i. teorias sobre evolução - Moodle-Arquivo

Departamento de Geologia da Faculdade de Ciências da Universidade de Lisboa
DEPARTAMENTO DE GEOLOGIA
FACULDADE DE CIÊNCIAS
UNIVERSIDADE DE LISBOA
Ano lectivo 2007/08
PALEONTOLOGIA
Curso Teórico
Tema 9
Plano da aula
I. Teorias Evolutivas
1. Primeiros trabalhos sobre Evolução.
2. Conceito lamarquismo de Evolução.
3. "Darwinismo".
4. Teoria Sintética da Evolução (Gradualismo filogenético).
5. Modelo dos Equilíbrios perturbados
II. Conceitos evolutivos baseados no registo fóssil:
Macroevolução: Fase taquitélica, horotélica e braditélica.
Estase morfológica, Ecofenotipismo reversível, Gradualismo, Paradoxo de
Haldane, Evolução e Tectónica de Placas.
III. Processos de reconstituição da História Evolutiva das Espécies.
IV Evolução versus Criacionismo
I. TEORIAS SOBRE EVOLUÇÃO
1. Primeiros trabalhos sobre Evolução.
Durante o séc. XVIII, CARLOS LINEU personificou o enorme esforço de
classificação de todos os seres vivos. A necessidade de relacionar diferentes
organismos entre si levou à especulação sobre a sua origem. Lineu, inicialmente um
acérrimo defensor do Criacionismo, começou a dar mostras de vacilar nas suas
convicções nas suas últimas publicações.
COMTE DE BUFFON (1707-1788), um seu contemporâneo francês esboçou
algumas ideias dispersas sobre evolução (mutabilidade das espécies) ao longo da
sua imensa obra (44 volumes) sobre história natural.
2. "Lamarquismo".
ERASMUS DARWIN (1731-1802), avô de Charles Darwin, e JEAN BAPTISTE
LAMARCK (1744-1829) apresentaram evidências da existência de evolução. Ambos
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formularam as suas teorias tendo por base a hereditariedade dos caracteres
adquiridos. Segundo esta teoria, as características morfológicas desenvolvidas
durante a vida de um indivíduo, através do uso/desuso, poderiam ser transmitidas à
sua descendência. Lamarck, por exemplo, acreditava que ao longo de sucessivas
gerações o pescoço da girafa se alongou como resultado desta o esticar
continuamente, na tentativa de atingir a folhagem dos ramos mais altos das árvores.
Segundo esta teoria existiria uma "vontade própria" de mudança, explicita, por parte
do organismo, a qual podia ser transmitida à progenitura por qualquer mecanismo
não conhecido nem explicitado na altura.
Mais ou menos por esta altura os trabalhos dos geólogos ingleses JAMES
HUTTON (1726-1797) e CHARLES LYELL (1797-1875) vieram demonstrar que através
de mudanças graduais da paisagem, grandes transformações poderiam ocorrer na
superfície do nosso planeta. O conceito de mudança gradual trouxe consigo,
igualmente, uma nova escala temporal, uma consideravelmente maior idade para a
Terra e um enorme intervalo de tempo - milhões de anos - durante o qual a evolução
podia ter-se processado. Até então as ideias lamarquistas estavam
consideravelmente espartilhadas em termos de tempo e isso está patente nos
processos e mecanismos então invocados. O Lamarquismo, ainda com grande
aceitação até ao início do nosso século, entrou em declínio desde então.
Recentemente, foi descoberto um mecanismo (metilação das bases de ADN)
através do qual a experiência de um indivíduo pode efectivamente modificar a
informação genética que irá passar à descendência.
3. "Darwinismo"
Com a publicação da "Origem das Espécies", em 1859, por CHARLES DARWIN,
a questão da origem das espécies e dos mecanismos evolutivos teve um grande
impacto não só nos meios científicos mas também na opinião pública da época.
Gradualmente, as ideias e argumentos preconizados por DARWIN e ALFRED WALLACE
foram-se impondo sobre a corrente lamarquista, em especial, ao retirar aos
organismos o papel principal no mecanismo de evolução e diferenciação de novas
espécies.
Os contributos de C. DARWIN para a Teoria da Evolução foram vários,
nomeadamente:
- apresentou uma quantidade surpreendente de dados e evidências de que a
evolução se processava e era o único meio através do qual poderiam ocorrer
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novas espécies (a sua publicação "A origem das espécies" reúne 20 anos de
pesquisa cuidadosamente documentada);
-
apresentou uma teoria alternativa para o mecanismo de evolução - a teoria da
Selecção Natural - baseando-se no facto de:
1 todas as espécies produzem mais descendentes que os necessários à sua
perpetuação (sobrepopulação);
2 existem pequenas variações morfológicas nos indivíduos de uma dada
espécie (variabilidade intraespecífica).
Segundo este mecanismo de Selecção Natural, DARWIN defendia que uma
dada combinação fortuita de certas variações fenotípicas intraespecíficas podiam
tornar um certo indivíduo mais apto a subsistir em determinado ambiente do que
outro, permitindo-lhe, assim, perpetuar a sua herança genética. Este mecanismo foi
denominado por Darwin "luta pela existência" ("struggle for existence") um dos mais
fortes mecanismos instintivos de perpetuação das espécies, através do qual só os
mais aptos sobrevivem e se reproduzem. Segundo esta perspectiva de Evolução o
papel principal é desempenhado pelo ambiente. Deste modo:
i)
Ambientes semelhantes geram pressões selectivas similares resultando na
sobrevivência de populações distintas, mas com um mesmo conjunto de
características morfológicas. Estão neste caso os exemplos de convergência
morfológica já referidos em aula anterior;
ii)
As variações no ambiente só são susceptíveis de actuar como uma pressão
selectiva das características de dado indivíduo quando atingem magnitude tal
que condicionam o seu crescimento e capacidade de reprodução. Assim, se
um ambiente muda drasticamente num curto intervalo de tempo certas
espécies não conseguem ajustar-se às novas condições e então extinguemse.
De referir que existem duas escolas de pensamento darwinista: a escola
ocidental e a escola russa. Como as sociedades ocidentais são caracterizadas por
maiores índices de população, a luta pela existência tem assumido a conotação de
luta entre indivíduos, da mesma espécie (p. exemplo, combates nupciais entre
machos para reprodução) ou de espécies distintas (p. exemplo para obtenção de
alimento). Por seu lado, as sociedades de leste, com grandes extensões de território
e menores taxas de população, têm conotado a luta pela existência como a luta
entre os organismos e as condições adversas do meio ambiente (frio, secura, etc.).
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Contudo, nem Darwin nem nenhum dos seus contemporâneos sabia como
podiam ser transmitidos, à descendência, os caracteres dos mais bem adaptados.
Foi preciso esperar pelos trabalhos de MENDEL e dos geneticistas do início deste
século para compreender como é que a variabilidade específica ocorre e pode ser
herdada.
Sabemos hoje que embora a selecção actue sobre o fenótipo, este é
determinado por conjuntos de genes interactuantes de cuja relação complexa
resultam, então, um ou mais caracteres morfológicos, fisiológicos, etc.. Deste modo,
apenas aquelas diferenças morfológicas (variabilidade fenotípica) que resultam de
pequenas alterações do genótipo (isto é, do património genético de certa espécie) é
que podem ser transmitidas à prole.
GEORGE MIVART (1817-1900), um excelente zoólogo britânico, teceu fortes
objecções à teoria darwinista da selecção natural, defendendo que esta explica a
preservação e o aumento de certas características morfológicas favoráveis, mas não
a sua origem. Chamou à sua objecção Incompetência da "Selecção Natural" em
justificar a conservação e o desenvolvimento de fases incipientes e rudimentares de
estruturas úteis, apresentando como exemplo o caso das asas das aves, cuja origem
insipiente não terá conferido nenhuma vantagem especial, inicial, por muito úteis que
estas estruturas se tenham posteriormente tornado para a função do voo.
DARWIN contra-atacou dizendo que estas fases iniciais não seriam asas
inadequadas mas algo de diferente e bem adaptado a outra função (captura de
insectos, termo-regulação corporal, chamarizes sexuais, estabilizadores, etc.). Este
princípio de mudança funcional na continuidade estrutural foi designado por DARWIN
de pré-adaptação. Segundo STEPHEN J. GOULD o termo "pré-adaptação" é infeliz
porque sugere uma pré-disposição ou "vontade" em evoluir num dado sentido (o que
não corresponde à verdade). O seu verdadeiro sentido é de que algumas estruturas
se adaptam fortuitamente a outras funções, distintas das para que foram inicialmente
As asas das aves devem ter tido como função original, a termo-regulação, já que as
penas são escamas modificadas que cumprem perfeitamente a função de dispositivos
isolantes. Efectivamente, as aves derivam de uma linhagem de dinossáurios carnívoros, de
pequeno porte, os quais apresentam maiores problemas de regulação térmica devido à sua
relativamente grande razão entre superfície externa e volume corporal. Hoje em dia está
demonstrado no registo fóssil que as penas antecedem a origem das aves.
Outros autores desenvolveram experiências no sentido de demonstrar que as asas
dos insectos também devem ter tido uma função inicial associada à função termo-reguladora.
Utilizando modelos à escala de asas, estes autores puderam comprovar que os tamanhos
mais pequenos de asas favorecem mais a regulação térmica do que o voo, acontecendo o
contrario para as asas de maior tamanho relativo. Assim, terá existido um tamanho
intermédio de crescimento relativo das asas dos insectos a partir do qual elas passaram a ser
desenvolvidas por selecção natural no sentido do voo deixando, progressivamente, de
desempenhar a função termo-reguladora, para a qual iam sendo cada vez menos eficazes, à
medida que se iam aumentando de tamanho.
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elaboradas, passando então a ser remodeladas, por selecção natural, para novas
funções. GOULD sugere para este mecanismo o termo Exaptação.
4. Teoria Sintética da Evolução
A percepção dos mecanismos genéticos acarretou uma profunda mudança
na Escola Evolutiva Clássica dando origem a uma nova corrente teórica,
desenvolvida por autores como GEORGE SIMPSON, ERNST MAYR e THEODOSIUS
DOBZHANSKI, os quais, nos anos 40, definem as bases da chamada Teoria
Sintética da Evolução. Esta reúne os princípios da Evolução darwinista ("a
evolução é um produto da selecção natural"), da Hereditariedade e Genética
("Neodarwinismo") e do moderno conceito biológico de Espécie ("unidade
taxonómica apresentando características fenéticas próprias e uma raiz
filogenética com um ancestral comum").
Assim, a Teoria Sintética da Evolução considera que o processo evolutivo
resulta de vários mecanismos interactivos:
i) mecanismos que dão origem à variabilidade genética: mutação de genes,
variações no número e estrutura cromossómica e recombinação genética. Sem
variabilidade genética a evolução não poderia ter lugar. DARWIN compreendeuo sem conhecer as bases em que assentava;
ii) mecanismos que
guiam as populações de organismos através "canais
adaptativos": (1) a selecção natural e (2) o isolamento reprodutor. Ambos os
mecanismos foram reconhecidos por DARWIN;
iii) Migrações, hibridização e acaso são mecanismos subsidiários dos anteriores.
Quer a migração de indivíduos de uma população para outra, quer a
hibridização entre subpopulações, aumentam o potencial de variabilidade
genética disponível. Os efeitos do acaso só são reconhecíveis em populações
pequenas ou em catástrofes (extinções massivas), em cujos casos pode alterar
a direcção da selecção natural.
Nesta perspectiva surgem novas noções como:
-
Lei de HARDY-WEINBERG:
Em condições de estabilidade ambiental, existe um equilíbrio na composição
genética global de uma população (Selecção estabilizadora).
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Selecção estabilizadora ("Stabilizing selection"). Este caso ocorre quando uma população
está em equilíbrio com o seu biótopo. Se o ambiente é relativamente estável durante um
longo intervalo de tempo a selecção actua no sentido de eliminar aqueles indivíduos que
diferem significativamente dos genótipos bem adaptados. Por outras palavras, a selecção
actua no sentido de minimizar a influência perturbadora da mutação e segregação
genética, num ambiente estável.
A evolução só ocorre quando este equilíbrio é perturbado por um mecanismo
de selecção (natural ou induzido) resultando numa reprodução não aleatória de
genótipos (Selecção direccional). Deste modo a evolução processa-se por
modificações (mutações) genéticas sucessivas, através daquilo que passou a ficar
conhecido como Gradualismo filogenético.
Selecção direccional ("Directional selection"). Representa o fulcro da teoria darwinista da
selecção natural. É a selecção que resulta da variação regular e gradual de uma população
(gradualismo filogenético) como resposta directa a uma variação progressiva do ambiente,
numa dada direcção.
Uma das principais fragilidades do modelo de Gradualismo filogenético tem
sido a questão dos "missing links". Vários paleontólogos atribuem quer aos
condicionalismos do próprio processo de fossilização quer ao carácter interrupto do
registo geológico a falta de certos elos ou formas de transição entre os principais
filos (Exemplos: Archaeopterix - Dinossáurio / Ave; Neopilina - Anelídeo / Molusco;
Peixes dipnóicos - Peixe / Anfíbios).
Certos autores têm mesmo levantado a questão de formas tidas como de
transição, com características morfológicas de dois ou mais grupos, deverem ser
entendidas como elos arcaicos ou
organismos evoluídos que readquiriram
características ancestrais, a fim de melhor se adaptarem a condições ambientais
particulares.
Novos propostas de mecanismos evolutivos têm sido desenvolvidos nos
últimos anos:
A Etologia (estudo do Comportamento) tem mostrado a importância de que se
revestem os rituais de acasalamento (comportamentos sexuais) no processo
evolutivo simpátrico. Assim, associado à origem das espécies aparecem os
conceitos de alopátrico (com biótopos distintos) e simpátrico (com equivalência de
biótopos). No primeiro caso o afastamento geográfico ou a existência de barreiras
geográficas estão na base do isolamento e da actuação de mecanismos que
favorecem a especiação. No segundo caso, existem outros mecanismos como:
- esterilidade genética (heterolisis negativa) através do desenvolvimento de
híbridos não férteis que contribuem para o reforço da identidade genética de uma
espécie;
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-
o não reconhecimento comportamental (do código ou ritual sexual) de sexos
opostos ou de diferenciação no calendário de reprodução ("timing"), base para o
aparecimento e individualização de espécies novas;
A Ecologia revelou a importância dos mecanismos de co-evolução. Certas
plantas Angiospérmicas desenvolveram um mecanismo simbiótico específico em
que a planta selecciona um dado insecto que, por sua vez, selecciona certa planta.
Existe, em simultâneo, uma dupla selecção evolutiva. As co-evoluções são muito
eficazes e traduzem-se em graus de especialização notáveis. Refira-se como
exemplo, as estruturas florísticas de certas orquídeas que mimetizam perfeitamente
a morfologia de certos insectos.
Constatou-se que as mutações genéticas são mais frequentes do que se
pensava, mas na maior parte dos casos elas não comportam, aparentemente,
consequências evolutivas. Este facto levou o japonês Motoo KIMURA, nos anos 60,
a evocar uma Evolução Neutralista.
II. CONCEITOS EVOLUTIVOS BASEADOS NO REGISTO FÓSSIL
O registo fóssil apresenta algumas características que nos dão indicações do
modo como se processa a Macroevolução (evolução à escala geológica). A
evolução de um dado grupo taxonómico, desde o seu aparecimento até à sua
eventual extinção apresenta tipicamente ritmos evolutivos diferentes que,
curiosamente, seguem um curva muito parecida à curva logística (utilizada na
modelação de populações naturais):
fase braditélica
taxa
evolutiva
fase h orotélica
fase taquitélica
tem po
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Fase taquitélica
No início do seu aparecimento a sua taxa evolutiva é geralmente rápida,
dando origem a grande número de novos táxones. Esta fase de rápida evolução ou
fase de evolução explosiva, é caracterizada por mecanismos de selecção dita
Selecção disruptiva.
Selecção disruptiva ("Disruptive selection"). Neste caso genótipos extremos são favorecidos
em relação a formas intermédias como resposta a um ambiente em mudança. Como
resultado existe uma ruptura das populações, inicialmente homogéneas, em vários grupos
distintos, cada um dos quais fica sujeito a diferentes pressões selectivas em diferentes
sectores ambientais.
Esta fase constitui um dos aspectos mais notáveis presentes no registo fóssil:
a existência, em determinados períodos, e para certos grupos, do aparecimento de
uma grande diversidade morfológica num curto intervalo de tempo, a chamada
Radiação Adaptativa. Efectivamente, muitos grupos apresentam elevadas taxas de
especiação e diversificação como resposta à adaptação a novos biótopos quer por
modificações paleogeográficas ou colonização de novos ambientes quer pela
extinção de outros grupos.
Exemplos de Radiação adaptativa: i) invertebrados surgidos no início do Câmbrico (por exemplo, os
Braquiópodes tiveram um grande desenvolvimento inicial em resposta a diversas estratégias de
filtragem de partículas alimentares); ii) o desenvolvimento de câmaras pneumáticas nos Cefalópodes
primitivos uma assegurou-lhes maior mobilidade, libertando-os dos fundos marinhos e possibilitando
o aparecimento de novos taxa, a partir do Ordovícico, à medida que colonizavam nichos ecológicos
que até então lhes eram inacessíveis; iii) os Artrópodes Euripterídeos apresentaram grande
diversidade, num curto intervalo de tempo, através do desenvolvimento de apêndices especializados
para marchar, nadar, predar etc.; iv) os peixes e plantas terrestres na transição do Silúrico para o
Devónico; v) os répteis tetrápodes durante o permo-triássico; vi) os grandes sáurios mesozóicos por
adaptação aos meios terrestre (Dinossáurios), aquático (Plessiossáurios) e aéreo (Pterossáurios); vii)
as Angiospérmicas durante o Cretácico médio; viii) Os Mamíferos no início do Cenozóico
(Paleocénico e Eocénico) como resposta aos biótopos deixados vagos por estes sáurios, ocupando
igualmente os domínios terrestre, aquático e aéreo.
Fase Horotélica
Após terminada a fase de expansão e colonização de ambientes novos, com
a diferenciação das linhas evolutivas, o ritmo normaliza-se e estabiliza, isto é, o
número de novos táxones equilibra os que desaparecem.
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Fase Braditélica
Posteriormente surge a fase de declínio; o número de táxones que
desaparecem excede o número de táxones que se originam.
iii) A Progénese (desenvolvimento precoce da maturidade sexual) com
conservação de caracteres morfológicos juvenis (Neotenia) e um tempo de vida
mais curto, poderá consistir num processo de adaptação a um meio instável, ou de
expansão rápida numa fase de colonização de nichos ecológicos livres.
Este tipo de heterocronismos deste tipo, no desenvolvimento de certos grupos
animais, tem sido invocada na interpretação dos mecanismos evolutivos de
Braquiópodes, Amonites e na própria evolução humana.
Jean LAURIN demonstrou ser possível interpretar a evolução sofrida pelos Braquiópodes
durante um período de 20 Ma, por períodos de aceleração ou retardamento do seu desenvolvimento
embrionário.
A abundante documentação em Amonites ao longo de vários milhões de anos têm permitido pôr
em evidência modificações importantes de dimensão e de forma, bem como o ressurgimento de caractéres
ancestrais. Jean-Louis DOMMERGUE explica estes fenómenos por heterocronismos do seu
desenvolvimento.
É imediata a impressionante semelhança entre os traços anatómicos de um jovem chimpazé
(fronte alta, cabeça arredondada e face plana) e um homem adulto por comparação com um chimpazé
adulto. Foi um abrandamento marcado na nossa taxa de desenvolvimento que desencadeou a nossa
neotenia. Os primatas têm um desenvolvimento lento em relação aos restantes mamíferos e os seres
humanos acentuaram ainda mais esta tendência. Como nos Mamíferos a taxa de crescimento do cérebro é
mais elevada no seu desenvolvimento intra-uterino que após o nascimento, basta um aumento relativo do
período de crescimento pré-natal, num determinado grupo de primatas, para justificar o volume cefálico
atingido pela nossa espécie. A precocidade do nascimento nos seres humanos, face ao seu
desenvolvimento corporal, é justificada pelas dimensões atingidas pelo crânio fetal em comparação com o
espaço pélvico por onde deverá passar durante o nascimento.
5. Modelo dos Equilíbrios perturbados
Como conciliar um processo evolutivo gradual, por pequenos incrementos e o
aparecimento, nos registos paleontológicos, de orgãos complexos, aparentemente
de modo rápido, mesmo tendo em consideração o carácter interrupto deste registo ?
Thomas Henry Huxley, na véspera da saída do livro revolucionário de
Charles Darwin, escreveu-lhe uma carta oferecendo-lhe o seu apoio inequívoco
mas alertando-o para o facto de que o modelo da Selecção Natural não requeria,
como postulado, um processo evolutivo gradual e contínuo.
O modelo por Equilíbrios perturbados ("Punctated equilibria") desenvolvido
por Stephen J. GOULD e Niles ELDREDGE, tem vindo a ser cada vez mais
advogado entre os paleontólogos, desde que foi pela primeira vez apresentado, em
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1972. Este modelo estabelece que, no decurso da evolução filogenética de dado
grupo, existem momentos em que a especiação (conjunto de mecanismos que
conduzem ao aparecimento de espécies novas) ocorre com ritmo acelerado, seguida
de episódios de estabilidade fenotípica das espécies então definidas. Velocidade de
especiação elevada é um conceito de há muito admitido pelos paleontólogos por
exemplo, nos momentos Radiação adaptativa, no decurso dos tempos geológicos
(por exemplo, no Câmbrico e Paleogénico).
Deste modo o modelo dos Equilíbrios perturbados explica porque razão o
registo paleontológico é tão interrupto (os "missing links" resultam do facto da
especiação estar concentrada em intervalos geológicos muito curtos praticamente
impossíveis de amostrar, e não do facto do registo paleontológico ser pobre ou
pouco significativo).
Vários autores têm sugerido que o modelo dos Equilíbrios perturbados (isto é,
uma evolução por descontinuidades ou "saltos" irregulares) será mais típico de
organismos que habitem ambientes bentónico do domínio nerítico (de plataforma
continental) mais instáveis, enquanto que o modelo de gradualismo filogenético terá
mais tendência em ocorrer em organismos que habitam o domínio pelágico, em
situações de maior estabilidade.
A uma escala menor, ao nível das espécies, o registo fóssil mostra também
algumas particularidades. Assim:
1. Segundo STEPHEN J. GOLD o aparecimento de certas espécies deriva de um
conjunto de múltiplos e imprevistos pequenos factores, os quais isoladamente
não se revelam importantes mas, no seu todo, são capazes de mudar a
trajectória evolutiva de determinado grupo (mecanismo de Contingência do
processo evolutivo). Por seu lado, após a especiação (a partir de uma
população ancestral, original), uma espécie geralmente experimenta uma
pausa evolutiva (estase morfológica) a qual pode simplesmente resultar do
facto dessa espécie ter atingido um determinado patamar de implantação e
desenvolvimento no contexto do ecossistema, onde se insere, permitindo-lhe,
assim, permanecer em equilíbrio, durante um período de tempo, mais ou
menos longo (mecanismo de Incumbência do processo evolutivo).
2. Apresentar variações iterativas reversíveis de acordo com a recorrência de certas
condições paleoambientais (salinidade da água, natureza do substrato) por
activação de programas de desenvolvimento diferentes coexistindo no
património genético do grupo (Ecofenotipismo reversível).
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Um dos exemplos provém dos Ostreídeos, grupo surgido pela primeira vez no
Triássico. Nas Ostrea as valvas são aproximadamente iguais. A partir deste
grupo surgiram, em diferentes momentos (uma vez no Triássico, duas no
Jurássico e outras duas no Cretácico) formas que foram atribuídas ao género
Gryphaea (com a valva direita côncava e a esquerda marcadamente convexa,
como forma de adaptação a substratos vasosos) constituindo assim um táxone
polifilético ao qual corresponde uma sucessão de populações abortivas.
- Os progressos da embriologia e da genética, por se lado, vieram demonstrar
que o genótipo é, ao mesmo tempo, mais plástico e mais organizado do que se
pensava. Na realidade, possui toda uma hierarquia de genes estruturais e
reguladores, os quais comandam a activação de programas codificados específicos,
durante o processo multifaseado de construção das diferentes estruturas que
compõem um organismo. Por exemplo, certo tipo de moluscos do lago Turkana, na
África oriental, alternam a morfologia das suas conchas de acordo com certas
condições climáticas, o que implica a coexistência de dois programas no seu
património genético e a sua activação em função da temperatura (ver conceito de
Ecofenotipismo reversível).
A estase morfológica explica a existência dos chamados fósseis
vivos, os quais documentam a existência de períodos de estabilidade
(extremamente longos para certas espécies particularmente bem sucedidas)
após a especiação, contrariando a tendência para uma evolução filéticas
contínua e gradual.
Contudo, nestas espécies a perpetuação de certas estruturas
morfológicas não significa que o animal tenha permanecido totalmente
imutável, por exemplo, ao nível bio-molecular, genético ou comportamental.
Sem dúvida que o facto de certas espécies poderem ser reconhecidas,
durante dezenas ou centenas de milhões de anos, aparentemente
imperturbáveis às grandes crises e mudanças ecológicas do nosso planeta, é
uma das características mais notáveis da própria evolução. Certos
Cianobiontes ("Algas azuis"), por exemplo, parecem ser exactamente iguais
aqueles que viveram há milhares de milhões de anos atrás.
O pequeno Crustáceo Branquiópode, actual, Triops cancriformis
apresenta uma morfologia invariável desde há 250 Ma.
Existem certas espécies de Equisetum (Cavalinha) aparentemente
iguais a plantas que se desenvolveram nos extensos pântanos do Carbónico, à
cerca de 330 milhões de anos.
A magnífica gimnospérmica de porte arbóreo e folha larga (Ginkgo
biloba), permanece inalterada desde os tempos cretácicos.
Outros exemplos de "fósseis vivos" incluem, nos vegetais as
Cicadáceas; nos Braquiópodes a Lingula; nos Moluscos a Neopilina; nos
Artrópodes o Limulus; nos Peixes o Celacanto Latimeria, os Peixes Dipnóicos
e as Lampreias; nos Répteis o género Sphenodon.
No caso destes grupos parece que os ambientes particulares aos
quais elas se adaptaram, permaneceram suficientemente inalterados para que
os organismos se mantivessem em equilíbrio estável (evolução estabilizadora)
com eles.
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3. Evoluir sempre no mesmo sentido e, aparentemente, de modo gradual
(Gradualismo filético irreversível). Um exemplo parece ser o do rato toupeira
da Euroasiático cujos dentes e dimensões aumentaram gradualmente desde há
2.5 milhões de anos, de modo mais ou menos acelerado, em função das
condições ambientais. Outro exemplo clássico que tem sido utilizado como
paradigma do Gradualismo filético é o trabalho de G.G. SIMPSON sobre a
evolução do cavalo, no continente americano. Desde o Eohippus do Eocénico,
com pata almofadada, quatro dentes funcionais apropriados à mastigação de
folhas, passando pelo Merychippus do Terciário médio (Oligocénico) com uma
pata de três dedos, até ao actual, com patas de um só dedo protegido por
cascos como adaptação à corrida rápida em amplas pradarias e dentes
adaptados à maceração de vegetação herbácea.
4. Paradoxo de Haldane: O evolucionista J.B.S. HALDANE estudou minuciosamente
os resultados do estudo de cavalos fósseis de SIMPSON e chegou à conclusão
de que, por exemplo, a altura dos dentes destes animais terá crescido à razão
de 3.6 % por milhão de anos. Esta taxa de evolução dos dentes dos cavalos
fósseis era tão baixa que levou HALDANE a concluir que a que a influência da
selecção natural do meio ambiente (que teria determinado a evolução no
sentido do cavalo moderno) era tão pequena que nunca teria sido capaz de se
sobrepor às variações genéticas aleatórias por recombinação genética,
introduzidas no decurso do próprio processo reprodutivo (as quais tendem a
perturbar a progressão da evolução num dado sentido). Deste modo, a
evolução dos dentes dos cavalos fósseis nunca poderia ter sido determinada
pelo meio ambiente.
Este paradoxo resulta do facto do registo paleontológico ser descontínuo. Dado
este facto, a prática comum tem sido determinar taxas de evolução média entre
dois pontos numa sequência geológica. Deste modo, quanto maior for a
distância temporal entre os dois pontos com registo paleontológico tanto menor
será o valor médio aparente que é calculado para essa taxa de evolução. A
média é uma ilusão que resulta da aplicação errada da quantificação à
natureza interrupta do registo paleontológico (grande parte do tempo geológico
está concentrado em hiatos e/ou intervalos de baixa taxa de sedimentação).
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variação
fenotípica
real
variação média aparente
Idade
5. A deriva dos Continentes teve um papel decisivo nos mecanismos de especiação
por isolamento. Após a ruptura e separação das massas continentais que
formavam a Pangea, os primitivos mamíferos Monotrématos e Marsupiais
desenvolveram-se na Austrália e América do Sul, não sendo afectados pela
evolução posterior dos Mamíferos placentados, nos outros continentes. As
migrações através do Estreito do Panamá, a partir do Pliocénico, provocaram
autenticas batalhas entre diferentes grupos de mamíferos, pelos mesmos
biótopos, das quais os Placentados viriam a sair vencedores.
[ NOTA: O continente sul-americano foi um continente-ilha à semelhança da
Austrália, durante o Cenozóico (cerca de 70 Ma antes do início dos ciclos de
glaciações Plio-Plistocénicos). O número e a variedade de formas de Marsupiais
foi enorme e algumas sobreviveram, mesmo, ao "assalto" das espécies de
Placentados, vindos da América do Norte, após o estabelecimento do Istmo do
Panamá (a Sarigueia deslocou-se até ao Canadá; o Armadilho ainda se encontra
em expansão para Norte). Apesar do êxito na eliminação das formas sulamericanas tal facto não se deveu à supremacia dos Placentados sobre o modo
de organização anatómica e fisiológica dos Marsupiais mas tão somente ao facto
de, segundo BAKKER, os Placentados da América do Norte terem sofrido uma
pressão ecológica mais forte e selectiva, através de dois curtos períodos de
extinções. Originaram-se novos grupos de predadores mais eficazes (ingestão
mais rápida e dilaceração das presas em fatias; maior aceleração nos
predadores de emboscada; elevada resistência nos caçadores de longa
distância).
Tigres dente-de-sabre
Herbívoros com 3 dedos
Herbívoros com 1 dedo
MARSUPIAIS
PLACENTADOS
Thylacosmilus
Diadiophorus
Thoatherium
Smilodon
Merychippus
Equus
Os Carnívoros e Herbívoros da América do Sul, apesar dos notáveis exemplos
de convergência morfológica com grupos equivalentes de Placentados não
tinham sido postos à prova em nenhum destes casos pelo que grande número
de espécies originais persistiram. A competição manteve-se menos intensa.
BAKKER relata que os seus níveis de especialização morfológica para a corrida
se encontravam abaixo dos carnívoros do norte. O próprio tamanho do cérebro
era superior nos predadores e presas placentados do Terciário que nos
equivalentes marsupiais, os quais, estabilizaram próximo dos 50% da massa
cefálica dos mamíferos modernos, do mesmo tamanho relativo ]
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Os Lémures, grupo de Primatas primitivos, garantiram a sua sobrevivência,
até à actualidade, devido ao isolamento de Madagascar (onde proliferam com
notável diversidade) do Continente africano.
III. Processos de reconstituição da História Evolutiva das Espécies
Uma das consequências dos trabalhos de DARWIN foi a de induzir o
evolucionistas a construir árvores filogenéticas dos diferentes grupos de animais e
plantas.
Os fósseis se não evidenciam sempre o modo como se estabelece o
relacionamento filogenético entre certos grupos pelo menos subsistem como a única
fonte segura de informação sobre a cronologia dos acontecimentos ao longo de uma
árvore filogenética. E, por agora, a sua comparação com grupos actuais só pode ser
realizada à custa dos elementos morfológicos das suas estruturas esqueléticas.
Deste modo, a comparação morfológica foi um dos principais métodos utilizados na
elaboração de tais diagramas. Contudo, a semelhança não é um conceito simples
pois que se nalguns casos tem uma relação geneológica verdadeira, noutros casos
não.
As semelhanças são homólogas se traduzem uma "afinidade de
descendência" (segundo palavras de Darwin). Os membros superiores dos seres
humanos, golfinhos, morcegos ou cavalos, embora pareçam diferentes e funcionem
de modos diferentes, são constituídos a partir dos mesmos ossos. Portanto, as
partes existiam antes do conjunto particular de estruturas que agora as albergam,
isto é, foram herdados de um antepassado comum.
No entanto, dois organismos podem partilhar uma mesma característica
morfológica, mas esta ser resultante de uma mudança evolutiva separada em
linhagens independentes. Estas constituem semelhanças por analogia e o exemplo
clássico é o das asas dos pássaros, morcegos e borboletas em que nenhum
antepassado comum a estes grupos possuía estruturas aladas.
No esforço de reconstituição das árvores filogenéticas, o primeiro passo será
o de separar as semelhanças homólogas (importantes pois traduzem uma relação
de parentesco) das análogas (enganadoras pois correspondem a aquisições
recentes por convergência morfológica).
Durante muito tempo acreditou-se que um método mais seguro para atingir
este objectivo residia na chamada "lei biogenética" de HAECKEL, a qual
preconizava que a ontogenia recapitula a filogenia. Ou seja, a simples observação
do desenvolvimento dos embriões de um dado organismo mostrar-nos-ia o
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desenrolar de sucessivos estádios adultos dos seus antepassados (por exemplo,
numa das fases embrionares dos fetos das baleias existem evidências de alvéolos
dentários embora nestes organismos não ocorram dentes).
Contudo, os Recapitulacionistas (como eram conhecidos os defensores deste
método) cedo se deram conta que faltavam muitos estádios intermédios e que
alguns estádios embriológicos não representavam reminiscências ancestrais mas
sim adaptações específicas posteriores. Por outro lado, os vários estádios de
desenvolvimento poderiam estar misturados, condensados ou mesmo invertidos
devido a taxas desiguais de desenvolvimento entre diferentes órgãos.
A redescoberta da genética mendeliana, por volta do princípio do nosso
século, mostrou que o pressuposto da recapitulação (a sucessão de estádios adultos
implicava que a evolução se processava pela adição de novas estruturas ao final das
ontogenias ancestrais) era falso, já que a evolução se processa por recombinação
de genótipos e não pela simples adição de novos cromossomas.
Hoje em dia possuímos uma nova fonte de informação: a comparação entre
proteínas homólogas, sintetizadas por diferentes grupos animais.
Todos os Protistas e Metazoários têm muitas proteínas homólogas, cada uma
das quais é constituída por uma longa cadeia de aminoácidos. Cada aminoácido é
codificado por uma sequência de três nucleótidos do ADN pelo que o código
genético define uma sequência de centenas de milhares de nucleótidos, numa
ordem específica.
A evolução processa-se por substituição e recombinação de nucleótidos.
Após a separação de dois grupos a partir de um antepassado comum, ambas as
sequências de nucleótidos começam a acumular mutações, cujo número será de
algum modo proporcional (linearmente ou não) à quantidade de tempo decorrido
desde a separação. O grau de semelhança numa sequência de nucleótidos de
proteínas homólogas poderá medir o tempo decorrido desde a separação
genealógica do mesmo modo que o número de proteínas comuns entre dois grupos
medirá o grau de parentesco entre eles.
A técnica da hibridização do ADN permite uma comparação directa do código
genético de dois organismos. O método é muito simples.
A molécula de ADN é constituída por duas cadeias unidas por ligações
específicas entre os pares de bases Adenina-Timina e Guanina-Citosina. Se
aquecermos esta molécula as duas cadeias separam-se voltando à sua configuração
inicial por arrefecimento posterior.
Se aquecermos e arrefecermos cromossomas provenientes dos núcleos de
duas espécies diferentes, vão-se formar moléculas híbridas de ADN: contêm uma
cadeia de cada espécie e apresentam um certo número de defeitos de
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emparelhamento, tanto maior quanto mais diferentes entre si forem os dois códigos
genéticos em comparação.
Seleccionadas e aquecidas de novo estas moléculas híbridas vão dissociar-se
a temperaturas mais baixas que as de um ADN normal. O valor do abaixamento da
temperatura de dissociação constitui um índice quantitativo do grau de similaridade
genética. Ela mede de um modo simples a diferença global nas sequências
genéticas de quaisquer duas espécies.
No entanto, o método mais seguro de aferição temporal de quaisquer árvores
genealógicas continua ainda a assentar nos dados da "biblioteca" paleontológica.
IV. Evolução versus Criacionismo
Charles DARWIN cedo se deu conta da incompatibilidade entre a sua Teoria
da Evolução e os textos bíblicos (não foi por acaso que esperou mais de 15 anos
para publicar finalmente a sua obra, após ser "pressionado" pelas conclusões que
Alfred R. WALLACE lhe confidenciou).
O movimento "fundamentalista" muito poderoso na comunidade protestante
dos "baptistas" americanos, perante o que consideram tal teoria "um atentado à
dignidade humana". O famoso "processo do símio" que se desenrolou em 1925, no
estado de Tennessee, deu eco às suas aspirações e campanhas: interditar o ensino
do Darwinismo nas escolas, em nome da liberdade de consciência. Em 1957, dá-se
uma mudança de comportamento: em vez de pressões e intimidações passam a
reivindicar para o texto bíblico o estatuto científico que lhe permitirá concorrer
"epistemologicamente" com a teoria darwiana.
A táctica dos fundamentalistas consiste em explorar as lacunas e
inconsistências do evolucionismo: os dados da paleontologia não permitem
confirmar o esquema de evolução progressiva e contínua proposto por Darwin; as
contradições que opõem biólogos quanto ao papel das mutações no processo de
selecção natural (desde a Teoria neutralista de KIMURA à Teoria sintética de
MAYR).
O próprio Ronald REAGAN aderiu oficialmente ás posições do "criacionismo
científico", em 1981, levando à votação de leis, em seu favor, nos estados de
Califórnia e Arkansas.
Por outro lado, guiados por uma sobrevalorização do papel do homem na
Natureza, muitos são aqueles que desejam ver na história evolutiva da vida um
progresso linear e contínuo no sentido de uma complexificação crescente na qual os
seres humanos constituiriam o cume. Esta interpretação confere à Evolução um
cunho de previsibilidade.
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Pelo contrário, os mecanismos evolutivos até ao momento identificados e os
dados paleontológicos apontam ambos para o papel desempenhado pelo acaso.
Acaso ao nível dos mecanismos evolutivos já que a especiação desenvolve-se a
partir de um de muitos tipos possíveis, em função das condições ambientais
vigentes; outro cenário de parâmetros ecológicos e o resultado final poderia ter sido
muito diverso. Acaso, também, ao nível de alterações nos ecossistemas terrestres
em consequência de várias crises globais. Quer estas tenham sido aleatórias ou
cíclicas, periódicas ou aperiódicas, os resultados são sempre imprevisíveis.
De acordo com Stephan Jay GOULD o desenvolvimento dos mamíferos e,
consequentemente, dos Primatas e do homem, dependeu do resultado das brutais
transformações que se processaram ao nível da biosfera, no final do Cretácico.
Nesta linha de pensamento alguns autores chegam mesmo a especular que,
se tal crise não tivesse ocorrido, a entidade consciente que dominaria agora o nosso
planeta, a ter-se desenvolvido, poderia descender de um dos grupos de
Dinossáurios de maior cefalização, o pequeno Coelurossáurio Stenonychosaurus
(com uma cefalização 5 vezes superior ao quociente padrão dos répteis).
A teoria da Evolução, hoje em dia, aceita o seu estatuto de ciência
histórica, abandonando definitivamente modelos da física clássica para dar
primazia ao evento, ao caos determinístico, à auto-organização e à capacidade
criadora de sistemas dissipativos em desequilíbrio.
Verifica-se cada vez mais, na Ciência contemporânea, uma substituição
da noção de determinismo progressivo, gradual e previsível por noções de
indeterminação, contingência histórica, caos e "punctuação" (evolução
intermitente desencadeada por perturbações pontuais).
Bibliografia complementar:
GOULD, Stephen J. (1991) - "A Feira dos Dinossáurios. Reflexões sobre História Natural".
Publicações Europa-América, Forum da Ciência nº 24, Mem Martins, 461 p.
GOULD, S.J. & ELDREDGE, Niles (1993) - "Punctuated equilibrium comes of age". Nature vol. 366,
pp. 223 - 227.
LEVINTON, Jeffrey S. (1992) - "The Big Bang of Animal Evolution". Scientific American November, pp.
52 - 59.
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