Fluxo de energia nos ecossistemas: cadeias e teias alimentares

ECOLOGIA GERAL
Fluxo de energia nos ecossistemas:
cadeias e teias alimentares - níveis
tróficos
Energética ecológica
• Fundamentos lançados por Lindemann
(1942):
• - entender os processos dos ecossistemas
• - produção de alimento para a
humanidade.
Termos utilizados
• Produtividade primária da comunidade 
taxa de biomassa produzida na
fotossíntese/área/tempo.
• Expressa em cal (joules/m2/dia) ou
matéria orgânica seca (kg/ha/ano)
• PPB = produtividade primária bruta
• PPL= PPB - R
Sem organismos autótrofos não haveria energia disponível para
àqueles que não possuem a capacidade de fixá-la.
• Produtividade secundária  taxa de
produção de biomassa pelos heterótrofos.
• Sistema Herbívoro-Carnívoro = sistema
consumidor de matéria viva
• Sistema decompositor (decompositores e
detritívoros)= sistema consumidor de
matéria orgânica morta
Sistema de consumidores de
matéria morta
Heterótrofos
Autótrofos
Produtores
ro
1 nível trófico
Consumidores
primários
do
2 nível trófico
Consumidores
secundários
ro
3 nível trófico
Consumidores
terciários
to
4 nível trófico
Decompositores ou
detritívoros
Produtividade primária líquida global
Produtividade primária
• Importante para o funcionamento da biota
• PPL global = 115.109 ton.m2.ano-1
• Oceano = 55.109 ton.ano-1
• Média global – 400mg.m2.ano-1 (30% da superfície
terrestre e 90% dos oceanos)
• Ecossistemas mais produtivos – pântanos, estuários,
banhados, bancos de algas, recifes, florestas tropicais e
campos cultivados.
• Lagos > PPL que oceanos
Fatores limitantes da PPL
• Latitude – radiação solar X temperatura X
água
• Mar – produtividade baixa pela escassez
de nutrientes.
• Ecossistemas terrestres:
• - recursos: nutrientes, CO2, H2O
• - condições: radiação solar e temperatura
• De 0 a 5 J de energia solar atinge/m2 de
superfície terrestre/minuto
• Se toda essa energia fosse convertida em
biomassa vegetal, teria 10 a 100x a
eficiência da fotossíntese.
• A comunidade terrestre mais produtiva =
coníferas entre 1 e 3%
• Plantas cultivadas manejadas = 3 a 10%
eficiência.
• A escassez de água   a fotossíntese
• A PP é variável ao longo do ano por vários
fatores
• Comunidades aquáticas  PP =
nutrientes, intensidade da radiação solar
na coluna de água.
• As comunidades aquáticas são produtivas
nas zonas costeiras.
O destino da Produtividade
primária
• Heterótrofos  fungos, animais e a
maioria das bactérias
• Obtenção: a) direta da biomassa vegetal;
b) indiretamente do consumo dos
heterótrofos
• Produtor 1ario. – 1º. Nível trófico
• Consumidor 1ªrio = 2º. Nível trófico
• Consumidor 2ario = 3º. Nível trófico
Eficiência ecológica energética
•
•
•
•
Relação entre PP X PS
Relação PS/PP = 1/10
Resulta numa estrutura piramidal.
Explica a composição dos níveis tróficos
das comunidades biológicas
A perda contínua de energia através das atividades metabólicas, limita a
quantidade de energia que está disponível para o próximo nível trófico, o
que é explicado pela segunda Lei da Termodinâmica.
Sistema de consumidores de
matéria viva
Assim, temos que o destino final da energia assimilada pelos
consumidores pode seguir 4 rotas:
•
•
•
•
respiração
acumulação de biomassa
degradação da matéria orgânica por bactérias e outros
decompositores
consumo pelos heterótrofos
Processos em um ecossistema
As relações de alimentação entre produtores, consumidores e
decompositores determinam uma estrutura chamada trófica,
através da qual a energia flui e os nutrientes são reciclados:
a cadeia alimentar ou trófica.
A interação do fenômeno da cadeia alimentar (isto é, a perda
de energia em cada transferência) com a relação entre
tamanho e metabolismo
resulta
Em uma estrutura trófica definida na comunidade, a qual,
muitas vezes, caracteriza um determinado tipo de
ecossistema
A estrutura trófica pode ser medida e descrita em termos de:
•
Biomassa existente por unidade de área
•
Energia fixada por unidades de área e tempo
•
Níveis tróficos sucessivos
Níveis tróficos
•
A cadeia alimentar é dividida em vários níveis, chamados de
tróficos,
•
Estes níveis estão ligados por relações “alimentares” e sugerem
uma ordem particular para a passagem de energia ao longo da
cadeia alimentar.
•
Assim como outros modelos muito simples, a idéia da cadeia
alimentar permite apenas uma abstração simples da natureza do
fluxo de energia nas comunidades
Autótrofos
Produtores Primários
Herbívoros
Produtores Secundários
Consumidores Primários
Carnívoros
Produtores Terciários
Consumidores Secundários
Etc
Nas cadeia alimentares
•
Ocorre uma transferência de energia e
nutrientes
para
os
níveis
tróficos
superiores
•
A
energia
flui
através
do
sistema,
havendo perda por dissipação em cada
passo
•
Nutrientes
também
fluem,
mas
não
ocorrem perdas necessariamente: ciclos
ao invés de fluxo único
•
Raramente apresentam mais do que 5 ou 6
níveis: porque será?
Exemplo: fluxo de E em uma floresta
• RFA = 1.000.000 J
• ~1% desta E é transformada
pelos produtores em biomassa
vegetal ou seja 10 000 J.ano-1
de biomassa são produzidas.
999.000 é perdida
A eficiência de uso da E solar é, portanto: 1.000/1.000.000 = 1%
A cada nível sucessivo, ~ 10% da E disponível para aquele nível é convertida em nova
biomassa.
Este valor também se aplica a produtores, os quais consomem 90% de sua própria
produção para a respiração
Os ecossistemas podem sustentar duas cadeias alimentares paralelas
A cadeia de pastoreio:
•
baseada na herbivoria
•
animais relativamente
grandes se alimentam
de folhas, frutos e
sementes
Os ecossistemas podem sustentar duas cadeias alimentares paralelas
A cadeia de detritos:
baseada no consumo por
microorganismos
pequenos
animais
e
de
matéria orgânica morta
de
origem
animal
vegetal
ou
Importância da cadeia alimentar de detritos no balanço
energético do ecossistema
Energia solar:
1,254,000 Kcal.m-2ano1
…55% são
utilizados na
respiração
~1% é capturada pelos
PP no processo de
fotossíntese
…45% são usados no
cresimento (PPL)
…11% entram na
cadeia alimentar de
pastoreio
…34% entram na cadeia
alimentar de detritos
A respiração microbiana
Rmicrobiana : respiração de bactérias e fungos
Rsaprofítica: respiração de invertebrados que se alimentam de detritos orgânicos
Ocorrem
conjuntamente
com o processo
de decomposição
Decomposição da matéria orgânica morta
A decomposição é um processo físico e químico de transformação das
moléculas orgânicas complexas da matéria orgânica morta em componentes
inorgânicos (ou orgânicos) mais simples
•
Fonte de energia para o crescimento microbiano
•
Libera nutrientes para a absorção pelas plantas
•
Influencia o armazenamento de carbono
O processo de decomposição inclui:
Deposição de serapilheira
Respiração
Fauna e
microorganismos
Humificação
Mineralização
serapilheira
Raízes
Solo
Tipos de decomposição
Decomposição aeróbica:
• Mais eficiente na liberação de E contida nas moléculas orgânicas
• A cadeia de detritos é mais ativa em ambientes aeróbicos e a quebra de
materiais mais completa
Decomposição anaeróbica:
•
Libera menor quantidade de energia
•
A quebra das moléculas orgânicas é substancialmente mais lenta e
incompleta
•
Resulta na acumulaçãp de matéria orgância não degradada na forma de
turfas, solos e sedimentos orgânicos.
A decomposição consiste em três etapas
1.
Lixiviação e conseqüente transferência de materiais solúveis como
nutrientes e compostos simples de carbono
2.
Fragmentação pelos animais do solo aumentando a área superficial
para o ataque microbiano
3. Alteração química,
ou seja mudanças
na composição do
detrito
Berg & Meentemeyer (2002)
Lixiviação
Fase 1
solúveis
em
água
do
material em decomposição
• Tem início quando as folhas
estão ainda na planta
• Processo mais importante
da decomposição inicial
Massa remanescente (% do original)
• Move (retira) os compostos
Fase 2
Fase 3
Solubilizados
celulares
Celulose e
hemicelulose
Produtos microbianos
Lignina
Trópicos
Ártico
Tempo (anos)
Fragmentação
A serapilheira fresca é protegida
do
ataque
epiderme,
microbiano
células
(peles,
vegetais
contendo lignina nas paredes)
•
Efetuada por vários animais que
habitam o solo
•
Aumenta a área superficial para o
ataque microbiano
•
Importante
em
ecossistemas
aquáticos e terrestres
Fase 1
Massa remanescente (% do original)
•
Fase 2
Solubilizados
celulares
Celulose e
himicelulose
Produtos microbianos
Lignina
Trópicos
Ártico
Fase 3
Alteração química
Converte a matéria orgânica em CO2 e nutrientes
Forma compostos complexos recalcitrantes (refratários)
Assim, a composição química da
matéria
orgânica
alterada
a
medida
morta
é
que
os
microorganismos degradam as
moléculas orgânicas
Os compostos são degradados a
taxas distintas e novos irão
aparecer
como
resultado
metabolismos microbiano
do
Massa remanescente (% do original)
Fase 1
Fase 2
Solubilizados
celulares
Celulose e
hemicelulose
Produtos microbianos
Lignina
Trópicos
Ártico
Fase 3
Lembrando que o solo é heterogêneo
Espacialmente
• Composto pela serapilheira acima do solo a
matéria orgânica e a porção mineral
• Presença de agregados e macroporos
• Presença da rizosfera
Quimicamente
•
Líter fresco e a matéria orgânica velha apresentam
composição distinta
•
As diferentes partes da
planta têm composição
também diferenciada (ex.: folhas e madeira)
•
As paredes celulares e o conteúdo celular são
diferentes
Quem são os organismos responsáveis pela decomposição e por que eles
realizam este processo?
Cadeia de detritos baseada nas folhas
de mangue que caem em um estuário raso
do Sul da Flórida (Odum, 1972)
Bactérias
•
Apresentam um crescimento rápido
•
São especilizadas em substratos lábeis
•
Existem grupos anaeróbicos
•
Dependem da difusão do substrato para dentro da célula
•
Especialistas “espaciais” ou seja: geralmente
encontram-se na rizosfera, nos macroporos
ou no interior dos agregados.
•
Especialistas químicos: diferentes bactérias
produzem
diferentes
tipos
de
degradando diferentes substratos
enzimas
Fungos
•
Responsáveis pela maior parte da decomposição aeróbica
•
Ampla capacidade enzimática, produzindo compostos que degradam: as
paredes celulares (ou seja lignina, celulose e hemicelulose) e o conteúdo
celular (proteínas, açúcares e lipídios)
•
Podem transportar os metabólitos através das hifas, podendo ser
encontrados no:
– Líter superficial, importam nitrogênio do solo
– Madeira, importam nitrogênio do solo
– Micorrizas, trocam carbohidratos por nutrientes
Fauna edáfica:
•
São responsáveis por 5-10% da
respiração do solo
•
Os
principais
impactos
na
decomposição são indiretos:
Alteram o ambiente do solo
Se
alimentam
de
bactérias
fungos
Excretam nitrogênio e fósforo
e
Microfauna edáfica
•
Protozoários como ciliados e amebas
– Aquáticos e móveis
– Predadores de bactérias (fagocitose)
– Esoecialistas da rizosfera
•
Nematódios e elmintos ocupam vários níveis tróficos
– Nematóides são extremamente abundantes
Mesofauna edáfica
•
•
•
•
Animais que têm o maior impacto na decomposição
Fragmentam o líter
Ingerem partículas de líter e digeram bactérias
Ex: Colembolos
Macrofauna edáfica
•
Minhocas, cupins, etc.
– Fragmentam o líter ou ingeram solos
– Misturam o solo e transportam matéria orgânica para áreas mais
profundas do perfil
– Reduzem a compactação
– Criam canais para a água e as raízes
Medida da decomposição utilizando diferentes dimensões de litter-bags
Exemplo
mecânica
de
da
quebra
(fragmentação)
detritos
de
maior
tamanho. Observe como a
decomposição
é
menos
intensa nos sacos que não
permitiram
a
ação
da
macrofauna
Ricklefs & Milles, 2000
Controles da decomposição variam a longo e curto prazos:
A qualidade e a
quantidade de substrato
Longo prazo
Curto prazo
estão entre os principais
fatores controladores da
decomposição
A qualidade do substrato depende do:
•
Tamanho da molécula
•
Tipos de ligações químicas: algumas são mais fáceis de romper que
outras,
•
Regularidade da estrutura e aleatoriedade do contato com enzimas e
decompositores (lignina e humus são irregulares)
•
Toxidade: fenóis que evoluíram para proteger plantas de herbívoros e
patógenos, em alguns casos, também afetam os decompositores
•
Disponibilidade de nutrientes para sustentar o crescimento microbiano
Como prever a taxa de decomposição?
•
Análise da razão C:N
– Ídice da razão entre citoplasma e parede celular
– Medindo a concentração de N
– Afeta a decomposição diretamente na presença de C lábil
•
Razão Lignina:N
– Medida que integra a concentração
de N e o tamanho/complexidade do
substrato
Espécies de plantas diferem em termos de predictabilidade da qualidade do
liter. Por exemplo folhas de plantas adaptadas à elevada disponibilidade de
recursos decompõem rapidamente devido às maiores concentrações de
carbono lábil
Efeitos importantes da decomposição no ecossistema
1.
Retorno do carbono estocado e do
fixado na PP para a atmosfera
2.
Consumidores
Torna o estoque de nutrientes
disponível
para a absorção pela
Produtores
vegetação
3.
Decompositores
Primeiro passo na formação da
matéria orgânica do solo a qual
afeta
propriedades
como
a
capacidade de troca de cátions e
a retenção de água
Nutrientes disponíveis para
os produtores
Reservatório
Processos
geológicos
Importância da cadeia alimentar de pastoreio no balanço
energético do ecossistema
Energia solar:
1,254,000 Kcal.m-2ano1
…55% são
utilizados na
respiração
~1% é capturada pelos
PP no processo de
fotossíntese
…45% são usados no
cresimento (PPL)
…11% entram na
cadeia alimentar de
pastoreio
…34% entram na cadeia
alimentar de detritos
A cadeia de pastoreio:
modelo que descreve o fluxo geral de energia em parte do ecossitema
Maioria dos ecossitemas: o modelo inicia com os Produtores Primários, que produzem
açúcares e compostos orgânicos pela fotossíntese. Uma vez produzidos, estes compostos
podem ser usados para criar vários tipos de tecidos vegetais
Consumidores Primários
ou hervívoros: segundo elo
na cadeia de pastoreio,
obtém E pelo consumo dos
produtores primários
Miller, 2001
A cadeia de pastoreio
Consumidores secundários ou carnívoros: terceiro elo na cadeia. Obtém E pelo
consumo de herbívoros.
Consumidores terciários
ou carnívoros
secundários: obtém E
pelo consumo dos
carnívoros primários.
Miller, 2001
Ligação entre as cadeias alimentares de pastagem e de detritos
Herbívoros
Predadores
Cadeia de pastagem
Produtores
Cadeia de detritos
Detritívoros
Predadores
Teias alimentares:
Descrevem os padrões complexos de
fluxo de E em um ecossitemas pela
modelagem de quem consome quem.
Cadeia
Teia
As teias alimentares são muito mais complexas: (Elton, 1927)
Pirâmides tróficas
Cadeias alimentares: sistemas morfológicos que descrevem o
fluxo de energia
Este fluxo dentro das cadeias alimentares pode ser também
descrito quantitativamente, através de vários modelos
propostos na literatura.
Exemplos:
Modelo de pirâmides de biomassa:
quantifica a biomassa total em cada
nível trófico
Modelo de pirâmides de energia:
quantifica a quantidade de energia
presente em cada nível trófico
Pirâmides Ecológicas
Forma gráfica de representar a estrutura e
função tróficas
Tipos
Pirâmides de números: são representados o número
de organismos individuais presentes em cada nível
Pirâmides de biomassa: são representados o peso
seco total ou o valor calórico ou outra medida da
quantidade de material vivo
Pirâmides de energia: são representados o fluxo
energético e/ou a produtividade em níveis tróficos
sucessivos
Pirâmides de Números
Odum, 1983)
Pouco instrutiva em termos ilustrativo:
Exemplos:
1. Números variam muito de acordo com o tipo
de comunidades, dependendo do tamanho
dos indivíduos
2. Muitas vezes os números entre um nível
trófico e outro apresentam variações muito
grandes, dificultando sua representação na
mesma escala
3. São
estáticas:
instantâneos
demostram
os
estados
Florestas: produtores primários poucos indivíduos grandes
Oceanos: produtores primários –
muitos indivíduos, pequenos
Pirâmides de Biomassa
Odum, 1983)
1- Proporciona um quadro mais claro das relações de biomassa existentes entre os
grupos ecológicos como um todo
2- Espera-se uma pirâmide de inclinação gradativa, desde que o tamanho dos indivíduos
não difira muito
3- Esta pirâmide pode ser invertida quando os indivíduos dos níveis tróficos iniciais são
bem menores do que os dos níveis mais elevados (ex. Lagos e oceanos)
4- Apesar do fluxo de E ser maior dos produtores para os consumidores, o metabolismo
acelerado e a taxa de reposição maior dos produtores implicam em uma menor biomassa
em qualquer tempo
5- São estáticas: demostram os estados instantâneos
Pirâmides de Energia
Odum, 1983)
1- Proporcionam a melhor imagem geral da natureza funcional das comunidades
2- O número e a massa de organismos que podem ser sustentados em um dado nível, em
uma dada situação não dependem da quantidade de E fixada presente, em um dado
momento no nível imediatamente inferior, mas sim da velocidade com que o alimento
está sendo produzido
3- São dinâmicas: demostram a velocidade da passagem da massa alimentar ao longo da
cadeia trófica
4- Forma da pirâmide não é afetada pelo tamanho ou taxas metabólicas
5- Se todas as fontes forem consideradas deve estar sempre na posição direta, devido
à Lei da Entropia
Pirâmide de número de organismos:
Diminuição do número de
Base da pirâmide de uma
organismos com um aumento do
floresta temperada é estreita
número de níveis tróficos
pois os organismos são grandes
1
2
10.000
120.000
100.000
50.000
1.5000.000
300
Eficiência ecológica ou
… qual energia útil é transferida entre níveis tróficos?
•
Eficiência ecológica ou eficiência da cadeia alimentar: é definida
como o percentual da energia transferido de um nível trófico
para o seguinte:
•
Eficiência ecológica: é geralmente apenas 10%, variando entre 520%
Para entender melhor por que isto ocorre é necessário:
• Estudar a utilização da energia dentro de cada nível
trófico
• Levar em conta a dissipação de energia que ocorre
em cada transferência entre níveis tróficos
Transferências energéticas dentro de cada nível trófico
Envolvem vários componentes:
 Ingestão: energia contida no alimento ingerido
 Excreção: energia contida nos dejetos
 Assimilação: energia contida no alimento ingerido que é
absorvida pelo organismo
 Respiração:
energia
consumida
nos
processos
de
manutenção vital
 Produção: energia residual utilizada no crescimento e
reprodução
Relações energéticas fundamentais
O balanço energético de um consumidor resulta das
seguintes relações:
ENERGIA INGERIDA - ENERGIA EXCRETADA = ENERGIA ASSIMILADA
ENERGIA ASSIMILADA - RESPIRAÇÃO - EXCREÇÃO = PRODUÇÃO