafins) segregam adrenalina e noreadrenalina Ø tal como um gânglio simpático, as células da medula suprerrenal são enervadas por fibras pré-ganglionares simpáticas Ö a medula suprerrenal segrega a epinefrina para o sangue em resposta a essa enervação Ø assim sendo, as células cromafins funcionam como fibras pós-ganglionares Organização da saída pré-ganglionar para o gânglio parassimpático - no parassimpático, o gânglio está localizado próximo do órgão-alvo ou mesmo neste - as fibras pré-ganglionares parassimpáticas emergem: corpos celulares nos segmentos sagrados (sacro) na medula espinhal - mais concretamente da saída sagrada S3-S4 corpos celulares no tronco cerebral – mais concretamente da saída craniana pelos nervos III, VII, IX e X Ö as fibras pré-ganglionares emergem fazendo parte dos nervos cranianos - 78 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso Sistema Nervoso Entérico – componente entérico do SNA - o tracto gastrintestinal possui um sistema nervoso próprio Ö sistema nervoso entérico Ö este sistema controla essencialmente os movimentos e a secreção gastrintestinal - o sistema nervoso entérico é formado principalmente por dois plexos Ö plexo de Meissner (da submucosa, responsável pelos movimentos gastrointestinais) e plexo de Auerbach (mientérico, responsável, sobretudo, pela secreção gastrintestinal e o fluxo sanguíneo local) - embora o sistema nervoso entérico possa funcionar por si próprio, a estimulação dos sistemas parassimpáticos e simpáticos pode activar ou inibir ainda mais as funções gastrointestinais - 79 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso Enervação Simpática vs Enervação Parassimpática - a maioria dos órgãos recebe enervações tanto simpáticas como parassimpáticas Ö equílibrio das enervações antagónicas para funcionamento dos órgãos - os nervos autónomos mantém um nível basal de actividade - no homem, os vasos sanguíneos dependem maioritariamente da enervação simpática (super-estimulação Ö vasoconstrição Ö hipertensão); a enervação parassimpática vascular resulta na vasodilatação Ö hipotensão - alguns órgãos (como a medula suprarrenal, as glândulas sudoríparas, o baço) recebem somente enervação simpática - 80 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso Acções Principais da Enervação Simpática e Parassimpática Efeito da Enervação Simpática dilatação da pupila Efeito da Enervação Parassimpática contracção da pupila nenhum efeito secreção de lágrimas vasoconstrição; secreção de fluido viscoso aumenta ritmo cardíaco e a força de contracção principalmente vasoconstrição (vasodilatação no músculo esquelético) vasodilatação; secreção contínua de saliva diminui ritmo cardíaco e não tem efeito na força de contracção Órgão Olho Glândula Lacrimal Glândulas Salivares Coração Vasos Sanguíneos dilatação dos brônquios Pulmões glicogenólise, gliconeogénse e libertação de glucose no sangue secreção de epinefrina e de Medula norepinefrina Suprarrenal diminuição da motilidade e Tracto secreção, contracção dos Gastrointestinal esfíncteres, vasoconstrição vasoconstrição e diminuição da Rins eliminação de urina ejaculação Genitais Fígado Nervo Vago ( X ) - o nervo vago é responsável pela inervação parassimpática de praticamente todos os órgãos abaixo do pescoço que recebem inervação párassimpática (pulmão, coração, estômago, intestino delgado, etc), excepto parte do intestino grosso (a partir do segundo terço do cólon transverso) e órgãos sexuais - 81 - vasodilatação de certas glândulas exócrinas e dos genitais externos contracção dos brônquios e secreção de muco nenhum efeito no fígado mas secreção de bílis pela vesícula biliar não há enervação parassimpática aumento da motilidade e secreção, dilatação dos esfíncteres nenhum efeito erecção Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso Funções da Medula Suprarrenal - a medula suprarrenal é responsável pela secreção de epinefrina (80%) e de norepinefrina (20%) - a epinefrina permite uma maior activação dos receptores beta (norepinefrina Ö receptores alfa), estimulação cardíaca (tal como a norepinefrina, mas mais potente); a epinefrina tem efeitos nos vasos (tal como a norepinefrina, mas menos potente) e no metabolismo (glicose/lípidos) Transmissão Química no SNA - a transmissão química no SNA faz-se através de neurotransmissores - esses neurotransmissores são libertados pelos: neurónios pré-ganglionares – libertam acetilcolina (tanto nas vias simpáticas como nas vias parassimpáticas) neurónios pós-ganglionares – libertam a acetilcolina (vias parassimpáticas) e norepinefrina (vias simpáticas) - as fibras colinérgicas libertam acetilcolina - as fibras pré-glanglionares colinérgicas activam receptores nicotínicos Ö libertam acetilcolina - as fibras pós-glanglionares adrenérgicas activam receptores adrenégicos Ö libertam noreadrenalina (com excepção para algumas fibras simpáticas onde fibras pós-ganglionares colinérgicas activam receptores muscarínicos Ö libertam acetilcolina (nas glândulas sudoríparas)) - as fibras pós-glanglionares colinérgicas activam receptores muscarínicos (activados pela muscarina) Ö libertam acetilcolina - existem 4 tipos de receptores adrenérgicos: alfa 1 - músculo liso ª de vasos sanguíneos, útero e bexiga – contracção muscular ª da parede do tubo digestivo (excepto esfíncteres) – relaxamento alfa 2 – músculo liso ª dos vasos sanguíneos – vasoconstrição - 82 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso beta 1 – coração ª coração – aumento da força de contracção e da frequência cardíaca beta 2 – músculo liso ª de alguns vasos sanguíneos – vasodilatação ª brônquios – broncodilatação Transmissão Química no SN Simpático - as fibras pré-glanglionares colinérgicas Ö activam receptores nicotínicos Ö libertam acetilcolina - as fibras pós-glanglionares adrenérgicas Ö activam receptores adrenégicos Ö libertam noreadrenalina (com excepção para algumas fibras simpáticas onde fibras pósganglionares colinérgicas activam receptores muscarínicos Ö libertam acetilcolina Transmissão Química no SN Parassimpático - as fibras pré-glanglionares colinérgicas Ö activam receptores nicotínicos Ö libertam acetilcolina - as fibras pós-glanglionares colinérgicas Ö activam receptores muscarínicos (activados pela muscarina) Ö libertam acetilcolina - existem três tipos de receptores muscarínicos: M1 – existe no músculo liso e nas glãndulas do tubo digestivo M2 – existe no coração M3 – existe nas glândulas secretoras e no músculo liso - 83 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso Varicosidades nas Fibras Pós-Ganglionares dos Neurónios Autónomos - as varicosidades são espaços adjacentes às células-alvo, para onde são secretados os neurotransmissores Ö não há um lugar específico para libertação de neurotransmissores Ö são distribuídos numa vasta área Ø excepção: no músculo liso, onde existe uma varicosidade para cada uma das células Sistema Nervoso Central - níveis major da função do sistema nervoso: nível cortical Ö funções do córtex cerebral nível da medula espinhal Ö funções da medula espinhal nível subcortical Ö funções do tronco cerebral, tálamo, hipotálamo, cerebelo, gânglios de base Tálamo - o tálamo é o local onde chega toda a informação (pelas fibras aferentes) Ö é um centro de organização cerebral e grande responsável pelo controlo motor - quase todos os sinais ascendentes que vão para o córtex fazem sinapse nos núcleos do Tálamo onde são reorganizados e/ou controlados: córtex ⇔ tálamo Ö sistema tálamo-cortical relação funcional - a principal função do tálamo é servir de estação de reorganização dos estimulos vindos da periferia e do tronco cerebral e também de alguns vindos de centros superiores Ö lá fazem sinapse os axónios dos neurónios situados nesses locais, e daí partem novos - 84 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso axónios que vão efectuar ligações a nivel de outros centros superiores, principalmente o córtex (transmite-lhe informação motora e sensorial) - assim, devido ao seu carácter como estação retransmissora, o tálamo tem acções na consciência, no conhecimento, no período vígil e no período de sono Tronco Cerebral - o tronco cerebral é constituído pela medula oblongata, protuberância e mesencéfalo - o tronco cerebral é local de passagem das fibras sensitivas e motoras - o tronco cerebral contém varios conjuntos de corpos celulares chamados de núcleos dos nervos cranianos Ö alguns destes núcleos recebem informações da pele e dos músculos da cabeça e também grande parte da informação dos sentido especiais, da audição, equilíbrio e gosto - é no tronco cerebral que existe a substância reticular, a qual é importante na determinação dos níveis de vigília e de alerta Organização do Sistema Sensorial Somático - 85 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso Organização do Controlo do Movimento - ver acetato 8 - o cerebelo é responsável pela coordenação sensorial motora - os gânglios de base são responsáveis pela iniciação do movimento - o córtex motor controla movimentos voluntários Controlo Central do Sistema Motor Visceral/Autónomo - o SNA pode se autorregular (por isso se diz autónomo) Ö no entanto, em condições normais, é controlado pelo SNC - deste modo, o principal organizador das funções motoras viscerais é o hipotálamo Ö esta região cerebral possui centros que controlam uma série de parâmetros no corpo - na ausência do controlo hipotalâmico, é o tronco cerebral o organizador de funções motoras viscerais Ö substitui o hipotálamo Nervos Cranianos - os nervos cranianos são constituídos por doze pares de nervos que saem do encéfalo e se distribuem pelo corpo Ö podem ser sensitivos, motores ou mistos - cada um dos doze nervos tem uma função específica (não é necessário saber) - 86 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso Substância Reticular - a substância reticular é uma rede de circuitos localizados no tronco cerebral (mais concretamente na medula oblongata) - tem: funções no período de sono e no período vígil (removendo-a não se consegue adormecer) funções no controlo motor e da postura funções nas vias da dor (percepção da dor) funções no controlo do movimento dos olhos funções neurovegetativas (controlo cardiovascula e respiratório, reflexos de deglutição e do vómito, reflexos do espiro e da tosse) Sono, Período Vígil e Ondas Cerebrais - ainda é uma incógnita Ö muitas dúvidas e questões po responder - a actividade mantém-se sempre activa, mesmo quando estamos a dormir, apesar de existir uma suspensão da consciência - a sequência dos ciclos período de sono – período vígil é regulada por núcleos do tronco cerebral que se projectam a nível cortical e na medula espinhal Ø forças inibidoras e activadoras - esses núcleos estão envolvidos directa/indirectamente na actividade cortical, determinando o estado mental (do sono profundo ao estado de alerta máximo) Ö libertam diferentes neurotransmissores que vão influenciar os estados - a serotonina é libertada por um desses núcleos (núcleo de Rafe) Ö induz o sono (talvez por diminuição da actividade da substância reticular e daí a diminuição da actividade cortical) - a noradrenalina é libertada por outro dos núcleos Ö pensa-se que poderá ser a origem do sono REM (“Rapid Eye Movement”) Ö pessoa mexe-se enquanto dorme Ö a actividade cerebral é semelhante ao estado de vigília - as mudanças no sistema fisiológico obedecem, aproximadamente, ao período de rotação da Terra (24h) mesmo com a retirada de factores ambientais que poderiam influenciar o organismo Ö o conjunto de fenómenos que seguem esse ritmo circadiano - 87 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso (período de sono – período vígil) é chamado Relógio Biológico Ö o relógio biológico é controlado pelo núcleo supraquiasmático - a glândula pineal segrega a melatonina (cuja concentração é maior durante o sono) que melhora a qualidade do sono Ö para que este seja fortificante/reparador - o sono resulta de uma série de fases (4) controladas que vão desde a sonolência até ao sono profundo Ö algumas fases cerebrais activas, tal como no período vígil - no período de sono ocorrem alterações fisiológicas consoante o tipo de sono: Sono Não-REM / Sono de Ondas Lentas ª ocorre logo no início do sono ª padrão de ondas cerebrais – 4 fases ª diminuição da pressão arterial ª diminuição das frequências cardíaca e respiratória ª diminuição do ritmo metabólico basal ª diminuição do tónus muscular e dos movimentos Sono REM/ Sono Paradoxal (nos mamíferos) ª ocorre no final de casa período de sono não-REM (cada 1-2 horas) ª padrão de ondas cerebrais (como no período vígil) ª movimentos activos dos olhos ª aumento das funções vegetativas ª sonhos (emocionais, vividos) são recordados (é neste período que nos lembramos dos sonhos) - a principal função do sono deverá ser a sua acção fortificante/reparadora Ö a privação do sono tem consequências a nível da irritabilidade (aumenta), alterações da actividade intelectual (menor capacidade) e alterações mentais/psicose (em casos de privação prolongada) - há alterações no padrão de sono com a idade Ö quanto mais velho, menos dorme Ö bebés dormem 16h ( ½ REM e ½ Não-REM) Ö com a idade o a percentagem de horas de sono REM é cada vez menor - o sono corresponde a um padrão electrofisiológico de ondas cerebrais específicas Ø o electroencefalograma (EEG) regista a actividade eléctrica do cérebro - um EEG reflecte a actividade eléctrica espontânea do cérebro (actividade eléctrica contínua) - normalmente, há 4 tipos de ondas num EEG: - 88 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso Ondas Alfa – registadas quando uma pessoa está acordada, relaxada e com os olhos fechados Ö possuem baixa frequência e maior amplitude Ondas Beta – registadas quando ocorre um estímulo visual e uma actividade mental Ö possuem maior frequência e menor amplitude Ondas Teta – registadas em situações graves de stress emocional Ondas Delta – registadas durante o sono - EEG no período de sono (um ciclo) Ö período de sono com vários ciclos REM/não REM Ö ver acetato 20 Sono Não-REM (sono de ondas lentas) ª Fase I – diminuição da frequência ª Fase II ª Fase III ª Fase IV diminuição progressiva da frequência e aumento da amplitude Sono REM – padrão tipo do período vígil Ö sono REM aumenta ao longo do período de sono (média +/- 20min) Sistema Límbico - o sístema límbico faz o controlo de funções vegetativas (digestão, circulação, excreção, etc) e endócrinas Ö é o intermediário do controlo sensorial/emocional Ö está também envolvido na formação dos sonhos e da experiência inconsciente - o sistema límbico constitui-se de uma região constituída de neurónios, células que formam uma massa cinzenta denominada de lóbulo límbico Ö forma uma espécie de borda ao redor do tronco cerebral - os sentimentos envolvem todo o córtex cerebral (não é independente do ambiente cultural de cada um) - 89 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso - o sistema límbico não pode ser controlado no sentido em que não controlamos os estados emocionais Ö é automático Ø exemplo: susto Ö reacção coordenada so Sistema Nervoso, embora não o consigamos controlar Ö maior vasodilatação, erecção generalizada da camada peliar, maior vigilância, maior pressão arterial Ö tudo isto acontece mememo antes de se ter percebido o que aconteceu - o sistema límbico é uma camada interna do Sistema Nervoso, cuja porta de saída é o hipotálamo e a hipófise - o sistema límbico controla o SN Somático através do SN Autónomo - principais componentes do sistema límbico que estão envolvidas nas emoções: amígdala – localiza-se por baixo do hipocampo e está associada ao medo (identifica o perigo e coloca o indivíduo em estado de alerta) córtex cingulado – desvia a atenção para um único ponto hipotálamo – (parte mais importante, mas muito dificil de estudar por ser muito pequeno e ter muitas divisões) está associado a diversas coisas: sede, fome, temperatura, motivação, etc - Circuito de Papez é o conjunto de várias estruturas cerebrais que compõem parte do sistema límbico Ö Papez propôs que os diversos componentes do Sistema Límbico mantinham numerosas e complexas conexões entre si Ö lesões ou tumores de áreas corticais límbicas podem gerar distúrbios emocionais - no circuito de Papez, o hipotálamo governa a expressão das emoções. Hipotálamo - o hipotálamo é a parte mais importante do sistema límbico Ö além dos seus papéis no controlo do comportamento, também controla várias condições internas do corpo, como a temperatura, o impulso para comer e beber, etc Ö o hipotálamo é um dos grandes responsáveis pelo equilíbrio orgânico interno (a homeostasia) - o hipotálamo é a principal via aferente do sistema límbico Ö lesões no hipotálamo comprometem uma série de funções - 90 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso lesões ventromediais – bulimia excessiva (come tudo o que aparecer à frente) lesões laterais – apetites sexuais muito excessivos e agressivos - assim, o hipotálamo, que representa menos de 1% da massa cerebral, é uma das mais importantes vias eferentes motoras do sistema límbico, mantém vias de comunicação com todos os níveis do sistema límbico, controla a maioria das funções vegetativas e endócrinas do corpo e vários aspectos do comportamento emocional Amígdala - a amígdala está localizada na profundidade de cada lobo temporal anterior Ö ela funciona de modo íntimo com o hipotálamo Ö é o centro identificador de perigo, gerando medo e ansiedade e colocando o indivíduo em situação de alerta, preparando-se para fugir ou lutar Ö nos seres humanos, a lesão da amígdala faz, entre outras coisas, com que o indivíduo perca o sentido afectivo da percepção de uma informação vinda de fora, como a visão de uma pessoa conhecida Ö ele sabe quem está vendo mas não sabe se gosta ou desgosta da pessoa em questão. - a amígdala é muito heterogénea, composta por dois lóbulos: um no hemisfério direito (relaciona-se com o “ganhar”) e outro no esquerdo (relaciona-se com o “perder”) - algumas reacções particulares desencadeadas na amigdala ignoram a porta de saida do sistema límbico (que é o hipotálamo) e dirige-se logo para o órgão que afecta Córtex Cingulado - um dos constituintes do circuito de Papez - coordena odores e visões com memórias agradáveis de emoções anteriores Ö esta região participa ainda da reacção emocional à dor e da regulação do comportamento agressivo - “stroop effect” – são dissonâncias cognitivas em que a razão e as sensações entram em conflito Ö controlado pelo córtex cingulado Regiões Orbitofrontais - localiza-se mesmo acima dos olhos; desempenha um papel importante em aspectos cognitivos e emocionais de um processo de decisão - usam dopamina como transmissor para controlar as vontades Ö disfunções nesta zona: desordens de obcessão/compulsão (indivíduo constantemente à procura de prazer) - 91 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso Córtex Ventromediano - importante no comportamento emocional e consolidação da memória Ö não encontrei mais nada Hipocampo - o hipocampo relaciona-se com o comportamento menemónico Ö memória de longa duração Ö lesão no hipocampo faz com que o indivíduo não consiga aprender Ö nada mais é gravado na memória Ø - há fármacos para estimular ou para inibir o hipocampo - no homem, o hipocampo está relacionado com a orientação no espaço - para desenvolver o hipocampo, é necessário actividades que exijam memória (ex. PlayStation) Órgãos dos Sentidos: Visão - a visão faz parte do sistema nervoso periférico Neurobiologia da Retina - a retina é uma parte do olho da vertebrata responsável pela formação de imagens Ö é como uma tela onde se projectam as imagens: retém as imagens e traduz-las para o cérebro através de impulsos elétricos enviados pelo nervo óptico Ö dão-nos um mapa do campo visual externo - os sistemas sensoriais visuais são um pouco diferentes do Sistema Nervoso Central: a grande diferença está no fenómeno de tradução - a retina é responsável pelo processamento da informação visual e é constituída por várias camadas de células, sendo as mais importantes: fotorreceptores – percepção da sensibilidade luminosa e das cores - 92 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso células bipolares - transmitem a informação dos fotorreceptores até às células ganglionares células ganglionares – células mais internas; são os seus axónios que constituem o nervo óptico - os fotorreceptores não disparam potenciais de acção Ö transmitem informação por variação da actividade eléctrica Ö não se regem segundo a lei do tudo ou nada Ö libertam moléculas neurotransmissoras a uma taxa que é máxima na escuridão e diminui, de um modo proporcional (logarítmico), com o aumento da intensidade luminosa Ö a codificação da informação é por variações muito pequenas do potencial membranar - a fototransdução é a tranformação da energia interna em energia eléctrica - as células ganglionares usam potenciais de acção para que a informação possa chegar ao SNC Ö são as únicas células da retina que emitem PA - para além das três células mencionadas anteriormente, a retina possui também: células horizontais – estão entre os fotorreceptores e as células bipolares Ö controlam o fluxo lateral da informação células amácrinas – estão entre as células bipolares e as ganglionares Ö também controlam o fluxo horizontal da informação (algumas também emitem potenciais de acção) - quando fechamos uma luz, os fotorreceptores despolarizam; células fotorreceptoras hiperpolarizam quando voltamos a acender a luz: hiperpolarização Ö libertação de menos neurotransmissores Ö despolarização das células bipolares Ø - células bipolares ON Ö despolarizam com a luz ; células bipolares OFF Ö hiperpolarizam com a luz (inibidas pela luz) - devido à existência da bifurcação nas células bipolares: vamos ter umas células ganglionares ON e células ganglionares OFF Ö e uma retina ON e outra OFF Ö diferentes comportamentos com ou sem luz - 93 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso - existem 2 tipos de fotorreceptores, porque possuem diferentes picos de comprimentos de onda aos quais são sensíveis: cones – fornecem visão a cores em condições de maior intensidade luminosa; existem cones vermelhos (maior número), cones verdes e cones azuis (menor número) bastonetes - fornecem visão a preto e branco em condições de baixa intensidade luminosa - de dia, são usados 2 tipos de cones e bastonetes; de noite, os fotorreceptores usados são os bastonetes - os bastonetes e os cones hiperpolarizam com a luz - a carência em vitamina A provoca cegueira nocturna porque diminuem a capacidade de fototransdução (os bastonete s sofrem mais com a carência em vitamina A do que os cones) - à noite não temos visão cromática (a cores) porque só funciona um sensor cromático (os bastonetes); já de dia temos 3 percepções da visão cromática (2 tipos de cones e um tipo de bastonetes) - os gatos, bem como os daltónicos são dicromáticos - células cuja árvore dendrítica seja maior vão ter menor resolução Ö as células magnocelulares e parvocelulares (?) (ambas são células ganglionares) têm árvore dendrítica pequena Ö melhor resolução espacial - a fóvea é uma parte da retina onde se localizam os cones Öé neste local onde se projecta a imagem do objecto focalizado, e a imagem que nela se forma tem grande precisão (nitidez) Ö é a região da retina mais dedicada para a visão de alta resolução Ö por isso movemos os olhos Ö para colocarmos o objecto a analisar em frente à fóvea Ö a fóvea é uma zona central carregada de células ganglionares parvocelulares - na fóvea não há cones azuis - na visão nocturna usa-se mais a periferia do olho (região parafovial), que é onde há mais bastonetes - na zona do nervo óptico não há fotorreceptores: é a mancha negra Ö há uma região da retina que somos cegos Ö o nosso SN imagina o que lá está e acaba por ignorar essa informação - 94 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso células magnocelulares têm maior capacidade de resolução - campos receptores mais pequenos Ö menor capacidade de resolução COMPLEMENTAR COM LEITURA DOS TEXTOS DADOS PELO PROF Órgãos dos Sentidos: Audição Estrutura do Ouvido Humano membrana do tímpano martelo bigorna estribo cóclea ouvido médio ouvido externo ouvido interno - o ouvido consiste em 3 partes básicas : o ouvido externo, o ouvido médio e o ouvido interno Ö cada parte serve tem uma função específica na interpretação do som - o ouvido externo serve para receber o som e o levar por um canal até ao ouvido médio; é constituído pelo pavilhão auditivo (orelha) e pelo canal auditivo exterior - o ouvido médio serve para transformar a energia de uma onda sonora em vibrações internas da estrutura óssea da ouvido médio e finalmente transformar estas vibrações em uma onda de compressão ao ouvido interno; é composto pelo tímpano, pelos ossículos (martelo, bigorna e estribo) e por músculos que lhes estão associados - 95 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso - o ouvido interno serve para transformar a energia da onda de compressão dentro de um fluido em impulsos nervosos que podem ser transmitidos ao cérebro, manter o equílibrio do corpo e auxiliar na visão; é constituído por uma porção coclear (audição) e uma porção vestibular (equílibrio) - o martelo está associado à membrana do tímpano Ö as ondas de pressão colectadas na membrana do tímpano são transmitidas via martelo e bigorna até ao estribo membrana do tímpano janela oval - o estribo, por sua vez, está associado a uma membrana na cóclea denominada janela oval Ö ondas de pressão fazem com que haja um aumento de pressão na janela oval Ö janela oval vibra em resposta à vibração da membrana do tímpano Ö transmissão do som da membrana do tímpano à janela oval - se um som for muito intenso, os ossículos podem se deformar Ö a protecção é possibilitada pela acção dos músculos do ouvido médio: se um som for muito alto Ö os músculos contraem Ö redução da eficiência da transmissão da energia à cóclea Ö atenuação dos sons Ouvido Interno – Cóclea - a cóclea tem um formato espiralado e é oca, sendo preenchida por fluidos - é constituída por 3 cavidades: cavidade vestibular (constituída por perilinfa), cavidade média ou coclear (constituída por endolinfa) e cavidade timpânica (constituída por perilinfa) - a perilinfa, fluido existente nas cavidades timpânica e vestibular, é rico em Na+ e pobre em K+, ao contrário da endolinfa, fluido existente na cavidade média ou coclear, que é pobre em Na+ e rico em K+ - 96 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso - localizado no ouvido interno, o órgão de Corti é parte integrante do sistema auditivo Ö vai desde a base ao apex da cóclea - o órgão de Corti resulta da associação de três tectorial, componentes: células membrana pilosas (com receptores auditivos) e membrana basilar - as células pilosas (porque têm cílios à superfície) transformam sinais sonoros em impulsos nervosos Ö estão localizadas na membrana basilar, com os seus cílios voltados para a endolinfa do ducto coclear Mecanismos de Transmissão do Som ondas de acção na membrana do tímpano vibração dos ossículos e janela oval ondas de fluxo do ducto vestibular ondas de fluxo do ducto coclear ondas de fluidos e sinais químicos ondas de fluxo do ducto timpânico potenciais de acção (libertação de neurotransmissores) - 97 - nervo coclear: transmite os potenciais de acção das células pilosas para o córtex auditivo Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso - quando o ducto coclear é deslocado/deformado pelas ondas de som da perilinfa (na cavidade vestibular), uma força surge entre as membranas basilar e tectorial Ö movimento da membrana basilar Ö movimento/inclinação dos cílios das células pilosas Ö libertação de neurotransmissores - tal como já foi dito anteriormente, as células pilosas são responsáveis pela conversão do som em impulsos nervosos Ö a deslocação dos cílios (resultado do movimento da membrana basilar) origina um potencial do receptor nas células pilosas (permeabilidade aumentada ao K+) - podemos ter dois tipos de cílios: Stereocílios – em células maduras cocleares Quinocílios – em células imaturas cocleares e maduras vestibulares - os cílios estão ligados uns aos outros por proteínas de ligação Ö tip links - a porção mais próxima da base é mais sensível a sons de baixa frequência propagação da onda - a porção mais próxima do apex é mais sensível a sons de alta frequência na membrana basilar Ø membrana basilar sintonizada Ö som de uma determinada frequência origina um movimento máximo numa região particular e excita um conjunto específico de fibras aferentes do nervo coclear - 98 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso Transdução do Sinal nas Células Pilosas - com o movimento das cavidades vestibular, os cílios contactam com a endolinfa Ö K+ entra na célula (as proteínas de ligação controlam a abertura de canais iónicos) Ö despolarização Ö (mais cílios com entrada do K+) Ö entra Ca2+ na membrana basolateral Ö secreção do neutransmissor Ö potencial de acção - no caso de não haver som: não há movimento dos cílios Ö não há contacto com a endolinfa Ö canais estão fechados Ö menor entrada de catiões Ö hiperpolarização Ö não há potencial de acção Organização das Vias Ascendentes do Sistema Auditivo - os potenciais de acção são levados até ao Sistema Nervoso Central por fibras nervosas cocleares que saem da base das células pilosas até ao córtex auditivo - os neurónios sensoriais no nervo vestibulococlear fazem sinapse com neurónios na medula oblongata, que se projectam no colliculus inferior do tronco cerebral Ö os neurónios dessa área projectam-se para o tálamo,que envia axónios para o córtex auditivo do lóbulo temporal - através desta via, neurónios em diferentes regiões da membrana basilar estimulam neurónios nas áreas correspondentes no córtex auditivo Ö cada área deste córtex representa uma parte diferente da membrana basilar Ö o arranjo das fibras nervosas na cóclea é preservado nos núcleos cocleares Localização do Som - os nossos ouvidos conseguem localizar de onde vem um som e a intensidade deste (células pilosas) ouvidos localizados em diferentes pontos do espaço Ö diferença de tempo da chegada do som aos dois ouvidos Ö cérebro localiza o som à esquerda ou direita Ø pelas características do pavilhão auricular, este consegue distinguir os sons no sentido vertical e atrás ou à frente - a destruição dos cílios das células pilosas conduz a uma perda da capacidade auditiva - 99 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso Sistema Vestibular e Equílibrio - o sentido de equílibrio é possibilitado por estruturas do ouvido interno Ö sistema vestibular - o sistema vestibular consiste em duas partes: 2 câmaras: utrículo e sáculo 3 canais semicirculares - o utrículo e o sáculo possuem a mácula (receptores sensoriais do sáculo e do utrículo), enquanto os canais semicirculares possuem as âmpolas (receptores sensoriais do sáculo e dos canais semicirculares) - o utrículo (orientação horizontal) e o sáculo (orientação vertical) estão dispostos perpendicularmente um ao outro Ö dão informação da posição da cabeça Ö o utrículo é mais sensível à acelaração horizontal e o sáculo à acelaração vertical - os 3 canais semicirculares estão dispostos perpendicularmente entre si: o canal lateral/horizontal Ö posição horizontal; o canal anterior/superior Ö posição vertical; o canal posterior Ö posição vertical Ampola e Mácula - a ampola é o epitélio sensorial dos canais semicirculares e é responsável pela aceleração rotacional da cabeça - a mácula é o epitélio sensorial do sáculo e utrículo e é responsável pela aceleração linear (vertical e horizontal) da cabeça Ö posição da cabeça - 100 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso - a crista ampullaris, uma área elevada da ampola, é onde estão localizadas as células pilosas sensoriais Ö os cílios dessas células estão embebidos numa membrana gelatinosa Ö a cúpula - são as fibras vestibulares que levam a informação até ao córtex - transdução das forças rotacionais na crista ampularis: movimento da cabeça para um lado movimento da endolinfa cúpula para o lado contrário movimento dos cílios activação de células receptoras Sinais dos Canais Semicirculares – controlo do movimento dos olhos - os canais semicirculares regulam a actividade dos músculos extra-oculares Ö movimentos laterais (músculos rectos lateral e mediano) - o sistema vestibular é importante para o movimento dos olhos Ö os movimentos da cabeça causam movimento da endolinfa dentro dos canais semicirculares e este movimento desloca os cílios das células pilosas Ö isto estimula os neurónios do gânglio vestibular, originando impulsos nervosos que seguem pelo nervo vestibular, através do - 101 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso qual atingem os núcleos vestibulares (na medula) Ö deste núcleo saem fibras para o fascículo longitudinal medial e vão diretamente aos núcleos dos pares de nervos cranianos III (núcleo oculomotor, no mesencéfalo), IV e VI (núcleo abducente, na protuberância) determinando o movimento dos olhos em sentido contrário ao da cabeça Ö quando a cabeça se move para baixo, os olhos movem para cima e vice-versa, isto garante que a imagem não saia da mácula (reflexo vestibulocular) Utrículo e Sáculo - o útriculo e o sáculo estão relacionados com a postura da cabeça - os otólitos são cristais de carbonato de cálcio que se movem em resposta a forças gravitacionais: movimento dos otólitos deflexão dos cílios excitação das fibras aferentes vestibulares informação ao cérebro definição da posição da cabeça - 102 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso Conexões Neurais do Sistema Vestibular – postura e ajustamento óculo-motor - os órgãos vestibulares estão em conexão: Órgãos Vestibulares (canais semicirculares, utrículo e sáculo) cerebelo Núcleo Vestibular córtex cerebral postura medula espinhal formação reticular núcleo oculomotor movimento dos olhos músculos extraoculares Órgãos Químicos dos Sentidos: Olfacto células de suporte células olfactivas cílios olfactivos muco - o epitélio olfactivo é o órgão sensorial para o olfacto e é constituído por dois tipos de células: Células Olfactivas (células receptoras ciliadas) – estas células têm os cílios mergulhados num muco Ö os cílios recebem informação do que estamos a cheirar Células de Suporte - 103 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso - os cílios olfactivos contêm receptores que captam o cheiro Ö as fibras que saem da base das células pilosas levam a informação até ao bolbo olfactivo Ö libertam-se neurotransmissores dos glomérulos Ö neurónios secundários, denominados células mitrais e células tuftadas, transmitem impulsos do bolbo olfactivo até ao córtex olfactivo no lóbulo temporal Órgãos Químicos dos Sentidos: Gosto - as papilas gustativas (na língua) são o principal órgão do gosto Ö órgãos sensoriais - cada papila consiste num conjunto de células epiteliais especializadas com longas microvilosidades que se estendem para o exterior através de poros na superfície da língua Ö essas células epiteliais não são neurónios mas funcionam como tal - as papilas gustativas são enervadas pelos nervo facial (VII) e pelo nervo glossofaríngeo (IX) - a língua possui regiões com sensibilidade paa as 4 modalidades de gosto: salgado, doce, amargo e azedo Mecanismos de Transdução ligando liga ao receptor ou a canal da membrana transdução de sinal entrada de cálcio para a célula e saída de cálcio do RS vesículas fundem com a membrana (exocitose) libertação de neurotransmissores potencial de acção - 104 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso Mecanismos Celulares – detecção das principais modalidades do gosto salgado azedo doce amargo ligação a receptor membranar Ç Na+ extracelular Ç H+ extracelular ligação a receptor membranar Ç condutância do Na+ Ç condutância do Na+ e È condutância do K+ dissociação da proteína G despolarização da célula gustativa activação da adenilciclase dissociação da proteína G Ç AMP cíclico activação da fosfolipase C È condutância de K+ Ç IP3 Ç Ca2+ intracelular secreção de neurotransmissores pela célula gustativa excitação das fibras gustativas nervosas aferentes Transmissões dos Sinais Gustativos no SNC - a papila gustativa é enervada, nos dois terços anteriores da língua pelo nervo facial (VII) ; na parte posterior, é enervada pelo nervo glossofaríngeo (IX); o nervo vago (X) enerva a parede da boca e o palato mole Ø estes nervos conduzem os impulsos até à área gustativa do tronco cerebral Ö daí o impulso vai para o córtex gustatório - 105 -
