1 Anatomia e Fisiologia da Circulação Sanguínea

1 Anatomia e Fisiologia da Circulação Sanguínea
Sangue
O sangue pode ser considerado um tecido líquido, o qual
circula pelo corpo impulsionado por uma bomba, o coração.
Nosso sangue é responsável por 7 a 8% do peso do corpo,
o que, em uma pessoa com 70 kg, equivale a aproximadamente 4,5 a 6 L de sangue. O sangue é constituído por plasma sanguíneo e células sanguíneas (eritrócitos, leucócitos e
trombócitos) (Fig. 1.1).
Os glóbulos vermelhos (eritrócitos) desenvolvem-se –
como todas as outras células sanguíneas – a partir de células-tronco pluripotentes na medula óssea (Fig. 1.2). Os eritrócitos contêm hemoglobina, a qual transporta oxigênio.
Eles não são capazes de movimentar-se espontaneamente;
por essa razão precisam ser carregados pelo fluxo sanguíneo para oxigenar todos os tecidos do corpo.
Os glóbulos brancos (leucócitos) incluem granulócitos
(neutrófilos, basófilos e eosinófilos), linfócitos, plasmócitos
e monócitos.
Trombócitos são as chamadas plaquetas, que possuem
um papel importante na coagulação do sangue.
O plasma sanguíneo contém moléculas orgânicas e
inorgânicas dissolvidas. As albuminas formam a maior parte das proteínas plasmáticas. Elas são sintetizadas no fígado
e exercem o papel de transportadoras (p. ex., de hormônios). Como todas as proteínas plasmáticas, as albuminas
são solúveis em água e, portanto, são responsáveis pela
pressão coloidosmótica. Por sua vez, as imunoglobulinas
(também chamadas de anticorpos) são a primeira linha de
defesa molecular do sistema imune do corpo. Elas são liberadas no sangue por certos linfócitos, chamados de plasmócitos.
Tanto o sangue como a linfa contêm fibrinogênios, os
quais participam da coagulação. Alguns exemplos de substâncias orgânicas encontradas no sangue são: lipídeos, lipoproteínas, hormônios, vitaminas, aminoácidos e pigmentos
biliares. (“Substâncias orgânicas” é o nome atribuído coletivamente a todas as moléculas que contém o átomo de
carbono C, exceto o monóxido de carbono [CO] e o dióxido
de carbono [CO2]). Exemplos de substâncias inorgânicas encontradas no sangue são: fosfato, iodo (I), ferro (Fe), potássio (K) e sódio (Na).
A principal função do sangue é a de transporte. O oxigênio é transportado diretamente dos pulmões para todos
os tecidos pelos glóbulos vermelhos (eritrócitos), enquanto o dióxido de carbono é transportado dos tecidos para os
pulmões. As únicas estruturas excluídas dessa troca direta
são as cartilagens das articulações, uma pequena seção da
conexão entre o osso e o tendão, e as partes do disco intervertebral. Além disso, por ser um meio líquido, a corrente
sanguínea transporta nutrientes dos intestinos para os tecidos, bem como carrega os resíduos metabólicos para os
órgãos de excreção.
Glóbulos vermelhos (eritrócitos)
Os eritrócitos, que são células anucleadas, constituem 99%
dos elementos do sangue. Sua função é transportar oxigênio, o qual se liga à hemoglobina, o pigmento ferroso da
célula.
Essas células são formadas na medula óssea e possuem
um ciclo de vida de 120 dias, sendo destruídas no baço. Ao
atingirem a maturidade, medem de 6 a 7 ␮m, o que significa que possuem um diâmetro mais amplo que os capilares.
Uma vez que não podem mover-se sozinhos, os eritrócitos
devem ser flexíveis o suficiente para poderem ser empurrados ao longo dos capilares (Fig. 1.3).
Glóbulos brancos (leucócitos)
Os leucócitos não formam um grupo uniforme de células.
Seus três principais grupos abrangem células distintas, tais
como linfócitos, granulócitos e monócitos.
Sangue 4,5 a 6 L
Componentes celulares ±45%
Eritrócitos
Leucócitos
4,6 a 6,2 milhões/mm3 4.000–
4,2 a 5,4 milhões/mm3 9.000/mm3
Plasma ± 55%
Trombócitos
18.000–
32.000/mm3
Água
Proteínas
90% do plasma
8% do plasma
Íons, glicose,
enzimas,
hormônios,
creatinina,
ureia
2% do plasma
Figura 1.1 Componentes líquidos e sólidos do sangue.
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Sangue
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Pluripotente (“capaz de fazer muitas coisas”)
células-tronco da medula óssea
Leucopoiese
Mieloblasto
Monoblasto
Promielócito
Monócito
Linfócito
Granulócito
Eosinofílico
Assistência na
defesa imune
Figura 1.2
Basofílico
Trombopoiese
Proeritroblasto
Megacarioblasto
Eritroblasto
Megacariócito
Reticulócito
Neutrofílico
Macrófago
Defesa não específica
Células B
Células T
Defesa específica
Eritrócito
Trombócitos
Transporte de O2
Coagulação
do sangue
Árvore genealógica das células sanguíneas. Q 46
Fluxo de eritrócitos
Plasma
Diâmetro do
lúmen capilar:
aprox. 5 ␮m
Células endoteliais
Figura 1.3 Deformação dos glóbulos vermelhos ao passarem
pelos capilares.
Os granulócitos, que são células de defesa não específicas, constituem 60% dos leucócitos e são divididos em três
grupos (Fig. 1.4):
• Granulócitos neutrofílicos (95%)
• Granulócitos eosinofílicos (3%)
• Granulócitos basofílicos (2%)
Com um diâmetro de 10 a 17 ␮m, os granulócitos são
consideravelmente maiores que os eritrócitos. Eles permanecem no sangue apenas por um curto período de tempo,
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Eritropoiese
movendo-se para os tecidos, especialmente para as membranas mucosas, onde cumprem sua função protetora, destruindo as bactérias por meio da fagocitose.
Aproximadamente 30% dos glóbulos brancos são linfócitos. Eles possuem entre 7 a 12 ␮m de diâmetro, o que os
coloca entre os eritrócitos e os granulócitos em tamanho.
Apenas 4% dos linfócitos circulam no sangue, uma vez que a
maioria encontra-se nos órgãos linfáticos: baço, timo, tecido linfático intestinal e linfonodos.
Os linfócitos são divididos em dois grupos: linfócitos
T, que são formados no timo, e linfócitos B, formados na
medula óssea. Esses dois grupos possuem efeitos recíprocos. As células T auxiliares, ao serem sensibilizadas por um
antígeno, podem estimular linfócitos B. Esses linfócitos B
desenvolvem-se em plasmócitos, os quais se especializam
na produção de anticorpos. Por sua vez, as células T supressoras inibem a resposta imune dos linfócitos B e de outras
células T. Linfócitos B especializados são responsáveis pela
memória antigênica do corpo. Q 39
Os linfócitos entram em contato com um antígeno no
linfonodo. Esse contato os sensibiliza, fazendo com que se
multipliquem. Após isso, eles deixam o linfonodo por meio
dos vasos linfáticos eferentes, entram no sangue, ingressam
nos tecidos e, então, retornam aos linfonodos. Os linfócitos
passam a maior parte de seu tempo de vida nos linfonodos
ou em outros tecidos linfáticos, e apenas horas (no máximo
24) no sangue. Q 11
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Figura 1.4 Granulócitos: neutrofílicos (a); eosinofílicos (b); basofílicos (c).
Retículo
endoplasmático
Grânulos
Núcleo
manecem no sangue. Sua tarefa é controlar a coagulação do
sangue e estancar lesões. Se o endotélio da parede vascular
interna é danificado, as plaquetas formam um trombo no
local da lesão.
Os trombócitos contêm serotonina, que causa vasoconstrição, inibindo a perda de sangue dos vasos danificados e promovendo a hemostasia.
Sistema cardiovascular
Complexo de
Golgi
Mitocôndria
Figura 1.5 Monócito.
Os monócitos permanecem no sangue por alguns dias e
partem de lá para os tecidos, onde residem como macrófagos por meses, ou mesmo anos. Por essa razão, são também
chamados de histiócitos (do grego histion, rede, tecido).
Eles possuem um papel não específico no sistema imune:
realizam a fagocitose de resíduos celulares e de antígenos.
São consideravelmente largos, de 12 a 20 ␮m, e possuem
uma intensa motilidade ameboide. (Fig. 1.5). Q 47
Plaquetas (trombócitos)
Os trombócitos são células pequenas, chatas, arredondadas
e anucleadas que possuem de 1 a 4 ␮m de diâmetro. Seu
tempo de vida varia entre 9 e 12 dias, durante os quais per-
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O sistema cardiovascular é formado pelo coração e pelos
vasos sanguíneos. Esse sistema fornece oxigênio e nutrientes para todas as células do corpo, ao mesmo tempo em que
remove os resíduos metabólicos, incluindo o dióxido de
carbono e as substâncias excretadas por meio do sistema
urinário.
Na grande circulação ou circulação sistêmica, o sangue rico em oxigênio advindo dos pulmões é bombeado do
ventrículo cardíaco esquerdo para aorta, artérias, arteríolas
e, finalmente, capilares e periferia. Ao passar pelo sistema
capilar, o sangue move-se do sistema arterial para o venoso. Da parte venosa dos capilares, passa para as vênulas e
veias e, propelido por diversos mecanismos complementares, chega ao átrio direito do coração, ingressa no ventrículo direito e, finalmente, volta aos pulmões (Fig. 1.6). O
bombeamento muscular, ativado por qualquer movimento
do corpo, exerce pressão sobre as veias, particularmente
nas extremidades inferiores. As valvas venosas conduzem
o sangue na direção desejada. Além disso, a inspiração cria
uma pressão negativa na cavidade torácica em relação à cavidade abdominal, produzindo uma sucção que atrai o sangue para o coração. A ação de bombeamento do lado direito
do coração também exerce sucção na veia cava, atraindo o
sangue nesse vaso para o coração.
Nesse ponto, a circulação pulmonar, ou pequena circulação, inicia-se, e o ventrículo cardíaco direito bombeia o
sangue para os pulmões. A troca de oxigênio ocorre nos al-
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Sistema cardiovascular
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Capilares
Leito capilar
pulmonar
Veias
pulmonares
Artérias
Artérias
pulmonares
Abertura do
ducto linfático
central
Átrio
esquerdo
Veias
Sistema de baixa pressão
Sistema de alta pressão
Grandes veias
Veia
cava superior
Grandes artérias
Lado
Lado
direito do esquerdo
coração
do coração
Átrio
direito
Veia
cava inferior
Leito
capilar hepático
Pequenas
artérias e
arteríolas
Ventrículo Ventrículo
direito
esquerdo
Linfonodos
Sistema de
vasos linfáticos
Vaso linfático
inicial
Leito capilar da
grande circulação
Figura 1.6
O sistema circulatório.
véolos pulmonares, de forma análoga à troca observada no
sistema capilar. Nesse caso, contudo, o dióxido de carbono
(CO2) é liberado e o oxigênio (O2) é coletado.
O oxigênio difunde-se nos eritrócitos, onde forma um
composto com a hemoglobina, transformando-se em oxiemoglobina. O sangue move-se, então, dos pulmões de volta
para o ventrículo cardíaco esquerdo, completando seu ciclo. Desse modo, as artérias providenciam o fluxo de sangue para os tecidos, enquanto as veias propiciam a volta do
sangue em direção à veia cava (Fig. 1.7).
A pressão sanguínea é relativamente alta nas artérias e
diminui gradualmente nas ramificações do sistema (p. ex.,
a pressão na artéria braquial, onde geralmente é medida,
varia em torno de 120-140/80-90 mmHg em um adulto
saudável). Nos capilares, a pressão diminui para 30 mmHg
pelos esfíncteres pré-capilares. Já no sistema venoso, a
pressão varia entre 10-25 mmHg. Por fim, nas veias próximas ao coração, a pressão diminui para 2-4 mmHg.
Mecanismos complexos regulam a pressão sanguínea, incluindo o sistema nervoso autônomo, os hormônios
e até mesmo os íons. Entre as substâncias vasoativas encontram-se a histamina, a prostaglandina, a serotonina e
a adrenalina.
A troca de nutrientes celulares ocorre através das paredes dos capilares, onde o fluxo sanguíneo é mais lento. A
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Pequenas veias
e vênulas
Figura 1.7
culatório.
Capilares
Distribuição do volume de sangue no sistema cir-
taxa de fluxo sanguíneo, a pressão sanguínea e o diâmetro
(calibre) dos vasos possuem um papel importante nos processos metabólicos. O fluxo sanguíneo é regulado por mudanças no raio vascular. No caso das áreas capilares, o fluxo
também é regulado, porém em momento algum todos os
capilares encontram-se simultaneamente abertos. Grande
parte do sangue encontra-se no sistema venoso, no baço e
no fígado. A constrição vascular aumenta a resistência ao
fluxo sanguíneo, diminuindo a perfusão.
Sistema arterial
A parede arterial é constituída por três camadas: o endotélio vascular interior, com uma membrana elástica (túnica interna ou íntima); a camada intermediária, com fibras
elásticas e células musculares lisas (túnica média); e a camada externa de tecido conjuntivo, a qual também contém
fibras elásticas (túnica externa ou adventícia) (Fig. 1.8).
Essa estrutura com três camadas é crucial para manter
o fluxo sanguíneo estável. O volume de sangue expelido em
cada sístole dilata brevemente a aorta e as artérias próximas ao coração. Durante a fase diastólica, quando o músculo do coração relaxa, os vasos dilatados recuam, empurrando o sangue para frente. Caso a aorta fosse rígida como
um cano, o fluxo sanguíneo pararia após a sístole. Esse mecanismo é chamado de efeito de Windkessel, e ocorre devido à percentagem relativamente alta de fibras elásticas
na parede vascular. Na periferia do corpo, por outro lado, a
camada muscular é mais dominante nas paredes arteriais.
Essas artérias podem contrair-se ativamente e, dessa forma,
aumentar de modo considerável a resistência ao fluxo do
sistema inteiro. Por essa razão, são chamados de vasos de
resistência, uma vez que ajudam a regular a distribuição do
sangue e a pressão sanguínea.
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Sistema venoso
Endotélio vascular
(túnica íntima)
Membrana elástica interna
Camada muscular com
fibras elásticas
(túnica média)
Membrana elástica
externa
Túnica adventícia
Figura 1.8 Estrutura de uma parede arterial do tipo muscular.
Os vasos de resistência incluem as arteríolas, cujo calibre corresponde a apenas 1% do calibre das artérias. Apenas
cerca de 10% do volume de sangue encontra-se nas pequenas artérias e nas arteríolas.
A principal função desses vasos é regular o fluxo sanguíneo na rede de capilares a jusante, o que realizam por
meio de sua contratilidade, controlada pelo sistema nervoso simpático (vasomotricidade). Por conseguinte, possuem
forte efeito sobre a função das partes do corpo que suprem.
Dessa forma, o esfíncter pré-capilar possui duas funções:
regular o fluxo sanguíneo capilar e a pressão sanguínea. O
fluxo sanguíneo elevado causa hiperemia ativa. Conforme
mencionado, os esfíncteres pré-capilares podem contrair-se caso a necessidade de energia seja baixa, e mandar o
sangue diretamente para o sistema venoso por meio da
anastomose arteriovenosa.
Capilares
Os capilares formam a transição entre os sistemas arterial
e venoso. Com um diâmetro de 3 a 8 ␮m, são extremamente estreitos. As paredes dos capilares são constituídas
por uma única camada endotelial e uma membrana basal.
A parede é semipermeável – isto é, devido à sua estrutura
(o tamanho de suas “janelas”), certas substâncias podem
atravessá-la livremente, ao passo que outras entidades
maiores não o fazem. A troca de substâncias é possível
pela taxa de fluxo sanguíneo nos capilares, que é muito
baixa. Os métodos de troca nos capilares são a difusão, a
osmose e a filtração.
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O sangue flui dos capilares para as vênulas, cujas paredes
são ligeiramente mais estreitas que as dos capilares. Elas
possuem poucas fibras musculares e são elásticas. Das
vênulas, o sangue venoso move-se para as veias de maior
calibre, as quais o carregam eventualmente até o coração
direito, onde reinicia sua jornada para os pulmões para
a oxigenação. As paredes das veias são estruturadas da
mesma forma que as das artérias; contudo, são consideravelmente mais finas – o que é adequado devido à baixa
pressão no sistema venoso. Nas veias de pequeno e médio
calibre, as camadas internas das paredes formam pequenas
abas ou bolsas, chamadas válvulas venosas, as quais impedem o sangue de correr no sentido contrário. Q 45,49
A atividade de bombeamento muscular tem o papel importante de manter o fluxo sanguíneo das veias até o coração. Quando os músculos ao redor das veias se contraem, o
sangue é empurrado em direção ao coração, dado o bom funcionamento das válvulas venosas. Desse modo, as veias mais
importantes das pernas estão localizadas profundamente no
interior dos tecidos, onde o bombeamento muscular pode
propelir o sangue a cada movimento da perna. Além das
veias profundas, encontram-se nas pernas também as veias
superficiais, que formam uma rede imediatamente abaixo
da pele. As veias perfurantes conectam as veias profundas às
veias superficiais. Elas agem em sentido único, permitindo
fisiologicamente apenas o fluxo sanguíneo da superfície para
as camadas profundas, e não na direção contrária.
Se a pressão nas paredes venosas se torna inadequada, o sangue não pode mais ser movido rápido o suficiente e fica estagnado. As veias cedem sob a pressão interna e
dilatam-se, pois possuem poucas fibras musculares. Como
resultado, as válvulas não selam o lúmen de forma adequada, e o sangue move-se na direção contrária, aumentando
ainda mais a pressão interna. Essa insuficiência das válvulas
venosas leva às veias varicosas (varizes).
Aproximadamente 60% de todo o volume de sangue localiza-se no sistema venoso; devido a isso, as veias também
são chamadas de vasos de capacitância. O corpo pode tomar
grandes quantidades de sangue desse sistema e enviar para
qualquer outra região, caso seja necessário (p. ex., para o
tecido muscular durante o exercício físico).
O sistema linfático consiste em vasos linfáticos (também chamados simplesmente de “linfáticos”), linfonodos e
alguns órgãos, como as tonsilas, o baço, o timo, o tecido da
membrana mucosa linfática e o tecido do apêndice.
Exemplos de estruturas sem vasos linfáticos são a epiderme, o epitélio glandular, a medula óssea, o cérebro, as
cartilagens, as unhas, as lentes e o corpo vítreo do olho. Os
últimos quatro também não possuem vasos sanguíneos.
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