Membrana Plasmática Professor Otaviano Ottoni Netto 1 xx/xx 2 xx/xx 3 xx/xx 4 xx/xx Diferenciam-se na espessura, nas funções e na composição química. São 3 os tipos: Protéica: Possui de 76% de proteína, 24% lipidios portanto, alta funcionalidade. Ex: membranas mitocondrial interna, dos tilacóides e procariontes. Plasmática: Possui 50% de lipídeos e 50% de proteínas. Ex: membrana mitocondrial externa e membranas eucariontes em geral e dos eritrócitos Mielínica: Possui de 79% lipídeos e 17 proteína, e 3% carboidratos, são estruturalmente resistentes. Ex: bainha de mielina dos neurônios Membrana plasmática - Funções: 5 xx/xx Isolamento Físico - mantém o conteúdo interno ou citoplasmático separado, porém não isolado do meio externo; Regulação das trocas com o ambiente: controla a entrada de íons e nutrientes, a eliminação de excretas, e a liberação de produtos de secreção (permeabilidade seletiva); Comunicação entre a célula e seu ambiente: ela contém receptores que permitem reconhecer as moléculas ou as mudanças no ambiente externo; Suporte estrutural : as proteínas presentes mantém o formato celular, e também criam junções especializadas que estabiliza a estrutura. Membrana plasmática - Composição química: Os principais componentes estruturais de membranas são: • Lipídios - fosfolipídios, totalizando 25% a 40% Proteínas - 60% a 75% são os compostos que participam diretamente na formação de membranas celulares. Glicídios e outras moléculas permanentes ou transitórias 6 xx/xx Antígenos, Enzimas Membrana plasmática - Composição química: LIPO-GLICO-PROTÉICA 1. Lipídeos: ESTRUTURAL. São moléculas anfipáticas (com domínio polar e apolar) que se diferenciam pelo grupamento alcoólico e existem em 3 tipos: - FOSFOLIPÍDEOS, como fosfoglicerídeos e esfingolipídeos; - GLICOLIPÍDEOS, como cerebrosídeos (com monossacarídeos) e gangliosídeos (com polissacarídeos) - COLESTEROL, que se encaixa entre os fosfolipídeos e confere rigidez à MP, diminuindo a funcionalidade. 7 xx/xx Membrana plasmática -Composição química: 2. Glicídeos: São estruturas polares que formam o glicocálix. Existem em dois tipos: - Monossacarídeos e oligossacarídeos dos glicolipídeos - Oligossacarídeos das glicoproteínas de membrana. 3. Proteínas: FUNCIONAL. São moléculas também anfipáticas e existem em 2 tipos: -INTEGRAIS OU INTRÍNSECAS, são fortemente associadas aos lipídeos sendo, portanto, de difícil remoção; - PERIFÉRICAS OU EXTRÍNSECAS, estão fracamente associadas aos lipídeos e podem ser facilmente removidas com expectrina (uma das formas de Hb) 8 xx/xx Membrana plasmática - 9 xx/xx Estrutura: O modelo estrutural mais aceito atualmente é o proposto pelos cientistas Singer e Nicholson em 1972, e corresponde a um aprimoramento de um modelo anterior de Dawson e Danielli. Segundo o modelo de Singer e Nicholson, a bicamada lipídica está presente, como no modelo proposto por Dawson e Danielli, porém as proteínas não estão imersas na bicamada revestindo-a interna e externamente. Na verdade, as proteínas apresentam uma mobilidade especial, podendo se deslocar lateralmente ou atravessar a bicamada lipídica, projetando-se nas superfícies interna ou externa da membrana plasmática. 10 xx/xx 12 xx/xx Conclui-se, portanto, que a membrana é relativamente fluida, pois as moléculas de proteínas apresentam certa liberdade de movimentação. Por isso, o modelo de Singer e Nicholson é denominado mosaico fluido. Esse modelo é satisfatório para que as membranas celulares possam exercer todas as suas capacidades e funções, especialmente a sua permeabilidade seletiva. 13 xx/xx Ao microscópio eletrônico, a membrana plasmática apresenta um aspecto trilaminar característico. São duas lâminas laterais mais densas, correspondendo aos pólos hidrófilos dos lipídios mais as proteínas, e uma lâmina central mais clara, que corresponde aos pólos hidrofóbicos da bicamada lipídica. Este aspecto se repete em todas as membranas da célula, tanto na membrana plasmática quanto na de organelas, como mitocôndrias, cloroplastos, retículo endoplasmático e outros. Microfotografia da membrana plasmática 14 xx/xx REFORÇOS DA MEMBRANA Em células de vegetais, células animais, bactérias e de outros seres, pode-se encontrar a superfície externa da membrana com uma série de envoltórios com composição e funções variadas. 1. Glicocálice – é um envoltório externo de células animais formado por glicolipídios e glicoproteínas. FUNÇÕES: As principais são de proteção, barreira de difusão, enzimática, antigênica – só a porção constante – adesiva, inibição por contato, reconhecimento celular e definição de um ambiente especial, com pH, força iônica e carga elétrica próprios. 15 xx/xx . Cada célula tem o seu glicocálice característico como uma espécie de "impressão digital da célula". Esta característica permite que as células de um determinado tecido reconheçamse entre si, limitando o seu crescimento por inibição de contato. Microfotografia de membrana plasmática com vilosidades e glicocálice 16 xx/xx Constituição: - Variáveis: como as glicoproteínas e as glicosaminoglicanas, - 17 xx/xx que são primeiramente secretadas pela membrana e depois aderidas por ela; Constante: como a porção glicídica de glicoproteínas e glicolipídeos. As células cancerosas, p. ex., apresentam o seu glicocálice alterado, por isso não param o seu crescimento pelo contato com as células vizinhas, formando então massas celulares que se constituem nos tumores. Uma aplicação prática desta função seria a proteção contra certos tipos de vírus. Tanto alguns vírus quanto o ác. siálico ou N-acetil-neuramínico (presente em certos glicocálice) possuem carga negativa, ocorrendo, assim, repulsão entre eles. REFORÇOS DA MEMBRANA 2.Parede bacteriana (responsável pela VIRULÊNCIA de muitas bactérias) um envoltório externo de muitas bactérias e tem como principal função a manutenção da forma específica de cada bactéria, protegendo-as das variações osmóticas do meio. 3.Parede celular é o envoltório característico das células vegetais. Ela possui uma composição química complexa e atua principalmente como estrutura esquelética. 18 xx/xx Célula Vegetal:- parede celular 19 xx/xx A parede celular é uma estrutura incolor, elástica, brilhante, rígida o que diminui a possibilidade de modificação na forma da célula. Possui resistência à decomposição por microrganismos. Apesar de rígida ela é permeável, não 20 exercendo controle sobre as substâncias que penetram na célula ou saem dela. xx/xx 21 xx/xx ESPECIALIZAÇÕES DA MEMBRANA PLASMÁTICA 22 xx/xx - Interdigitações: São saliências e reentrâncias da membrana celular que se encaixam em estruturas complementares das células vizinhas. - Microvilosidades: São especializações apicais da membrana. Elas estão presentes na superfície livre das células do intestino delgado, responsáveis pela absorção de nutrientes. Cada célula intestinal deste tipo possui em média três mil microvilosidades. Em 1 mm2 de superfície intestinal, existem cerca de 200 000 dessas especializações. Elas são evaginações permanentes da membrana com o aspecto digitiforme, que ampliam consideravelmente a superfície de contato da célula com os nutrientes vindos da digestão, para melhorar assim a função de absorção intestinal. ESPECIALIZAÇÕES DE MEMBRANA Microvilosidades: 23 xx/xx ESPECIALIZAÇÕES DE MEMBRANA 24 xx/xx Desmosomos: Cada desmosomo tem a forma de uma placa arredondada e é constituído pelas membranas de duas células vizinhas. Devido à função de adesão e à sua distribuição descontínua, o desmosomo é também chamado de macula adherens. - Zônula de Adesão: É uma formação encontrada em certos epitélios de revestimento, circundando a parte apical das células. Sua estrutura é semelhante à dos desmosomas, porém a zônula de adesão é um cinto contínuo em volta da célula. As suas funções são promover a adesão entre as células e oferecer local de apoio para os filamentos que penetram nos microvilos das células epiteliais com orla em escova. - Zônula Oclusiva: É uma faixa contínua em torno da zona apical de certas células epiteliais que veda completamente o trânsito de material por entre as células. Outra função da zônula oclusiva, também chamada junção oclusiva, é permitir a existência de potenciais elétricos diferentes, conseqüência de diferenças na concentração iônica entre as duas faces da lâmina epitelial. - Complexo Juncional: Está presente em vários epitélios próximo à extremidade celular livre, sendo constituído dos seguintes elementos: zônula oclusiva, zônula de adesão e uma fileira de desmosomas. O complexo juncional é uma estrutura de adesão e vedação. ESPECIALIZAÇÕES DE MEMBRANA Microvilosidad es Zonula de oclusão Zonula de adesão Junção comunicante DESMOSSOMOS São pontos de espessamentos nas membranas de células vizinhas. Entre esses espessamentos há uma espécie de cimento, formado de numerosas partículas de glicoproteínas e destinado a firmar a ligação entre as células. A partir dos espessamentos saem as tonofibrilas, que são finos filamentos radiados de natureza protéica. A metade de um desmossomo pertence a uma célula e a outra metade à célula vizinha. Ex: células epiteliais. 26 xx/xx 27 xx/xx INVAGINAÇÕES DE BASE Microvilosidades Invaginações na base da célula. Cada loja do citoplasma assim formado apresenta pilhas de longas mitocôndrias. Função: favorece o transporte ativo de íons, como nas células dos rins. 4- PLASMODESMOS São pontes de contato ente células vegetais vizinhas, permitindo a comunicação entre os citoplasmas. ESPECIALIZAÇÕES DE MEMBRANA Porção apical: Formados por mictotúbulos (MT) cujo axonema é formado por 9 pares de MT periféricos – ligados entre si por pontes de nexina - e um par central. O movimento dos cílios é dado pela ação da dineína, que se associa aos MT e hidrolizam ATP para a realização do dito movimento. Ocorre o deslizamento entre os feixes, que se curvam, por possuírem em suas bases as travas radiais. Transversalmente, os cílios são semelhantes aos flagelos. Estereocílios Flagelos 30 xx/xx Cílios OBS: As células dos microvilos possuem grandes quantidades de glicocálix, devido à grande produção de dissacaridases e dipeptidases. CÍLIOS E FLAGELOS São formações que apresentam na superfície de certas células de invertebrados, de protistas e de organismos superiores, proveniente do alongamento de nove fibrilas ou microtúbulos de centríolo. É comum fazer-se a distinção entre cílios e flagelos pelo número e pela dimensão dos mesmos. Os cílios são curtos e numerosos, enquanto os flagelos são longos e em pequeno número. Ambos tem a participação nos movimentos celulares. Ex: cílios protozoários ciliados (paramecium), flagelos protozoários flagelados, sptz, bactérias, anterezóides,etc.. 31 xx/xx 32 xx/xx ESPECIALIZAÇÕES DE MEMBRANA Porção basal: 33 xx/xx Hemi – desmossomos - Permite a adesão entre a célula e a lâmina basal. Ë formada por filamentos intermediários (FI) de integrina. Contatos Focais - Liga a célula à matriz extracelular. É formada por FI de integrina ligadas a fibras de stress ou tencionais. TRANSPORTE ATRAVÉS DAS MEMBRANAS – a. FUNÇÕES: Eliminação de restos metabólicos (excreção); Eliminação de substâncias especiais para o metabolismo extracelular (secreção). E também funções especiais como: polarização de membrana (pela bomba de sódio e potássio) e Defesa celular (pela fagocitose em leucócitos). Equilíbrio hídrico e 34 xx/xx Incorporação de novas substâncias para o metabolismo celular (nutrição); Controle da turgescência celular também estão presentes (pela difusão ou osmose) TRANSPORTE ATRAVÉS DAS MEMBRANAS 35 xx/xx Os componentes hidrofóbicos, solúveis nos lipídios, atravessam facilmente a membrana, por ser esta constituída de uma bicamada lipídica , como é o caso dos ácidos graxos, hormônios esteróides e anestésicos. As substâncias hidrófilas, insolúveis nos lipídios, penetram nas células com mais dificuldade, dependendo do tamanho da molécula e também de suas características químicas. A configuração molecular poderá permitir que a substância seja transportada por intermédio de um dos mecanismos especiais desenvolvidos durante a evolução, como o transporte ativo e a difusão facilitada TRANSPORTE ATRAVÉS DAS MEMBRANAS Transporte molecular: - Passagem do solvente: difusão osmótica. - Passagem do soluto: Transportes ativo e passivo. a. TRANSPORTE PASSIVO: é impulsionado por gradientes iônicos, não havendo gasto de energia a partir da hidrólise de ATP. Podem ocorrer por: 1. Através da bicamada; 2. Por difusão facilitada: 3. Mediada por canais iônicos ou protéicos: o interior desses canais é polar, o que permite a passagem de íons, e raramente encontram-se sempre abertos, pois geralmente se abrem mediante a um estímulo químico 36 xx/xx TRANSPORTE ATRAVÉS DAS MEMBRANAS Transporte Passivo: Osmose - (osmos= empurrar) É um fenômeno de difusão em presença de uma membrana semipermeável. Nele, duas soluções de concentrações diferentes estão separadas por uma membrana que é permeável ao solvente e praticamente insolúvel ao soluto. Há, então, passagem do solvente de onde está em maior quantidade (solução hipotônica) para onde está em menor quantidade (solução hipertônica). Solução Hipotônica Solução Hipertônica (Hemólise) (Crenação) Osmose A célula vegetal é vulnerável aos ambientes hipertónicos, a saída da água contida no seu vacúolo, provoca uma diminuição do volume celular e, consequentemente, o afastamento da membrana plasmática relativamente à parece celular. Este fenómeno designa-se comumente por plasmólise. Plasmólise Deplasmólise Hipotônico Hipertônico Osmose 39 xx/xx Efeito da osmolaridade sobre as células TRANSPORTE ATRAVÉS DAS MEMBRANAS Difusão Facilitada - Algumas substâncias, como a glicose, galactose e alguns aminoácidos têm tamanho superior a 8 Angstrons, o que impede a sua passagem através dos poros. São, ainda, substâncias não solúveis em lipídios, o que também impede a sua difusão pela matriz lipídica da membrana. No entanto, estas substâncias passam através da matriz, por transporte passivo, contando, para isto, com o trabalho de proteínas carregadoras (proteínas transportadoras). Mudanças conformacionais em uma proteína carreadora para mediar a difusão facilitada de uma proteína. 42 xx/xx 43 xx/xx A velocidade com que a difusão facilitada acontece depende da diferença de concentração de substâncias nos dois lados da membrana, da quantidade de carreadores disponíveis e da velocidade com que as reações se processam. No caso da glicose, a velocidade de sua difusão é grandemente aumentada com a presença de maior quantidade de insulina, hormônio secretado pelo pâncreas. Não se sabe, ainda, se o efeito da insulina está no aumento dos carreadores ou no aumento da velocidade de processamento das reações químicas entre a glicose e o carreador. TRANSPORTE ATRAVÉS DAS MEMBRANAS Difusão Passiva Muitas substâncias penetram nas células ou delas saem por difusão passiva, isto é, como a distribuição do soluto tende a ser uniforme em todos os pontos do solvente, o soluto penetra na célula quando sua concentração é menor no interior celular do que no meio externo, e sai da célula no caso contrário. Neste processo não há consumo de energia. Ocorre a favor do gradiente. - DIFUSÃO SIMPLES + Co2 + O2 45 xx/xx FONTE: http://www.afh.bio.br/nervoso/nervoso1.asp Mediada por translocadores: transportam moléculas polares, como AA, açúcares e vitaminas. Os ÍONS DIRETORES comandam o transporte. Ex: o Na entra na célula por translocação, pois encontram-se mais concentrados do lado de fora. Ao mesmo tempo, a glucose entra na célula contra um gradiente de concentração (pois encontra-se mais concentrada no interior celular), aproveitando a entrada do Na. Na célula, a bomba de Na aproveita-se da energia de uma hidrólise de ATP e faz com que, a cada 3 Na’s que saem, entrem 2 K’s, para que o interior da célula seja levemente negativo em relação ao exterior. obs: 1) Venenos de cobra trancam canais de Na e paralisam o músculo; 2) A repulsão de cargas e a agitação térmica das moléculas facilitam a difusão. 46 xx/xx Transporte de substâncias de um lado da membrana para outro (uniporte) e co-transporte de substâncias (simporte e antiporte). 47 xx/xx 48 xx/xx b. TRANSPORTE ATIVO: - Há hidrólise de ATP para produção de energia. - Emprego de translocadores: BOMBAS IÔNICAS: Mecanismos que transportam íons de - Na e K ATPase: mantém o potencial negativo no interior celular, como fora explicado anteriormente. - de H : mantém o pH em mitocôndrias e lisossomos. - de Ca ATPase: membranas do retículo sarcoplasmático e eritrócitos. - de H e K ATPase: membranas parietais do estômago 49 xx/xx MOVIMENTO DE POLARIZAÇÃO BOMBA DE Na +, K +, Atp ase 50 xx/xx POTENCIAL DE AÇÃO CONDUTIVIDADE 51 xx/xx 52 xx/xx 53 xx/xx NEUROTRANSMISSOR - GABA 54 xx/xx 55 xx/xx A MIELINA é responsável pela cor da substância branca do encéfalo,da medula espinal e pela coloração dos nervos. 56 xx/xx A mielinização aumenta a velocidade e eficiência do potencial de ação nos neurônios. Na doença esclerose múltipla ocorre uma desmielinização. 57 xx/xx Desmielinização na doença esclerose múltipla 58 xx/xx Regulação do pH do estômago 59 xx/xx TRANSPORTE ATRAVÉS DAS MEMBRANAS c.Transporte em : 60 xx/xx Endocitose: FAGOCITOSE- entrada de partículas sólidas por pseudópodos; visível ao MO. PINOCITOSE -(endocitose não-seletiva): entrada de partículas solúveis por pseudópodos; visível ao MO. Ocorre a endocitose seguida de filtragem para reaproveitamento. MICROPINOCITOSE - (endocitose seletiva): entrada de partículas solúveis por invaginações da membrana, e é visível somente no ME. 61 xx/xx - Fagocitose: É o nome dado ao processo pelo qual a célula, graças à formação de pseudópodos, engloba, no seu citoplasma, partículas sólidas. A fagocitose é um processo seletivo, conforme pode ser observado no exemplo da fagocitose de paramécios pelas amebas. Nos mamíferos, a fagocitose é feita por células especializadas na defesa do organismo, como os macrófagos. 62 xx/xx - Pinocitose: É o nome dado ao processo pelo qual a célula, graças à delgadas expansões do citoplasma, engloba gotículas de líquido. Formam-se assim vacúolos contendo líquido, que se aprofundam no citoplasma tornando-se cada vez menores, o que sugere uma transferência de líquido para o hialoplasma. Muitas células exibem esse fenômeno, como os macrófagos e as células endoteliais dos capilares sangüíneos. No processo da pinocitose formam-se longas projeções laminares da superfície celular, visíveis ao microscópio óptico, que dão origem a vesículas também grandes no processo chamado de macropinocitose. A micropinocitose é de ocorrência mais geral e dá origem a vesículas menores, visíveis somente no microscópio eletrônico. EXOCITOSE 63 xx/xx TRANSPORTE ATRAVÉS DAS MEMBRANAS Partículas sólidas Partículas líquidas