UNIVERSIDADE FEDERAL DO AMAPÁ PRÓ-REITORIA DE PESQUISA E PÓS-GRADUAÇÃO PROGRAMA DE PÓSGRADUAÇÃO EM BIODIVERSIDADE TROPICAL UNIFAP / EMBRAPA-AP / IEPA / CI - BRASIL DAYSE SWELEN DA SILVA FERREIRA INTERAÇÕES ENTRE ABERTURA DO DOSSEL, QUEDA DE ÁRVORES E RIQUEZA DE ESPÉCIES EM FLORESTA DE VÁRZEA DO ESTUÁRIO AMAZÔNICO MACAPÁ-AP 2012 DAYSE SWELEN DA SILVA FERREIRA INTERAÇÕES ENTRE ABERTURA DO DOSSEL, QUEDA DE ÁRVORES, E RIQUEZA DE ESPÉCIES EM FLORESTA DE VÁRZEA DO ESTUÁRIO AMAZÔNICO (Versão corrigida) Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Biodiversidade Tropical da Universidade Federal do Amapá, como parte dos requisitos para obtenção do título de mestre em Biodiversidade Tropical, área de concentração em Ecologia. Orientador: Dr. Marcelino Carneiro Guedes MACAPÁ-AP 2012 Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP) Biblioteca Central da Universidade Federal do Amapá Ferreira, Dayse Swelen da Silva Interações entre abertura do dossel, queda de árvores, e riqueza de espécies em floresta de várzea do estuário amazônico / Dayse Swelen da Silva Ferreira; orientador, Dr. Marcelino Carneiro Guedes. Macapá, 2013. 63 f. Dissertação (mestrado) – Programa de Pós-graduação em Biodiversidade Tropical/PPGBio. 1. Ecologia florestal. 2. Fotografias hemisféricas. 3. Clareiras. 4. Maré. 5. Florística. I. Guedes, Marcelino Carneiro. II. Universidade Federal do Amapá. III. Título. CDD. 577.309811 DEDICATÓRIA À minha família, pelo incentivo e apoio em todos os momentos; Ao meu amado José Ferreira Saraiva, companheiro de todas horas, meu melhor amigo e meu grande incentivador. AGRADECIMENTOS À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal do Ensino Superior (CAPES) pela concessão da bolsa durante o período do mestrado. Às instituições Embrapa-Amapá, Instituto Estadual de Florestas do Amapá– IEF, Instituto Chico Mendes – ICMBio, Instituto de Pesquisas Científicas e Tecnológicas do Amapá – IEPA, Universidade Estadual do Amapá - pelo apoio técnico e logístico para execução do projeto Florestam. Ao meu orientador Dr. Marcelino Carneiro Guedes, pelos ensinamentos, pelo apoio em todos os momentos, pela imensa paciência, tranquilidade e incentivo. Ao meu esposo José Ferreira Saraiva, companheiro de todas as horas, sempre carinhoso e incentivador, a quem eu devo mais essa conquista. A minha super família pelo apoio em mais uma fase, em especial aos meus pais José Ferreira e Jacilene Ferreira, a minha vozinha Benedita da Silva, aos meus tios e tias sempre bem humorados que riam do meu desespero para terminar o mestrado; aos meus irmãos que amo loucamente: Jackson Ferreira, Jorge Davi, Olívia Patrícia e Lucas Ferreira, também a minha sobrinha Julie por tornar os meus dias mais felizes sempre que a vejo sorrir. A toda equipe do Projeto Florestam, em especial ao Breno, Edglei, Lindinaldo, Marciane, Mário, Jonas, Flávia, Diego, Ezaquiel, Núbia, Emauelle (Manú), Adjard, Adjalma e Enoque, que muito me ajudaram em campo. À engenheira florestal Juliana Eveline em quem eu descobri uma grande amiga. Pela parceria durante o mestrado e durante as atividades de campo. Por ter sido sempre tão divertida e pelas hooooras de bate papo quando estávamos em campo. À amiga, colega de turma na graduação e no mestrado Giselle dos Anjos, pelo companheirismo em momentos angustiantes e também divertidos durante essa jornada. Ao professor Dr. Raimundo Nonato Picanço Souto, por ter me orientado no inicio do mestrado, pela amizade, bom humor e pelos conselhos sempre bem vindos. A todos os professores do PPGBio, pelos ensinamentos e colaboração no meu desenvolvimento profissional. Ao biólogo e amigo Jadson Dezincourt, pela colaboração na revisão final desta dissertação. Às avaliadoras, Drª. Eleneide Doff Sotta, Drª. Wegliane Aparício e Drª. Sônia Jordão pelas contribuições para melhora deste trabalho. Ao Daniel Pandilha, um verdadeiro anjo da guarda, sempre solícito e amigo nos momentos necessários. Aos moradores do Mazagão (Valdenor, Milton, Benedito, Francisco), Maracá (Manoel Oliveira, Celestino, Dico e Ladir) e Ajuruxi (Benoca, Naldo, Ovídio e Sérgio), que sempre nos receberam de braços abertos em suas casas e possibilitaram a realização do trabalho em suas áreas. À geógrafa Kerly Jardim e à pesquisadora Drª.Valdenira dos Santos, pela colaboração com os mapas. À família Saraiva, em especial aos meus sogros Margarida Ferreira e Aluísio Saraiva, pelas orações e amizade. Aos amigos de sempre Mariana Chandaliê, Juliana Ribeiro e Micheline Vergara, Rayssa Barros, Ricardo dos Anjos e Rafael Homobono, pelo apoio moral e incentivo sempre necessário. A toda minha querida turma PPGBio 2010, em especial a Eliane Furtado, Juan Vicente, Gabriela Dias, Maryele Ferreira, Lailson Lemos, Maurício Abdon, Edilson, Márcia Dayane, Débora Arraes, Ana Beatriz, Keliane Castro pelos momentos que passamos juntos. Foi um prazer passar esses dois anos ao lado de vocês. A todos que de alguma forma colaboraram para o desenvolvimento e finalização deste trabalho. A TODOS MUITO OBRIGADA! EPÍGRAFE “A natureza é o único livro que oferece um conteúdo valioso em todas as suas folhas.” Johann Goethe RESUMO INTERAÇÕES ENTRE ABERTURA DO DOSSEL, QUEDA DE ÁRVORES E RIQUEZA DE ESPÉCIES EM FLORESTA DE VÁRZEA DO ESTUÁRIO AMAZÔNICO Diversos fatores podem afetar a riqueza e a composição de espécies nas florestas tropicais, como os distúrbios causados pela queda das árvores, formação de clareiras e aberturas no dossel florestal. O presente trabalho teve como objetivo avaliar como a comunidade arbórea responde às variações da abertura do dossel e se essa abertura pode ser associada às clareiras recentes e as principais causas de queda de árvores. A coleta de dados foi realizada em parcelas permanentes do projeto “Florestam“, que estuda a ecologia e manejo florestal para uso múltiplo de várzeas do estuário amazônico, em duas regiões: uma na foz do Rio Mazagão e outra na foz do rio Ajuruxi, no Município de Mazagão, sul do Estado do Amapá. Em cada região foi amostrada uma área de dois hectares, onde foi realizado o inventário florístico dos indivíduos arbóreos com DAP ≥ 5 cm. Além disso, foi realizada uma busca das árvores caídas e das clareiras nas mesmas áreas, aumentando a amostra para 5 ha. Para caracterização do dossel foram utilizadas fotografias hemisféricas tomadas no centro das parcelas e das clareiras encontradas. Essas fotografias foram analisadas no programa Gap Light Analyser 2.0 (GLA) para calcular a porcentagem de abertura do dossel. A região de Mazagão apresentou menor riqueza com 69 espécies e a região do Ajuruxi 86 espécies. Para as duas regiões, a Mora paraensis (pracuúba) e Pentachletra macroloba (pracaxi) foram as espécies com maior valor de importância. Constatou-se que a riqueza de espécies não apresentou relação significativa com a abertura do dossel, que também não teve relação com o número de indivíduos. A média de abertura do dossel para Mazagão foi de 15,47% e para Ajuruxi foi de 13,96%. O nível máximo de abertura observado foi de 30%. Foram medidas 781 indivíduos de árvores caídas e tocos, com média de 19 árv. ha-1. Dessas árvores caídas, constatou-se que apenas 23% foi de origem antrópica, mostrando que a derrubada de árvores pelo homem é bem menor do que a queda natural. A área das clareiras não apresentou relação significativa com a abertura do dossel, mostrando que a abertura que é fotografada naquele instante vai depender de outros fatores como a capacidade de crescimento lateral das árvores que ficaram no limite da clareira ou do efeito dominó que pode derrubar outras árvores menores. No caso das florestas de várzea avaliadas, na micro escala considerada, as imagens estáticas dessa paisagem mostram que um nível de abertura do dossel de até 30%, não chega a alterar a riqueza de espécies e a dominância da família Fabaceae e das espécies Mora paraensis e Pentachletra macroloba nesse ambiente. Palavras-chave: Distúrbio, Floresta Amazônica, fotografias hemisféricas, Projeto Florestam. ABSTRACT INTERACTIONS BETWEEN AN CANOPY OPENNESS, FALLING OF TREES, WEALTH OF SPECIES IN A FLOODPLAIN FOREST OF THE AMAZON ESTUARY Several factors may affect the species richness and composition of tropical forests such, as disturbances caused by falling trees, forming gaps and openings in the forest canopy. This study aimed to evaluate how the community responds to changes in the opening of tree canopy and this opening can be linked to recent clearings and the main causes of the falling of trees. Data collection was performed on permanent plots in the area of project "Florestam" whose objective of study is the ecology and forest management for multiple use of the floodplains of the Amazon estuary, in two regions: one at the mouth of the Rio Mazagão and another at the mouth of the river Ajuruxi in the city of Mazagão, south of the state of Amapá. In each region was sampled an area of two hectares, where a floristic inventory of trees with DBH ≥ 5 cm was carried out. Furthermore, a search of fallen trees and gaps was done in the same areas, increasing the sample area to 5 ha. For the characterization of the canopy were used hemispherical photographs, which were taken at the center of the plots and also in the gaps found. These photographs were processed using the program Gap Light Analyzer 2.0 (GLA) to calculate canopy openness. The Mazagão region showed the lowest species richness (69) compared to the richness of the Ajuruxi region (86). For both regions, and Mora paraensis, Pentachletra macroloba were the species with the highest importance. It was found that the species richness showed no significant association with the opening of the canopy, which also was not related to the number of individuals. The average canopy openness to Mazagão was 15.47% and for Ajuruxi was 13.96%. The maximum opening was 30%. We measured 781 stumps and fallen trees, with an average of 19 tree. ha¹. Of these, 23% were of anthropogenic origin, showing that the falling of trees by man is much smaller than the natural fall. The gap size showed no significant association with the opening of the canopy, showing that openness that is photographed at that moment will depend on other factors as the ability of lateral growth of the trees that were on the edge of the clearing or the domino effect that could topple other smaller trees. In the case of floodplain forests that were assessed in a micro scale, the statistical data of the landscape shows that a level of canopy opening up to 30%, it is not enough to alter the species richness and the dominance of Fabaceae family and the species Mora paraensis and Pentachletra macroloba this environment. Keywords: Disturbance. Amazon Rainforest, hemispherical photographs, Project Florestam. LISTA DE FIGURAS Figura 1. Localização das várzeas flúvio-marinhas da Amazônia brasileira. Fonte: Lima et al. (2001). ............................................................................................................... 18 Figura 2. Localização das áreas de várzea no estuário amazônico. Fonte: ARIMA; MACIEL; UHL, 1998. ........................................................................................................ 19 Figura 3. a) Frutos de açaí coletados na várzea; b) palmitos de açaí; c) serraria localizada na região do Maracá. Fotos: Dayse S. S. Ferreira. ................................................... 20 Figura 4. a) Densiômetro para obtenção da porcentagem de cobertura; b) câmera com lente olho de peixe para obtenção de fotografias hemisféricas. ................................... 22 Figura 5. a) Abertura no dossel causada pela queda de árvore; b) Queda de árvore em floresta de várzea causada pelo desenraizamento. Foto: Dayse S. S. Ferreira. ................. 25 Figura 6. Localização das três áreas de estudo do Projeto Florestam localizadas em várzea estuarina. Fonte: Acervo do Projeto Florestam. .................................................. 27 Figura 7. Localização dos transectos em cada região de estudo do Projeto Florestam. Em destaque na cor vermelha os transectos amostrados neste estudo. Fonte: Acervo do Projeto Florestam. .............................................................................................. 30 Figura 8. Desenho esquemático da coleta de dados ao longo dos transectos. ........................ 31 Figura 9. Causas de que de árvores em floresta de várzea: a) desenraizamento; b: quebra no tronco; c) cortada sem uso madeireiro; d) serrada para uso madeireiro. .............. 32 Figura 10. a) Câmera fotográfica com lente hemisférica de 8mm; b) Posicionamento para o norte geográfico, c) Câmera fotográfica posicionada no centro de uma parcela em altura padrão de 1,30 m. ..................................................................................... 34 Figura 11. Curva cumulativa espécie - área para espécies arbóreas que ocorrem em floresta de várzea nas regiões de Mazagão Velho que apresentou menor riqueza de espécies que a região do Ajuruxi, sul do Estado do Amapá. ............................... 36 Figura 12. Famílias com maior riqueza de espécies para Ajuruxi e Mazagão Velho. ........... 38 Figura 13. Famílias mais representativas para Ajuruxi e Mazagão Velho. ........................... 39 Figura 14. Número de árvores caídas para cada transecto estudado na região de Mazagão Velho e Ajuruxi. ................................................................................................ 42 Figura 15. Fatores da queda das árvores ao longo dos transectos na região de Mazagão Velho e Ajuruxi............................................................................................................ 43 Figura 16. Níveis de abertura do dossel entre as duas regiões estudadas através do test-t. .... 45 Figura 17. Relação da riqueza de espécies (a) e número de indivíduos (b) com a abertura do dossel nas 160 parcelas estudadas. ..................................................................... 46 Figura 18. Relação da abertura do dossel em clareias com a área da clareira delimitada no nível do solo. ..................................................................................................... 49 LISTA DE TABELAS Tabela 1. Resultados do inventário florestal na região de Mazagão Velho e Ajuruxi. ........... 37 Tabela 2. Parâmetros fitossociológicos das 10 espécies com maior IVI, calculados para os indivíduos arbóreos da região do Mazagão Velho. DA – Em que: DA – Densidade absoluta (ind/ha); DR – Densidade relativa (%); FA – Frequência absoluta; FR – Frequência relativa; DoA – Dominância absoluta (m²/ha); DoR – Dominância relativa e IVI – Índice de valor de importância. .................................................. 40 Tabela 3. Parâmetros fitossociológicos das 10 espécies com maior IVI, calculados para os indivíduos arbóreos da região do Ajuruxi. Listados em ordem crescente de acordo com o valor do IVI. Em que: DA – Densidade absoluta (ind/ha); DR – Densidade relativa (%); FA – Frequência absoluta; FR – Frequência relativa; DoA – Dominância absoluta (m²/ha); DoR – Dominância relativa e IVI – Índice de valor de importância. .................................................................................................. 40 Tabela 4. Valores de árvores caídas e porcentagem de abertura de dossel nos transectos estudados. .......................................................................................................... 44 Tabela 5. Clareiras encontradas nas regiões de Mazagão Velho e Ajuruxi com suas respectivas áreas e porcentagens de abertura do dossel. ...................................... 48 SUMÁRIO 1 INTRODUÇÃO........................................................................................................... 14 2 HIPÓTESE.................................................................................................................. 16 3 OBJETIVOS ............................................................................................................... 16 3.1 Objetivo Geral ....................................................................................................... 16 3.2 Objetivos Específicos............................................................................................. 16 4 REVISÃO DA LITERATURA ................................................................................... 17 4.1 Florestas de várzea do estuário amazônico ............................................................. 17 4.2 Dossel florestal - a luz como um fator do ecossistema ............................................ 21 4.3 Importância da abertura de clareiras para manutenção da diversidade de espécies .. 23 5 MATERIAL E MÉTODO .......................................................................................... 27 5.1 Área de estudo ....................................................................................................... 27 5.2 Coleta de dados...................................................................................................... 29 5.3 Análise dos dados .................................................................................................. 34 6 RESULTADOS E DISCUSSÃO ................................................................................. 36 6.1 Suficiência amostral ............................................................................................... 36 6.2 Composição florística e parâmetros fitossociológcos das áreas estudadas ............... 37 6.3 Ocorrência de árvores caídas nas áreas estudadas ................................................... 41 6.4 Abertura do dossel ................................................................................................. 44 6.5 Origem e formação de clareiras .............................................................................. 47 7 CONCLUSÕES ........................................................................................................... 50 8 REFERÊNCIAS .......................................................................................................... 51 APÊNDICES ............................................................................................................... 57 14 1 INTRODUÇÃO A floresta amazônica é a maior e mais diversa floresta tropical do mundo com mais de 6.000.000 de km² distribuídos por nove países da América do Sul, é considerada como o maior reservatório de espécies vegetais da Terra, contendo pelo menos 40.000 espécies de plantas (MORTON et al., 2011; PEREIRA; SOBRINHO; NETO, 2011). Composta por uma série de formações vegetais floristicamente distintas, a Floresta Amazônica apresenta ao longo de sua distribuição; florestas de terra firme, campinas, campinaranas e florestas inundáveis. Destas, as florestas inundáveis ocupam cerca de 8% do bioma amazônico, e se destacam por apresentarem elevada importância econômica e cultural para população (ALMEIDA; AMARAL; SILVA, 2004). Há sete tipos de florestas inundáveis que se diferenciam pelo tipo de inundação, cor da água, tipo de solo, origem geológica e composição de espécies. Os tipos mais representativos na Amazônia brasileira são os igapós formados por rios de água preta ou clara e as florestas de várzea que são periodicamente inundadas por rios de água branca (ALMEIDA; AMARAL; SILVA, 2004). Diferentemente das várzeas localizadas no médio Amazonas, que apresentam cheias sazonais, as várzeas localizadas no estuário amazônico são fortemente influenciadas pelas marés do oceano Atlântico, sendo diariamente inundadas por apresentar dois ciclos diários de maré. As florestas de várzea localizadas ao longo do estuário amazônico se destacam por apresentar uma vegetação característica com espécies exclusivas e adaptadas ao regime de inundação diário conhecido como maré (PAROLIN et al., 2004). Essas áreas também apresentam elevados índices de fertilidade do solo, resultando em alta produtividade e suporte às populações ribeirinhas que se mantém dos recursos que esse ecossistema oferece (SILVA; TAKIYAMA; SILVA, 2006). Sabe-se que fatores como o período de inundação, os tipos de solo, a deposição de sedimentos, altura da inundação, a formação de um gradiente de inundação, assim como a forma e a intensidade de utilização desse ambiente e a tolerância das espécies ao regime de inundação diário agem sobre a diversidade e a composição das espécies (TER-STEEGE et al., 2000; WITTMANN; JUNK; PIEDADE, 2004). Além dos fatores previsíveis que fazem parte do ecossistema de várzea e são relacionados com sua diversidade, os distúrbios que não podem ser previstos, também têm 15 um importante papel na manutenção da diversidade florestal. Autores como (MARTÍNEZRAMOS et al., 1988; CONNELL, 1989) relatam a ocorrência de distúrbios como um fator importante na manutenção da diversidade das florestas tropicais. Os distúrbios são definidos como qualquer evento que promova alterações no dossel florestal. Assim, distúrbios como a queda das árvores e a formação de clareiras alteram a formação do dossel florestal, proporcionando maior abertura e possibilitando maior incidência luminosa no solo da floresta (SHEIL; DAVID, 2003). As maiores causas da formação de clareiras na região amazônica são as quedas de árvores por causa natural (VANDERMEER; BONGERS, 1996) ou interferência antrópica (FERREIRA; ALMEIDA; AMARAL, 2005). Compreender como as espécies arbóreas respondem a esses fatores ambientais é importante para entender a dinâmica que acontece nas florestas de várzeas e como esse conhecimento pode ser aplicado para que se possa maximizar o potencial do manejo florestal, principalmente no que se refere à luminosidade, que é fator essencial à produção primária líquida e, portanto, essencial ao próprio desenvolvimento e capacidade produtiva das espécies. Esta dissertação representa uma das atividades do Projeto “Ecologia e Manejo Florestal para Uso Múltiplo de Várzeas do Estuário Amazônico”, denominado “Florestam”. O projeto é liderado pela Embrapa Amapá e conta com a colaboração das instituições: Instituto Estadual de Florestas do Amapá (IEF/AP), Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renováveis (IBAMA), Instituto Chico Mendes de Conservação da Biodiversidade (ICMBIO), Universidade Federal do Amapá (UNIFAP), Universidade Estadual do Amapá (UEAP). Tem como meta ampliar os conhecimentos sobre o ecossistema de várzea e a partir disso, promover soluções e inovações para o manejo florestal sustentável e o uso múltiplo das espécies nativas das várzeas do estuário do Rio Amazonas. 16 2 HIPÓTESE A variação na entrada de luz relacionada à abertura do dossel pode ser associada à alteração na variedade de espécies arbóreas, alterando também a importância ecológica das espécies no local. 3 OBJETIVOS 3.1 Objetivo Geral Estudar a queda de árvores, a porcentagem de cobertura do dossel e a área de clareiras em floresta de várzea do estuário amazônico, investigando sua relação com a riqueza e densidade de espécies arbóreas. 3.2 Objetivos Específicos Verificar se as relações florístiticas e fitossociológicas da floresta com o dossel variam em função da região. Investigar se há influencia da abertura do dossel sobre a riqueza de espécies e densidade de árvores nas áreas estudadas. Estudar a queda de árvores formação de clareiras na floresta de várzea, analisando se a área da clareira pode ser associada com a abertura do dossel. 17 4 REVISÃO DA LITERATURA 4.1 Florestas de várzea do estuário amazônico O litoral amazônico ou costa amazônica estende-se desde a Baia de São Marcos (MA), até o Delta do Orenoco na Venezuela com cerca de 2.700 km de extensão (SANTOS, 2006). Ao longo de sua distribuição, estão inseridos os estuários que figuram como parte integrante dos ecossistemas amazônicos, exercendo grande influência no ecossistema local. Classicamente, os estuários são definidos como corpos d’água semi-fechados transitórios entre o rio e o mar, nos quais ocorre diluição da água salgada do mar com a água doce do rio proporcionando um gradiente salino. Essas regiões estuarinas caracterizam-se pela elevada biodiversidade, e são responsáveis pela manutenção tanto dos ecossistemas marinhos quanto fluviais (PRITCHARD, 1967; CLARK, 1996). O estuário do rio Amazonas é constituído por terras baixas oriundas dos sedimentos holocênicos, rodeado por depósitos mais antigos do período terciário (HIRAOKA, 1992; RABELO, 1999). A vegetação típica do estuário amazônico é a floresta de várzea, denominada também de várzea flúvio-marinha, pois, “ao longo do baixo curso dos rios e dos seus afluentes, as marés invertem a correnteza dos rios e comandam o regime de inundação das várzeas”. Nesta classificação se enquadram o estuário do rio Amazonas, o estuário do rio Pará, a planície litorânea amapaense, o nordeste paraense e pré-Amazônia maranhense (LIMA et al., 2001) (Figura 1). 18 Figura 1. Localização das várzeas flúvio-marinha da Amazônia brasileira. Fonte: Lima et al. (2001). Na região estuarina as florestas de várzea abrangem uma área de aproximadamente 25.000 km² (ARIMA; MACIEL; UHL, 1998). Representada pelo trecho do rio Amazonas a jusante de sua confluência com o rio Xingu, esta região mantém uma estreita relação com o mar devido a influência das marés oceânicas apresentando dois ciclos de enchentes e vazantes na foz dos rios (LIMA et al., 2001) (Figura 2). 19 Figura 2. Localização das áreas de várzea no estuário amazônico. Fonte: ARIMA; MACIEL; UHL, 1998. As florestas de várzea são consideradas o segundo maior ecossistema do estado amapaense, ocupando cerca de 4,85% da superfície total e aproximadamente 15,46% do setor estuarino, ocorrendo ao longo da orla amazônica adentrando pelos estuários e baixos cursos de inúmeros rios (KORHONEN et al., 2006; CARIM; JARDIM; MEDEIROS, 2008; PINTO et al., 2008). Devido aos seus elevados valores de produtividade e fertilidade dos solos, as florestas de várzea têm dado suporte socioeconômico e têm sido historicamente as mais utilizadas para atividades humanas. Por isso, destaca-se como um dos ecossistemas mais importantes da região amazônica (HIRAOKA, 1992). O uso desse ambiente está centrado no extrativismo vegetal, principalmente do açaizeiro, para uso do fruto e do palmito (Figura 3a, 3b), da andiroba e das espécies madeireiras (Figura 3c). Também ocorre em menor escala a pecuária extensiva em campos de várzea, além da pesca e da caça de subsistência (KORHONEN et al., 2006; GARCIA et al., 2007; PINTO et al., 2008). Essas atividades de extrativismo vegetal podem influenciar na diversidade de espécies e principalmente na estrutura da vegetação, distribuídas a partir da margem do rio (APARÍCIO, 2011). 20 Figura 3. a) Frutos de açaí coletados na várzea; b) palmitos de açaí; c) serraria localizada na região do Maracá. Fotos: Dayse S. S. Ferreira. Quando comparadas com as florestas de terra firme, constata-se que as florestas de várzea apresentam menor riqueza de espécies vegetais. Isso pode ser atribuído ao fato de que poucas espécies dispõem de mecanismos morfofisiológicos que tolerem o ritmo de inundação (GAMA et al., 2005). Contudo, as florestas de várzea apresentam elementos florísticos bem característicos, principalmente palmeiras como a espécie Euterpe oleracea Mart. (açaí) e o Astrocaryum murumuru Mart. (muru-muru), assim como a predominância de espécies arbóreas como Mora paraensis (Ducke) Ducke (Pracuúba), Hevea brasiliensis (Willd. ex A. Juss.) Müll. Arg. (seringueira), Virola surinamensis (Rol. ex Rottb.)Warb. (ucuúba), Ceiba pentandra (L.) Gaertn. (samaúma), Calycophyllum spruceanum (Benth.) Hook. f. ex K. Schum. (pau-mulato) e Spondias mombin L. (taperebá) (JARDIM et al., 2007). A dissimilaridade entre os ambientes de várzea e terra firme pode ser explicada pelas características dos solos de várzea formados por terras baixas e origem sedimentar. O regime de inundação propicia uma baixa difusão de oxigênio e menor troca gasosa, assim 21 como a geração de gases como N2, N2O, CH4 que podem atingir altos níveis e comprometer o desenvolvimento das plantas (GAMA et al., 2005). Essa seletividade de espécies propicia uma menor diversidade, menor amplitude diamétrica, menor estoque de fitomassa, menor altura do dossel e muitos indivíduos com raízes tabulares (GAMA et al., 2005). 4.2 Dossel florestal - a luz como um fator do ecossistema O dossel florestal é classicamente definido como "a camada superior do ecossistema florestal que consiste na sobreposição de folhas, galhos de árvores, arbustos ou ambos" (LOWMAN; WITTMAN, 1996). É uma estrutura resultante de anos de evolução entre interações ecológicas da vegetação com o ambiente. É uma estrutura complexa e dinâmica que varia em uma escala espacial e temporal e constitui a grande parte da folhagem fotossitenticamente ativa e da biomassa em ecossistemas florestais (LOWMAN; WITTMAN, 1996; MCCARTHY; ROBISON, 2003; SUGANUMA et al., 2008). Em termos ecológicos, o dossel apresenta uma grande influência na regeneração das espécies arbustivo-arbóreas e atua como barreira física às gotas de chuva, protegendo o solo da erosão (LOWMAN; WITTMAN, 1996). Apesar dos estudos com dossel serem relativamente recentes, compreender como essa estrutura influencia os processos ecológicos é importante para o conhecimento da dinâmica dos ecossistemas, pois, alterações no dossel influenciam diretamente a disponibilidade e a distribuição de luz no sub-bosque (ENGELBRECHT; HERZ, 2001; GARCIA et al., 2007; SUGANUMA et al., 2008). A luminosidade é um fator crucial no ecossistema, visto que a quantidade e a qualidade da incidência luminosa têm papel relevante na determinação da abundância e diversidade de plantas do sub-bosque, no crescimento e mortalidade de mudas e na estrutura e composição da floresta. Além disso, muitas vezes ou quase sempre, pode determinar a distribuição de espécies arbóreas (FRAZER; CANHAM; LERTZMAN, 1999; ENGELBRECHT; HERZ, 2001; JARDIM; SERRÃO; NEMER, 2007). Mas apesar da sua importância para o desenvolvimento e estruturação da floresta, a luz não tem sido estudada na mesma proporção de sua importância. Este fato pode ser influenciado pelas dificuldades de aplicação dos métodos de amostragem, já que as metodologias utilizadas para mensurar as condições de luminosidade em sub-bosques de 22 florestas são geralmente indiretas, pois medidas diretas como a captação da densidade do fluxo de fótons fotossinteticamente ativos (photosynthetic photon flux density - PPFD) costumam ser trabalhosas e caras (ENGELBRECHT; HERZ, 2001). Dentre os métodos indiretos, o mais simples e mais barato, é o uso do densiômetro esférico convexo (D) de Lemmon. Trata-se de um equipamento composto por um espelho côncavo-convexo com o seu centro dividido em 24 quadrantes que reflete a luz incidente em 180º (Figura 4a). Atualmente as fotografias hemisféricas estão sendo cada vez mais utilizadas em uma grande variedade de ambientes para estimar a abertura do dossel da floresta (MCCARTHY; ROBISON, 2003). Pearcy (2007) ressalta que o uso de fotografias hemisféricas é uma técnica objetiva, precisa e uma maneira rápida de analisar a vegetação. Além disso, as fotografias hemisféricas servem como um registro permanente da geometria da abertura do dossel (RICH, 1990) (Figura 4b). Figura 4. a) Densiômetro para obtenção da porcentagem de cobertura; b) câmera com lente olho de peixe para obtenção de fotografias hemisféricas. As fotografias hemisféricas têm sido usadas em inúmeros trabalhos ecológicos, como no monitoramento de áreas manejadas, analisando áreas com diferentes níveis de perturbação pelo corte de árvores (MONTEIRO; SOUZA-JR, 2009), no estabelecimento de plântulas influenciadas pela heterogeneidade da luminosidade no sub-bosque (MARTINI, 2002), e também em estudos sobre como a estrutura do dossel resultante de variações na 23 distribuição da luz em uma determinada área ao longo de um período (GARCIA et al., 2007). Silva (2007) realizou análise florística e estrutural em uma área de 1 hectare em uma floresta inundável em Barão de Melgaço - MT e verificou que houve pouca variação na porcentagem de abertura do dossel e que a maior riqueza de espécies ocorreu em áreas com menor abertura e maior índice de área foliar. Até o momento percebe-se uma ausência de estudos sobre o dossel em florestas de várzea, e esse fato dificulta que análises mais acuradas e comparações entre diferentes regiões sejam elaboradas. 4.3 Importância da abertura de clareiras para manutenção da diversidade de espécies Muitos autores têm tentado explicar a coexistência de um elevado número de espécies em muitas florestas tropicais, entretanto uma simples teoria ou hipótese não pode elucidar a causa ou as causas desses padrões. Segundo o efeito de filtro proposto por (GANDOLFI; JOLY; RODRIGUES, 2007), a biodiversidade presente e futura da comunidade de plantas da floresta pode ser parcialmente determinada pela estrutura atual da comunidade de árvores do dossel. De acordo com os autores, as espécies do dossel podem criar microsítios específicos sob sua copa, funcionando como filtros para aquelas espécies que tentam regenerar abaixo delas. Em função de sua permeabilidade ou impermeabilidade podem determinar parcialmente a composição e estrutura da comunidade de plantas sob a projeção da sua copa. Para Haffer (1982), a alta diversidade das florestas tropicais é o resultado de vários fatores: i) Elevada produtividade dos ecossistemas; ii) Redução da área de nicho; iii) Sobreposição de espécies em um mesmo nicho; iv) Aumento da competição e predação em um ambiente heterogêneo e estável. Whitmore (1989), Martínez-Ramos et al., (1988) destacam que as florestas tropicais não são unidades homogêneas, elas são formadas por um mosaico de manchas com diferentes fases estruturais, cada mancha, criada por meio de distúrbios, corresponde a uma fase do ciclo de regeneração da floresta, as quais mudam através do espaço e tempo e estão especialmente relacionadas entre si. 24 Connel (1978) propôs que a alta diversidade em florestas tropicais é mantida por níveis intermediários de distúrbio (Hipótese do Distúrbio Intermediário - HDI). Em frequências muito baixas de distúrbios a comunidade alcançará e se manterá em clímax e pela exclusão competitiva produzirá baixa diversidade. Enquanto que em altos níveis e maior frequência, os distúrbios podem levar a perda de espécies e a comunidade não conseguirá se restabelecer (CONNELL, 1978; BEGON; TOWNSEND; HARPER, 2007). White e Pickett (1985) apud Kageyama, et al. (2008) definem distúrbio como um evento relativamente discreto no tempo, que altera a estrutura de uma comunidade, população ou ecossistema. Para Uhl et al. (1990) distúrbio é qualquer evento de origem natural ou antrópica que provoca uma abertura no dossel da floresta. As mudanças ocorridas na estrutura de uma floresta têm como principal causa a queda de árvores que resultam na formação de clareiras naturais (LAURITO, 2009), consideradas como uma das formas de distúrbio. A formação de clareiras pode ser causada pela queda de galhos, que gera menor abertura no dossel e destruição do sub-bosque; pela morte de árvores em pé, que têm suas copas fragmentadas aos poucos; e pelo desenraizamento das árvores (Figura 5a e 5b), que além de gerarem destruição no sub-bosque, causam revolvimento do solo na região da raiz (LIMA, 2005). Atribui-se a abertura de clareiras formadas pela queda de uma ou mais árvores do dossel como o principal mecanismo de manutenção da diversidade de árvores e arbustos em florestas tropicais (TABARELLI; MONTOVANI, 1999). 25 Figura 5. a) Abertura no dossel causada pela queda de árvore; b) Queda de árvore em floresta de várzea causada pelo desenraizamento. Foto: Dayse S. S. Ferreira. Com a queda das árvores ocorre uma maior abertura do dossel que propicia maior incidência de luz aos extratos inferiores da floresta, colaborando para a regeneração e colonização de espécies no local (SHEIL; DAVID, 2003; BEGON; TOWNSEND; HARPER, 2007). Elas direcionam o ciclo de renovação da floresta e são importantes para a determinação da composição florística (WHITMORE, 1989). De acordo com Hartshorn (1989), o tamanho das clareiras tem fundamental importância para a sucessão da floresta, sendo responsável pela dinâmica das espécies e um importante fator na manutenção da alta diversidade das florestas tropicais. A área condiciona a quantidade de luz recebida pela clareira e determina as dimensões dos mosaicos que irão compor a estrutura da floresta. Por esses motivos, o tamanho da clareira influencia a composição florística, de modo que diferentes espécies colonizam clareiras de diferentes tamanhos. Assim, informações sobre as dimensões e a distribuição de classes de tamanho de clareiras são fundamentais para o entendimento da composição e dinâmica de qualquer floresta (LIMA, 2005). Jardim, Serrão e Nemer, (2007), ressaltam que para aplicação de tratamentos silviculturais deve-se considerar que muitas espécies têm diferentes graus tolerância à 26 luminosidade. O conhecimento sobre queda de árvores e a formação de clareiras em florestas de várzea é insuficiente, pois poucos estudos sobre o tema foram realizados nesses ecossistemas. A dificuldade em estabelecer padrões metodológicos para estudo das clareiras e obtenção de dados sobre luminosidade, associado às várias definições utilizadas ao termo clareira tornam estes estudos escassos e pontuais (LIMA, 2005, ARMELIN; MANTOVANI, 2001). Neste trabalho seguiu-se a definição adotada por Runkle (1981), na qual a clareira é uma área do solo, sob a abertura do dossel, delimitada pelas bases das árvores de dossel que circundam sua abertura. 27 5 MATERIAL E MÉTODO 5.1 Área de estudo O estudo foi desenvolvido em áreas do município de Mazagão, sul do Estado do Amapá, que possui uma área de 1.318.960 há, sendo que desta área cerca de 38.160 ha compreendem o ecossistema de várzea (RABELO et al., 2005). O projeto Florestam é desenvolvido em três regiões formadas pelo encontro de afluentes do Amazonas com seu canal norte, no rio Mazagão Velho, rio Maracá e rio Ajuruxi. No entanto, para o presente trabalho, as amostragens foram realizadas apenas na região do rio Mazagão Velho e do rio Ajuruxi (Figura 6). Figura 6. Localização das três áreas de estudo do Projeto Florestam localizadas em várzea estuarina. Fonte: Acervo do Projeto Florestam. 28 Das duas regiões estudadas neste trabalho, a região de Mazagão caracteriza-se por ser uma região mais antropizada, apresentando maior histórico de exploração madeireira e maior número de serrarias, assim como apresenta maior contingente populacional (QUEIROZ; MACHADO, 2007). Já a região do Ajuruxi encontra-se mais com menor ação antrópica por estar inserida em uma unidade de conservação de uso sustentável, a RESEX do Rio Cajari, criada por meio do Decreto n° 9.145 de 12 de março de 1990 (DRUMMOND, 2004). 5.1.1 Clima O clima predominante nessas áreas de várzea é do tipo Ami da classificação de Köppen, com média mensal de temperatura mínima superior a 18ºC, constituindo, assim, habitat de vegetação mesotérmica; apresentando uma estação seca de pequena duração, porém com umidade suficiente para manter a floresta tropical e amplitude térmica inferior a 5ºC, entre a temperatura média do mês mais quente e a do mês mais frio (VÁSQUEZ; RABELO, 1999). A temperatura é considerada alta com média anual de 27°C e umidade relativa acima de 80%. O índice pluviométrico apresenta uma média anual que varia entre 2000 mm e 2500 mm, distribuídos em um período menos chuvoso de três a quatro meses, e outro período chuvoso de dezembro a junho (CARIM; JARDIM; MEDEIROS, 2008). 5.1.2 Relevo O relevo caracteriza-se por terrenos de origem quaternária, com extensas áreas planas, formadas por sedimentos de origem mista, fluvial e marinha, que ainda está em formação, sendo recoberta por campos, com áreas de florestas densas e manguezais (BRASIL, 1974). O relevo das regiões estudadas compreende a Planície Fluviomarinha Macapá – Oiapoque, cuja gênese está ligada a movimento estuásticos no final do Pleistoceno. 29 5.1.3 Solo O solo é caracterizado como do tipo Gley, que são solos minerais, hidromórficos, pouco desenvolvidos, de profundidade variável, pouco poroso, mal drenado com baixa permeabilidade. Apresenta coloração acinzentada com mosqueamentos decorrentes dos processos de redução e oxigenação dos compostos de ferro que ocorrem em meio anaeróbio, se desenvolvendo sob forte influencia do lençol freático próximo a superfície na maior parte do ano devido ao regime de marés que estão sujeitos (RABELO, 1999). 5.1.4 Vegetação É classificada como floresta Ombrófila Aluvial, conhecida como mata ciliar ou floresta de várzea de marés (BRANDOZIO et al., 1993). É fortemente influenciada pelas marés atlânticas, apresentando dois ciclos diários de cheia e vazante (APARÍCIO, 2011). Assim, devido a esse ciclo de maré as florestas são periodicamente inundadas (PRANCE, 1980). A vegetação de várzea apresenta um elevado número de indivíduos distribuídos em poucas espécies e famílias, o que reflete a baixa diversidade e alta similaridade da região estuarina (CARIM; JARDIM; MEDEIROS, 2008). A presença de espécies de uso comercial, seja para o uso madeireiro, medicinal ou alimentício, mostra que a região apresenta potencial para o manejo de uso múltiplo. Entretanto, a ausência de estudos ecológicos sobre as espécies limitam a o desenvolvimento de políticas e intervenções que subsidiem o uso adequado das florestas de várzea (FORTINI et al., 2006) 5.2 Coleta de dados 5.2.1 Demarcação das parcelas permanentes e inventário florístico 30 Para cada região estudo do projeto Florestam foram instalados quatro transectos (Figura 7). O primeiro foi alocado mais próximo do rio e os demais foram instalados subindo o afluente do Amazonas, mantendo uma distância de pelo menos 1000 m entre eles, criando um gradiente de distância do canal norte do rio Amazonas. Cada transecto foi instalado em uma determinada colocação ocupada por uma família. Figura 7. Localização dos transectos em cada região de estudo do Projeto Florestam. Em destaque na cor vermelha os transectos amostrados neste estudo. Fonte: Acervo do Projeto Florestam. Em cada transecto foram instaladas 20 parcelas permanentes de 10 x 25 m (250 m²), totalizando em 0,5 ha amostrados por transecto e 2 ha amostrados por região (Figura 8). Foram amostrados todos os indivíduos arbóreos com CAP ≥ 15 cm presentes nas parcelas permanentes durante o período de abril de 2012 a julho de 2012. A identificação taxonômica das espécies foi limitada aos indivíduos mensurados dentro da área amostral, por parataxônomo com vasta experiência em floresta de várzea. Também foi recolhido material botânico para confirmação da identificação, por meio de 31 comparação com exsicatas do Herbário Amapaense do IEPA (Instituto de Estudos e Pesquisas Científicas e Tecnológicas do Estado do Amapá) e do herbário da Embrapa Amazônia Oriental. A nomenclatura foi gerada segundo o sistema de classificação de Angiosperm Phynology Group versão II (APG-II, 2003). 5.2.2 Classificação e medição de árvores caídas e clareiras Ao longo de cada transecto, em área de 25 m de cada lado do mesmo, foi realizada busca para localização e georreferenciamento de árvores caídas, tocos e clareiras (Figura 8). Para todas as árvores caídas encontradas, foram medidas: a circunferência a altura do peito (CAP), altura comercial, altura total. Quando encontrados tocos, mediu-se apenas seu diâmetro, na altura em que ele foi cortado. Figura 8. Desenho esquemático da coleta de dados ao longo dos transectos. 5.2.2.1 Classificação da causa da queda Para classificação da causa da queda das árvores, foram estabelecidas quatro categorias de queda: i) Desenraizamento; ii) Serrada para uso; iii) Apenas serrada e iv) Quebra na base do tronco ou fuste (Figura 9). Uma estimativa de tempo decorrido após a queda foi realizada baseada no estado de decomposição da árvore, sendo: i) Recente, caso 32 não apresentasse vestígio de decomposição; ii) Em decomposição, quando apresentava indícios de decomposição e iii) Em avançado estágio de decomposição. Figura 9. Causas de que de árvores em floresta de várzea: a) desenraizamento; b: quebra no tronco; c) cortada sem uso madeireiro; d) serrada para uso madeireiro. 5.2.2.2 Obtenção das informações sobre clareiras As clareiras recentes encontradas ao longo das áreas amostradas foram georreferenciadas, e informações como a causa da formação da clareira e a árvore formadora, foram obtidas. A área das clareiras foi obtida por meio da criação de polígonos no GPS Track Maker. Em campo foram georreferenciadas as árvores com CAP > 10 cm que demarcavam os limites da clareira. Sempre que houve mudança significativa da direção, um 33 vértice foi marcado com o auxílio de GPS, assim seguiu-se a linha das árvores que constaram como vértice de um polígono. A área também foi obtida por meio da fórmula da elipse (A = π.B.C) (TABARELLI; MONTOVANI, 1999) sendo: A = área da elipse, π =3,1416 B = raio maior/2 C = raio menor/2 5.2.2.3 Obtenção das fotografias hemisféricas Para análise da abertura do dossel, fotografias hemisféricas foram obtidas no centro das clareiras encontradas e no centro de cada uma das 160 parcelas presentes nas duas áreas. Para tanto foi utilizada uma câmera fotográfica digital Canon modelo EOS T2i 550 D, que foi montada sobre de um tripé a 1,30 m do solo, com uma lente hemisférica (olho de peixe) de 8mm (Figura 10a). A lente foi nivelada com nível de bolha do tripé e a câmera foi posicionada para o norte geográfico localizado através de uma bússola (Figura 10b). As fotografias foram obtidas sempre pela manhã (07h00min às 09h00min) ou no final da tarde (16h30min às 18h30min), para evitar a incidência do excesso de luminosidade sobre a lente, como recomendado por Rich (1990). 34 Figura 10. a) Câmera fotográfica com lente hemisférica de 8mm; b) Posicionamento para o norte geográfico, c) Câmera fotográfica posicionada no centro de uma parcela em altura padrão de 1,30 m. 5.3 Análise dos dados Foram realizadas análises da composição florística e calculados os seguintes parâmetros fitossociológicos: Densidade Absoluta - DA, Densidade Relativa - DR (%), Frequência Absoluta - FA, Frequência Relativa - FR(%), Dominância Absoluta - DoA, Dominância Relativa - DoR(%), e o Índice de Valor de Importância - IVI. Para saber se o esforço amostral aplicado foi suficiente para identificar as espécies presentes na região, foi elaborada a curva espécie - área para cada região estudada. Das imagens obtidas em campo, foram selecionadas aquelas que apresentaram melhor contraste entre o dossel e o céu e, posteriormente realizou-se a análise da porcentagem de abertura do dossel utilizando o software Gap Light Analyzer vs. 2.0, que é 35 disponibilizado gratuitamente pela School of Resource Environmental Managment disponível em http://www.ecostudies.org/gla/ (FRAZER; CANHAM; LERTZMAN, 1999). Para verificar a relação entre a riqueza de espécies e densidade de árvores com a porcentagem de abertura do dossel foram realizadas análises de regressão linear, utilizando como unidade amostral as 160 parcelas das áreas de estudo. Foram realizadas análises de correlação de Pearson para determinar a dependência da queda natural das árvores em função do diâmetro e da altura comercial. Utilizou-se o teste T para comparar a abertura do dossel entre as duas regiões estudadas. 36 6 RESULTADOS E DISCUSSÃO 6.1 Suficiência amostral Verificou-se por meio do gráfico de acumulação de espécies em função da área que, para a escala analisada, o esforço amostral aplicado foi suficiente para identificar as espécies presentes nas duas regiões de estudo. Observou-se que na região do Mazagão, a partir da parcela 55 inicia-se a uma tendência de estabilização na inserção de novas espécies o que se torna mais aparente a partir da parcela 75, em que não há mais ocorrência de novas espécies. Já para região do Ajuruxi, percebeu-se que a partir da parcela 68 houve uma tendência de estabilização e inserção de duas novas espécies apenas nas parcelas 79 e 80 (Figura 11). 90 Mazagão Velho Série1 Ajuruxi Série2 80 70 Espécies 60 50 40 30 20 10 0 1 4 7 10 13 16 19 22 25 28 31 34 37 40 43 46 49 52 55 58 61 64 67 70 73 76 79 Parcelas amostradas Figura 11. Curva cumulativa espécie - área para espécies arbóreas que ocorrem em floresta de várzea nas regiões de Mazagão Velho que apresentou menor riqueza de espécies que a região do Ajuruxi, sul do Estado do Amapá. 37 6.2 Composição florística e parâmetros fitossociológicos das áreas estudadas A combinação dos inventários realizados no Mazagão e no Ajuruxi resultou em uma amostragem de 2199 indivíduos arbóreos distribuídos em 32 famílias, 76 gêneros e 94 espécies. A região do Ajuruxi apresentou maior número, tanto de indivíduos quanto de espécies, do que a região de Mazagão (Tabela 1). Tabela 1. Resultados do inventário florestal na região de Mazagão Velho e Ajuruxi. Mazagão Ajuruxi Indivíduos 868 1331 Famílias 29 28 Gêneros 62 69 Espécies 69 86 Essa diferença na riqueza de espécies e na abundância de indivíduos entre as duas regiões, provavelmente pode ser atribuída à ocorrência de variações estruturais entre as mesmas, como diferenças topográficas e no nível de inundação, estresse hídrico e à própria dinâmica de queda de árvores. A região de Mazagão apresentou maior quantidade de árvores caídas (Figura 12), principalmente por causa natural, o que mostra que a região está sujeita a uma maior dinâmica de renovação. Por estar mais próxima do oceano, as marés são mais intensas, o que pode provocar maior inundação e, provavelmente, ter um efeito sobre a queda de árvores devido ao maior encharcamento do solo. No que se refere à riqueza de espécies por famílias, na região do Ajuruxi, Fabaceae concentrou maior número, com 27 espécies, seguida de Malvaceae com sete, Lauraceae, Meliaceae e Myrtaceae com quatro espécies cada. Para a região do Mazagão, Fabaceae também apresentou maior riqueza, com 21 espécies, seguida de Malvaceae (6), Myrtaceae (4), Clusiaceae e Sapotaceae com três espécies cada. 38 30 Série1 Ajuruxi 25 Série2 Mazagão Velho Espécies 20 15 10 5 0 1 Fabaceae 2 Malvaceae 3 4 5 Famílias Figura 12. Famílias com maior riqueza de espécies para Ajuruxi e Mazagão Velho. Santos e Jardim (2006), em estudo realizado em uma área de 4 hectares em floresta de várzea em Santa Bárbara do Pará (PA), identificaram 70 espécies distribuídas em 58 gêneros e 29 famílias, das quais as mais representativas foram Caesalpiniaceae, Mimosaceae e Papilionaceae. Aparício (2011); Carim et al. (2008); Queiroz (2005), Almeida (2004) e Gama et al. (2000) estudaram a composição florística das várzeas do estuário amazônico e constataram que a família Fabaceae é a mais representativa do ambiente. A abundância dessa família nas tipologias florestais da Amazônia, não é uma exclusividade do estuário. A família Fabaceae também é dominante em outros ambientes, como na terra firme. Quanto ao número de indivíduos, a família Fabaceae se destacou apresentando 776 indivíduos para Ajuruxi e 532 para Mazagão, em sequencia Meliaceae (86), Chrysobalanaceae (63) e Malvaceae (51) também foram mais representativas no Ajuruxi. Já para Mazagão, Rubiaceae (30), Sapotaceae (28) e Melastomaceae (15) abundantes (Figura 13). foram as mais 39 Série1 Ajuruxi 900 Mazagão Velho Série2 800 Núm. de Indivíduos 700 600 500 400 300 200 100 0 Fabaceae Famílias Figura 13. Famílias mais representativas para Ajuruxi e Mazagão Velho. Mora paraensis (pracuúba) apresentou maior densidade relativa (34,79 %) e dominância relativa (38,23 %) para a região de Mazagão. Em seguida, a espécie Pentaclethra macroloba (pracaxi) também se destacou, apresentando densidade relativa de 10,60% e dominância de 8,82% (Tabela 2). Na região de Ajuruxi, Mora paraensis (pracuúba) também apresentou maior densidade relativa (34,57 %) e dominância relativa (32,83 %). Pentaclethra macroloba também apresentou a segunda maior densidade relativa (7,81%) e Lecythis pisonis (8,47%) apresentou a segunda maior dominância relativa da região (Tabela 3). As dez espécies que apresentaram maior valor de importância para Mazagão foram a Mora paraensis; Pentaclethra macroloba; Swartizia cardiosperma; Matisia paraensis; Licania heteromorpha; Calycophyllum spruceanum; Hevea brasiliensis; Licaria mahuba; Carapa guianensis; Pithecellobium inaequale (Tabela 2). Na região do Ajuruxi, Mora paraensis e Pentaclethra macroloba também apresentaram maior IVI, seguidas de Matisia paraensis; Swartizia cardiosperma; Licania heteromorpha; Calycophyllum spruceanum; Hevea brasiliensis; Licaria mahuba; Carapa guianensis; Virola surinamensis (Tabela 3). 40 Tabela 2. Parâmetros fitossociológicos das 10 espécies com maior IVI, calculados para os indivíduos arbóreos da região do Mazagão. DA – Em que: DA – Densidade absoluta (ind/ha); DR – Densidade relativa (%); FA – Frequência absoluta; FR – Frequência relativa; DoA – Dominância absoluta (m²/ha); DoR – Dominância relativa e IVI – Índice de valor de importância. NOME CIENTÍFICO DA DR(%) FA FR(%) DoA DoR (%) IVI Mora paraensis Pentaclethra macroloba Swartizia cardiosperma Matisia paraensis Licania heteromorpha Calycophyllum spruceanum Hevea brasiliensis Licaria mahuba Carapa guianensis Pithecellobium inaequale 151 46 16 22 10 13 7,5 7 9,5 10 34,79 10,60 3,69 5,07 2,30 3,00 1,73 1,61 2,19 2,30 80 62,5 35 26,25 18,75 16,25 13,75 16,25 21,25 18,75 13,56 10,59 5,93 4,45 3,18 2,75 2,33 2,75 3,60 3,18 10,59 2,44 1,07 1,07 1,36 0,95 1,06 0,70 0,29 0,10 38,23 8,82 3,86 3,86 4,91 3,42 3,83 2,52 1,03 0,35 86,58 30,01 13,48 13,38 10,39 9,17 7,89 6,89 6,82 5,83 Tabela 3. Parâmetros fitossociológicos das 10 espécies com maior IVI, calculados para os indivíduos arbóreos da região do Ajuruxi. Listados em ordem crescente de acordo com o valor do IVI. Em que: DA – Densidade absoluta (ind/ha); DR – Densidade relativa (%); FA – Frequência absoluta; FR – Frequência relativa; DoA – Dominância absoluta (m²/ha); DoR – Dominância relativa e IVI – Índice de valor de importância. NOME CIENTÍFICO DA DR (%) FA FR (%) Do DoR (%) IVI 218,5 32,83 5,46 32,83 11,27 34,57 100,24 Pentaclethra macroloba 52 7,81 1,30 7,81 1,87 5,74 21,37 Carapa guianensis 31 4,66 0,78 4,66 0,95 2,92 12,23 Calycophyllum spruceanum 23,5 3,53 0,59 3,53 1,43 4,39 11,46 Swartizia cardiosperma 23,5 3,53 0,59 3,53 0,82 2,52 9,58 Licania macrophylla 22,5 3,38 0,56 3,38 0,90 2,75 9,51 Lecythis pisonis 0,5 0,08 0,01 0,08 2,76 8,47 8,62 Pouteria biloculares 9,5 1,43 0,24 1,43 1,66 5,10 7,95 Macrolobium bifolium 15,5 2,33 0,39 2,33 0,99 3,04 7,70 Pithecellobium inaequale 18,5 2,78 0,46 2,78 0,16 0,48 6,04 Mora paraensis É marcante na tipologia de várzea a presença de oligoespécies, ou seja, aquelas que apresentam elevado número de espécies por unidade de área (ALMEIDA; AMARAL; SILVA, 2004). A análise dos parâmetros fitossociológicos pode contribuir para obter importantes informações acerca de processos ecológicos de uma determinada fitocenose, no tocante as suas características básicas e fundamentais, como por exemplo, a dinâmica populacional, os processos sucessionais. 41 Neste presente trabalho, pode-se notar que as espécies vegetais como a pracuúba e o pracaxi foram as que apresentaram maior valor de importância nas duas regiões de amostragem. Este fato também foi obtido por Carim et al. (2008), que constataram que a Mora paraensis (Ducke) Ducke (1964) apresentava densidade relativa, dominância relativa e valor de importância três vezes maior que segunda espécie mais representativa P. bilocularis e quase seis vezes maior que a terceira posição de V.surinamensis. Queiroz et al. (2007) realizaram estudo em duas áreas, uma localizada no Furo do Mazagão, no município de Mazagão e outra no rio Maniva, na região das ilhas do Pará, município de Afuá (PA). Eles observaram que o pracaxi (Pentaclethra macroloba O. Kuntze), andiroba (Carapa guianensis Aubl.) e a pracuúba (Mora paraensis) apresentaram elevado valor de importância (IVI), o que mostra a boa capacidade adaptativa dessas espécies ao ambiente de várzea. 6.3 Ocorrência de árvores caídas nas áreas estudadas Para cada transecto foi amostrada uma área de 5 ha e no total, foram medidas 781 árvores caídas, com média de 98 árvores caídas por transecto e 19 árv. ha -1. A região de Mazagão apresentou maior quantidade de árvores caídas (n=440), sendo que nos transectos um e dois desta região foram encontradas mais árvores caídas respectivamente. Já para região do Ajuruxi obteve-se menos árvores caídas (n=341), e os transectos dois e um apresentaram mais árvores caídas respectivamente (Figura 14). 42 Série1 Mazagão Velho 160 Ajuruxi 147 140 116 Árvores caídas 120 100 95 103 95 82 80 72 71 60 40 20 0 11 2 33 4 4 Transectos Figura 14. Número de árvores caídas para cada transecto estudado na região de Mazagão Velho e Ajuruxi. Na figura 15 pode-se observar que há um claro efeito dos transectos, que representam um gradiente de distância do canal norte do rio Amazonas, sobre a queda de árvores. Nas duas regiões os transectos um e dois, que ficam mais próximos do rio Amazonas, foram os que apresentaram maior número de árvores caídas. Essa relação é ainda mais evidente no transecto um da região de Mazagão Velho, onde foi encontrada a maior quantidade de árvores caídas e maior proporção de causa por queda natural. No geral, constatou-se que 58,51% do motivo da queda das árvores foi de origem natural, como desenraizamento e tombamento da árvore, assim como a quebra da árvore no tronco ou no fuste. Em 23,30% dos casos a queda foi causada por origem antrópica voltada para o uso madeireiro ou abertura de caminho na mata. Para 18,18% das árvores não foi possível identificar a causa da queda devido ao avançado estágio de decomposição. Apesar da região do Mazagão Velho ser mais antropizada, a principal causa de queda das árvores foi natural (Figura 15). 43 120 102 Natural Antrópica Não identificada 100 Núm. de árvores caídas 80 60 65 62 61 58 50 40 40 46 4037 39 36 32 2322 24 21 20 5 2 1 0 5 1 9 0 1 2 3 4 1 2 3 4 Ajuruxi Mazagão Velho Transectos Figura 15. Fatores da queda das árvores ao longo dos transectos na região de Mazagão Velho e Ajuruxi. Os resultados obtidos neste estudo mostraram que a pressão antrópica causada pela derrubada de árvores nessas áreas é menos intensa do que a própria dinâmica natural de queda. Verifica-se também que em todos os transectos analisados, que foram definidos considerando o usuário da área, a queda natural foi sempre superior à derrubada antrópica. No entanto, em alguns transectos, os valores quase se igualam, mostrando que há um efeito diferenciado em função de quem está utilizando a área. As 387 árvores caídas naturalmente, que foram consideradas como queda recente, apontam para uma estimativa de uma taxa de queda de 10 árvores ha-1 ano -1, se considerarmos que as quedas recentes aconteceram em um ano. Apesar de não saber o tempo exato de queda da árvore, é possível assumir a premissa de que as árvores categorizadas como quedas recente caíram no último ano, na medida em que um dos critérios observados para essa classificação foi a presença de toda ou parte da copa ainda intacta. Considerando o trabalho de Gomide (1997), que trabalhou em floresta primária de terra firme no Amapá, e encontrou uma taxa de mortalidade de 16 árvores ha -1 ano-1, 44 podemos considerar que a taxa encontrada nesse trabalho pode estar subestimada. É plausível esperar uma maior taxa de mortalidade e queda de árvores na floresta da várzea, na medida em que os sistemas radiculares nesse ambiente são superficiais e desprovidos de raiz pivotante. Outro fator que contribui para queda são os solos rasos e saturados de água na superfície, sujeitos aos regimes diários de enchente e vazante das marés, que devem fazer com que as árvores caiam com maior facilidade. Em trabalhos realizados em floresta de terra-firme, Toledo (2011) encontrou uma forte associação entre a topografia e a queda natural das árvores. No entanto, em floresta alagáveis de várzea, como por exemplo, onde o estudo foi conduzido, não há influência considerável da topografia, pois são regiões planas e a queda deve estar mais relacionada com outros fatores como a altura da árvore, altura de inundação das marés e a ação dos ventos. A taxa real de mortalidade e queda das árvores nas florestas de várzea só vai poder ser determinada a partir do monitoramento das parcelas permanentes implantadas no projeto Florestam. De qualquer forma, mesmo subestimada, a taxa de queda natural é muito maior do que as recomendações de exploração de planos de manejo. 6.4 Abertura do dossel Foram obtidas 160 fotografias hemisféricas do dossel, correspondendo a cada uma das parcelas inventariadas nas áreas de estudo. Na região de Mazagão a abertura de dossel variou de 4,66 a 29,66% e no Ajuruxi variou de 5,08 a 30,97% (Tabela 4). Também foram obtidas 17 fotografias no centro de cada clareira encontrada nas regiões de estudo. Tabela 4. Valores de árvores caídas e porcentagem de abertura de dossel nos transectos estudados. Árvores Média das aberturas Abertura mínima Abertura máxima Transecto Região caídas de dossel% de dossel de dossel 01 Mazagão 147 15,66 4,63 25,65 02 Mazagão 116 15,90 4,99 29,66 03 Mazagão 95 15,60 5,83 23,38 04 Mazagão 82 14,72 6,63 23,50 05 Ajuruxi 95 11,92 5,08 18,38 06 Ajuruxi 103 13,84 5,71 26,35 45 Transecto Região 07 08 Ajuruxi Ajuruxi Árvores caídas 71 72 Média das aberturas de dossel% 14,88 15,20 Abertura mínima de dossel 8,02 5,38 Abertura máxima de dossel 21,94 30,97 Ao analisar a abertura do dossel das duas regiões, constata-se que não há diferença significativa de abertura (t= 1,8195, p-bilateral= 0,0712). A média de abertura para Mazagão foi de 15,47 e para Ajuruxi foi de 13,96 (Figura 16). Figura 16. Níveis de abertura do dossel entre as duas regiões estudadas através do test-t. 6.4.1 Relação entre a riqueza de espécies, número de indivíduos com abertura do dossel Através da análise de regressão linear foi avaliada a dependência da riqueza de espécies em função da abertura do dossel. Constatou-se que não há dependência entre essas duas variáveis (f=0,0020; r²= -0,0063=; p=0,9632), também não houve relação entre o 46 número de indivíduos nas parcelas com a abertura do dossel (f=1,0936; r²= 0,0006; p= 0,2976) (Figura 17). a) b) Figura 17. Relação da riqueza de espécies (a) e número de indivíduos (b) com a abertura do dossel nas 160 parcelas estudadas. Nas florestas, a capacidade inerente à regulação natural da densidade de plantas e seu aumento populacional, pode ser determinada pela intensidade da abertura florestal (BEGON; TOWNSEND; HARPER, 2007). No entanto, essa afirmação precisa ser entendida considerando o aspecto dinâmico da sucessão florestal e da regulação da dinâmica das populações. A elevada abertura do dossel de uma parcela pode ter sido fruto de quedas recentes de algumas árvores, sem ainda ter tido o tempo de resposta necessário para que o processo de ocupação e modificação da vegetação da clareira possa ter ocorrido. No presente trabalho não foi encontrada relação significativa da abertura do dossel com a riqueza de espécies. Além da questão da dinâmica das populações, outro fator que pode ajudar a explicar isso é o próprio ambiente restrito da várzea em termos de constante inundação, que pode ser mais restritivo ao estabelecimento, crescimento e adaptação das espécies do que a própria luz. O nível de distúrbio e abertura observado nas parcelas, em torno de 15%, chegando ao máximo de 30%, pode não ser suficiente para estimular respostas em espécies típicas de início de processo sucessional e grandes mudanças na composição de espécies. É possível 47 verificar isso analisando a baixa densidade de espécies como embaúba e pau mulato nessas florestas que foram avaliadas. Várias espécies, inclusive algumas dominantes consideradas de final de sucessão, como a castanheira, o mogno e o angelim, necessitam de clareiras grandes e elevadas aberturas no dossel para se estabelecer e ocupar o extrato superior. Krebs (2001), também reforça que quanto maior a cobertura vegetal, menor será a intensidade de luz no ambiente, o que pode afetar o crescimento de espécies que precisam de alta luminosidade para o seu desenvolvimento, o que pode levar a níveis específicos de abertura que podem alterar a composição florística daquele local. Esperava-se que a riqueza de espécies fosse maior nas áreas de com valor intermediário de abertura do dossel. Porém, na escala analisada, os níveis de abertura encontrados, provavelmente não amostraram os maiores valores que seriam necessários para corroborar essa hipótese. No caso das florestas de várzea avaliadas, na micro escala considerada, os retratos estáticos tirados dessa paisagem mostram que um nível de abertura do dossel de até 30%, não chega a alterar a riqueza de espécies e a dominância da família Fabaceae e das espécies pracuúba e pracaxi. Assim, em termos espaciais, considerando apenas a composição florística, 30% pode ser um indicador de um limite de abertura no dossel, que na escala local do tamanho da parcela analisada e da área capturada pela foto, mantem a composição florística da área. 6.5 Origem e formação de clareiras Foram identificadas, medidas e georreferenciadas 17 clareiras. Das quais oito foram formadas por causas naturais e nove por ação antrópica. A região do Ajuruxi apresentou nove clareiras, sendo cinco de origem antrópica e quatro de causas naturais. Em Mazagão, quatro clareiras tiveram origem natural e quatro de origem antrópica. A maior clareira, que apresentou uma área de 618,6 m², foi causada por ação antrópica devido ao corte de uma pracuúba de 43 m de comprimento. No entanto, apesar desta clareira ter gerado uma grande área de abertura no nível do solo, esta não proporcionou uma grande abertura no dossel (21,44%). Já a menor clareira, com 31,0 m² causada pela queda natural de uma árvore de 10 m, proporcionou uma abertura de 10,53% no dossel florestal (Tabela 5). 48 Tabela 5. Clareiras encontradas regiões com suas respectivas áreas e porcentagens de abertura do dossel. Mazagão Área da Área da Abertura do Origem da Velho Clareira (m²) Elipse (m²) Dossel (%) Clareira Antrópica CLA.01 51,36 107,34 12,51 Natural CLA,02 330,48 176,68 11,43 Natural CLA,03 334,13 235,62 12,69 Natural CLA,04 102,61 88,35 19,2 Antrópica CLA,05 220,89 412,3 24,1 Antrópica CLA,06 71,08 48,38 16,61 Antrópica CLA,07 618,60 506,58 21,44 Natural CLA,08 72,82 102,10 35,88 Ajuruxi Área da Clareira (m²) Área da Elipse (m²) Abertura do Dossel (%) CLA,09 CLA,10 CLA,11 CLA,12 CLA,13 CLA,14 CLA,15 CLA,16 CLA,17 118,60 201,12 30,98 67,71 190,36 480,54 211,23 67,71 159,98 220,54 369,45 70,68 196,64 330,58 564,10 355,63 323,85 138,97 13,7 17,15 10,53 13,6 17,16 35,6 37,02 28,66 16,48 Origem da Clareira Natural Antrópica Antrópica Antrópica Natural Antrópica Natural Natural Antrópica 6.5.1 Relação da área das clareiras com a abertura do dossel Verificou-se que a abertura do dossel em clareira não apresentou relação significativa com área medida a altura do solo (F= 0.6761; R²= -0.0207; p = 0.5712) (Figura 14). Observou-se que as clareiras com maior área foram as de origem natural, pois as clareiras causadas pela queda natural das árvores geralmente derrubam outras árvores adjacentes a ela. As clareiras de origem antrópica proporcionaram menor abertura do dossel, devido à seleção de uma única árvore cuja queda é direcionada. No processo de derrubada, o extrativista realiza a limpeza ao redor da árvore que será tombada, inclusive de cipós que poderiam causar o efeito dominó. A ausência de relação entre a abertura do dossel acima da clareira e a área da clareira também pode ser explicada pela queda direcionada ou pela derrubada de mais árvores menores pelo efeito dominó. Além disso, com a abertura e a entrada da luz na clareira, há uma tendência de crescimento lateral em direção à luz dos ramos das árvores que ficaram no 49 limite do polígono definido pela clareira, o que pode causar um certo fechamento na abertura do dossel. Figura 18. Relação da abertura do dossel em clareias com a área da clareira delimitada no nível do solo. Segundo Whitmore et al. (1993), o estudo da estrutura florestal geralmente requer a medição do tamanho de clareiras. No entanto, é preciso ir além, para entender a dinâmica das populações e como o complexo mosaico de riqueza de espécies da floresta varia espaço e temporalmente, tornando-se imprescindíveis os estudos de longo prazo em parcelas e clareiras permanentes. 50 7 CONCLUSÕES Não há diferença na abertura de dossel entre as duas regiões da floresta de várzea estudada, que não apresenta diferenças fitossociológicas consideráveis, pois as famílias e espécies mais importantes de cada região são as mesmas; Diferenças na abertura de dossel de até 30% da floresta de várzea do estuário amazônico, não influencia a riqueza de espécies e nem a abundância de indivíduos arbóreos presentes nas parcelas amostradas; A proporção de árvores caídas naturalmente na floresta de várzea é maior do que aquelas derrubadas por ação antrópica, sendo que a abertura do dossel não apresenta uma relação proporcional com a área de clareira aberta no nível do solo pela queda das árvores; Recomenda-se o monitoramento dessas clareiras amostradas, analisando o seu desenvolvimento a médio e longo prazo, assim como a queda de árvores ao longo do tempo, para se ter resultados mais efetivos que garantam o entendimento da dinâmica da floresta de várzea. 51 8 REFERÊNCIAS ALMEIDA, S. 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Taperebazeiro Duguetia cauliflora R.E.Fr. Guatteria poeppigiana Mart. Envira Envira preta Cordia nodosa Lam. Chapéu de sol Dacryodes nitens Cuatrec. Protium spruceanum (Benth.) Engl. Breu Breu branco Calophyllum brasiliense Cambess. Jacareúba Caryocar glabrum (Aubl.) Pers. Piquiarana Licania heteromorpha Benth. Licania latifolia Benth. ex Hook. f. Licania macrophylla Klotzsch Parinarium excelsa Sabine Macucú Macucu vermelho Anoerá Isqueiro Caraipa densifolia Mat. Platonia insignis Mart. Symphonia globulifera L.f. Tamaquaré Bacuri Anani Terminalia dichotoma G. Meyer Terminalia guianensis Aubl. Cuiarana Cinzeiro Diospyros praetermissa Sandwith Caqui Sloanea sp. L. Urucurana Hevea brasiliensis (Willd. ex A. Juss.) Müll. Arg. Hura crepitans L. Sapium curupita Huber Seringueira Assacu Murupita Bixa acuminata L. Bowdichia nitida Spruce ex Benth. Campsiandra laurifolia Benth. Urucum Bravo Sucupira Acapurana Dipteryx oppositifolia (Aubl.) Willd. Dussia discolor (Benth.) Amshoff Hymenaea intermedia Ducke Cumarurana Mututirana Jutaí Anacardiaceae Annonaceae Boraginaceae Burseraceae Calophyllaceae Caryocaraceae Chrysobalanaceae Clusiaceae Combretaceae Ebenaceae Elaeocarpaceae Euphorbiaceae Fabaceae 59 Família Nome científico Nome popular Hymenaea oblongifolia Huber Inga acrocephala Steud. Inga edulis Mart. Inga negrensis Spruce ex Benth. Inga oerstediana Benth. ex. Seem Inga sp. Mill. Inga sp2. Licaria cannella (Meisn.) Kosterm. Macrolobium acaciaefolium Benth. Macrolobium augustifolium R.S.Cowan Macrolobium bifolium (Aublet) Pers. Mora paraensis (Ducke) Ducke Ormosia coutinhoi Ducke Jutaí da folha fina Ingá Ingá cipó Ingá branco Ingá grande Ingá vermelho Ingá Xixica Louro Pretinho Arapari Jutaí da folha larga Iperana Pracuúba Buiuçu Pentaclethra macroloba (Willd.) O. Kuntze Pithecellobium inaequale (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Pracaxi Jaranduba da mata Platymiscium trinitatis Benth. Pterocarpus amazonicus Huber Swartizia cardiosperma Spr. Ex Benth Swartzia acuminata Willd. Macacaúba Mututi Pacapeuá Pitaíca Tachigali guianensis (Benth.) Zarucchi & Herend. Vatairea guianensis Aubl. Zygia ampla (Spruce ex Benth.) Pittier Tachi Faveira Jaranduba Hernandia guianensis Aubl. Ventosa Sacoglottis ceratocarpa Ducke Uxirana Vismia cayennensis (Jacq.) Pers. Lacre Aniba squarensis Vatlimo Gil Licaria mahuba (Kuhlm. & samp.) Kosterm. Louro Capitiu Maúba Ocotea dissimilis C.K. Allen Ocotea sp. Louro canela Louro Allantoma lineata Miers Gustavia hexapetala (Aubl.) Sm. Lecythis pisonis Cambess. Ceru Jeniparana Sapucaia Bubroma guazuma (L.) Willd. Eriotheca globosa (Aubl.) A. Robyns Herrania mariae (Mart.) Decne. ex Goudot Matisia paraensis Huber Pachira aquatica Aubl Mutamba Munguba Cacau jacaré Cupuçurana Mamorana Quararibea guianensis Aubl. Sterculia pilosa Ducke Inajarana Capoteiro Hernandiaceae Humiriacea Hypericaceae Lauraceae Lecythidaceae Malvaceae 60 Família Nome científico Nome popular Cacau Theobroma cacao L. Melastomataceae Miconia ceramicarpa (DC.) Cogn. Mouriri acutiflora Naudin Papa terra Camutim Carapa guianensis Aubl. Kuntze Cedrela odorata L. Trichilia paraensis C.D.C Andiroba Cedro Jataúba Trichilia surinamensis (Miq.) C. DC Marajoão Ficus maxima Mill. Ficus nymphaeifolia Mill. Caxinguba Apuí Maquira coriacea (H. Karst.) C.C. Berg Muiratinga Virola surinamensis (Rol. ex Rottb.) Warb. Virola Calyptranthes speciosa Sagot. Eugenia browsnbergii Amshoff Goiabarana Goiaba braba Eugenia floribunda H. West ex Willd. Pecidiu matourensis Aublet Goiabinha Goiaba Meliaceae Moraceae Myristicaceae Myrtaceae Rubiaceae Calycophyllum spruceanum (Benth.) Hook. f. ex K. Schum. Pau mulato Chimarrhis barbata (Ducke) Bremek. Canela de velho Genipa americana L. Jenipapeiro Rutaceae Metrodorea flavida K. Krause Laranjinha Banara guianensis Aubl. Andorinheira Crysophyllum excelsum Huber Guajaraí Manilkara huberi (Ducke) Chevalier Pouteria biloculares (Winkler) Baehni Maçaranduba Abiurana Siparuna decipiens (Tul.) A.DC. Capitiu Cecropia obtusa Trécul Embaúba Rinorea flavescens Kuntz Canela de Jacamim Salicaceae Sapotaceae Siparunaceae Urticaceae Violaceae 61 APÊNDICE B - PLANILHA DE DADOS SOBRE CLAREIRAS - - - *IDADE DAS CLAREIRAS: 1. Recentes: aquelas em que se observa no chão da floresta a copa com galhada com ou sem folhas; 2. Muito antigas: aquelas em que não há mais vestígios de copa e galhos, tronco em pé ou no chão em avançado estágio de decomposição. ** ORIGEM DA CLAREIRA: 1. Desenraizamento; 2. Quebra no tronco ou fuste; 3. Quebra da copa; 4. Árvore morta em pé; 5. Árvore cortada. DATA REGIÃO/TRANSECTO/ PARCELA Nº DA CLAREIRA PONTOS VÉRTICES COMP (m) LARG (m) *IDADE ***ORIGEM ÁRVORE FORMADORA IDENTIFICAÇÃO DAS FOTOS HEMISFÉRICAS 62 APÊNDICE C. PLANILHA DE DADOS SOBRE ÁRVORES CAÍDAS: Data: ____/___/___, Região: Mazagão ( ); Maracá ( ), Ajuruxi ( ), Transecto: _____; ** IDADE: Recente = 1, Em Decomposição = 2, Em Avançado Estágio de Composição = 3; Quebrou = 4, ***CAUSA DA QUEDA: Desenraizamento = 1; Cortada p/ Exploração = 2; Cortada, mas não Utilizada = 3 ALTURA Ponto- gps Espécie CAP cm DAP cm Total (m) Comercial- (m) Idade** Causa da queda*** Obs. 63 APÊNDICE D - PLANILHA DE DADOS DAS FOTOGRAFIAS HEMISFÉRICAS Data: ___/___/___ PARCELA 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Região: ___________________ IDENTIFICAÇÃ DA FOTO Transecto: ___________________ PONTO_GPS HORARIO OBSERVAÇÃO