Elementos Anatómicos Parenquimatosos Ver imagens nas pastas “La Madera Y Su Anatomia” Resinosas e Folhosas 1 Resinosas Elementos anatómicos parenquimatosos ELEMENTOS s en o r P re n Pa q uim s os o t a a to m i qu sos Longitudinais Transversais • Traqueídos: • Traqueídos: -Normais; -Resinosos; -Em cadeira. • Parênquima Longitudinal; • Células epiteliais dos canais resiníferos longitudinais. - Radiais • Células de Parênquima dos raios lenhosos; • Células epiteliais dos canais resiníferos transversais. 2 Resinosas Elementos anatómicos parenquimatosos • Parênquima longitudinal • Células vivas que servem como elementos condutores e de armazenamento • Apresenta-se em forma de colunas longitudinais. Em secção transversal as células são de secção ± rectangular, de paredes mais finas que os traqueídos, por vezes com conteúdos escuros nas preparações coradas. Parênquima longitudinal: Células no borne, vivas, comactividade fisiológica. À medida que o câmbio continua o seu movimento centrífugo, afasta-se destas células, que vão perdendo o seu conteúdo e vitalidade para integrar o tecido (‘morto’) responsável pela resistência mecânica da árvore. 3 Resinosas Elementos anatómicos parenquimatosos • Parênquima longitudinal Nas secções longitudinais, de díficil observação, apresenta-se como células rectangulares de paredes finas com conteúdo celular, com as paredes superior e inferior lisas ou noduladas. Parênquima longitudinal: A observação do parênquima longitudinal das resinosas pode ser dificil, sobretudo na secção longitudinal devido à sua situação dispersa, limítrofe ou metatraqueal, e por ser constituído, em geral, por bandas de um curto número de células de espessura. 4 Resinosas Elementos anatómicos parenquimatosos • Parênquima longitudinal Nas paredes podem observar-se pontuações simples entre células de parênquima e semiareoladas quando em comunicação com traqueídos longitudinais. Parênquima longitudinal: Nas paredes podem observar-se pontuações simples entre células de parênquima e semiareoladas quando em comunicação com traqueídos longitudinais (neste caso a areola aparece na parede do traqueído). As pontuações simples distinguem-nas dos traqueídos em cadeia. As paredes transversais apresentam nódulos característicos com interesse diagnóstico. 5 Resinosas Elementos anatómicos parenquimatosos • Parênquima longitudinal Segundo a sua posição no anel de crescimento classifica-se em: a. Terminal – quando se apresenta no limite das camadas de crescimento b. Metatraqueal - quando aparece formando pequenos grupos (difuso), ou em faixas tangenciais no interior dos anéis de crescimento. c. Difuso – aparece em células mais ou menos isoladas e irregularmente distribuídas. Parênquima longitudinal: A observação do parênquima longitudinal das resinosas pode ser dificil, sobretudo na secção longitudinal devido à sua situação dispersa, limítrofe ou metatraqueal, e por ser constituído, em geral, por bandas de um curto número de células de espessura. 6 Resinosas Elementos anatómicos parenquimatosos • Parênquima longitudinal Terminal Metatraqueal Difuso 7 Resinosas Elementos anatómicos parenquimatosos Células epiteliais dos canais de resina longitudinais • Os canais resiníferos são formados pelos espaços intercelulares, limitados pelas células parênquimatosas excretoras de resina (resinógenas), nas quais aquela se acumula. • Estão presentes nos géneros Pinus, Pseudotsuga, Larix e Picea (as células resinógenas de Pinus possuem paredes finas); • Podem ser Normais (ou fisiológicos) e Traumáticos (ou patológicos). As Células epiteliais dos canais de resina são de dois tipos: - de paredes grossas e resistentes ao corte do micrótomo, aparecendo nitidamente nas preparações (géneros Larix, Picea, Pseudotsuga, Cathaya e Keteleeria); - paredes finas, que geralmente se separam no corte (género Pinus). O diâmetro dos canais longitudinais é sempre maior do que o dos canais transversais, e é costume distribuirem-se na zona do lenho final ou na transição, existindo no entanto espécies que os apresentam no lenho inicial. A distribuição/localização dos canais de resina ñ deve ser considerado de caracter diagnóstico. Canais de resina: Normais ou fisiológicos – quando se apresentam naturalmente na estrutura da madeira. Aparecem normalmente isolados na transição LI/LF ou no LF. Traumáticos ou patológicos – a sua formação é provocada no lenho por traumatismos sofridos pela árvore, como feridas, ataques de fungos e incêndios. São mais comuns no lenho inicial, apresentando-se agrupados em bandas tangenciais e com maiores diâmetros que os normais. 8 Resinosas Elementos anatómicos parenquimatosos Elementos transversais | parênquima • São células perfeitamente diferenciadas pela natureza das suas pontuações, pela existência de restos de protoplasma (que se tinge de escuro nas preparações coradas), pelas suas paredes radiais lisas ou pontuadas e pelas axiais lisas ou noduladas. Um dos carateres de maior valor diagnóstico nas coníferas são as pontuações de ligação entre as células de parênquima radiais e os traqueídos verticais – campo de cruzamento (superfície de contacto limitada, nas secções radiais, pelas paredes dos traqueídos verticais e as paredes das células de parênquima; é nesta superfície que se estuda a natureza das pontuações, o seu número e a sua disposição estratificada, ou não). Em alguns casos as células de parênquima radial têm, nas proximidades das paredes axiais, umas ligeiras fendas situadas nas paredes horizontais, com alto valor diagnóstico. A sua observação requer uma aumento de x600. Têm o nome de fendas radiais, derivada do inglês indenture. 9 Resinosas Elementos anatómicos parenquimatosos Elementos transversais | raios lenhosos • Homocelulares – constituídos exclusivamente por células parenquimatosas (unisseriados ou bisseriados) • Heterocelular – mais do que um tipo de células; na sua forma mais compexa: •Células parênquimatosas; •Traqueídos transversais •Células excretoras de resina Quando contêm um canal de resina, os raios, em secção tangencial, apresentamse alargados, na zona central, onde se situa o canal, tomando o aspecto de fuso, sendo designados por raios fusiformes. 10 Resinosas Elementos anatómicos parenquimatosos • CONÍFERAS (Resinosas) | Campos Cruzamento Pinoide tipo I (Fenestriforme ou em Janela) Pinoide tipo II As pontuações dos campos de cruzamento (Fig. 2.248), entre traqueidos longitudinais e celulas parenquimatosas dos raios, são caracteristicamente distintas nos generos: do tipo fenestriforme e pinóide (Pinus spp.), do tipo piceóide (Pseudotsuga, Picea, Abies e Larix), do tipo taxodióide (Sequoia e Cryptomeria) e do tipo cupressóide (Cupressaceae). as raios são bastante homogeneos, unisseriados, parcialmente bisseriados por vezes, ou fusiformes quando contem um canal de resina transversal. 11 Resinosas Elementos anatómicos parenquimatosos • CONÍFERAS (Resinosas) | Campos Cruzamento Pinoide tipo II Pinoide tipo I (Fenestriforme ou em Janela) 12 Resinosas Elementos anatómicos parenquimatosos • CONÍFERAS (Resinosas) | Campos Cruzamento Piceóide 13 Resinosas Elementos anatómicos parenquimatosos • CONÍFERAS (Resinosas) | Campos Cruzamento Piceóide 14 Resinosas Elementos anatómicos parenquimatosos • CONÍFERAS (Resinosas) | Campos Cruzamento Cupressóide Taxodióide 15 Resinosas Elementos anatómicos parenquimatosos • CONÍFERAS (Resinosas) | Campos Cruzamento Taxodióide Cupressóide 16 Folhosas Elementos anatómicos parenquimatosos ELEMENTOS se P ro P ma i u nq m qui n e ar t s oso sos a to Longitudinais Transversais • Vasos; • Traqueídos vasculares; • Traqueídos vasicêntricos; •Fibrotraqueídos; • Fibras libriformes; Não existem • Parênquima de • Células de células fusiformes; parênquima radial: –Prostradas •Parênquima de células –Erectas septadas; • Células epiteliais; • Células epiteliais secretoras que rodeiam os canais. 17 Folhosas Elementos anatómicos parenquimatosos Elementos longitudinais | parênquima Quanto à sua natureza o parênquima longitudinal pode apresentar-se das seguintes formas: •Células fusiformes – quando as células que o formam derivam das iniciais do câmbio sem divisão transversal subsquente (este tipo de células é de ocorrência esporádica no lenho das folhosas); em forma de de fuso. (capparis spp., Erythrina spp., Lonchocarpus, spp., Triplochiton scleroxylon, Guaiacum spp., etc.) •Células septadas ou em série verticais (Parênquima seriado) - quando da mesma inicial do câmbio derivam duas ou mais células por divisão transversal, dispondo-se em série vertical; com paredes terminais transversais. (Dalbergia spp., Pterocarpus spp., Ligustrum spp, Syringa spp., Fraxinus spp., Minquartia spp., etc.) O parênquima de células septadas ou em séries é muitas vezes denomidade somente parênquima lenhoso. É formado por células fusiformes do mesmo tamanho, ou pouco maior que as iniciais do câmbio de onde derivam, sofrendo posteriormente uma divisão transversal por meio de tabiques normais ao eixo da célula. Assim, a sua observação em secções tangenciais ou radiais, dá o aspecto de uma série. Tal como nas coníferas, a melhor secção para a observação das células de parênquima é a tangencial- 18 Folhosas Elementos anatómicos parenquimatosos Elementos longitudinais | parênquima • Têm pontuações nas paredes radiais; simples quando para comunicar com elementos contíguos; para comunicar com os vasos é influenciada pela corresponde do vaso, podendo ser linear ou escalariforme. •Ocasionalmente o parênquima longitudinal lenhifica-se aparecendo na secção transversal com bandas de diferente densidade com se fossem verdadeiros aneis de crescimento. •Nas folhosas a presença de parênquima é bastante comun; no entano existem algumas familias em que é raro ou não existe – Berberidaceae, Puniccaceae, Violaceae, etc.) O parênquima de células septadas ou em séries é muitas vezes denomidade somente parênquima lenhoso. É formado por células fusiformes do mesmo tamanho, ou pouco maior que as iniciais do câmbio de onde derivam, sofrendo posteriormente uma divisão transversal por meio de tabiques normais ao eixo da célula. Assim, a sua observação em secções tangenciais ou radiais, dá o aspecto de uma série. Tal como nas coníferas, a melhor secção para a observação das células de parênquima é a tangencial- 19 Folhosas Elementos anatómicos parenquimatosos Elementos longitudinais | parênquima 1.Disposição Apotraqueal – parênquima axial independente dos vasos, podendo ser: 1.1.Difuso – sem arranjo especial, irregularmente distribuído em células isoladas ou pequenos grupos de células no meio do tecido fibroso quando observado em secção transversal (Alnus glutinosa, Crataegus spp., Cornus mas, Santalum álbum, etc.). 1.2.Subagregado – quando as células do parênquima tendem a agrupar-se em linhas tangenciais estreitas e interrompidas de raio a raio, na secção transversal (Durio spp., Hura crepitans, Ongokea gore, Strombosia pustulata, etc.). 1.3.Metatraqueal – parênquima apotraqual zonado, quando nitidamente independente dos vasos, dispondo-se em faixas concêntricas de diversas larguras, ondulado ou não, em secção transversal. Caso especial da Metatraqueal: Escalariforme – o parênquima distribui-se em linhas finas ou bandas tangenciais, rectas ou arqueadas, situadas entre os raios lenhosos, que geralmente distanciam-se mais entre si do que as próprias bandas de parênquima (Juglans regia, Onychopetalum spp., etc.). 1.4.Reticulado – termo descritivo que se aplica quando, em secção transversal o parênquima zonado ou subagregado se dispõe em linhas normais aos raios com espaçamentos regulares, semelhantes aos dos raios, formando o conjunto uma quadrícula muito perfeita (Diospyros discolor, Cariniana spp., Couratari guianensis, etc.). 1.5.Inicial – quando as células de parênquima apotraqueal dispersas ou em faixa mais ou menos contínua, de largura variável, se dispõem no início das camadas de crescimento (Juglans regia, Cryptocarya moschata, Rhopalocarpus spp., etc.). 1.6.Terminal – como o inicial mas no limite externo das camadas de crescimento. (Quando haja dificuldade ou impossibilidade de distinção entre parênquima inicial ou terminal considerar-se-á terminal, em sentido lato, dado ser esta a designação utilizada andes de se convencionar a distinção entre parênquima inicial e terminal) 1. Parênquima longitudinal Quanto à sua natureza o parênquima longitudinal pode apresentar-se das seguintes formas: Células fusiformes – quando as células que o formam derivam das iniciais do câmbio sem divisão transversal subsquente (este tipo de células é de ocorrência esporádica no lenho das folhosas). Células septadas ou em série verticais (Parênquima seriado) - quando da mesma inicial do câmbio derivam duas ou mais células por divisão transversal, dispondo-se em série vertical. Disposição Apotraqueal – parênquima axial independente dos vasos, podendo ser: Difuso – sem arranjo especial, irregularmente distribuído em células isoladas ou pequenos grupos de células no meio do tecido fibroso quando observado em secção transversal (Alnus glutinosa, Crataegus spp., Cornus mas, Santalum álbum, etc.). Subagregado – quando as células do parênquima tendem a agrupar-se em linhas tangenciais estreitas e interrompidas de raio a raio, na secção transversal (Durio spp., Hura crepitans, Ongokea gore, Strombosia pustulata, etc.). Metatraqueal – parênquima apotraqual zonado, quando nitidamente independente dos vasos, dispondo-se em faixas concêntricas de diversas larguras, ondulado ou não, em secção transversal. Caso especial da Metatraqueal: Escalariforme – o parênquima distribui-se em linhas finas ou bandas tangenciais, rectas ou arqueadas, situadas entre os raios lenhosos, que geralmente distanciam-se mais entre si do que as próprias 20 Folhosas Elementos anatómicos parenquimatosos Elementos longitudinais | parênquima 2.Disposição Paratraqueal – parênquima longitudinal associado aos vasos ou aos traqueídos vasculares, podendo ser: 2.1.Escasso – Células de parênquima isoladas ou manchas de parênquima associadas aos vasos sem os rodearem completamente (Pistacia vera, Dillenia pulcherrima, Laurus nobilis, etc.). 2.2.Unilateral – quando se dispõe nas faces externa (abaxial) ou interna (adaxial) dos portos (Aspidosperma desmanthum, Caraipa grandiflora, Peltogyne confertiflora, etc.). 2.3.Vasicêntrico – quando rodeia completamente os vasos apresentando-se em secção transversal em manchas sensivelmente circulares em volta dos portos (Phoebe prorosa, Khaya grandiflora, Olea europaea, etc.). 2.4.Aliforme – quando o parênquima apresenta de um e outro lado dos poros prolongamentos tangenciais em forma de asa. (dois tipos: aliforme de aspecto romboidal, praticamente sem extensões laterais – Albizia lebbek, Microberlinia brazzavillensis, Qualea rósea, etc.; e aliforme com extensões laterais pronunciadas – Terminalia superba, Brosimum spp., Gonystylus spp., etc.). 2.5.Confluente – quando se verifica o anastomosamento das manchas de parênquima associadas a dois ou mais poros, formando bandas irregulares tangenciais ou oblíquas (aliforme confluente – Chlorophora tintória, Vatairea guianensis, etc.). 1. Parênquima longitudinal Quanto à sua natureza o parênquima longitudinal pode apresentar-se das seguintes formas: Células fusiformes – quando as células que o formam derivam das iniciais do câmbio sem divisão transversal subsquente (este tipo de células é de ocorrência esporádica no lenho das folhosas). Células septadas ou em série verticais (Parênquima seriado) - quando da mesma inicial do câmbio derivam duas ou mais células por divisão transversal, dispondo-se em série vertical. Disposição Apotraqueal – parênquima axial independente dos vasos, podendo ser: Difuso – sem arranjo especial, irregularmente distribuído em células isoladas ou pequenos grupos de células no meio do tecido fibroso quando observado em secção transversal (Alnus glutinosa, Crataegus spp., Cornus mas, Santalum álbum, etc.). Subagregado – quando as células do parênquima tendem a agrupar-se em linhas tangenciais estreitas e interrompidas de raio a raio, na secção transversal (Durio spp., Hura crepitans, Ongokea gore, Strombosia pustulata, etc.). Metatraqueal – parênquima apotraqual zonado, quando nitidamente independente dos vasos, dispondo-se em faixas concêntricas de diversas larguras, ondulado ou não, em secção transversal. Caso especial da Metatraqueal: Escalariforme – o parênquima distribui-se em linhas finas ou bandas tangenciais, rectas ou arqueadas, situadas entre os raios lenhosos, que geralmente distanciam-se mais entre si do que as próprias 21 Folhosas Elementos anatómicos parenquimatosos Elementos transversais | raios lenhosos •São uma estrutura típica do crescimento secundário; •Derivam das iniciais radiais do câmbio (cuja forma é diferente das fusiformes); •Extendem-se a todo a largura do lenho, terminando no tecido primário (penetrando alguns na medula, recebendo então o nome de raios primários) •A sua dimensão é muito variável, principalmente em altura e largura. O seu comprimento é indeterminado, extendo-se no sentido radial do tronco à medida que este aumenta em diâmetro. 22 Folhosas: Elementos Anatómicos Elementos transversais | raios lenhosos Quanto à sua largura podem apresentar-se: •Uniseriados – apresentando uma só linha de células (Castanea sativa, Populus spp., Terminalia superba, etc.) •Multiseriados – várias linhas de células; entre estas estabelecem-se intervalos de linhas de células: 1 a 3 (Aucoumea klaineana) de 4 a 10 (Acer saccharum), mais de 10 (Quercus spp., Platanus spp.) Os raios lenhosos multiseriados (3 a mais células) são os mais frequentes nas folhosas. 23 Folhosas Elementos anatómicos parenquimatosos Elementos transversais | raios lenhosos Quanto à sua composição, a madeira de folhosas apresenta dois tipos de células parenquimatosas de raio: •Procumbentes – alargadas colocadas em posição horizontal (ou seja com o seu maior eixo horizontal); •Erectas – o seu maior eixo no sentido vertical (dentro destas incluem-se as quadradas, com eixos longitudinal e transversal similares). Os raios lenhosos multiseriados (3 a mais células) são os mais frequentes nas folhosas. 24 Folhosas Elementos anatómicos parenquimatosos Elementos transversais | raios lenhosos Homogéneos Uniseriados – só células procumbentes, com um só alinhamento; Multiseriados – só células procumbentes, com vários alinhamentos Heterógéneos Uniseriados – células procumbentes e erectas marginais, num alinhamento; Não exclusivamente uniseriados – simlutaneamente raios uniseriados e multiseriados Heterogéneos do tipo I – os uniseriados compostos excusivamente por erectas, e os multiseriados compostos por uma parte central multiseriada, com células procumbentes, e uma parte uniseriada, mais larga, com células erectas; Heterogéneos do tipo II – os uniseriados compostos por erectas e procumbentes, ocupando umas e outras tanto posições marginais como disseminadas; os multiseriados têm uma parte uniseriada muito curta de erectas e outra, multiseriada, maior, com procumbentes; Heterogéneos do tipos III – com dois tipos de uniseriados: um só com células procumbentes e outros só com erectas; os multiseriados apresentam-se geralmente com uma só linha de erectas, geralmente marginais muito grandes, e outras erectas interiores quadradas. Segundo Krib, os raios classificam-se em: Atendendo à disposição na secção tangencial, os raios podem alinhar-se em: - estratos ou pisos (estratificada ou escalonada); - Irregular; - Em cadeia; 25 Folhosas Elementos anatómicos parenquimatosos Caracteres acessórios •Raios fusionados verticalmente; •Células cristalíferas •Inclusão de floema; •Canais intercelulares; •Tubos lacticíferos e taniníferos; •Inclusões minerais (cristais e silíca) 26