ASSOCIAÇÃO MICORRÍZICA NA PRESENÇA DE FÓSFORO

UNIVERSIDADE FEDERAL DO TOCANTINS
CAMPUS DE GURUPI
MESTRADO EM BIOTECNOLOGIA
ASSOCIAÇÃO MICORRÍZICA NA PRESENÇA DE FÓSFORO E
DIVERGÊNCIA MORFOLÓGICA DE MUDAS
DE GUANANDI (Calophyllum brasiliense Cambes.) NA REGIÃO SUL DO
ESTADO DO TOCANTINS
CÂNDIDA PEREIRA DA SILVA
GURUPI-TO
DEZEMBRO DE 2013
UNIVERSIDADE FEDERAL DO TOCANTINS
CAMPUS DE GURUPI
MESTRADO EM BIOTECNOLOGIA
ASSOCIAÇÃO MICORRÍZICA NA PRESENÇA DE FÓSFORO E
DIVERGÊNCIA MORFOLÓGICA DE MUDAS
DE GUANANDI (Calophyllum brasiliense Cambes.) NA REGIÃO SUL DO
ESTADO DO TOCANTINS
Dissertação
apresentada
à
Fundação Universidade Federal
do Tocantins, como parte das
exigências
Mestrado
do
em
curso
de
Biotecnologia,
para obtenção do título de
“Mestre”.
Orientador: Prof° Dr. Ildon Rodrigues do Nascimento
GURUPI-TO
DEZEMBRO DE 2013
Dedico aos meus pais Adiná e Reginaldo, e aos
meus
irmãos,
Neuzânia,
Reinaldo e Roseane.
i
Claudiana,
José
Dissertação de Mestrado realizada junto ao Programa de Pós-Graduação em
Biotecnologia da Universidade Federal do Tocantins, sob orientação do professor e
pesquisador Dr. Ildon Rodrigues do Nascimento. Apoio financeiro da CAPES.
Banca examinadora:
____________________________________________
Prof. Dr. Ildon Rodrigues do Nascimento
Universidade Federal do Tocantins (Orientador)
____________________________________________
Prof. Dr. Aloísio de Freitas Chargas Júnior
Universidade Federal do Tocantins (Examinador)
________________________________________
Prof. Dr. Aurélio Vaz de Melo
Universidade Federal do Tocantins (Examinador)
____________________________________________
Dr.ª Anatércia Ferreira Alves
Universidade Federal do Tocantins (Examinadora externa)
GURUPI-TO
DEZEMBRO DE 2013
ii
AGRADECIMENTOS
Agradeço primeiramente a Deus pelo dom da vida, proteção, saúde, determinação e por
estar finalizando mais uma etapa importante da minha vida.
Aos meus pais, Adiná e Reginaldo pelo amor, incentivo, confiança e por terem me
ensinado os verdadeiros valores da vida;
Aos meus queridos irmãos, Neuzânia, Claudiana, Reinaldo e Roseane, apesar de
estarem longe percorrendo seus próprios caminhos, sempre estiveram presentes na
minha vida, incentivando e dando forças nas horas que mais precisei;
Aos meus irmãos de coração, Greice Ribeiro, Aline Silvestre e Djalma Júnior pelo
amor, companheirismo, conselhos, e ombro amigo;
Ao meu amado namorado, Fábio Aurélio, por estar sempre ao meu lado me
incentivando com muito amor e paciência;
Aos meus sobrinhos, José Gabriel e Lavínia, por tornar meus dias mais felizes;
Ao grupo NEO pela ajuda durante os experimentos, e pelos momentos compartilhados.
Foi muito bom poder conviver com pessoas tão especiais, e saber realmente como
funciona um grupo de pesquisa;
Ao meu amigo Edilson que nunca se recusou a me ajudar nos experimentos, estando
sempre à disposição em todas as vezes que precisei. Sou muito grata pela sua
contribuição;
Aos colegas da turma do Programa de Pós Graduação em Biotecnologia;
Ao meu orientador Professor Ildon Rodrigues do Nascimento pelos ensinamentos,
paciência e motivação durante esse tempo;
Aos membros da banca pela contribuição nesse trabalho;
A CAPES, pela concessão da bolsa de estudos e auxílio financeiro.
iii
SUMÁRIO
CAPÍTULO I - ASSOCIAÇÃO MICORRÍZICA NA PRESENÇA DE FÓSFORO
E DIVERGÊNCIA MORFOLÓGICA DE MUDAS DE GUANANDI (Calophyllum
brasiliense Cambes.) NA REGIÃO SUL DO ESTADO DO TOCANTINS
RESUMO GERAL ........................................................................................................... 9
ABSTRACT .................................................................................................................. 10
1.
INTRODUÇÃO GERAL ...................................................................................... 11
2. REFERENCIAL TEÓRICO ................................................................................... 13
2.1 Aspectos botânicos do guanandi ........................................................................... 13
2.2 Descrições morfológicas e ecológicas .................................................................. 13
2.3 Florescimento e Reprodução ................................................................................ 14
2.4 Distribuição e ocorrência ...................................................................................... 15
2.5 Usos e características da madeira ......................................................................... 16
2.6 Propagação e produção de mudas de guanandi .................................................... 17
2.7 Associação micorrízica na produção de mudas .................................................... 18
2.8 Diversidade genética em espécies arbóreas .......................................................... 21
3. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ....................................................................... 25
CAPÍTULO II - DESENVOLVIMENTO DE MUDAS DE GUANANDI NA
PRESENÇA DE FÓSFORO E FUNGOS MICORRÍZICOS
RESUMO ....................................................................................................................... 36
ABSTRACT ................................................................................................................... 36
1.
INTRODUÇÃO ...................................................................................................... 37
2.
MATERIAL E MÉTODOS .................................................................................... 38
3.
RESULTADOS E DISCUSSÃO ............................................................................ 40
4.
CONCLUSÕES ....................................................................................................... 45
5.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS .................................................................... 46
iv
CAPÍTULO
III-
DIVERGÊNCIA
MORFOLÓGICA
DE
MUDAS
DE
GUANANDI DE SEMENTES COLETADAS EM MUNICÍPIOS DA REGIÃO
SUL DO ESTADO DO TOCANTINS
RESUMO ....................................................................................................................... 50
ABSTRACT ................................................................................................................... 50
1.
INTRODUÇÃO ...................................................................................................... 51
2.
MATERIAL E MÉTODOS .................................................................................... 52
3.
RESULTADOS E DISCUSSÃO ............................................................................ 56
4.
CONCLUSÕES ....................................................................................................... 64
5.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS .................................................................... 65
v
ÍNDICE DE FIGURAS
CAPÍTULO I – ASSOCIAÇÃO MICORRÍZICA NA PRESENÇA DE FÓSFORO
E DIVERGÊNCIA MORFOLÓGICA DE MUDAS DE GUANANDI (Calophyllum
brasiliense Cambes.) NA REGIÃO SUL DO ESTADO DO TOCANTINS
Figura 1. Árvore adulta em seu hábitat natural e planta jovem de guanandi. Detalhe do
tronco e das folhas...........................................................................................................14
CAPÍTULO II - DESENVOLVIMENTO DE MUDAS DE GUANANDI NA
PRESENÇA DE FÓSFORO E FUNGOS MICORRÍZICOS
Figura 1. Porcentagem de colonização micorrízica em mudas de guanandi inoculadas
com fungos micorrízicos introduzidos (FMAI) e nativos (FMAN) em função de doses
de fósforo.........................................................................................................................41
Figura 2. Altura de mudas de guanandi inoculadas com fungos micorrízicos
introduzidos (FMAI) e nativos (FMAN) em função de doses de fósforo.......................42
Figura 2. Diâmetro do colo de mudas de guanandi inoculadas com fungos micorrízicos
introduzidos (FMAI) e nativos (FMAN) em função de doses de fósforo.......................43
Figura 3. Massa seca parte aérea (MSPA) (A), massa seca da raiz (MSR) (B), massa
seca total (MST) (C) de mudas de guanandi inoculadas com fungos micorrízicos
introduzidos (FMAI) e nativos (FMAN) em função de doses de
fósforo..............................................................................................................................44
Figura 4. Índice de qualidade de Dickson (IQD) de mudas de guanandi inoculadas com
fungos micorrízicos introduzidos (FMAI) e nativos (FMAN) em função de doses
fósforo..............................................................................................................................45
CAPÍTULO III- DIVERGÊNCIA MORFOLÓGICA DE MUDAS DE
GUANANDI DE SEMENTES COLETADAS EM MUNICÍPIOS DA REGIÃO
SUL DO ESTADO DO TOCANTINS
Figura1: Mapa dos municípios do Estado do Tocantins onde foram coletadas as
sementes de árvores de guanandi.................................................................................... 54
Figura 2: Dendrograma gerado pelo método UPGMA a partir das dissimilaridades
expressas pela distância Mahalanobis entre os cinco acessos de guanandi obtido a partir
das nove características morfológicas selecionadas. (1) Formoso do Araguaia, (2)
Dueré,
(3)
Sandolândia,
(4)
Lagoa
da
Confusão
e
(5)
São
Paulo................................................................................................................................64
vi
ÍNDICE DE TABELAS
CAPÍTULO II - DESENVOLVIMENTO DE MUDAS DE GUANANDI NA
PRESENÇA DE FÓSFORO E FUNGOS MICORRÍZICOS
Tabela 1. Características físicas e químicas da amostra de solo utilizada para a
produção de mudas de guanandi......................................................................................39
CAPÍTULO III- DIVERGÊNCIA MORFOLÓGICA DE MUDAS DE
GUANANDI DE SEMENTES COLETADAS EM MUNICÍPIOS DA REGIÃO
SUL DO ESTADO DO TOCANTINS
Tabela 1. Municípios e coordenadas geográficas de árvores matrizes onde foram
coletadas sementes de guanandi......................................................................................53
Tabela 2. Resumo da análise de variância dos dados de diâmetro do colo (mm), altura
(cm), número de folhas, comprimento da raiz (cm), massa seca da raiz (g), área foliar
(cm²), massa seca da parte aérea (g), massa seca total (g) e índice de qualidade de
Dickson (IQD) em mudas de guanandi do Estado do Tocantins e do Estado de São
Paulo................................................................................................................................56
Tabela 3: Médias para diâmetro do colo em mm (DC), altura em cm (H), número de
folhas (NF), comprimento da raiz em cm (CR), massa seca da raiz em g (MSR), área
folear em cm² (AF), massa seca da parte aérea em g (MSPA), massa seca total em g
(MST) e índice de qualidade de Dickson (IQD) de mudas de guanandi provenientes de
quatro municípios do Estado do Tocantins e um do Estado São
Paulo...................................................................................................................58
Tabela 4. Herdabilidade em sentido amplo (h2), coeficiente de variação genético (CVg)
e razão coeficiente de variação genético por coeficiente de variação experimental
(CVg/Cve) em caracteres morfológicos de mudas de guanandi oriundas de quatro
municípios do Estado do Tocantins e um do Estado de São
Paulo................................................................................................................................59
Tabela 5. Dissimilaridade entre municípios do Estado do Tocantins e São Paulo em
mudas de guanandi em relação a nove características morfológicas, com base na
distância
generalizada
de
Mahalanobis
2
(D ii’)................................................................................................................................61
Tabela 6: Grupos de dissimilaridade em mudas de guanandi baseado em características
morfológicas oriundas de quatro municípios do Estado do Tocantins e um de São pelo
método de Tocher com base na distância Mahalanobis (D2ii’)........................................61
Tabela 7: Contribuição relativa (%) de características morfológicas em mudas de
guanandi oriundo de cinco locais, sendo uma introdução do Estado de São Paulo e
quatro
do
Estado
do
Tocantins.........................................................................................................................63
vii
CAPÍTULO I- ASSOCIAÇÃO MICORRÍZICA NA PRESENÇA DE FÓSFORO
E DIVERGÊNCIA MORFOLÓGICA DE MUDAS DE GUANANDI (Calophyllum
brasiliense Cambes.) NA REGIÃO SUL DO ESTADO DO TOCANTINS
RESUMO GERAL - Neste trabalho, objetivou-se verificar a influência da colonização
micorrízica na presença de fósforo sobre desenvolvimento de mudas de guanandi
(Calophyllum brasiliense Cambes.) e quantificar a diversidade morfológica da espécie
na região sul do Estado do Tocantins. Para a produção de mudas de guanandi foram
utilizadas seis doses de fósforo (0,0; 0,4; 0,8; 1,2; 1,6 e 2,0 na forma de P2O5 em g dm-3)
e duas formas de colonização micorrízica (Fungos Micorrizos Arbusculares – FMA’s
Introduzido – FMAI e Nativo - FMAN).
Os diferentes níveis de adubação
influenciaram a colonização micorrízica, com maior porcentagem de colonização na
dose 0,4 g dm-3 para FMAN e 1,6 g dm-3 de fósforo para FMAI. A presença de fungos
micorrízicos arbusculares e aplicação de fósforo favoreceram a altura, diâmetro do colo
e a produção de biomassa de mudas de guanandi. Na presença de fungos micorrízicos
arbuscalares, mudas de guanandi com melhor índice de qualidade foi obtida na dose de
2,0 g dm-3 de fósforo. Para a avaliação da diversidade morfológica foram coletadas
sementes de árvores de quatro municípios do estado do Tocantins e adquiridas sementes
de Piracicaba- SP. Os dados foram submetidos à análise estatística uni e multivariada,
foram aplicados os métodos de agrupamento de Tocher e o método UPGMA (média
aritmética de grupos não ponderados), obtendo-se o dendrograma através da distância
generalizada de Mahalanobis, como medida de dissimilaridade. Utilizou-se, também, o
critério de SINGH para quantificar a contribuição relativa dessas características na
divergência genética. Houve variabilidade morfológica das mudas de guanandi entre os
cinco locais para 67% das características estudadas. A massa seca total, massa seca da
parte aérea e massa seca da raiz foram às características que mais contribuíram para a
divergência genética entre os locais. Os métodos utilizados agruparam os cinco locais
em três grupos pelo método de Tocher e dois grupos pelo método UPGMA. A
divergência morfológica evidenciada entre os cinco locais estudados permite o
direcionamento para a colheita de sementes de forma a subsidiar trabalhos de
conservação e futuro melhoramento genético da espécie.
9
Palavras-chaves: Calophyllum brasiliense, colonização micorrízica, diversidade
morfológica.
ABSTRACT - In this study, we aimed to verify the influence of mycorrhizal
colonization in the presence of phosphorus in seedling development guanandi
(Calophyllum brasiliense Cambes.) and quantify the morphological diversity of the
species in the southern region of the state of Tocantins. For the production of seedlings
from guanandi were used six doses of phosphorus (0.0, 0.4, 0.8, 1.2, 1.6 and 2.0 as P2O5
g dm-3) and two forms of mycorrhizal colonization (Arbuscular Mycorrhizae Fungi)
AMF's - introduced and AMFI Native - AMFN). The different levels of fertilization
influenced the mycorrhizal colonization, higher percentage of colonization in the dose
0.4 g dm-3 for AMFN and 1.6 g dm-3 of phosphorus for AMFI. The presence of
mycorrhizal fungi and phosphorus application favored height, stem diameter and
biomass of seedlings guanandi. In the presence of arbuscalares mycorrhizal fungi,
seedlings guanandi better index of quality score was obtained at a dose of 2.0 g dm-3 of
phosphorus. For evaluation of morphological diversity were collected of trees seeds
from four cities in the state of Tocantins and acquired seeds Piracicaba-SP. The data
were subjected to statistical analysis uni and multivariate methods of grouping Tocher
and UPGMA (arithmetic mean of groups unweighted) method were applied, yielding
the dendrogram through Mahalanobis distance as the dissimilarity measure. Also, was
used the criterion SINGH to quantify the relative contribution of these characteristics in
genetic divergence. There were morphological variability of seedlings guanandi among
the five sites to 67% of the studied characteristics. Total plant dry mass of shoot and
root dry mass were the characteristics that contributed to the morphological divergence
between locations. The methods grouped the five sites into three groups by the method
of Tocher and two groups by UPGMA. The morphological divergence seen between the
five sites studied targeting allows for the harvesting of seeds in order to support
conservation work and future genetic improvement of this species.
Keywords:
Calophyllum
brasiliense,
mycorrhizal
colonization,
morphological
divergence.
10
1. INTRODUÇÃO GERAL
O Brasil possui a maior área de floresta do mundo, com cerca de 40% da
cobertura florestal tropical do planeta, destacando-se a região amazônica, com sua
elevada biodiversidade e reconhecida importância como fornecedora de produtos e
serviços ambientais para o planeta (IMAZON, 2011). No entanto, os índices de
desmatamentos registrados neste ecossistema preocupam pelos valores crescentes, o que
evidenciam a transformação de áreas de florestas naturais e produção de alimentos ou
exploração madeireira. No período de agosto de 2012 a abril de 2013 o desmatamento
na região amazônica totalizou 1.570 km², um aumento de 88% em relação ao período
anterior, quando o desmatamento somou 836 Km² (MARTINS et al., 2013). Neste
contexto,
a
utilização
de
espécies
arbóreas
nativas
em
reflorestamentos
conservacionistas ou comercias são de grande importância visando reduzir o impacto
que as florestas nativas vêm sofrendo nestes últimos séculos.
O guanandi (Calophyllum brasiliense Cambes.) é uma espécie florestal de
ampla distribuição no território brasileiro que apresenta grande potencial no uso em
reflorestamentos comerciais. A qualidade de sua madeira é conhecida mundialmente,
por apresentar resistência, durabilidade e fácil trabalhabilidade, o que permite o uso para
diversos fins, que vai desde a construção de cabos de ferramentas à construção civil e
naval (LORENZI, 2008).
A maioria das pesquisas com reflorestamentos comerciais no Brasil foi
direcionada às espécies exóticas, principalmente o eucalipto e o pinus. Assim, existem
poucos estudos realizados sobre o manejo florestal de espécies nativas, entre elas o
guanandi. São escassos os trabalhos com produção de mudas, implantação e
manutenção do reflorestamento.
É fundamental que se tenha subsídios científicos que promovam produção de
mudas em grande quantidade e qualidade, num período cada vez mais rápido,
facilitando o manejo e custo, principalmente de espécies de grande interesse comercial
como é o caso do guanandi. Porém, tem-se a necessidade de estudos de exigências
nutricionais e relações ecológicas, como, por exemplo, sua capacidade de formar
simbioses com fungos micorrizicos arbusculares, possibilitando maiores produtividades
e, consequentemente, maior retorno econômico (LACERDA et al., 2011).
A simbiose micorrízica por meio da inoculação das plantas com fungos
micorrízicos arbusculares (FMAs) é uma interessante tecnologia que possibilita o
11
melhor desenvolvimento das plantas, mesmo em solos pobres e degradados, e que
permite diminuir a utilização de insumo (MIRANDA, 2008; FOLLI-PEREIRA et al.,
2010). Uma vez estabelecida à associação micorrízica observa-se um maior crescimento
das plantas, sobretudo em solos com baixo teor de nutrientes, em especial o fósforo,
característica muito comum em solos do cerrado (MIRANDA, 2008).
Além da importância de estudos nutricionais na obtenção de mudas com
qualidade e com alto potencial produtivo, também é imprescindível estudos sobre a
diversidade genética da espécie em uma região.
O guanandi é uma espécie especialista em habitat, ocorrendo em solos com alta
saturação hídrica. A condição hídrica local é um dos fatores que influenciam a sua
distribuição e a sua capacidade em se desenvolver. Nessas condições, a preferência por
estas áreas faz com que esta espécie tenha vantagens sobre outras espécies (REIS et al.,
2009).
Áreas de várzeas, planícies de inundação ou matas ciliares estão entre os
ecossistemas que mais sofrem alterações ambientais, em decorrência da extensa
exploração agrícola ou madeireira. No estado do Tocantins essas áreas estão sendo
utilizadas em larga escala para produção de lavouras temporárias como melancia, arroz
soja e outros. Assim, estudo genético de espécies que habitam essas áreas é fundamental
à exploração racional, recuperação e conservação da espécie.
A divergência genética é um dos mais importantes indicadores avaliados na
conservação de uma espécie. Portanto, o conhecimento da variabilidade genética do
guanandi por meio de caracteres morfológicos pode servir de modelo na geração de
programas de conservação da espécie, programas de coleta de material para banco de
germoplasma e produção de mudas para os programas de reflorestamento.
Neste trabalho, objetivou-se verificar a influência da colonização micorrízica
na presença de fósforo no desenvolvimento de mudas de guanandi e quantificar a
diversidade morfológica da espécie na região sul do Estado do Tocantins.
12
2. RFERENCIAL TEÓRICO
2.1 Aspectos botânicos do guanandi
A espécie Calophyllum brasiliense Cambes., pertecente a família da
Clusiaceae, antiga Guttiferae, é uma árvore nativa do Brasil, vulgarmente conhecida
como guanandi, jacareúba, cedro-mangue, olandi, pau de azeite, pau-sândalo, entre
outras denominações (LORENZI, 2008), sendo mais conhecido no Brasil como
guanandi.
O gênero Calophyllum compreende 175 espécies de árvores e arbustos,
geralmente encontrados nas florestas úmidas do sudeste da Ásia (STEVENS, 1980). O
guanandi é encontrado desde o norte de Santa Catarina até a floresta Amazônica,
possuindo destaque na floresta pluvial Atlântica (LOREZI, 2008). Sua madeira é
explorada comercialmente na Amazônia.
Segundo sua etimologia, Calophyllum significa folha bonita, e brasiliense, do
Brasil. O nome comum, guanandi, provém do tupi gwanã’di e significa “o que é
grudento”, característica relacionada à forte presença de látex em seu caule e folhas
(FERREIRA,1975).
2.2 Descrições morfológicas e ecológicas
É uma espécie florestal de porte arbóreo podendo atingir uma altura de 20 a 30
metros, com tronco de 40 a 60 cm de diâmetro (Figura 1). A casca externa é marromescura ou pardacenta e apresenta fissuras, descamando em pequenas placas retangulares.
As folhas são simples, coriáceas e glabras, com nervação secundária paralela, de 7 a 18
cm de comprimento (Figura 1). As flores são reunidas em curtos racemos axilares de
2,5 a 6 cm de comprimento, de coloração branca. Podem ser masculinas (quando
possuem muitos estames) ou hermafroditas ou bissexuais (quando possuem poucos
estames). O fruto é uma drupa globosa, de 1 a 2 cm de diâmetro, indeiscente, de cor
verde amarelada quando maduro, contendo uma única semente grande e igualmente
esférica (LORENZI, 2008; CARVALHO, 2003).
O guanandi é uma espécie considerada climácica por apresentar regeneração
abundante na sombra, sendo perenifólia, heliófita ou luz difusa, ocorrendo
exclusivamente em florestas pluviais localizadas sobre solos úmidos e brejosos, também
pode ser encontrada tanto na floresta primária densa como em vários estágios de
13
sucessão secundária, como capoeiras e capoeirões. Sua dispersão é ampla, porém
descontínua, ocorrendo geralmente em grandes agrupamentos, chegando muitas vezes a
formar populações puras. A árvore de guanandi é bastante ornamental, podendo ser
empregada no paisagismo em geral e possui grande importância em reflorestamento
misto de áreas ciliares degradadas. Visto que, seus frutos são consumidos e dispersos
por varias espécie da fauna (LORENZI, 2008).
A capacidade das sementes desta espécie de manter a viabilidade, embora
submersas e das plantas crescerem normalmente em solo encharcado, mostra que, em
guanandi, a saturação hídrica do solo não interfere de forma negativa em seu ciclo de
vida (MARQUES e JOLY, 2000).
Figura 5. Árvore adulta em seu hábitat natural e planta jovem de guanandi. Detalhe do
tronco e das folhas.
Fonte: SILVA, 2013.
2.3 Florescimento e Reprodução
O guanandi apresenta floração variável, em virtude da sua ampla área de
ocorrência, sendo as abelhas os principais vetores de polinização. Floresce de setembro
a outubro no Distrito Federal, de novembro a junho no Estado de São Paulo, em
dezembro na Paraíba, e de janeiro a março no Paraná. Os frutos amadurecem de março a
junho em Minas Gerais, de abril a maio no Estado do Rio de Janeiro, de abril a outubro,
no Estado de São Paulo, de maio a junho no Distrito Federal, de maio a fevereiro no
14
Paraná, e de julho a novembro em Santa Catarina (CARVALHO, 2003) e de março a
junho no Tocantins.
A espécie apresenta flores masculinas ou hermafroditas por árvore, com
características similares em tamanho e morfologia, exceto pela ausência do pistilo
(FISCHER e SANTOS, 2001). O processo reprodutivo inicia aos 5 anos de idade em
plantio com solo fértil e bem drenado, e em condições naturais, aos 10 anos de idade
(CARVALHO, 2003) .
De acordo com Ciriello (2010), em plantios comerciais o processo reprodutivo
do guanandi pode acontecer de forma mais rápida do que na vegetação nativa, isto foi
observado em estudos da empresa Tropical Flora Reflorestadora Ltda em plantios
comercias no estado de São Paulo, em que aos dois anos algumas árvores já
apresentaram floração, porém com pequena taxa de frutificação. A partir do terceiro ano
o florescimento e frutificação se intensificaram, apresentando sementes viáveis. O
aumento da produção de sementes foi observado no quarto, quinto e sexto ano, tanto
pelo aumento da quantidade de sementes por árvore, como também pelo aumento no
número de árvores frutificando.
A dispersão de frutos e sementes pode ser autocórica, hidrocórica e zoocórica,
sendo esta última a predominante, que serve de alimento a diversos animais,
principalmente morcegos frugívoros, macacos e aves (CARVALHO, 2003).
2. 4 Distribuição e ocorrência
A espécie possui ampla distribuição natural desde o México, através da América
Central e Antilhas, até a América do Sul. É encontrada em altitudes que variam de 5 m
no litoral das regiões Sul, Sudeste e Nordeste e 1200 m no Distrito Federal, chegando
até 1500 m fora do Brasil. Nessas regiões a Precipitação média anual varia de 1.100 mm
no estado de São Paulo a 3.000 mm no Pará, atingindo 4.000 mm na Costa Rica
(CARVALHO, 2003).
No Brasil, o guanandi ocorre em todas as bacias hidrográficas , sendo comum
desde a latitude 18º N em Porto Rico até 28º 10’ S em Santa Catarina (CARVALHO
2003). Sua ocorrência é comum nos estados do Amazonas, Bahia, Espírito Santo, Goiás,
Mato Grosso, Mato Grosso do Sul, Minas Gerais, Pará, Paraíba, Paraná, Rio de Janeiro,
Santa Catarina, São Paulo, Distrito Federal e Tocantins, (CISFLORESTA, 2013).
15
Segundo Carvalho (2003), o guanandi ocorre naturalmente em solos aluviais
com drenagem deficiente, em locais úmidos periodicamente inundáveis e brejosos, com
textura arenosa a franca, e ácidos (pH 4,5 a 6,0). No Tocantins a espécie é encontrada
principalmente em áreas de planícies inundáveis, na região Amazônica ao norte do
Estado e também podem ser encontradas em matas ciliares no cerrado.
Por ter ampla distribuição geográfica no território nacional e extrema
versatilidade na adaptação a diferentes biomas pode ser produzido e explorado em
diversas regiões do país. Seu potencial produtivo vem sendo testado e comprovado
através do seu cultivo realizado por produtores rurais e empresas florestais, em diversos
estados brasileiros com destaque em São Paulo, Paraná, Minas Gerais e Bahia, plantado
em pequena e média escala (CIRIELLO, 2010), e o Estado do Tocantins também já
possui plantações comerciais da espécie.
2.5 Usos e características da madeira
Estudos revelam o uso do guanandi na medicina popular no tratamento de
dores, inflamações, diabetes, hipertensão, herpes e distúrbios do trato gastrointestinal
(REYES-CHILPA et al., 2006). As cascas são utilizadas no tratamento de reumatismos,
varicoses, hemorróidas e úlceras, e as folhas em processos inflamatórios (NOLDIN et
al., 2006).
A espécie pode ser usada na arborização de praças, ruas e avenidas, e em países
da América Central é utilizada na arborização rodoviária. É indicado na restauração de
matas ciliares em locais sujeitos a inundações periódicas de média a longa duração, e
também indicado em áreas de solos permanentemente encharcados (CARVALHO,
2003). Segundo Sturion e Antunes (2000), o guanandi é uma das espécies com grande
potencial na silvicultura, devido à qualidade de sua madeira, as inúmeras possibilidades
de utilização e as grandes dimensões encontradas nos indivíduos adultos.
O guanandi possui madeira leve a moderadamente densa (0,45 a 0,65 g cm-3),
com retratibilidade, resistência mecânica e de estabilidade dimensional média. Possui
superfície ligeiramente lustrosa, boa durabilidade e resistência, o que permite seu uso
em diversas finalidades como na construção civil e naval, na produção de cabos de
ferramentas, móveis finos, dormentes, pontes, postes, chapas, lâminas faqueadas
decorativas, na indústria de barris para depósito de vinho, e em trabalhos gerais de
carpintaria e marcenaria (KALIL FILHO et al., 2007; LORENZI, 2008). Devido essas
16
características, a madeira de guanandi apresenta alto valor comercial, sendo apreciada
mundialmente, e pode substituir esteticamente à madeira do cedro (Cedrella fissilis) e
mogno (Swietenia macrophylla) (CARVALHO, 2003).
Em 1810, o governo imperial reservou ao Estado o monopólio de exploração
da madeira de guanandi no uso exclusivo de mastros e vergas de navios, sendo, portanto
a primeira madeira de lei do país (lei de 7 de janeiro de 1835) (LORENZI, 2008).
2.6 Propagação e produção de mudas de guanandi
A principal forma de propagação do guanandi é por via sexuada, mas estudos da
propagação vegetativa (assexual) da espécie vêm despertando o interesse dos
pesquisadores, pois de posse de um protocolo efetivo de estaquia pode-se lançar mão da
clonagem e produção de mudas a partir de progênies e genótipos superiores, o que
resulta na possibilidade de produção de mudas durante todo o período do ano, sem a
necessidade de sementes e, em tempo igual ou menor do que é gasto na produção de
mudas via sementes.
Ciriello (2010), afirma que é viável a propagação vegetativa da espécie através
da técnica da estaquia, podendo ser amplamente utilizada na produção maciça de
material melhorado, sendo as estacas tenras provenientes da base das árvores são as que
apresentam os melhores resultados. Kalil Filho et al. (2010), desenvolveu um estudo
com miniestacas de guanandi em casa de vegetação automatizada, produzidas a partir de
mudas de seis a oito meses de idade, obtiveram taxas de 12% a 48% de enraizamento.
Em uma pesquisa com propagação clonal do guanandi realizada por
miniestaquia, Silva et al. (2009) concluiram que as miniestacas apresentaram um índice
de enraizamento acima de 85%, indicando que a espécie apresenta potencial à
propagação vegetativa, podendo suportar um programa de silvicultura clonal para fins
comerciais.
Na produção de mudas de guanandi sexuadamente, Kalil Filho et al. (2007)
recomendam que a semente seja primeiro semeada em canteiros (sementeira) visando
facilitar os tratos culturais e o arrancamento das mudas por ocasião da repicagem. Esse
método garante maior porcentagem de germinação das sementes. Nos canteiros é mais
indicado o uso de terra de subsolo ou areia grossa lavada, enquanto que em recipientes,
misturas de outros substratos poderão ser utilizadas. Sob temperatura ambiente, a
germinação transcorre num período entre 30 e 90 dias.
17
A produção de mudas florestais, em qualidade e quantidade, é uma das fases
mais importantes no estabelecimento de bons povoamentos florestais. Assim, várias
pesquisas científicas e avanços técnicos têm sido realizados com o objetivo de melhorar
a qualidade das mudas, assegurando boa adaptação e crescimento após o plantio
(ARAÚJO et al., 2007). Para que isso ocorra é necessário adotar certas precauções
como: averiguar a qualidade física e genética das sementes, semeadura, seleção, época
de semeadura, profundidade de semeadura, substratos, recipientes, entre outros.
Para Lisboa et al. (2012), o êxito de um plantio florestal depende, entre outros
fatores, da qualidade das mudas produzidas. Estas, além de terem maior capacidade de
resistirem às condições adversas encontradas no campo, devem crescer o mais rápido
possível em competir com a vegetação espontânea e diminuir possíveis danos causados
por pragas florestais, como formigas-cortadeiras e cupins.
As pesquisas em tecnologias na produção de espécies exóticas possuem
destaque no Brasil e, infelizmente, os produtos florestais nativos somente despertaram
interesse nas últimas décadas (SCREMIN-DIAS et al., 2006). Desta forma, faltam
estudos sobre a produção de mudas nativas, suas exigências nutricionais e relações
ecológicas.
2.7 Associações micorrízica na produção de mudas
Os fungos micorrízicos surgiram há 400 milhões de anos, tal época coincide
com o aparecimento das plantas terrestres (BERBARA et al., 2006). Cerca de 70 a 90%
das espécies vegetais fazem associação com os fungos micorrízicos arbusculares. Isso
indica que a simbiose mutualística entre raiz e fungo é muito comum na natureza, sendo
mais regra do que exceção (MOREIRA e SIQUEIRA, 2006; PARNISKE, 2008).
O termo “mycorrhiza” ou micorriza em português, originado do grego (myco=
fungo, e rhiza=raiz) foi usado para designar associações simbióticas entre plantas e
fungos (MOREIRA e SIQUEIRA, 2006). O termo arbusculares refere-se aos fungos que
possuem uma estrutura peculiar, os arbúsculos, onde ocorre a troca de metabólicos entre
fungo e planta (SIQUEIRA, 1994).
Os fungos micorrízicos arbusculares (FMAs) pertencem ao filo monofilético
Glomeromycota, o qual é dividido em quatro ordens, dez famílias, 13 gêneros e
aproximadamente 202 espécies, de acordo com uma classificação baseada em
características morfológicas e moleculares (SOUZA, 2007). Os FMAs são biotróficos
18
obrigatórios, dependendo inteiramente da simbiose para completar seu ciclo de vida.
Essa característica tem dificultado tanto estudos básicos sobre a biologia e a genética
desses fungos como também o desenvolvimento de tecnologia para utilização de
inoculante micorrízicos em larga escala (SOUZA et al., 2011).
Essa associação é simbiótica, pelo fato de os organismos co-existirem em um
mesmo ambiente físico raiz e solo, e mutualística, porque em geral, ambos os
simbiontes se beneficiam da associação (BERBARA et al., 2006). A simbiose
micorrízica contribui à sobrevivência, estabelecimento e crescimento das espécies,
principalmente em ambientes estressantes, onde as micorrizas arbusculares exercem
grande influência na estruturação das comunidades vegetais (HARRISON, 2005).
As associações micorrízicas arbusculares produzem arbúsculos, hifas e
vesículas (BRUNDRETT, 2009). Os arbúsculos são formados pelas hifas intracelulares
que participam das trocas dos nutrientes com a planta, além da absorção da água sem
comprometer a integridade da célula radicular. As hifas formam novos esporos e
promovem nova colonização, além de atuar na absorção dos nutrientes e agregação do
solo. As vesículas são formadas por estruturas globosas ou alongadas contendo grânulos
de glicogênio e lipídios, são conhecidas como estruturas de estocagem e são formadas
dentro ou fora das células do córtex da raiz (SIQUEIRA et al., 2002).
Durante a simbiose, a planta cede à energia necessária (fotossintatos) ao
crescimento e reprodução do fungo. Em troca, as FMAs absorvem nutrientes, e depois
disponibilizam esses nutrientes às células do córtex das raízes das plantas colonizadas
(SOUZA et al., 2008). No solo as FMAs favorecem a formação e a estabilidade de
agregados, pois o micélio fúngico juntamente com as raízes finas, formam uma rede
biológica que entrelaça e mantém juntas as partículas do solo, assim como as hifas
produzem proteínas denominadas glomalinas, que também atuam na agregação do solo
(SOUZA et al., 2008; SMITH e READ, 2008).
O ciclo da simbiose inicia-se com a germinação dos esporos e é concluída com
a produção de novos esporos e outros propágulos (hifas, raízes colonizadas, micélio),
garantindo a dispersão e sobrevivência das micorrizas. O principal evento realizado na
simbiose consiste na troca de nutrientes e água que são absorvidos pelo fungo
(micotrofismo) e os fotoassimilados fornecidos pela planta (biotrofismo).
A disponibilidade de nutrientes está entre os fatores que condicionam o
desenvolvimento, proliferação e abundância das espécies florestais. Entre os nutrientes,
19
o fósforo (P) é um dos que tem merecido maior preocupação, em razão da sua baixa
disponibilidade natural em solos mais intemperizados (SANTOS et al., 2008). O fósforo
é um macro-elemento essencial para plantas em solos tropicais, sendo que vários
autores descreveram a importância do P no crescimento e estabelecimento de plantas
tropicais (GLIESSMAN, 2001; PRIMAVESI, 2002).
Assim, diversos estudos relacionam a nutrição de diversas essências florestais à
presença de simbioses mutualística, como as micorrizas arbusculares, que são capazes
de diminuir as deficiências nutricionais que ocorrem nos solos de baixa fertilidade
(RODRIGUES et al., 2003; CHU et al., 2004; COSTA et al, 2005; LACERDA et al.,
2011). Esta melhor nutrição está associada ao melhor incremento na absorção de
nutrientes, principalmente fósforo (RODRIGUES et al., 2003; SCHIAVO e MARTINS,
2003; SILVA et al., 2005; SOUZA et al., 2008). Em vista dos benefícios propiciados
aos hospedeiros, os FMAs são de grande interesse às regiões tropicais, especialmente no
Brasil, devido às condições ambientais e à baixa fertilidade de muitos solos
(SIQUEIRA, 1994).
As plantas perenes, em geral, passam por uma fase de formação de mudas em
viveiros, tornando a inoculação artificial de mudas com determinada população de
espécies de fungos micorrízicos pré-selecionados, prática viável, sem onerar o custo de
produção (CHU et al., 2004). De acordo com Saggin Junior e Silva (2006), espécies
inoculadas com FMAs apresentam um crescimento mais rápido, além de requerer
menos insumos e tolerarem o estresse do transplante para o campo, característica muito
importante para o estabelecimento da muda no campo.
A inoculação dos FMAs adquire grande importância nas espécies que passam
por fase de muda, onde se utilizam substratos isentos de microrganismos, com o
objetivo de eliminar possíveis agentes patogênicos (SILVEIRA e GOMES, 2007).
Assim, visando atender aos plantios comercias é necessário à produção de mudas em
larga escala e curto espaço de tempo, sendo o substrato um dos principais fatores que
garantem a produção de plantas com qualidade, maior precocidade e baixo custo
(FREITAS et al., 2010).
Segundo Berbara et al. (2006), os FMAs são reconhecidas por sua habilidade
em estimular o crescimento de plantas, principalmente por meio do incremento na
absorção de nutrientes em geral, em especial o fósforo. Além disso, FMAs assumem
importante papel na recuperação de áreas degradadas ou na restauração florestal devido
aos seus efeitos benéficos, tanto nutricionais como não nutricionais (PINHEIRO, 2009).
20
Schiavo et al. (2009) observaram que mudas de espécies florestais produzidas
em casa de vegetação, inoculadas com os FMAs apresentaram maior crescimento e
qualidade, mostrando que este procedimento pode ser incorporado ao processo de
produção das mesmas.
Lacerda et al. (2011), trabalhando com mudas de caroba (Jacaranda
cuspidifolia), observaram efeito significativo da inoculação com FMA, da aplicação de
P e da interação entre esses fatores na produção da matéria seca da parte aérea (MSPA),
evidenciando um sinergismo entre a aplicação de P e inoculação com Glomus clarum no
crescimento das plantas. Foi observado incremento de 234% no teor de P na MSPA das
plantas inoculadas em relação às plantas não inoculadas, em solo com baixo teor de P na
solução do solo.
2. 8 Diversidade genética em espécies arbóreas
A produtividade da floresta está intimamente ligada à qualidade do material
genético existente. No entanto, informações de ecologia e genética em populações
naturais de espécies arbóreas tropicais são incipientes em função da alta diversidade e
complexidade de espécies, trazendo dificuldades na amostragem e nas metodologias
apropriadas no seu estudo (KAGEYAMA et al., 2003).
Para Santana et al. (2011) a diferenciação genética é a multiplicidade de
frequências alélicas presentes em um grupo de indivíduos, o qual, junto com o
ambiente, fornece a natureza do fenótipo e é base fundamental em programas de
conservação e melhoramento genético .
Estudos de diversidade genética são realizados a partir de informações das
medidas de dissimilaridade obtidas de variáveis quantitativas discretas ou contínuas,
dissimilaridades obtidas de variáveis qualitativas binárias e de variáveis qualitativas
multicategóricas. Estes estudos buscam agrupar genótipos similares a partir de técnicas
multivariadas e identificam genitores geneticamente diferentes, sendo estes mais
convenientes em produzir alto efeito heterótico, e maior variabilidade genética em
gerações posteriores nos programas de melhoramento vegetal (CRUZ et al., 2011).
De acordo Falconer e Mackay (1996), o conhecimento do grau de diversidade
genética, por meio dos estudos de divergência, torna-se necessário no processo de
identificação de novas fontes de genes de interesse. A avaliação da diversidade genética,
com base em evidências científicas, também é de grande importância no contexto da
21
evolução das espécies, uma vez que provê informações sobre recursos disponíveis e
auxilia na localização e no intercâmbio desses (CRUZ et al., 2004).
Porém, diversos fatores podem afetar a distribuição da variabilidade genética,
tais como: o tamanho da população, o modo de reprodução (sexual e assexual), o
sistema de reprodução (autofecundação, cruzamentos e misto), o fluxo gênico
(dispersão de sementes e pólen) e os tipos de ambientes nos quais a espécie ocorre
(HAMRICK, 1982). Outro fator que também podem afetar a porcentagem de variação
genética é fragmentação florestal, que devido à ação antrópica, vem gerando um risco
real de erosão genética e até mesmo de extinção de espécies, especialmente nos biomas
tropicais (PINTO et al., 2004; AGUIAR et al., 2008). Com esta fragmentação, há uma
redução no tamanho das populações e, em consequência na sua diversidade genética,
tornando-as isoladas e vulneráveis a eventos ambientais, demográficos e genéticos
(VIEGAS, et al., 2011).
Desta forma, o conhecimento da variabilidade genética nessas populações é de
fundamental importância para estabelecerem estratégias de conservação das espécies e
ecossistema além de orientar programas de coleta de material para banco de
germoplasma e produção de mudas para os programas de reflorestamento (BOTREL et
al., 2006; CRUZ et al., 2011). Assim, o levantamento de informações quanto à
diversidade das populações naturais e a caracterização completa, como a conservação de
acessos autóctone (nativa), são consideradas de grande importância para evitar a perda
de variabilidade (RODRIGUES et al., 2008).
Descritores morfológicos têm sido usados por diversos pesquisadores visando a
caracterização de germoplasma. Embora existam técnicas mais avançadas, os
descritores são mais acessíveis e antecedem outras técnicas, permitindo a orientação do
trabalho a ser realizado com descritores mais sofisticados, como os marcadores
moleculares (RITSCHEL et al., 1998). De acordo com Mariot e Barbieri (2010),
caracterização de acessos em banco de germoplasma sempre inicia pela caracterização
morfológica, o que é fundamental no maior conhecimento do germoplasma.
Os estudos morfológicos auxiliam também na determinação dos diferentes
parâmetros fenotípicos entre os indivíduos de uma população, visto que, nas espécies
tropicais existe grande variabilidade com relação aos caracteres morfológicos (MELO et
al., 2004).
O conhecimento da morfologia da germinação de sementes, do crescimento e
estabelecimento da plântula tem sido ressaltado por diversos autores como
22
imprescindível para compreender o ciclo biológico e os processos de estabelecimento da
vegetação nativa (KAGEYAMA, 1987; OLIVEIRA, 1993). O crescente uso das
espécies florestais torna indispensáveis esses estudos, visando sua propagação e
preservação (MELO e VARELA, 2006). Em virtude disso, o estudo desses caracteres é
importante e contribui no entendimento da sucessão e regeneração dos ecossistemas
naturais (ARAÚJO-NETO et al., 2002; MELO e VARELA, 2006) e ainda pode
contribuir na análise dos mecanismos de dispersão das espécies arbóreas florestais
(MELO et al., 2004).
A diversidade genética entre genótipos pode ser estudada por meio de
marcadores moleculares, bioquímicos e fenotípicos, portanto a variabilidade fenotípica
só pode ser obtida por caracteres morfológicos, botânicos e agronômicos avaliados por
meio da estatística multivariada (GOMES, 2007).
Análises multivariadas são instrumentos úteis na identificação de descritores
com maior conteúdo informativo na caracterização de germoplasma e melhoramento
genético, além de fornecer indicação para eliminar os caracteres que pouco contribuem
na variação total disponível (CRUZ et al., 2004). A estatística multivariada não é
recente, o que denota relatos feitos por Anderson (1958) quanto a estudos realizados no
século XIX e relatos do século XX citados por Cruz et al. (2004). Os avanços da
computação eletrônica e a disponibilidade de recursos computacionais têm contribuído
de forma decisiva para a utilização desta, uma vez que apenas duas variáveis exigem
cálculos excessivamente trabalhosos e demorados (CRUZ et al. 2004).
De acordo com Hair et al. (2005), qualquer análise simultânea de duas ou mais
variáveis pode ser considerada uma análise multivariada, cuja estrutura básica é
representada por uma nova variável constituída da combinação linear das variáveis
originais, com pesos determinados pela técnica multivariada. Desta forma, a utilização
da teoria da análise multivariada tem-se mostrado promissora, pois permite combinar
todas as informações contidas na unidade experimental, de modo que as inferências
sejam fundamentadas em um complexo de variáveis (FERRÃO et al., 2002).
O uso de técnicas multivariadas é um dos fatores que tem impulsionado o
aumento nos estudos sobre divergência genética entre acessos de banco de
germoplasma. Elas são baseadas em algoritmos ou medidas de distância que consideram
simultaneamente
inúmeras
características
selecionadas
nos
experimentos
de
caracterização e avaliação de germoplasma (VILELA et al., 2008).
23
Neste contexto, pesquisas de divergência genética por meio de técnicas
multivariadas tem sido comum em várias espécies vegetais como Paullinia cupana –
guaranazeiro (NASCIMENTO FILHO et al., 2001), Theobroma grandiflorum –cupuaçú
(ALVES et al., 2003), Myracrodruon urundeuva –aroeira , (FREITAS et al., 2005),
Eucalyptus spp.-eucalipto (PAVAN et al., 2006), Ricinus communis-mamona (COSTA ,
2006) e Euterpe oleracea –açaí (OLIVEIRA et al. (2007).
A distância generalizada de Mahalanobis considera as matrizes de covariâncias
residuais e fenotípicas dos caracteres avaliados. O novo conjunto de variáveis, em
ordem de estimação, retém o máximo de informação em termos de variação total. As
variáveis que acumulem pelo menos 70% da variação total explicarão melhor a
variabilidade manifestada entre os indivíduos avaliados (CRUZ, 1990). Assim, a
distância tem como objetivo agrupar indivíduos ou populações que apresentem menores
diferenças em suas medidas, sendo assim, consideradas semelhantes. Desta forma,
dentro dos grupos formados temos indivíduos homogêneos e entre os grupos, indivíduos
heterogêneos (PIRES, 2009).
Dentre as técnicas multivariadas mais comumente usadas no estudo da
divergência genética, destaca-se a análise de agrupamento (CRUZ et al., 2004), que
tem por objetivo reunir diversos acessos e identificar os grupos mais similares
(populações, clones, procedências, progênies, etc.) com o uso de medidas de
dissimilaridade (CRUZ e CARNEIRO, 2003; SANTOS, 2010). Essas análises de
agrupamentos têm sido empregadas, com frequência, na visualização e interpretação da
divergência genética, com base em caracteres morfológicos e agronômicos em plantas
perenes (ALVES et al., 2003; MARTEL et al., 2003; SOUSA, 2003; OLIVEIRA et al.,
2007; MARIOT e BARBIERI, 2010; GOMES FILHO et al., 2010).
Os métodos de agrupamentos podem ser hierárquicos ou de otimização. Nos
métodos de otimização os grupos são formados pela adequação de algum critério de
agrupamento, ou seja, o objetivo é alcançar uma partição dos indivíduos que otimize
(maximize ou minimize) alguma medida predefinida (CRUZ e CARNEIRO, 2003).
Esse método utiliza um único critério de agrupamento e possui a particularidade de
apresentar a distância média dentro dos grupos sempre menor que a distância média
entre os grupos.
Entre os métodos de otimização, o de Tocher é um dos mais usados pelos
melhoristas, sendo comprovada sua utilização em diversos trabalhos, como por
exemplo, no estudo de diversidade genética de guaranazeiro (NASCIMENTO FILHO et
24
al., 2001), do açaizeiro com base em caracteres morfoagronômicos (OLIVEIRA et al.,
2007), e diversidade genética da gabiroba através do desenvolvimento inicial das
mudas (ASSIS et al., 2010).
Nos métodos hierárquicos, os acessos são agrupados por um procedimento que
se repete em vários níveis até que seja estabelecido o dendrograma. Dentre as várias
metodologias disponíveis a que é mais utilizada para evidenciar a diversidade genética
obtidas por dados morfológicos é a de média aritmética entre pares não-ponderados ou
UPGMA “unweighted pair-grup means arithmetics” (MOURA, 2003).
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35
CAPÍTULO II - DESENVOLVIMENTO DE MUDAS DE GUANANDI NA
PRESENÇA DE FÓSFORO E FUNGOS MICORRÍZICOS
RESUMO – Objetivou-se com esse trabalho avaliar o desenvolvimento de mudas de
guanandi (Calophyllum brasiliense Cambes.) na presença de fósforo e fungos
micorrízicos arbusculares. O experimento, foi realizado em casa de vegetação em
esquema fatorial (6x2) com sete repetições, sendo seis doses de fósforo (0,0; 0,4; 0,8;
1,2; 1,6 e 2,0 g dm-3) e duas formas de colonização (Fungos Micorrizos Arbusculares –
FMA’s Introduzido – FMAI e Nativo - FMAN. Aos 120 dias, foram avaliadas as
seguintes características nas mudas: colonização micorrízica, altura, diâmetro, massa
seca da parte aérea (MSPA), da raíz (MSR), e total (MST) e índice de qualidade de
Dickson (IQD). Os diferentes níveis de adubação influenciaram a colonização
micorrízica, com maior porcentagem de colonização na dose 0,4 g dm-3 para FMAN e
1,6 g dm-3 de fósforo para FMAI. A presença de fungos micorrízicos arbusculares e
aplicação de fósforo favoreceram a altura, diâmetro do colo e a produção de biomassa
de mudas de guanandi. Na presença de fungos micorrízicos arbuscalares, mudas de
guanandi com melhor índice de qualidade foi obtida na dose de 2,0 g dm-3 de fósforo.
Palavras-chaves: Calophyllum brasiliense, fósforo, colonização micorrízica.
CHAPTER I - DEVELOPMENT OF SEEDLINGS GUANANDI ASSOCIATED
WITH MYCORRHIZAL FUNGI AND DOSES OF PHOSPHORUS
ABSTRACT - The objective of this study was to evaluate the development of seedlings
guanandi (Calophyllum brasiliense Cambes.) in the presence of phosphorus and
mycorrhizal fungi. The experiment was conducted in a greenhouse in a factorial design
(6x2) with seven replicates, six doses of phosphorus (0.0, 0.4, 0.8, 1.2, 1.6 and 2.0 g dm3
) and two forms of colonization (Arbuscular Mycorrhizal Fungi – AMF’s Introduced
and Native - AMFI and AMFN). The 120 days were evaluated following characteristics
in seedlings: mycorrhizal colonization, height, diameter, shoot dry mass (SDM), the
root (RDM), and total (TDM) and Dickson quality index (DQI). The different levels of
fertilization influenced the mycorrhizal colonization, higher percentage of colonization
in the dose 0.4 g dm-3 for AMFN and 1.6 g dm-3 of phosphorus for AMFI. The presence
of mycorrhizal fungi and phosphorus application favored height, stem diameter and
36
biomass of seedlings guanandi. In the presence of arbuscalares mycorrhizal fungi,
seedlings guanandi better index of quality score was obtained at a dose of 2.0 g dm-3 of
phosphorus.
Index terms: Calophyllum brasiliense, phosphorus, mycorrhizal colonization.
1. INTRODUÇÃO
O guanandi (Calophyllum brasiliense Cambes.) é uma espécie arbórea nativa do
Brasil, da família Clusiaceae, também conhecida como olandi, ganandi-cedro, landim,
jacareúba e guanandi-carvalho que ocorre desde o norte de Santa Catarina até a floresta
Amazônica, possuindo destaque na floresta pluvial Atlântica (LORENZI, 2008). O
valor comercial de sua madeira é conhecido por todo o mundo pela beleza e por suas
características tecnológicas que são bastante apreciadas. No entanto, conhecimentos
relativos ao manejo dessa espécie necessitam ser adquiridos, entre os quais aqueles
relacionados à produção de mudas para fins de reflorestamento, principalmente devido a
essa espécie ser ainda pouco estudada em relação ao manejo em plantações.
Essa preocupação se deve ao fato de que um dos fatores de maior importância na
implantação de qualquer cultura é a utilização de mudas de boa qualidade, pois essa
qualidade se reflete diretamente na maior taxa de sobrevivência das mudas, melhor
adaptação no campo, assim como maior potencial de produção na fase adulta (SILVA et
al., 2011). Entre os fatores que têm impedido a obtenção de mudas de qualidade, citamse aqueles relacionados à ausência de manejo adequado quanto à nutrição mineral
dessas mudas, fator que possivelmente contribui para a falta de estímulo em estabelecer
plantios comerciais do guanandi.
Diversos estudos relacionam a nutrição de essências florestais à presença de
simbioses mutualística, como as micorrizas arbusculares, que são capazes de diminuir
as deficiências nutricionais que ocorrem nos solos de baixa fertilidade. Esta melhor
nutrição está associada ao melhor incremento na absorção de nutrientes, principalmente
fósforo (BARBIERI JUNIOR et al., 2007; LACERDA et al., 2011; SABOYA et al.,
2012).
Desta forma, faz-se necessário o conhecimento das doses de fósforo que sejam
compatíveis com o desenvolvimento das plantas e atuação dos fungos micorrízicos
37
arbusculares. Assim, estudo como esse é importante para conhecimento da espécie em
relação à formação de simbioses para o sucesso dos plantios, principalmente na fase de
muda, pois é nessa fase que a inoculação de FMAs deve ser praticada para garantir o
estabelecimento da simbiose.
Santos et al. (2008) comentaram que, em virtude da dinâmica do fósforo nos
solos intemperizados, a baixa disponibilidade para as plantas tem sido apontada como
causa do inadequado desenvolvimento de muitas culturas das regiões tropicais. Desta
forma, é fato comprovado que o uso de fertilizantes fosfatados adicionados ao substrato
melhora a qualidade das mudas, sendo o rendimento máximo do vegetal obtido pela
escolha da dose exata a ser utilizada.
Segundo Barbieri Júnior et al. (2007), as simbioses mutualísticas de micorrizas
na presença de fósforo favorecem o desenvolvimento de plantas, proporcionando maior
absorção de nutrientes pelas raízes. Assim, espécies inoculadas com FMA apresentam
crescimento mais rápido, além de requerer menos insumos e tolerarem mais o estresse
do transplante para o campo, características muito importantes em espécies destinadas a
reflorestamentos (SAGGIN JUNIOR e SILVA, 2006).
Para avaliar o comportamento das mudas de espécies florestais na presença de
fósforo e fungos micorrízicos arbusculares (FMA) em viveiro, têm sido utilizadas
variáveis de crescimento (BARBIERI JÚNIOR et al., 2007), que segundo Benincasa
(2003) é o meio mais acessível e bastante preciso para avaliar o crescimento e mensurar
a contribuição de diferentes processos fisiológicos sobre o comportamento vegetal.
Objetivou-se com esse trabalho avaliar o desenvolvimento de mudas de
guanandi (Calophyllum brasiliense Cambes.) na presença de fósforo e fungos
micorrízicos arbusculares.
2. MATERIAL E MÉTODOS
O experimento foi conduzido na Estação Experimental do Campus
Universitário de Gurupi, Universidade Federal do Tocantins (UFT), localizado a 11º 43’
45’’ de latitude Sul e 49º 04’ 07’’ longitude Oeste. Segundo Köppen (1948), a
classificação climática regional é do tipo B1wA’a’ úmido com moderada deficiência
hídrica. A temperatura média anual é de 29,5 °C, com precipitação média anual de 1804
mm.
38
As sementes utilizadas para a produção das mudas de guanandi foram
coletadas de frutos de uma planta nativa adulta em abril de 2012, no Assentamento
Lago Verde, localizado no município da Lagoa da Confusão - TO.
Após a coleta dos frutos, foram beneficiados para retirada da polpa e as
sementes foram escarificadas mecanicamente para a quebra da dormência. Em seguida,
realizou-se a semeadura das sementes em canteiro composto de areia grossa lavada. No
momento em que as plântulas atingiram cerca de 10 cm de altura na sementeira, foram
transplantadas para os sacos polietileno com capacidade de 2 kg de substrato, onde
permaneceram até o final do período experimental (120 dias).
O substrato utilizado foi solo de barranco, com características físico-química
descrita na Tabela 1.
Tabela 1. Características físicas e químicas da amostra de solo utilizada para a
produção de mudas de guanandi.
Ca
Ca+Mg
Al
H+Al
K
CTC (t)
SB
Cmolc/dm3
3,3
1,9
0,00
3,5
0,09
3,3
P
V
mg/dm³
(%)
4,9
44,10
3,3
pH (H2O)
MO (%)
Areia (%)
Silte (%)
Argila (%)
6,1
3,0
65,0
7,1
27,8
Na adubação de base e pós-plantio utilizou-se a recomendação de adubação
para produção de mudas de eucaliptos (SCHORN e FORMENTO 2003), devido à
carência de informações para a espécie em estudo, utilizou-se 150 g de N (na forma de
Uréia) e 100 g de K2O (na forma de Cloreto de Potássio) por m³ de solo. A adubação
com P2O5 foi feita em doses crescentes na forma de Superfosfato Simples. As
adubações de pós-plantio foram realizadas com 3g de N e 2g de K2O por planta.
Durante a condução do experimento manteve-se a umidade do solo na capacidade de
campo com irrigações diárias.
O delineamento experimental utilizado foi inteiramente casualizado com sete
repetições e sete plantas por parcelas em esquema fatorial 6 x 2 [ seis doses na forma de
superfosfato simples (0,0; 0,4; 0,8; 1,2; 1,6 e 2,0 g dm-3 de solo) ] na presença de
Fungos Micorrízos Arbusculares – FMA’s Introduzido – FMAI e Nativo - FMAN.
A inoculação foi realizada com uma mistura de FMAs introduzidos (Glomus
clarum, Scutellospora Calospora e Glomus etunicatum), utilizando-se 0,5 g de inóculo
39
por planta, com cerca de 160 esporos por espécie de FMA, obtidos na Embrapa
Agrobiologia. A inoculação com FMA foi realizada no momento do plantio. Para o
tratamento com FMAN, foi considerada a ocorrência natural de FMAs no substrato
utilizado.
Após 120 dias, avaliou-se as seguintes características: percentagem de
colonização micorrízica (CM) no sistema radicular das mudas, segundo Koske e
Gemma (1989); altura das plantas (H em cm); diâmetro do caule (D em mm) (com
paquímetro digital de precisão de 0,001 mm); massa seca da raiz (MSR); massa seca da
parte aérea (MSPA) e massa seca total (MST), obtidas em estufa de circulação forçada
de ar a 60 ºC até obter peso constante) e índice de qualidade de Dickson (IQD),
estimado pela equação:
IQD =
𝑀𝑆𝑇
𝐻(𝑐𝑚) 𝑀𝑆𝑃𝐴 (𝑔)
+
𝐷 (𝑚𝑚) 𝑀𝑆𝑅 (𝑔)
Os dados experimentais obtidos foram submetidos à análise de variância e
análise de regressão para o desdobramento da interação para efeito de dose e FMA’s. As
médias dos tratamentos foram comparadas pelo teste Tukey a 5% de probabilidade
utilizando o programa estatístico Sisvar 5.3 (FERREIRA, 2010).
3. RESULTADOS E DISCUSSÃO
Observou-se efeito significativo da adubação fosfatada sobre a porcentagem de
micorrização nas mudas de guanandi para os dois tipos de FMA’s (introduzidos e
nativo). A maior porcentagem de micorrização foi observada na dose 0,4 g dm-3 de
fósforo na presença de FMAN, enquanto que para FMAI, a maior porcentagem de
colonização foi observado na dose 1,6 g dm-3 (Figura 1), indicando que os diferentes
níveis de adubação interferiram na colonização micorrízica para o guanandi. Esses
resultados mostram que FMAs podem ser utilizados em programas de adubação para
melhorar a qualidade da muda. Resultados semelhantes foram encontrados por Lacerda
et al. (2011), trabalhando com plantas arbóreas, esses autores verificaram aumento na
porcentagem de colonização micorrízica decorrente da inoculação com FMAs na
presença de doses crescentes de fósforo.
Segundo Peng et al. (1993) a aplicação de fósforo pode aumentar os efeitos da
micorrização, dependendo do grau de exigência que a espécie cultivada tem em relação
40
a esse elemento, o que evidencia a necessidade de fósforo no crescimento inicial do
guanandi. De acordo com Souza et al., (2011) plantas que possuem sistema radicular
pouco ramificado respondem a micorrização mesmo quando o nível de fósforo é alto no
solo, o que pode explicar o resultado observado para FMAI, uma vez que as plantas de
guanandi possuem sistema radicular pouco ramificado.
Respostas contrárias foram encontrados por Trajano et al. (2001), em mudas de
eucalipto, onde o maior valor em eficiência micorrízica foi observado nos tratamentos
que não receberam fósforo. Em trabalho semelhante, Carneiro et al. (2004) verificaram
que a taxa de micorrização decresceu com o aumento das doses de fósforo em plantas
de embaúba (Cecropia pachystachya) inoculadas com FMA.
Figura 1. Porcentagem de colonização micorrízica em mudas de guanandi inoculadas
com fungos micorrízicos introduzidos (FMAI) e nativos (FMAN) em função de doses
de fósforo.
Para altura de plantas, foi significativo as doses crescentes de fósforo e houve
interação entre as doses de fósforo e as FMAs. As maiores alturas foram obtidas da
presença de FMAN, este resultado pode está relacionado à maior adaptação destes
fungos a rizosfera da planta, uma vez que já existiam no solo, facilitando assim a
colonização (Figura 2). Os FMAN se mostraram eficientes em beneficiar a altura da
planta mesmo na dose mais baixa de fósforo (0,4 g dm-3), isso significa que para
incremento em altura não é necessário usar doses maiores que esta. Resultado
semelhante foi encontrado por Costa et al. (2005) onde a maior altura (38,75 cm) de
41
plantas de mangabeira (Hancornia speciosa Gomes) foi observado na presença FMAN
na menor dose de fósforo disponível de 0,003 g dm-3.
Para os FMAI a resposta observada foi crescente até a dose de 2,0 g dm-3,
evidenciando um sinergismo entre a aplicação de fósforo e a inoculação com FMAs no
crescimento dessa planta. O aumento do fósforo pode ter favorecido a atividade de
outros microrganismos promotores do crescimento vegetal. Segundo Menge (1983) e
Siqueira (1991) o funcionamento da colonização micorrízica depende da capacidade que
o fungo introduzido tem de estabelecer a relação mutualismo com a planta, da sua
adaptação às condições da fertilidade do solo e da sua compatibilidade com outros
microrganismos do solo, incluindo FMAN.
Cruz (2007), avaliou o crescimento de mudas de guanandi utilizando doses de
fósforo, observando incremento em altura conforme aumentou-se as doses. A maior
altura observada foi 34 cm aos 90 dias na maior dose de fósforo disponível de 1000 g
m³ de solo. Esse resultado demonstra que a altura de plantas de guanandi é influenciada
pela disponibilidade de fósforo.
Figura 2. Altura de mudas de guanandi inoculadas com fungos micorrízicos
introduzidos (FMAI) e nativos (FMAN) em função de doses de fósforo.
O diâmetro do colo das plantas de guanandi teve maior incremento nas doses
de fósforo 0,4 e 2,0 g dm-3 para FMAN e resposta linear para FMAI com maior
diâmetro na dose de fósforo 1,6 g dm-3 (Figura 3). Comportamento semelhante foi
verificado em mudas de algaroba (Prosopis juliflora) que apresentaram aumento no
42
diâmetro do coleto, quando inoculadas com FMAs em relação àquelas não inoculadas,
com adição de fósforo (AGUIAR et al., 2004).
Carneiro et al. (2004), observaram que a aplicação de fósforo em mudas de
embaúba (Cecropia pachystachya) resultou no aumento do diâmetro quando inoculadas
com FMAs, diferindo significativamente das não inoculadas, o que colabora com o
resultado deste trabalho. Mudas de maior diâmetro apresentam maior capacidade de
emissão de novas raízes (NOVAES et al., 2002; LISBOA et al., 2012) resultando assim
numa maior porcentagem de sobrevivência inicial das mudas no campo (BARROSO et
al., 2000; NOVAES et al., 2001). Segundo Gomes e Paiva (2004), as mudas devem
apresentar altos valores de diâmetros de colo para melhor equilíbrio do crescimento da
parte aérea, ou seja, o maior diâmetro indica melhor captação e translocação de
nutrientes na planta.
Figura 6. Diâmetro do colo de mudas de guanandi inoculadas com fungos micorrízicos
introduzidos (FMAI) e nativos (FMAN) em função de doses de fósforo.
A massa seca da parte aérea (MSPA), da raiz (MSR) e total (MST) foram
influenciados de forma significativa pela presença de FMAN, apresentando maior
expressão nas doses de 0,4 e 2,0 g dm-3 (Figura 4). Para FMAI, a MSPA e MST
apresentaram respostas crescentes até a dose de 1,6 g dm-3 e MSR apresentou maior
incremento na dose 2,0 g dm-3 . A maior produção de massa seca da parte aérea e do
sistema radicular das mudas de guanandi pode ter ocorrido pela maior capacidade que
os FMAN possuem em se adaptar a restrição na simbiose na presença de fósforo
disponível (SOUZA et al., 2011). Incrementos significativos em biomassa da parte
43
aérea também foram encontrados por Saboya et al. ( 2012) em mudas de pinhão manso
na presença de FMAs.
Embora os trabalhos com respostas a aplicação de fósforo na formação de
mudas em espécies florestais sejam escassos, têm sido observadas respostas à adubação
fosfatada em solos deficientes desse nutriente, como por exemplo solos de cerrado.
Nesse sentido, a importância do fósforo na produção de mudas de espécies florestais
foram reladas por Ceconi et al. (2006) em Açoita-cavalo (Luehea divaricata) e Barroso
et al. (2005) com Teca (Tectona grandis). Cruz (2007), também chegou à conclusão de
que a adubação fosfatada influencia o crescimento de mudas de guanandi.
A
B
C
Figura 7. Massa seca parte aérea (MSPA) (A), massa seca da raiz (MSR) (B), massa
seca total (MST) (C) de mudas de guanandi inoculadas com fungos micorrízicos
introduzidos (FMAI) e nativos (FMAN) em função de doses de fósforo.
Para o índice de qualidade de Dickson (IQD), as mudas colonizadas com
FMAI apresentaram valor médio superior, quando comparado com as mudas
44
colonizadas com FMAN. Porém nos dois tratamentos tanto com FMAI como FMAN as
mudas de guanandi apresentaram maior índice de qualidade na dose 2,0 g dm-3 (Figura
5). O IQD leva em consideração a produção de matéria seca da parte aérea (MSPA), das
raízes (MSR) e total (MST), bem como a altura (H) e o diâmetro (D) das mudas
(CHAVES e PAIVA, 2004), assim quanto maior for o valor deste índice, melhor será a
qualidade da muda produzida, sendo, portanto, um indicador adequado para predizer o
potencial de sobrevivência da muda no campo. Em geral os valores observados de IQD
para a mudas de guanandi foram elevados, demostrando que, a associação da
colonização micorrízica na presença de fósforo influenciou positivamente na qualidade
das mudas obtidas (Figura 5).
Figura 8. Índice de qualidade de Dickson (IQD) de mudas de guanandi inoculadas com
fungos micorrízicos introduzidos (FMAI) e nativos (FMAN) em função de doses
fósforo.
4. CONCLUSÕES
1. Os diferentes níveis de adubação influenciaram a colonização micorrízica, com
maior porcentagem de colonização na dose 0,4 g dm-3 de fósforo para FMAN e
1,6 g dm-3 de fósforo para FMAI;
2. A presença de fungos micorrízicos arbusculares e aplicação de fósforo
favoreceram a altura, diâmetro do colo e a produção de biomassa de mudas de
guanandi.
45
3. Na presença de fungos micorrízicos arbuscalares, mudas de guanandi com
melhor índice de qualidade foi obtida na dose de 2,0 g dm-3 de fósforo;
5. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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49
CAPÍTULO III- DIVERGÊNCIA MORFOLÓGICA DE MUDAS DE
GUANANDI DE SEMENTES COLETADAS EM MUNICÍPIOS DA REGIÃO
SUL DO ESTADO DO TOCANTINS
RESUMO- Objetivou-se quantificar a diversidade morfológica do guanandi
(Calophyllum brasiliense Cambes.) proveniente de quatro municípios do Estado do
Tocantins e um do Estado de São Paulo por meio de características morfológicas, com o
intuito de fornecer informações para programas de conservação e futuro melhoramento
genético da espécie. Foram coletadas sementes de árvores de quatro municípios do
Estado do Tocantins e adquiridas sementes de Piracicaba- SP. Aos 120 dias após o
plantio, foram avaliadas nove características morfológicas: altura das plantas, diâmetro
do caule, comprimento da raiz, número de folhas, área foliar, massa seca da raiz, massa
seca parte aérea, massa seca total e índice de qualidade de Dickson. Os dados foram
submetidos à análise de variância univariada, seguido do método de agrupamento de
Tocher e UPGMA (média aritmética de grupos não ponderados), obtendo-se o
dendrograma através da distância generalizada de Mahalanobis, como medida de
dissimilaridade, e foram estimados a contribuição relativa pelo critério de Singh. Houve
variabilidade morfológica das mudas de guanandi entre os cinco locais para 67% das
características estudadas. A massa seca total, massa seca da parte aérea e massa seca da
raiz foram às características que mais contribuíram para a divergência genética entre os
locais. Os métodos utilizados agruparam os cinco locais em três grupos pelo método de
Tocher e dois grupos pelo método UPGMA. A divergência morfológica evidenciada
entre os cinco locais estudados permite o direcionamento para a colheita de sementes de
forma a subsidiar trabalhos de conservação e futuro melhoramento genético da espécie.
Palavras-chave: Calophyllum brasiliense, características morfológicas, conservação
genética.
CHAPTER
II-
MORPHOLOGICAL
DIVERGENCE
OF
SEEDLINGS
GUANANDI SEEDS COLLECTED IN THE MUNICIPALITIES SOUTH
REGION OF STATE TOCANTINS
ABSTRACT -
Aimed to was quantify the morphological diversity of guanandi
(Calophyllum brasiliense Cambes.) from four municipality in the State of Tocantins and
50
the State of São Paulo by morphological characteristics, in order to provide information
for conservation programs and future genetic improvements of this species. The trees
seeds were collected of four municipality in the state of Tocantins and acquired seeds
Piracicaba-SP. The 120 days after were evaluated planting nine morphological
characters: plant height, stem diameter, root length, leaf number, foliar area, root dry
mass, dry mass of shoots, total dry matter and Dickson quality index. The data were
subjected to statistical analysis uni
methods of grouping Tocher and UPGMA
(arithmetic mean of groups unweighted) method were applied, yielding the dendrogram
through Mahalanobis distance as the dissimilarity measure. Also, was used the criterion
SINGH to quantify the relative contribution of these characteristics in genetic
divergence. There were morphological variability of seedlings guanandi among the five
sites to 67% of the studied characteristics. Total plant dry mass of shoot and root dry
mass were the characteristics that contributed to the morphological divergence between
locations. The methods grouped the five sites into three groups by the method of Tocher
and two groups by UPGMA. The morphological divergence seen between the five sites
studied targeting allows for the harvesting of seeds in order to support conservation
work and future genetic improvement of this species.
Keywords:
Calophyllum
brasiliense,
morphological
characteristics,
genetic
conservation.
1. INTRODUÇÃO
A espécie Calophyllum brasiliense Cambes., mais conhecida popularmente
como guanandi é uma espécie arbórea nativa do Brasil, que pertence a família
Clusiaceae. Ocorre desde o norte de Santa Catarina até a floresta Amazônica, possuindo
destaque nas florestas pluviais, ripárias ou áreas de várzeas, sendo capaz de crescer
dentro d’água e até em áreas de mangue, ocorre geralmente em grandes agrupamentos
que, por vezes, chega a formar populações homogêneas. (LORENZI, 2008).
No entanto, formações ripárias ou áreas de várzeas estão entre os ecossistemas
que mais sofrem perturbações, seja pela presença de solos relativamente férteis e
úmidos, atributos ideais para a agricultura e formação de pastagem, ou pela alta
diversidade de espécies, servindo como fonte de madeira e de produtos florestais não
madeireiros (REIS et al., 2009). O guanandi por ser uma espécie que ocorre
51
preferencialmente nessas áreas é sensível a alterações ambientais e susceptível a
extinção local.
No estado do Tocantins, as áreas de várzeas ou planícies de inundação têm sido
bastante exploradas pela agricultura, com plantações de arroz, soja, melancia dentre
outras. Com isso, muitas populações arbóreas foram reduzidas ou eliminadas, como
consequências diretas, têm-se a redução do tamanho populacional e o isolamento entre
populações, que resultarão em endogamia e deriva genética (BOTREL et al., 2006).
São raros os casos de espécies nativas estudadas do ponto de vista genéticos,
sendo estes indispensáveis à exploração racional, à recuperação, e principalmente,
conservação dos recursos florestais. Estudo como esse são importantes para que não
ocorra a perda de sua diversidade genética natural, permitindo que suas populações
mantenham-se vivas e reprodutivas no ciclo evolutivo da seleção natural
(KAWAGUACI e KAGEYAMA 2001).
A divergência genética é um dos mais importantes indicadores avaliados na
conservação de uma espécie, sendo que a caracterização morfológica é um dos primeiro
passos à descrição do banco de germoplasma. Portanto, o conhecimento da diversidade
genética do guanandi por meio de características morfológicas pode servir de modelo
para a geração de programas de conservação da espécie, além de orientar programas de
coleta de material para banco de germoplasma e produção de mudas para os programas
de reflorestamento.
Objetivou-se quantificar a diversidade morfológica do guanandi (Calophyllum
brasiliense Cambes.) proveniente de quatro municípios do Estado do Tocantins e um do
Estado de São Paulo por meio de característica morfológicas, com o intuito de fornecer
informações à programas de conservação e futuro melhoramento genético da espécie.
2. MATERIAL E MÉTODOS
O trabalho foi realizado na Estação Experimental do Campus Universitário de
Gurupi, Universidade Federal do Tocantins (UFT), situado na latitude sul 11º43’45” e
longitude oeste 49º04’07” com altitude
de 280 m. Segundo Köppen (1948), a
classificação climática regional é do tipo B1wA’a’ úmido com moderada deficiência
hídrica. A temperatura média anual é de 29,5 °C, com precipitação média anual de 1804
mm.
52
Foram coletadas sementes de árvores de quatro municípios do estado do
Tocantins e adquiridas sementes de Piracicaba- SP. As coletas das sementes foram
realizadas em abril de 2012, onde foram coletados frutos que caíram naturalmente de
árvores matrizes sadias, vigorosas e em plena maturidade. Os locais de coletas foram
georreferenciados (Tabela 1), e os dados foram usados para representar as localizações
geográficas (Figura 1).
Tabela 1. Municípios e coordenadas geográficas de árvores matrizes onde foram
coletadas sementes de guanandi.
Município
UTM
W
S
Altitude
Formoso do Araguaia-TO
22
0641468
8696239
240 m
Dueré-TO
22
0659013
8753020
225 m
Sandolândia-TO
22
0622709
8669202
246 m
Lagoa da Confusão-TO
22
0648308
8788251
232 m
Piracicaba - SP
22
473800
224230
546 m
53
Figura1: Mapa dos municípios do Estado do Tocantins onde foram coletadas as
sementes de árvores de guanandi.
Para a obtenção das mudas, as sementes foram beneficiadas para retirada da
polpa, e escarificadas mecanicamente para a quebra de dormência. A semeadura das
sementes foi realizada em canteiro composto de areia grossa lavada. No momento em
que as plântulas atingiram cerca de 10 cm de altura na sementeira, as mesmas foram
transplantadas para os sacos polietileno com capacidade de 2,0 kg de substrato, onde
permaneceram até o final do período experimental (120 dias). Como substrato foi
utilizado subsolo e esterco bovino curtido na proporção 2:1 (v/v).
54
Para a adubação do substrato utilizou-se 150 g de N na forma de Uréia e 100 g
de K2O na forma de Cloreto de Potássio para cada m³ de solo (SCHORN e
FORMENTO 2003). Foram realizadas quatro adubações de cobertura a cada 30 dias,
com 3 g de N (Uréia) e 2 g de K2O (Cloreto de Potássio) para cada planta. Durante a
condução do experimento manteve-se a umidade do solo na capacidade de campo com
irrigações diárias. O delineamento experimental utilizado foi inteiramente casualizado
com cinco tratamentos, oito repetições e 10 plantas por parcelas.
Após 120 dias, avaliou-se as seguintes características morfológicas: altura das
plantas (H em cm); diâmetro do caule (DC em mm) (com paquímetro digital de precisão
de 0,001mm); comprimento da raiz (CR em cm); número de folhas (NF); área folear
(AF cm²) massa seca da raiz (MSR); massa seca parte aérea (MSPA) e massa seca total
(MST), obtidas em estufa de circulação forçada de ar a 60 ºC até obter peso constante
e índice de qualidade de Dickson (IQD), estimado pela equação:
𝐼𝑄𝐷 =
𝑀𝑆𝑇
𝐻(𝑐𝑚) 𝑀𝑆𝑃𝐴 (𝑔)
+
𝐷 (𝑚𝑚) 𝑀𝑆𝑅 (𝑔)
O cálculo da área foliar foi realizada com o uso de áreas conhecidas de lâminas,
fez- se o uso de furadores cilíndricos retirando discos foliares de área conhecida (área
interna do cilindro). Estes discos, o maior número possível e determinado de várias
partes das folhas, foram acondicionados em sacos de papel e levados à estufa de aeração
forçada até peso constante. O restante das folhas usadas para a retirada dos discos e as
não usadas foram acondicionadas em outro saco de papel e levadas a estufa para
secagem. A área dessas folhas é estimada a partir das relações entre matéria seca dos
discos (Msd), área total dos discos, soma das áreas de todos os discos (Ad) e a matéria
seca total das folhas amostradas (Msf) das folhas usadas, das folhas não usadas e dos
discos (OLIVEIRA et al., 2002).
Efetuou-se a análise de variância com estimação dos quadrados médios de cada
característica morfológica. Foi verificada a significância das mesmas pelo teste de F, e
as médias foram agrupadas pelo teste de Scott e Knott (1974), utilizando o programa
estatístico Sisvar 5.3 (FERREIRA, 2010).
Para o estudo da diversidade genética existente entre os cinco locais utilizou-se
os dados morfológicos relacionados ao desenvolvimento inicial das mudas da avaliação
com 120 dias. Foi realizado análise de variância e as medidas de dissimilaridade foram
55
determinadas segundo o modelo de análise multivariada, o que permitiu a obtenção da
matriz de dissimilaridade, da matriz de covariância residual e das médias dos locais.
Foram aplicados os métodos de agrupamento de Tocher (RAO, 1952) e o
método UPGMA (média aritmética de grupos não ponderados), obtendo-se o
dendrograma através da distância generalizada de Mahalanobis (D2), como medida de
dissimilaridade. Utilizou-se, também, o critério de SINGH (1981) para quantificar a
contribuição relativa dessas características na divergência genética. As análises foram
realizadas utilizando o programa Computacional Genes, versão 2006 (CRUZ, 2007).
3. RESULTADOS E DISCUSSÃO
Foram detectadas diferenças significativas para as características diâmetro do
colo, comprimento da raiz, área folear, massa seca da parte aérea, massa seca total e
índice de qualidade de Dickson, evidenciando que existe diferença significativa entre a
origem das sementes (Tabela 2). No entanto, não houve diferença significativa dentro
dos locais para nenhum dos caracteres em estudo. Aparentemente isso mostra que na
coleta de sementes para produção de mudas, é mais importante considerar a variação
que existe entre os locais do que dentro do local de coleta.
Tabela 2. Resumo da análise de variância dos dados de diâmetro do colo (mm), altura
(cm), número de folhas, comprimento da raiz (cm), massa seca da raiz (g), área foliar
(cm²), massa seca da parte aérea (g), massa seca total (g) e índice de qualidade de
Dickson (IQD) em mudas de guanandi do Estado do Tocantins e do Estado de São
Paulo.
Quadrado Médio
Características
Entre Locais
Resíduo
Média geral
CV (%)
Diâmetro do colo (mm)
2,43**
0,13
5,04
7,13
Altura (cm)
20,31
11,09
32,29
10,31
Número de folhas
127,05
49,78
28,85
24,46
Comprimento da raiz (cm)
67,50*
20,71
37,56
12,12
Massa seca da raiz (g)
2,64
1,03
3,10
32,88
Área folear (cm²)
421846,40**
38018,01
621,78
31,36
Massa seca da parte aérea (g)
62,68**
7,55
9,50
28,92
Massa seca total (g)
79,95**
8,16
12,60
22,67
IQD1
0,43**
0,06
1,28
20,26
* e ** significativo pelo teste F ao nível de 5 e 1% de probabilidade, respectivamente.
1
IQD: Índice de qualidade de Dickson.
Silva et al. (2007) avaliando plântulas de populações de candeia (Eremanthus
Erythropappus (DC.) MacLeish) constataram significância para o diâmetro do colo, assim
56
como Biernaski et al. (2012) em estudo de progênies de cedro (Cedrela fissilis)
também encontraram resultados significativos para esta característica, estando de acordo
com os resultados apresentados neste estudo.
Os coeficientes de variação (CV) das nove características avaliadas variaram de
7,13 a 32,88% (Tabela 2).
Em geral os CVs foram baixos, evidenciando que as
características avaliadas possuem variabilidade genética. Entretanto, os CVs mais altos
foram para a massa seca da raiz (32,88%), área foliar (31,36%) e massa seca da parte
aérea (28,92%), que estão relacionados à produção de biomassa, sendo estas as
características mais influenciadas pelo manejo das mudas.
Os menores CVs foram observados para o diâmetro do colo (7,13%), altura
(10,31%) e comprimento da raiz (12,12%) indicando existir boa precisão experimental
na condução do experimento (FILHO CARGNELUTTI e STORCK, 2007).
Arriel et al. (2006) em estudo de divergência genética na fase de mudas de
progênies de faveira (Cnidoscolus phyllacanthus), obtiveram valores de coeficiente de
variação condizentes ao encontrado neste trabalho, em que o CV para a área folear foi
30,70%, bem próximo do valor obtido para o guanandi que foi 31,36%.
Em relação à característica comprimento da raiz, Oliveira et al. (2006),
estudando variações genéticas de progênies de baru (Dipteryx alata) e Rodrigues et al.
(2003) pesquisando clones de Eucalyptus sp. através de características do sistema
radicular, também encontraram variações significativas.
Variações de características do sistema radicular podem ter relação com a
capacidade de crescimento e desenvolvimento da espécie, assim um sistema radicular
mais desenvolvido pode resultar em uma muda mais vigorosa e com mais chances de
sobrevivência em ambientes com escassez de nutrientes e água.
As mudas de guanandi oriundas de Formoso do Araguaia, Dueré e Sandolândia
apresentam similaridade para as características diâmetro do colo, massa seca da parte
aérea e massa seca total, e foram dissimilares das mudas da Lagoa da Confusão e São
Paulo (Tabela 3). Para a característica comprimento da raiz as médias das mudas de
Formoso do Araguaia, Dueré e Lagoa da Confusão não diferiram entre si, porém foram
dissimilares de Sandolândia e São Paulo. Para esta característica as mudas das de
Sandolândia com média de 42,13 cm foi superior às demais.
57
Tabela 3: Médias para diâmetro do colo em mm (DC), altura em cm (H), número de
folhas (NF), comprimento da raiz em cm (CR), massa seca da raiz em g (MSR), área
folear em cm² (AF), massa seca da parte aérea em g (MSPA), massa seca total em g
(MST) e índice de qualidade de Dickson (IQD) de mudas de guanandi provenientes de
quatro municípios do Estado do Tocantins e um do Estado São Paulo.
Locais
Características Formoso
Dueré
Sandolândia Lagoa da
São
Confusão
Paulo
DC
5,34 a
5,52 a
5,46 a
4,44 b
4,44 b
H
31,40 a
32,89 a
34,84 a
31,17 a
31,17 a
NF
34,56 a
24,43 a
29,43 a
25,75 a
30,06 a
CR
36,46 a
35,71 a
42,13 b
34,89 a
38,63 b
MSR
2,28 a
2,96 a
3,43 a
3,00 a
3,82 a
AF
358,77 a
612,99 b
433,09 a
856,28 c
847,79 c
MSPA
6,39 a
9,08 a
7,28 a
12,38 b
12,38 b
MST
8,67 a
12,05 a
10,71 a
15,37 b
16,20 b
IQD
0,93 a
1,30 b
1,23 b
1,36 b
1,57 b
Médias seguidas da mesma letra não diferem entre si pelo teste Scott-Knott a 5% de probabilidade.
Para área foliar as médias das mudas proveniente de Formoso do Araguaia e
Sandolândia não diferiram entre si, mas foram dissimilares das oriundas de Lagoa da
Confusão e São Paulo. As mudas oriundas de Dueré foram dissimilares dos quatro
locais. Médias superiores para área folear foram constatadas nas mudas da Lagoa da
Confusão e São Paulo respectivamente, com médias iguais a 856, 28 cm² e 847,79 cm².
Para o índice de qualidade de Dickson (IQD), apenas as mudas de Formoso do
Araguaia diferiu das demais, apresentando a menor média (0,93). O IQD considera a
robustez e o equilíbrio de distribuição de biomassa da muda, ponderando resultados de
atributos importantes na avaliação de sua qualidade, sendo um índice de confiança
muito utilizado por pesquisadores em mudas de espécies florestais (GOMES et al.
2003). Desta forma, quanto maior o IQD melhor será a qualidade da muda, ou seja,
melhor será seu desenvolvimento no campo.
As mudas de Dueré, Sandolândia, Lagoa da confusão e São Paulo apresentaram
os melhores IQD, com destaque para as mudas oriundas de São Paulo que apresentaram
a maior média de 1,57. Com base nas características avaliadas, o município de Formoso
do Araguaia estaria descartado para coleta de sementes visando bancos de
germoplasma, programas de produção de mudas e melhoramento genético da espécie,
uma vez que a mesmo apresentou as menores médias para a maioria das características.
Recentes pesquisas de variações genéticas de espécies arbóreas nativas,
conduzidos em estudos de mudas ou árvores jovens, também têm evidenciado variações
significativas entre e dentro de populações de baru - Dipteryx alata (OLIVEIRA et al.,
58
2006), candeia -Eremanthus erythropappus (SILVA et al., 2007), erva-mate - Ilex
paraguariensis (KRAS et al., 2007), espinheira-santa - Maytenus ilicifolia (MARIOT e
BARBIERE, 2010 ) e aroeira - Myracrodruon urundeuva (COSTA et al. 2011).
As estimativas de herdabilidade (h²) das características morfológicas avaliados
variaram de 45,38% (altura) a 94,66% (diâmetro do colo) (Tabela 4). De acordo com
Cruz (2005) o valor de herdabilidade pode variar de 0 a 100%, sendo considerado alto
quando os valores obtidos forem maiores que 40%. Com isto, pode-se afirmar que os
características estudadas apresentaram alta herdabilidade.
Tabela 4. Herdabilidade em sentido amplo (h2), coeficiente de variação genético (CVg)
e razão coeficiente de variação genético por coeficiente de variação experimental
(CVg/Cve) em características morfológicas de mudas de guanandi oriundas de quatro
municípios do Estado do Tocantins e um do Estado de São Paulo.
Características
h²
CVg (%)
CVg/CVe
Diâmetro do colo (mm)
94,66
10,62
1,48
Altura (cm)
45,38
3,32
0,32
Número de folhas
60,82
10,77
0,44
Comprimento da raiz (cm)
69,31
6,44
0,53
Massa seca da raiz (g)
60,73
14,46
0,44
Área folear (cm²)
90,98
35,23
1,12
Massa seca da parte aérea (g)
87,95
27,62
0,95
Massa seca total (g)
89,79
23,77
1,05
Índice de qualidade de Dickson
84,40
16,67
0,82
As características com maior porcentagem de herdabilidade foram diâmetro do
colo (94,66%), seguido da área foliar (90,98%) e massa seca total (89,79%). A altura
apresentou menor porcentagem com 45,38%. Alto valor de herdabilidade para diâmetro
do colo também foi detectado em experimentos realizados por Biernaski et al. (2012) ao
analisarem características juvenis de progênie de cedro (Cedrela fissilis).
A
herdabilidade para o comprimento da raiz (69,31%) foi inferior a encontrada por
Oliveira et al. (2006) para baru (Dipteryx alata), que obteve um valor de herdabilidade
de 84,01% em avaliação da planta na fase de muda.
Segundo
Falconer
(1987),
características
quantitativas
são
altamente
influenciadas pelo ambiente e, quanto menor o efeito ambiental sobre o genótipo, maior
a herdabilidade, que representa a fração da característica controlada geneticamente.
Assim, esses altos coeficientes de herdabilidade indicam que os características avaliadas
em processo de seleção podem ser mais facilmente fixadas. Com isso, é possível inferir
59
que os características morfológicas juvenis de guanandi podem ser utilizados para
avaliação da variabilidade genética de populações amostradas da espécie.
A maioria das características analisadas apresentou elevado coeficiente de
variação genética (CVg), sendo que os maiores valores foram para área foliar (35,23%),
massa seca da parte aérea (27,62%) e massa seca total (23,77%). De acordo com Costa
et al. (2011) quanto maior a variação genética existente, maiores são as possibilidades
de ganhos genéticos ao longo do programa de melhoramento. O CVg é considerado um
parâmetro importante para se entender a estrutura genética de uma população, pois
apresenta a quantidade de variação entre progênies em relação a média do caractere em
estudo (BALERONI et al., 2003). Com base nessa informação pode-se inferir que a
massa seca total, massa seca da parte da aérea e área foliar são as características que
apresentam possibilidade de ganhos genéticos em programas de seleção.
De acordo com um levantamento realizado por Aguiar (2004) sobre
herdabilidade e coeficiente de variação genética da altura e diâmetro de espécies
arbóreas nativas do Brasil, verifica-se que as estimativas de herdabilidade e coeficientes
de variação genética deste trabalho são expressivos e excedem os intervalos observados
por diversos autores, principalmente com relação ao coeficiente de variação genética.
Assim, como a herdabilidade (h²) e o coeficiente de variação genética (CVg) a
razão do coeficiente de variação genética por coeficiente de variação experimental
(CVg/CVe) também apresentou os maiores valores para o diâmetro do colo (1,48), área
foliar (1,12) e matéria seca total (1,05). Segundo Vencovsky e Barriga (1992) quando
essa relação atinge valor igual ou superior à unidade, indica que é possível obter ganhos
genéticos representativos no melhoramento. Desta forma, os resultados encontrados
evidência a possibilidade de seleção para estas características com boas expectativas de
ganhos em virtude de seleção, sendo importante um estudo de associação destas
características com aquelas de importância em termos de produto final da espécie.
As medidas de dissimilaridade genética, estimadas a partir da distância
generalizada de Mahalanobis (Tabela 5), apresentaram uma elevada magnitude (1,52 a
42,26), indicando a presença de ampla variabilidade genética entre os locais. As
oriundas de Formoso do Araguaia e São Paulo foram mais dissimilares (D2 = 42,26),
seguida por Formoso do Araguaia e Lagoa da Confusão (D2 = 37,08). A menor distância
foi obtida para as mudas da Lagoa da confusão e São Paulo (D2 = 1, 52).
60
Tabela 5. Dissimilaridade entre municípios do Estado do Tocantins e São Paulo em
mudas de guanandi em relação a nove características morfológicas, com base na
distância generalizada de Mahalanobis (D2ii’).
Locais
1
2
3
4
5
Formoso do Araguaia (1)
0
14,16
12,15
37,08
42,26
Dueré (2)
0
5,63
23,44
26,29
Sandolândia (3)
0
27,55
28,14
Lagoa da Confusão (4)
0
1,52
São Paulo (5)
0
Neste trabalho, foi considerada a variabilidade apenas entre locais, havendo a
necessidade de trabalhos futuros com maior quantidade de árvores matrizes por região e
caracterização da variabilidade genética dentro das populações. Além da inclusão de
uma maior quantidade de características morfológicas, botânicos e agronômicos aliados
a técnicas moleculares. Assim, haverá a obtenção de resultados mais completos sobre a
diversidade genética das populações de guanandi do Estado do Tocantins.
Para o guanandi são raros os trabalhos que estudaram a diversidade genética, e
os poucos estudos são com marcadores moleculares (KAWAGUICI et al., 2001;
BOTREL, et al., 2006; SOUSA et al., 2007; REIS, et al., 2009), sendo que não há
nenhum registro de estudos da espécie com dados morfológicos, visto que estes são
importantes para caracterização de acessos em banco de germoplasma.
A análise de agrupamento de Tocher formou três grupos dissimilares (Tabela 6).
No grupo I ficaram Lagoa da confusão e São Paulo, mostrando que esses dois locais são
mais similares geneticamente. O grupo II Dueré e Sandolândia, e o Formoso do
Araguaia ficou no grupo III, mostrando-se isolado dos demais, ou seja, é dissimilar em
relação aos outros. O número de grupos formados evidencia a variabilidade entre os
locais constatados na análise de variância.
Tabela 6: Grupos de dissimilaridade em mudas de guanandi baseado em características
morfológicas oriundos de quatro municípios do Estado do Tocantins e um de São Paulo
pelo método de Tocher com base na distância Mahalanobis (D2ii’).
Grupos
Locais
I
Lagoa da Confusão; São Paulo
II
Dueré; Sandolândia
III
Formoso do Araguaia
Observa-se que municípios diferentes se encontram no mesmo grupo. Siqueira
(1993) e Carvalho (1994) sugerem como explicação para a menor diversidade entre
61
progênies de locais distintos a sua origem a partir de uma população ancestral comum,
ou ainda que esses materiais possam ter sofrido ação antrópica, dispersão de frutos via
animais e polinização cruzada.
No caso das mudas oriundas de São Paulo, que é de outro estado, à similaridade
com as mudas da Lagoa da Confusão pode estar relacionada a fatores ambientais e
adaptabilidade, uma vez que as plântulas foram cultivadas nas mesmas condições.
Ribeiro et al. (2012), avaliando características morfológicas em 16 genótipos de
bacurizeiro (Platonia insignis Mart.) que compõem à Coleção de Germoplasma da
Embrapa Meio-Norte, também observaram variabilidade entre eles, e utilizando o
mesmo método obtiveram 5 grupos. Em estudo de divergência genética com 51
progênies de macaúba (Acrocomia aculeata) na fase juvenil, Manfio et al. (2012)
obtiveram a formação de apenas 7 grupos.
Com base na contribuição relativa de cada característica morfológica na
dissimilaridade genética (Tabela 7), utilizando-se o critério de SINGH (1981), pode se
verificar que a massa seca total, massa seca da parte aérea e massa seca da raiz foram as
características que mais contribuíram para divergência morfológica com 49,37%,
44,28% e 5,41% respectivamente, enquanto os demais características contribuíram
apenas com 0,93%. As características massa seca total (49,37%) e massa seca da parte
aérea (44,28 %) foram as mais eficientes para explicar a dissimilaridade entre as
progênies, devendo ser priorizada na escolha de progenitores em programas de
conservação e futuro melhoramento da espécie, quando forem considerados estudos na
fase de mudas.
Pinto et al. (2010) estudando a contribuição de 18 descritores morfológicos em
guarirobeira (Syagrus oleracea (Mart.) Becc.), uma planta nativa do Cerrado,
descartaram 55% dos descritores, onde o descarte não ocasionou perda de informações
por apresentar correlações positivas com os descritores selecionados.
62
Tabela 7: Contribuição relativa (%) de
guanandi oriundo de cinco locais, sendo
quatro do Estado do Tocantins.
Caracteres
Massa seca total
Massa seca da parte aérea
Massa seca da raiz
Índice de qualidade de Dickson
Diâmetro do caule
Área folear
Comprimento da raiz
Altura
Número de folhas
características morfológicas em mudas de
uma introdução do Estado de São Paulo e
S.j
18884,35
16939,82
2069,49
150,25
146,87
35,39
10,09
7,58
7,00
Valor (%)
49,37
44,28
5,41
0,39
0,38
0,09
0,03
0,02
0,02
A partir da análise de agrupamento pelo método UPGMA foi obtido o
dendrograma (Figura 2). O ponto de corte para obtenção dos grupos foi realizada
visualmente conforme salto de distância ou mudança de nível no dendrograma.
Por esse método foi possível à formação de dois grupos distintos, os quais
foram quase idênticos aos grupos formados pelo método de Tocher (Tabela 6), com a
exceção do município de Formoso do Araguaia (1) que estava em um grupo isolado e
neste método ficou agrupada com Dueré (2) e Sandolândia (3) no grupo II.
As
progênies mais divergentes foram São Paulo e Formoso do Araguaia, e os mais
similares foram Lagoa da Confusão e São Paulo, reforçando o que foi descrito na matriz
de dissimilaridade pelas distâncias genéticas e no método de Tocher.
Assim como no método de Tocher, o método UPGMA também não organizou os
dados por local de coleta, o que pode está relacionado às diferenças ambientais e
ecológicas entre as localidades que foram coletadas as sementes, que provavelmente não
foram suficientes para promover pressões de seleção diferenciadas que pudessem
favorecer a divergência genética.
Os métodos de otimização Tocher e de hierarquização UPGMA são
normalmente empregados em conjunto, para completar os resultados e auxiliar numa
melhor distinção dos agrupamentos formados. O emprego de mais de um método de
agrupamento, em razão das diferenças na hierarquização, otimização e ordenação dos
grupos, permite que a classificação deles se complemente em função dos critérios que
cada técnica utiliza, e impede que inferências errôneas sejam adotadas na alocação de
elementos, dentro de um determinado subgrupo de genótipos (ARRIEL et al., 2006).
63
Figura 2: Dendrograma gerado pelo método UPGMA a partir das dissimilaridades
expressas pela distância Mahalanobis entre os cinco locais de guanandi obtidos a partir
das nove características morfológicas selecionadas. (1) Formoso do Araguaia, (2)
Dueré, (3) Sandolândia, (4) Lagoa da Confusão e (5) São Paulo.
Os resultados sugerem que variações nas características morfológicas podem ser
utilizadas como uma ferramenta para estudos genéticos de progênies de guanandi de
acordo com suas semelhanças e/ou diferenças. O custo relativamente baixo da
caracterização morfológica a torna uma ferramenta interessante para pesquisas de
programas de conservação da espécie, programas de coleta de material para banco de
germoplasma, produção de mudas para reflorestamento, além de fornecer subsídios para
futuros programas de melhoramento genético da espécie.
4. CONCLUSÕES
1. Houve variabilidade morfológica das mudas de guanandi entre os cinco locais
para 67% das características estudadas.
2. A massa seca total, massa seca da parte aérea e massa seca da raiz foram as
características que mais contribuíram para a divergência genética entre os locais.
3. Os métodos utilizados agruparam os cinco locais em três grupos pelo método de
Tocher e dois grupos pelo método UPGMA.
4. A divergência morfológica evidenciada entre os cinco locais estudados permite o
direcionamento para a colheita de sementes de forma a subsidiar trabalhos de
conservação e futuro melhoramento genético da espécie.
64
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