figuras do texto

Material da Profa. Dra. Durvalina Maria Mathias dos Santos. Disciplina de Fisiologia Vegetal, Unesp, Jaboticabal. 2004
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As Figuras a seguir foram extraídas dos textos originais do Prof. Dr. MARCELO EHLERS LOUREIRO da
Universidade Federal de Viçosa, UFV, MG. (e-mail [email protected]) e do texto do Prof. Dr. LÁZARO E. P.
PERES de Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz (e-mail [email protected]).
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FIGURAS DO TEXTO -TRANSPORTE NO FLOEMA E PARTIÇÃO DE
FOTOASSIMILATOS
Floema
Fig. 1: Esquema da direção do
transporte do xilema e do floema
entre diferentes orgãos de uma
planta
Anatomia do Floema:
Fig. 2: a) Esquema da estrutura da célula companheira e do elemento seiva. b) Micrografia
eletrônica da célula companheira e do elemento seiva.
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Secção transversal de caules mostrando o crescimento primário e secundário.
O floema e o xilema primários são formados diretamente através da diferenciação do meristema
apical. Floema e xilema secundário são formados pelo câmbio, o qual diferencia ao mesmo tempo
células de floema para fora (centrifugamente) e células de xilema para dentro (centrípetamente).
Como conseqüência, o floema fica sempre na porção externa de plantas com crescimento
secundário e o floema primário fica mais externo que o floema secundário. Desse modo, ao
removermos os tecidos externos de um caule (casca), o floema será eliminado, mas o xilema não.
Composição da seiva do floema:
Figura 3: a) Composição geral de uma seiva do floema; b) Comparação entre a seiva do
floema e do xilema entre duas espécies diferentes de plantas
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Fig. 4: Peso e raio molecular de
diferentes moléculas em relação ao
diâmetro do plasmodesmata.
Fig. 5: Mecanismo de
alteração da conformação de
proteínas para seu transporte
via plasmodesma.
Fig. 6: Modelos propostos para
explicar o movimento das viroses
através dos plasmodesmas. O
segundo modelo difere do
primeiro por envolver a
participação de receptores , as
quais seriam proteínas
codificadas pelo genoma das
plantas.
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Fig. 7: Experimento de
enxertia recíproca entre
plantas transgênicas (S, de
supressão) expressando
RNA que causa a
supressão da expressão da
enzima redutase do nitrato
(NR), e plantas normais
(N) de tabaco. Células de
plantas com a presença do
RNA que causa a
supressão da expressão do
gene da enzima NR
possuem menores teores de
clorofila. Este fenótipo é
representado na figura na
coloração verde mais clara.
MECANISMO DE TRANSLOCAÇÃO NO FLOEMA
Modelo do Fluxo por Pressão
Fig. 8: Esquema do fluxo
sob pressão no floema.
Valores aproximados dos
valores reais são
apresentados para
diferentes regiões do
floema e xilema.
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Fig. 9: Determinação do
potencial osmótico em
diferentes regiões (altura) de
uma planta.
Carregamento no Floema
Local de carregamento nas
nervuras terminais de folhas
fotossinteticamente ativas.
Fig. 10: Esquema
apresentando as duas
formas possíveis de
carregamento do floema em
uma folha de uma planta.
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Carregamento apoplástico do floema
Fig. 11. Esquema
mostrando o
carregamento da célula
companheira da
sacarose presente no
apoplasto envolvendo a
ATP hidrolase e o
carregador simporte da
sacarose.
Transportadores de sacarose necessários no carregamento apoplástico.
Modificado de Taiz & Zeiger (1998).
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Carregamento simplástico do floema
Fig. 12: Esquema
sumarizando as
principais diferenças
entre as células
envolvidas no
carregamento
apoplástico e
simplástico.
Fig. 13: Estrutura de
alguns
oligosacarídeos que
são carregados
simplasticamente no
floema.
Fig. 14: Esquema
mostrando o modelo de
captura pelo polímero
que tenta explicar o
carregamento
simplástico do floema.
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Carregamento simplástico do floema
Carregamento simplástico (setas azuis) e apoplástico (setas vermelhas). As células
companheiras envolvidas no carregamento apoplástico costumam ser do tipo comum ou de
transferência. Já as do carregamento simplástico são do tipo intermediário.
Modificado de Taiz & Zeiger (1998).
Um resumo dos tipos de células companheiras, suas características e tipo de carregamento em
que participam é apresentado na Tabela abaixo.
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Carregamento simplástico do floema
Modelo “Armadilha de polímero”. A formação de polímeros mais complexos e as diferenças
de diâmetro nos plasmodesmas impediriam o refluxo de fotoassimilados durante o
carregamento simplástico. Modificado de Taiz & Zeiger (1998).
Descarregamento do Floema
Fig. 15: Esquema
mostrando o
carregamento e
descarregamento do
floema via rota
simplástico ou
apoplástica.
Fig. 16: Esquema
apresentando os
diferentes tipos de
descarregamento
do floema possíveis
de serem
observados nas
plantas
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Fig. 17:
Micrografia
eletrônica de
feixes
vasculares de
plantas com
diferentes
tipos de
descarregame
Tab. 1: Tabela a direita apresenta algumas espécies com descarregamento simplástico,
enquanto a tabela b apresenta algumas espécies com descarregamento apoplástico.
Tipos de descarregamento. No descarregamento apoplástico, a saída do tubo crivado pode ser
apoplástica (tipo 1) ou simplástica com uma etapa apoplástica posterior (tipos 2A e 2B). C =
Célula companheira; T = Tubo crivado; R = Célula receptora. Modificado de Taiz & Zeiger
(1998).
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Exemplos de descarregamento simplástico (a, b) e apoplástico (c, d). Na cana-de-açúcar há
uma barreira apoplástica devido à lignificação das células da bainha do feixe vascular. TR1
normalmente acumula polímeros, enquanto TR2 e TR3 acumulam açúcares solúveis. Nas
sementes, TR4 corresponde ao tecido do embrião, o qual está isolado simplasticamente do
tecido materno. TR, tecido de reserva; TC, tubo crivado; PV, parênquima vascular.
Modificado de Patrick (1997).
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AS ENZIMAS INVERTASES SÃO FUNDAMENTAIS PARA O DESCARREGAMENTO
APOPLÁSTICO
Função da invertase e do transportador de hexose no descarregamento apoplástico. A
invertase diminui o potencial químico da sacarose na região do descarregamento, favorecendo
uma chegada contínua desse nutriente. Ao mesmo tempo, o transportador de hexose é
necessário para que os açúcares entrem nas células do dreno. SAC, sacarose; TP,
transportador. Modificado de Roitsch & Ehneb (2000).
Tipos de invertase e de carreadores de açúcares na célula receptora. A enzima invertase pode
agir no apoplasto, no citoplasma ou no vacúolo. Símbolos vermelhos indicam carreadores de
hexose e símbolos azuis indicam carreadores de sacarose. Ambos carreadores fazem simporte
com H + e por isso são dependentes da atividade de H + -ATPases, de modo similar ao que
ocorre no processo de carregamento . Modificado de Taiz & Zeiger (1998).
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Fatores que Afetam o Fluxo no Floema
Fig. 18: Mudança do
fluxo do floema com o
surgimento de novos
orgãos dreno.
ANELAMENTO
Fig. 19:
Anelamento
de um ramo
de uma
espécie de
planta lenhosa
pode afetar a
floração e o
enraizamento.
ANEL DE MALPIGHI.
O intumescimento da região logo
acima do anel evidencia que
substâncias são transportadas pelo
floema. Se o anelamento for
realizado no caule principal, a falta
de suprimentos provocará a morte
das raízes e posteriormente do
vegetal como um todo. O floema é,
portanto, a ponte que permite a
passagem de suprimentos da parte
aérea (produtos da fotossíntese)
para as raízes. Esses suprimentos
permitem que as raízes continuem
exportando água e sais minerais
para a parte aérea.
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IMPACTO NA PRODUTIVIDADE AGRÍCOLA
A prática das podas altera a partição de assimilados
Quando um horticultor realiza podas em suas culturas, ele na verdade está buscando modificar a
partição de assimilados manipulando fontes e drenos. Existem vários tipos de podas, mas na maioria
delas o objetivo é deslocar os fotoassimilados para os drenos de interesse e, conseqüentemente,
aumentar a produtividade. Desse modo, é comum se eliminar os chamados ramos ladrões em
fruteiras perenes ou fazer a eliminação de brotações laterais em culturas anuais como o tomateiro.
Além de se eliminar os drenos não produtivos, também é comum fazer o desbaste do excesso de
flores ou frutos em desenvolvimento para aumentar a quantidade de assimilados que é direcionada
para os que restam. Um tipo de poda bastante peculiar e que possui relação direta com o transporte
no floema é a prática do anelamento em videiras. Nessa cultura faz se o anelamento dos ramos que
contém racemos ainda em flor para provocar a retenção de assimilados e conseqüentemente a
melhoria da qualidade das uvas produzidas naquele cacho.
PRÁTICA DO ANELAMENTO NA PRODUÇÃO DE UVA.
O anelamento provoca a retenção de assimilados no ramo aumentando a quantidade que é
translocada para o dreno de interesse (frutos).
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TEORIA DO FLUXO DE PRESSÃO PARA O TRANSPORTE NO FLOEMA.
O fluxo de pressão é gerado pelo gradiente de potencial de pressão (yP), o qual é alto na fonte e
baixo no dreno. O processo de carregamento de sacarose (SAC) no TC da fonte abaixa o potencial
osmótico (yS) e conseqüentemente o potencial hídrico (yH), o qual leva à entrada de água
vinda do xilema e, por fim, aumento do yP. O descarregamento no dreno leva a um
processo inverso e provoca a diminuição do yP.
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Mobilização e Redistribuição de Assimilados
PARTIÇÃO DE NUTRIENTES NA FOLHAS E NOS FRUTOS DE UMA PLANTA DE TOMATEIRO.
Note que os elementos móveis no floema (nitrogênio, fósforo e potássio) tendem a se acumular nos
frutos, mas os que não se movem (cálcio) ficam retidos nas folhas. Elaborado a partir de dados
apresentados por Adams (1986).
ALOCAÇÃO DE FOTOASSIMILADOS
A síntese de sacarose libera fosfato (Pi) no citoplasma e o Pi é trocado com a triose fosfato pelo
translocador de fosfato (TPi) favorecendo a contínua síntese de sacarose. Se a síntese de sacarose
pára, a triose fosfato permanece no estroma para a síntese de amido. A triose fosfato é produzida no
Ciclo de Calvin e sua utilização para o acúmulo de amido nos plastídios ou de sacarose no vacúolo
dependerá do translocador de fosfato. As três enzimas chaves desse processo estão representadas
em vermelho. SPS, Sacarose fosfato sintase. Modificado de Taiz & Zeiger (1998).
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Fig. 20: Experimento de enxertia recíproca entre uma planta tuberizada e outra planta não
tuberizada de batata. O aumento da força dreno (porta-enxerto da planta tuberizada)
aumenta a fotossíntese do enxerto advindo da planta não tuberizada.
Profa. Dra. Durvalina Maria Mathias dos Santos
Fisiologia Vegetal-FCAV-UNESP, Jaboticabal