Zoologia dos Invertebrados Superiores CLASSE INSECTA

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Zoologia dos Invertebrados Superiores
Prof. Responsável : Simão Vasconcelos
CLASSE INSECTA : MORFOLOGIA INTERNA E
FISIOLOGIA
APARELHODIGESTIVO
Os alimentos dos insetos podem consistir de qualquer tipo de matéria orgânica, viva,
morta ou em decomposição. Alguns insetos alimentam-se de madeira, lã, penas,
papel e outros materiais diversos que os mamíferos não podem assimilar.
Entretanto, como nos outros animais, a fonte final de matéria e energia é
carboidrato, gordura e proteína. O sistema digestivo é portanto modificado para
adaptar-se às diferentes dietas. Muitas espécies possuem simbiontes intestinais para
auxiliar a digestão.
O aparelho digestivo dos insetos é formado basicamente por um longo tubo que
percorre seu corpo no sentido longitudinal, desde a boca até o ânus, denominado
canal digestivo ou alimentar. O espaço entre o canal alimentar e a paredes do
corpo é chamado hemocele ou cavidade geral, e é grandemente ocupado por
sangue (hemolinfa). O comprimento e a complexidade do tubo alimentar dependem
do hábito alimentar do inseto. Por exemplo, em lagartas esse tubo é simplificado,
enquanto em alguns insetos sugadores (Ordem Hemiptera: Homoptera), ocorrem
especializações que maximizam o aproveitamento da seiva vegetal pelo inseto.
De maneira geral, o tubo alimentar é diferenciado em 3 regiões principais (Fig. 1), o
intestino anterior ou estomodéu, o intestino médio, ou mesêntero, e o intestino
posterior, ou proctodéu. Válvulas entre as três divisões principais do canal
alimentar regulam a passagem do alimento, e impedem que o alimento volte de uma
região para outra. Curiosamente, larvas de certos insetos (ex. abelhas) não têm
conexão entre o mesêntero e o proctodéu, e só podem eliminar os excrementos
quando chegam à fase adulta.
Quase todos os insetos tomam o alimento pela boca. O intestino anterior inicia-se na
cavidade oral e termina na válvula cardíaca. É geralmente formado por faringe,
esôfago, papo e proventrículo. A faringe de um inseto adulto em geral ocupa mais
ou menos metade do comprimento da cabeça. Muitos insetos com peças bucais
mastigadoras cortam e trituram os alimentos, forçando-os para dentro da faringe. A
faringe dos insetos sugadores funciona como uma bomba que puxa o alimento
líquido através do rostro para o esôfago. O alimento é movido ao longo do canal
alimentar por ação peristáltica. No estomodéu já ocorre parte da digestão, através
de glândulas salivares e enzimas como amilases e maltases. Alguns insetos lançam
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enzimas digestivas sobre o alimento para digeri-lo parcialmente antes que ele seja
ingerido.
Saliva é geralmente adicionada ao alimento quando ele penetra no canal alimentar,
ou antes, no caso de insetos sugadores que injetam saliva no substrato. As
glândulas salivares surgem como evaginações do intestino anterior e podem estar
localizadas na cabeça e no tórax. Além de auxiliar na digestão, principalmente de
carboidratos, pela produção de enzimas, a saliva serve também para umedecer o
substrato, limpar as peças bucais, ou, no caso de insetos hematófagos, produzir
substâncias anticoagulantes, que impedem o entupimento do rostro do inseto.
Após a ingestão, o alimento passa através do esôfago - que se diferencia pouco da
faringe - para a parte posterior do estomodéu (papo ou inglúvio). No papo, o
alimento é armazenado e pode sofrer digestão parcial. O intestino anterior é
revestido com cutícula e muito pouca absorção (exceto possivelmente de gorduras)
ocorre nessa região. O proventrículo, no final do intestino anterior, pode ser
provido de "dentes" em forma de agulhas que trituram partículas grandes em
pedaços menores. Esses "dentes" quitinosos são de ocorrência geral nos insetos
mastigadores. Após passagem pela válvula cardíaca, o alimento chega ao intestino
médio.
O intestino médio consta basicamente de duas porções : uma parte maior
(ventrículo), que representa o mesêntero propriamente dito, e estruturas em forma
de bolsas, situadas anteriormente, chamadas cecos gástricos. O ventrículo tem a
forma de um saco alongado, e é nele que se completa a digestão iniciada no
estomodéu. O ventrículo é revestido com células epiteliais, algumas das quais
produzem enzimas e outras absorvem o alimento digerido. Quase toda assimilação
de substâncias aproveitadas pelo inseto dá-se no mesêntero, uma vez que as
paredes dessa região não são revestidas de quitina.
Da parte terminal do ventrículo saem os túbulos de Malpighi, órgãos envolvidos na
excreção (ver adiante). Os cecos gástricos são pequenas bolsas laterais que
ocorrem em número de 2 a 8 e provavelmente mantêm bactérias e outros
microorganismos produtores de enzimas que auxiliam a digestão. Os hábitos
alimentares do inseto determinam os tipos de enzimas produzidas no intestino
médio. As enzimas presentes são semelhantes às do homem : maltase (para digerir
açúcares) amilase (amido), invertase (sacarose), lipase (gorduras) e protease
(proteínas).
As células epiteliais do intestino médio dos insetos são delicadas e podem ser
protegidas por uma membrana peritrófica, cuja função aparente é proteger o
epitélio secretor contra partículas sólidas abrasivas, impedindo que o alimento entre
em contato direto com as células. Essa membrana é permeável, permitindo o
intercâmbio de enzimas digestivas e de produtos prontos para a absorção.
O intestino posterior inicia-se a partir do mesêntero pela válvula pilórica e termina
no ânus, por onde os excrementos são eliminados. O proctodéu tem a forma de um
tubo simples, porém pode ser diferenciado em duas porções, uma anterior (íleo) e
uma posterior (cólon). Em continuação ao cólon encontra-se o reto, uma porção
dilatada em forma de ampola que contém a abertura terminal, o ânus. No proctodéu
existem glândulas que re-absorvem água e nutrientes essenciais antes que os
excrementos sejam eliminados. A conservação da água é vital para os insetos,
especialmente para aqueles que se alimentam de material muito seco, como grãos
armazenados.
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Aparelhocirculatório
O sistema circulatório dos insetos, ao contrário da maioria dos animais superiores,
não desempenha função essencial no transporte de oxigênio e na remoção de gás
carbônico, mas serve principalmente como um meio para as trocas químicas entre
os órgãos do corpo, funcionando no transporte de materiais nutritivos, produtos de
excreção, hormônios, entre outros. O sistema circulatório é aberto e consta de vaso
que percorre o inseto dorsal e longitudinalmente.
O vaso dorsal constitui-se de um tubo relativamente simples, fechado em sua
extremidade posterior e aberto em sua ponta anterior (Fig. 3). A parte posterior
deste tubo, situada no abdome, compreende o coração. A parte anterior, a aorta,
inicia-se no tórax e termina na cabeça, numa abertura perto do cérebro. O coração é
dividido por válvulas em uma série de câmaras, cada uma das quais possui pelo
menos um par de aberturas chamadas óstios, por onde o sangue retorna ao
coração. O número de óstios varia nas diferentes espé-cies. As válvulas ostiolares
impedem a volta do fluxo do vaso dorsal para a cavidade do corpo.
Pulsações do coração (sístole e diástole) bombeiam o sangue para a frente e para
fora da aorta até a região anterior. O aumento da pressão nessa área leva o sangue
a mover-se para trás através da cavidade do corpo. Essa cavidade serve como uma
câmara para a circulação do sangue e os órgãos e tecidos dos insetos são assim
banhados pelo sangue circulante. As extremidades do corpo, como asas, antenas e
pernas, são irrigadas através de órgãos pulsáteis acessórios, em forma de tubos,
válvulas ou bombas. Movimentos respiratórios podem também influir na circulação
do sangue.
O meio circulante (sangue) chama-se hemolinfa, e é em geral um líquido claro de
cor verde-azulada ou amarela, que constitui de 5 a 40% do peso do corpo do inseto
(em média 25%). Além de atuar nas trocas químicas necessárias para o
funcionamento dos órgãos e tecidos, ela funciona como fluido hidráulico para manter
a pressão do animal, tem papel na ecdise e na reserva de água. A hemolinfa é
composta principalmente de aminoácidos e proteínas e sua composição varia não
somente entre as diversas ordens de insetos, mas também de acordo com o sexo,
idade, alimento ingerido, etc.
As células da hemolinfa são chamadas hemócitos e podem ter formas variadas.
Possuem quatro funções básicas: fagocitose (ingestão de partículas pequenas e
substâncias como metabolitos), encapsulação de partículas estranhas e invasoras,
coagulação da hemolinfa e por último o armazenamento e distribuição de nutrientes.
O número de hemócitos na hemolinfa também depende da espécie, fase de
desenvolvimento, etc., sendo que em geral há de 30.000 a 50.000 células/mm3 de
sangue. Como a hemolinfa contém baixos teores de pigmentos respiratórios, possui
uma capacidade de transporte de oxigênio insignificante.
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Aparelhorespiratório
Assim como os vertebrados, os insetos precisam obter oxigênio do ambiente e
eliminar dióxido de carbono como subproduto da respiração. A troca de gases nos
insetos, ou seja, a retirada de oxigênio, sua distribuição para os tecidos e a remoção
do dióxido de carbono, é efetuada por um complexo sistema de tubos traqueais.
Os tubos principais desse sistema, as traquéias, são de origem ectodérmica e
abrem-se externamente nos espiráculos (ou estigmas). Internamente, as traquéias
se ramificam e se estendem por todo o corpo, terminando em ramos muito finos
chamados traquéolas, que permeiam os tecidos.
As traquéias são revestidas por uma cutícula delgada (tenídia), que permite certa
flexibilidade e resistência à compressão. Apresentam-se prateadas quando cheias de
ar e observadas sob uma lupa. O volume ocupado pelas traquéias no corpo do inseto
varia de 5 a 50%, dependendo do seu hábito (insetos mais ativos têm sistema
traqueal mais desenvolvido). Já as traquéolas são células simples com paredes finas
que penetram diretamente nas células.
Os espiráculos estão localizados lateralmente e variam em número de 1 a 10 pares.
Tipicamente, há um par no meso e um no metatórax, e um par em cada um dos
primeiros 7 ou 8 segmentos abdominais. As paredes do espiráculo encontram-se
revestidas de pêlos e processos cuticulares que previnem a entrada de pó e auxiliam
a reduzir a perda de água.
A respiração nos insetos pode ser considerada uma ventilação. Normalmente, o
inseto mantém alguns espiráculos abertos e outros fechados, com periodicidade de 5
a 10 segundos. Esse ritmo depende da espécie e de fatores ambientais (é mais
rápido em temperaturas mais elevadas). O oxigênio penetra pelos espiráculos, é
dirigido através das traquéias para as traquéolas, por ventilação ou difusão devido
ao gradiente de concentração. O dióxido de carbono é eliminado pelos mesmos
espiráculos, ou pelo próprio tegumento. O controle das trocas gasosas é efetuado
aparentemente pelo sistema nervoso. Quando o inseto está inativo, os espiráculos
se mantêm fechados, para evitar a perda de água.
Como parte do sistema respiratório,
dilatações da traquéia em forma
encontradas no abdome de insetos
auxiliar no equilíbrio durante o
Hymenoptera e Diptera.
encontramos ainda os sacos aéreos, que são
de bolsas diminutas em número variável,
voadores. Sua função é armazenar oxigênio e
vôo do inseto, especialmente nas ordens
Muitos insetos aquáticos e larvas de parasitóides apresentam variações na sua troca
de gases, e os espiráculos podem estar ausentes. Certas larvas de Diptera respiram
pelo tegumento e por brânquias banhadas pela hemolinfa. Muitos besouros aquáticos
possuem pêlos hidrófobos que possibilitam a entrada de ar - mas não a de água -
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em seus espiráculos.
Aparelhoreprodutor
A reprodução nos insetos é quase sempre sexuada, e por oviparidade, sendo os
sexos separados. Os óvulos liberados pela fêmea desenvolvem-se após a fusão com
os espermatozóides colocados livres pelo macho. Variações do padrão reprodutivo
usual podem ocorrer: por exemplo, castas de operárias em inseto sociais são
incapazes de repro-duzir; e em certas espécies a reprodução ocorre sem a presença
do macho (partenogênese).
Os sistemas reprodutores dos insetos consistem de glândulas sexuais pares (os
ovários das fêmeas e os testículos dos machos) de origem endodérmica, situados
no abdome. Destas gônadas, partem gonodutos pareados e um ducto mediano de
origem ectodérmica por onde os produtos sexuais são descarregados.
Na fêmea (Fig. 5), os ovidutos geralmente se unem posteriormente formando uma
vagina que se abre para o exterior numa vulva. Associada com a vagina, há
geralmente uma estrutura em forma de saco chamada espermateca, na qual os
espermatozóides são armazenados, e algumas glândulas acessórias de funções
variadas (desde a produção de substâncias protetoras ao ovo até veneno, no caso
de vespas). A genitália feminina consta ainda de um ovipositor, especializado em
muitas ordens para perfurar substratos como tecidos vegetais e animais durante a
postura dos ovos.
No macho (Fig. 6), os vasos deferentes dos testículos se unem posteriormente
para formar o ducto ejaculatório, o qual se estende para o exterior. Cada ducto
contém uma porção alargada, a vesícula seminal, que armazena os
espermatozóides. Esse ducto geralmente termina em um órgão copulador, o pênis
ou edeago, que pode conter vários processos. A genitália externa do macho é
extremamente variável e tem grande valor taxonômico. Os machos também
possuem glândulas acessórias, que podem servir para produção de substâncias
necessárias à formação do espermatóforo (o "pacote" de espermatozóides em
algumas ordens), ou à nutrição e motilidade do espermatozóide.
Os espermatozóides em geral são depositados diretamente na espermateca da
fêmea pelo macho, através da inserção de seu pênis. Esse comportamento
representa um importante passo evolutivo em relação às espécies de artrópodos
mais primitivas que deixam seus espermas em espermatóforos no solo, expostos a
uma série de intempéries, antes que a fêmea o apanhe. A fecundação ocorre quando
o óvulo, passando pela vagina, encontra um ou mais espermatozóides que deixam a
espermateca. Mediante a fusão dos núcleos, é formado o ovo ou zigoto, que vai dar
origem ao novo indivíduo. O acasalamento com vários machos é uma prática comum
entre as fêmeas da maioria das ordens de Insecta.
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Sistemanervoso
O sistema nervoso dos insetos consiste de um cérebro localizado na cabeça, acima
do esôfago, um gânglio subesofágico ligado ao cérebro e um cordão nervoso
ventral que se estende em direção posterior (Fig. 4). O cérebro consiste de uma
massa nervosa ganglionar dividida em 3 partes, o protocérebro, que contém os
nervos óticos, sendo portanto associado à recepção de estímulos visuais; o
deuterocérebro, que é o centro nervoso das informações recebidas pelas antenas,
e o tritocérebro, que contém os nervos destinados às peças bucais e à digestão em
geral. O cordão nervoso ventral é tipicamente duplo e contém gânglios em cada
segmento.
A célula nervosa, o neurônio, funciona na transmissão de impulsos de uma parte do
corpo para outra. Essa célula consiste de um corpo celular mais ou menos
arredondado (núcleo) ligado por um filamento longo (dentrito) que transmite o
estímulo a um terminal (axônio) provido de várias ramificações. O axônio pode
estar conectado a outro neurônio, uma glândula ou um músculo, por exemplo. Os
nervos são formados por um aglomerado de neurônios envolvidos por uma bainha
conjuntiva especial. O impulso origina-se em um órgão sensitivo e percorre todo o
corpo até chegar no sistema nervoso central; nesse centro, ele passa por células
especializadas até atingir as células motoras nas quais ele se desloca até um
músculo ou glândula.
Nos insetos, entretanto, a maior parte das células nervosas e seus processos
formam uma série de gânglios unidos longitudinalmente por conectivos.
Tipicamente, cada segmento do corpo possui um par de gânglios. Alguns destes
gânglios podem estar fundidos (ou até mesmo todos, como no caso dos percevejos
que formam uma única massa ganglionar situada no tórax).
Os órgãos sensitivos dos insetos estão localizados principalmente na parede do
corpo e a maioria deles é de tamanho microscópico. Os insetos têm órgãos
sensitivos que reagem a estímulos principalmente mecânicos, químicos, visuais e
auditivos. Os estímulos mecânicos são recebidos por espinhos, sensilas e pêlos
tácteis de tipos variados. Os estímulos químicos são detectados pelas antenas
(olfato) ou pelas peças bucais (gosto). Estímulos visuais são geralmente registrados
pelos olhos compostos e ocelos, enquanto os estímulos auditivos são detectados por
pêlos sensíveis e órgãos timpânicos.
Sistema excretor
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Os túbulos de Malpighi são os principais órgãos excretores dos insetos. Estes
túbulos variam de um ou dois até mais de uma centena. São muito finos e possuem
sua extremidade distal fechada e a basal aberta, em contato com a parte anterior do
proctodéu. Os túbulos de Malpighi têm função excretora, atuando como reguladores
da composição da hemolinfa, retirando dela os produtos do metabolismo
intermediário. Os principais produtos de excreção nitrogenada dos insetos é o ácido
úrico. Os túbulos de Malpighi também são importantes no balanço hídrico.
Sistema muscular
O sistema muscular dos insetos é bastante complexo e foi desenvolvido de acordo
com exigências peculiares do exoesqueleto e da segmentação do corpo. Por esta
razão, o número de músculos num indivíduo pode ser muito grande, variando de
algumas centenas até alguns milhares (mais de 4.000) quando comparado ao do
homem (500, em média). Os músculos são estriados transversalmente, muito
fortes, e capazes de contrações rápidas. Por exemplo, certas espécies de insetos
podem levantar mais de 20 vezes seu próprio peso, uma qualidade devida à
presença do esqueleto externo e dos músculos poderosos.
Os músculos dos insetos estão divididos em 3 grupos, os músculos fásicos, capazes
de contrações rápidas, que movimentam apêndices como asas e pernas, os
músculos do exoesqueleto, que produzem expansão e contração dos segmentos do
corpo, e os músculos viscerais, que servem aos órgãos internos.
Sistema glandular
Além da produção de metabolitos básicos para o funcionamento das células, tecidos
e órgãos, há uma série de substâncias químicas que mesmo produzidas em
pequenas quantidades, são essenciais para o perfeito desempenho das funções
gerais do inseto. Essas substâncias são chamadas secreções, e as células, ou grupo
de células, que as produzem são chamadas glândulas. Há dois tipos gerais de
glândulas secretoras, glândulas endócrinas e glândulas exócrinas.
As glândulas exócrinas são dotadas de um ducto próprio através do qual
descarregam suas secreções na parte externa do corpo. Seus principais produtos
são venenos, feromônios, cera, espuma, substâncias adesivas e repelentes. Os
feromônios mais comuns são os de alarme, de agregação, de trilha e os feromônios
sexuais.
As glândulas endócrinas são desprovidas de ductos especializados e cujos produtos,
os hormônios endócrinos, se difundem na hemolinfa que os distribui a todas as
partes do corpo. Os hormônios têm funções diversas, sendo as mais importantes
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àquelas relacionadas ao desenvolvimento, incluindo as complexas mudanças morfofisiológicas e comportamentais relacionadas à muda e metamorfose.
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