Fluxos de carbono e nitrogênio em pastos sob pastejo

UNIVERSIDADE FEDERAL DE VIÇOSA
CENTRO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS
DEPARTAMENTO DE ZOOTECNIA
FLUXOS DE CARBONO E NITROGÊNIO EM PASTOS SOB
PASTEJO
Denise Baptaglin Montagner
(51818)
Disciplina: ZOO 750 e 753
Viçosa, MG, Brasil
2004
ÍNDICE
FLUXOS DE CARBONO E NITROGÊNIO EM PASTOS SOB PASTEJO
1. Introdução......................................................................................................................... 03
2. Fluxo de carbono no ecossistema pastagem..................................................................... 04
2.1. Fotossíntese e perdas respiratórias..................................................................... 04
2.2. Interceptação luminosa pelas folhas.................................................................. 05
2.3. Interceptação luminosa pelo dossel.................................................................... 06
2.4. Distribuição de assimilados............................................................................... 09
2.5. Eficiência de utilização da radiação e produção de forragem............................ 10
2.6. Acúmulo líquido e senescência de forragem..................................................... 10
3. Fluxo de nitrogênio no ecossistema pastagem................................................................. 11
3.1. Nitrogênio mineral na fisiologia e nutrição de plantas...................................... 11
3.2. O nitrogênio no solo........................................................................................... 12
3.3. Absorção de nitrogênio e distribuição para as plantas e para o dossel.............. 12
3.4. Nutrição nitrogenada no crescimento de plantas............................................... 16
4. Considerações finais......................................................................................................... 18
5. Bibliografia....................................................................................................................... 18
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FLUXOS DE CARBONO E NITROGÊNIO EM PASTOS SOB PASTEJO
1. Introdução
A produção animal, a partir do uso de pastagens, implica na interferência do
homem na utilização de conhecimentos que permitam garantir a preservação dos
ecossistemas existentes e assegurar a qualidade e quantidade de forragem compatível
com a produção animal pretendida e permitida pelo meio. A existência de fatores não
controláveis torna ainda mais importante o conhecimento das potencialidades da
produção forrageira permitida pelo clima e pelas principais limitações edáficas que
controlam a produção primária.
A produtividade primária de um pasto é determinada basicamente pela quantidade
de carbono (C) acumulada por unidade de área de solo, por unidade de tempo. O
carbono é o principal constituinte dos tecidos vegetais e a taxa de acúmulo de biomassa
de um pasto é determinada pela taxa com que o nutriente é assimilado pelas plantas. O
acúmulo de C na matéria verde é resultante dos processos de fotossíntese bruta, perdas
respiratórias e distribuição entre raiz e parte aérea.
O acúmulo de C é influenciado pelo teor de nitrogênio (N) no tecido vegetal. A
aquisição de N, tanto pela fixação por leguminosas ou pela absorção mineral também
depende da aquisição de C pelas plantas. A dinâmica da utilização destes dois recursos
para o desenvolvimento das plantas está intimamente associada. O C é adquirido pelas
folhas, e o N, pelas raízes, assim o fluxo de tecidos nas plantas poderá ser
completamente entendido pela análise da aquisição, distribuição e utilização destes
recursos pelas raízes e parte aérea.
O balanço entre os fluxos de C, N e água em respostas aos diferentes regimes de
desfolhação, constitui na distribuição dos recursos produtivos gerados no ecossistema
pastagem. O suprimento de C após desfolhações severas em lotação rotacionada, é
principalmente dependente da dinâmica de expansão da área foliar. Em pastos utilizados
continuamente, este suprimento é determinado pelo índice de área foliar (IAF) mantido.
O objetivo desta revisão é abordar os fluxos de carbono e nitrogênio no
ecossistema pastagem e a resposta destes nutrientes sobre crescimento e
desenvolvimento das plantas forrageiras e sobre a regulação dos processos de
senescência e produção de biomassa.
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2. FLUXO DE CARBONO NO ECOSSISTEMA PASTAGEM
2.1. Fotossíntese e perdas respiratórias
As comunidades vegetais constituem-se, graças ao trabalho fotossintético, fonte
imensurável de energia, determinada pelo elevado potencial de biomassa renovável. A
energia radiante é absorvida e transformada em energia química pela qual cada átomo
de carbono assimilado é fixado. Durante o processo de assimilação do C são realizados
processos fotoquímicos, dirigidos pela luz, processos enzimáticos, não dependentes de
radiação e processos de difusão, que são as trocas de dióxido de carbono e oxigênio
entre o cloroplasto e a atmosfera (Larcher, 2000).
Para que a energia luminosa possa ser utilizada pelas plantas é necessário que ela
seja absorvida. As plantas absorvem comprimentos de onda entre 380 e 750
nanômetros, denominado espectro luminoso, o qual também é percebido pela visão
humana (Figura 1). A substância que absorve a luz do sol é o pigmento. A maioria dos
pigmentos absorve somente um determinado comprimento de onda e transmite ou
reflete os comprimentos de onda que não são absorvidos. O padrão de absorção da luz é
conhecido como espectro de absorção. A clorofila é o pigmento que torna as folhas
verdes, absorve luz principalmente nos comprimentos de onda azul, violeta e também
no vermelho. Como reflete a luz verde, sua aparência é de cor verde.
Raios Gama
Raios X
UV
<1 nm 100 nm
InfraVerm. Microondas
Ondas de rádio
<1 milímetro 1 metro milhares de metros
Luz visível
380
430
500
560
600
650
750
Comprimento de onda (nm)
Figura 1 -
Espectro eletromagnético demonstrando o espectro de luz entre 380 e 750
nm, visível ao olho humano e absorvido pelas plantas para realização da
fotossíntese.
Parte do C assimilado pelas plantas é utilizado para produção de energia de
manutenção dos tecidos existentes, constituindo-se na respiração de manutenção, ou
para síntese de novos tecidos, chamada respiração de crescimento. O carbono que não é
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perdido pelos processos respiratórios das plantas é armazenado na forma de amido ou
carboidratos não estruturais e serão utilizados para a manutenção da planta em situações
de estresse, como desfolhações severas, ou consumidos durante o estádio reprodutivo. A
energia produzida pela respiração de manutenção é utilizada principalmente para o
metabolismo protéico, manutenção de gradientes eletroquímicos, integridade da
membrana e transporte ativo de íons. A taxa de respiração de manutenção é
proporcional a massa protéica das plantas e responde à temperatura. A energia utilizada
para a respiração de crescimento depende da natureza bioquímica dos componentes
sintetizados e é proporcional ao conteúdo de C. Desta forma, a assimilação líquida de C
representa a quantidade deste elemento que pode ser utilizada para a formação de novos
tecidos, podendo alcançar 50-60% da fotossíntese bruta do dossel (Robson, 1973 apud
Lemaire, 1997).
A assimilação de CO2 e as perdas que ocorrem por meio da respiração são
altamente dependentes do suprimento de água e N. As respostas da fotossíntese ao
suprimento destes nutrientes estão relacionadas a atividade fotossintética da folha e a
distribuição espacial de área foliar. A área foliar verde resulta do balanço entre
crescimento e senescência da planta forrageira (Gastal & Durand, 2000).
2.2. Interceptação luminosa pelas folhas
O modelo proposto por Monsi & Saeki (1953) apud Lemaire (1997) determina
uma relação entre a eficiência média diária de absorção da radiação (Ea) e o IAF do
pasto:
Ea= K1 (1-e-K2IAF)
O valor do coeficiente K1 é determinado pelas propriedades óticas da folha e é
próximo a 0,95 em muitas espécies, indicando que apenas 5% da luz interceptada é
refletida. K2 é o coeficiente de extinção da luz, que depende da estrutura das folhas.
Valores de 0,55 para espécies cespitosas (Belanger et al., 1992) e de 0,80-0,90 para
espécies estoloníferas (Sinoquet & Cruz, 1993) são relatados. A equação permite a
determinação de um IAF ótimo onde aproximadamente 90% da radiação incidente é
interceptada pelo pasto.
A quantidade de C fixado pelo dossel forrageiro por unidade de tempo depende
diretamente da qualidade da radiação fotossinteticamente ativa absorvida (RFAa) pelas
folhas verdes. A eficiência de absorção é determinada por características estruturais,
como IAF, o ângulo médio da lâmina e as propriedades óticas da folha, como
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transmitância e reflectância das ondas de luz visíveis (Lemaire & Chapman, 1996).
Algumas características da radiação solar também influenciam e eficiência de absorção
da RFA pelas plantas, como a relação luz difusa/direta e o ângulo da radiação incidente
(Laca & Lemaire, 2000).
Folhas individuais apresentam grande variação em sua capacidade fotossintética,
que é determinada por vários fatores como quantidade de radiação solar incidente,
temperatura, suprimento de água e nutrientes e, principalmente, o estádio de
desenvolvimento. O ambiente em que as folhas se desenvolvem também afeta a
eficiência fotossintética. Folhas crescendo em baixa taxa de radiação, em pastos densos,
possuem menor eficiência fotossintética quando emergem ao topo do dossel que folhas
crescendo sob altas taxas de radiação logo após a desfolhação (Lemaire, 1997).
Folhas completamente expandidas fazem fotossíntese com intensidade máxima e
os assimilados por elas formados servem, não apenas para sua própria manutenção, mas
também para atender às necessidades do meristema apical, sistema radicular e folhas em
expansão. Folha cuja lâmina está parcialmente exposta não disponibiliza assimilados
para outras partes do perfilho, utilizando-os para seu próprio desenvolvimento, sendo
caracterizadas como folhas dreno (Pedreira et al., 2001). Folhas em expansão
apresentam 38% de eficiência fotossintética, folhas jovens completamente expandidas,
40%, folhas velhas, em torno de 18% e a bainha exposta, 4%.
A deficiência hídrica ou N poderá reduzir a assimilação de C pela folha,
dependendo do IAF em que o pasto é manejado. De acordo com Gastal & Durand
(2000), analisando vários trabalhos com espécies temperadas, em pastos mantidos com
IAF’s abaixo de três a quatro o efeito do N e água resulta em alterações na expansão
foliar e, consequentemente, na interceptação de RFA. Em pastos mantidos em IAF’s
mais altos (oito a nove) o efeito da disponibilidade de água e N é observado na
capacidade fotossintética da lâmina foliar. De acordo com os mesmos autores, em
situações de IAF’s abaixo de três a quatro, o que é normalmente encontrado em
situações de seca, significantes reduções na assimilação de C ocorrem devido ao
enrrolamento das folhas, muito antes de qualquer efeito sobre a capacidade
fotossintética de folhas individuais.
2.3. Interceptação luminosa pelo dossel
O dossel de um pasto é considerado plenamente desenvolvido quando ocorre a
interceptação de 90 a 95% da densidade do fluxo de fótons (DFF). Isto pode ser
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resultado de um elevado perfilhamento e expansão da área foliar das plantas
constituintes do ecossistema (Fernandes & Rossielo, 1995). A fotossíntese bruta do
dossel pode ser estimada pela determinação das trocas gasosas em experimentos
controlados, os quais permitem medir a fotossíntese líquida durante o período de luz e a
taxa respiratória durante o período escuro. Assume-se que a respiração medida no início
da noite, representa uma estimativa do fluxo respiratório do C durante o dia, sendo
possível adicionar este valor a taxa de fotossíntese líquida para obtenção de uma
estimativa da fotossíntese bruta do dossel, em µmol CO2/m2/s (Lemaire, 1997).
Em pastos manejados sob lotação contínua e mantidos em constantes IAF’s, a
FBD é inferior quando comparada com pastos desfolhados lenientemente, em IAF’s
similares (King et al., 1984). Neste sistema de pastejo as folhas mais jovens são
preferencialmente consumidas pelos animais (Mazzanti & Lemaire, 1994) promovendo
uma estrutura de folhas mais velhas, quando comparado a um pasto rebrotando após
uma única e severa desfolhação, onde o IAF é composto apenas de folhas jovens em
crescimento (Pearsons et al., 1988). Assim, a quantidade de RFA absorvida pelo pasto
durante um determinado período de tempo depende diretamente do IAF médio mantido,
pois o equilíbrio entre alongamento foliar, consumo e senescência depende da densidade
da pressão de pastejo (Hodgson, 1985).
No sistema de pastejo sob lotação rotacionada a área foliar remanescente permite
que a planta alcance seu IAF ótimo mais rapidamente e as diferenças entre as espécies
constituintes poderão ser menos importantes. Em desfolhações freqüentes ocorre pouca
competição por luz entre plantas pertencentes a uma mesma comunidade devido a
constante remoção de área foliar. Plantas mantidas em sistemas de manejo com menor
frequência de corte ou pastejo apresentam elevada competição por luz entre
desfolhações sucessivas (Gautier et al., 1999). Esta diferença entre lotação contínua e
intermitente é importante apenas para baixos IAF’s, desaparecendo progressivamente à
medida que este aumenta.
Durante o crescimento reprodutivo de gramíneas o alongamento do entrenó
empurra as folhas em crescimento para horizontes bem iluminados do dossel, o que
evita o declínio da fotossíntese (Woledge, 1978). Em condições de IAF’s semelhantes, a
FBD de um pasto em estádio reprodutivo poderá ser superior a pastos no estádio
vegetativo. No decorrer do período de rebrotação, após uma desfolhação completa, a
FBD aumenta rapidamente até alcançar um valor ótimo de IAF (Lemaire, 1997).
Alterações na quantidade e qualidade da luz que alcança a base do dossel é determinada
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pelo índice de área foliar, como pode ser observado na Figura 4. À medida que o IAF
aumenta ocorre um decréscimo da penetração de luz até o nível do solo, durante o
crescimento de uma cultura hipotética. (Brown, 1984 apud da Silva & Pedreira, 1997)
100
80
6
60
IAF
8
IAF
4
40
2
20
0
Penetração de luz (%)
Penetração
de luz
10
0
0
4
8
12
16
20
Semanas após plantio
Figura 4 -
Relação entre índice de área foliar e penetração de luz no dossel (Brown,
1984 apud da Silva & Pedreira, 1997).
Espécies prostradas poderão manter maior eficiência de absorção da radiação que
espécies cespitosas, quando mantidas em baixo IAF, provocados por desfolhações
severas e frequentes. Alterações no hábito de crescimento das espécies devido
adaptação ao pastejo resultam, em longo prazo, na recuperação da capacidade de
absorção da luz de forma que o suprimento de C passe a depender unicamente da
dinâmica de expansão foliar. Plantas que possuem elevada taxa de armazenamento de C
no meristema foliar, associado com alta área foliar específica (AFE), poderão apresentar
maior taxa de crescimento após desfolhações severas. A érea foliar pode ser associada a
relação de área foliar (RAF, m2 de área foliar por grama de massa de planta inteira),
facilitando a comparação entre espécies e comunidades de plantas (Lemaire, 1997).
As práticas de manejo adotadas determinam uma resposta estrutural e morfológica
da planta e condicionam estratégias de tolerância das espécies a desfolhação e a luz
ambiental. Alterações na arquitetura da planta, provocadas pela desfolhação ou
competição por luz podem resultar em modificações no desenvolvimento (filocrono),
crescimento (produção de biomassa) e morfogênese (fluxo de tecidos). A competição
por luz reduz a interceptação luminosa pelas plantas, reduzindo a densidade de fluxo de
fótons, modificando a composição do espectro da luz e diminuindo a luz azul e a relação
vermelho:vermelho distante (Gautier et al., 1999). O perfilhamento é sensível tanto aos
eventos de desfolha quanto as alterações na luminosidade ambiental. Gemas axilares
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localizadas na base de cada folha são responsáveis pelo surgimento de perfilhos e, desta
forma, a taxa de perfilhamento é determinada pelo filocrono e pela taxa de
desenvolvimento destas gemas. A diminuição da relação vermelho:vermelho distante
associada com aumento na densidade de plantas reduz o perfilhamento pela dormência
das gemas, sem alterações no filocrono (Gautier et al., 1999).
2.4. Distribuição de fotoassimilados
Cerca de 90% do peso seco das plantas é constituído por compostos oriundos da
fixação do CO2 atmosférico e transformação em carboidratos solúveis que são utilizados
como fonte de energia na síntese de tecidos e também distribuídos às diversas partes da
planta (Zelitch, 1982; apud Pedreira et al., 2001). O transporte de C fotossintetizado
para raízes e parte aérea tem sido investigado através da utilização de técnicas de C
marcado. Belanger et al. (1992) mostraram que, durante a rebrotação, após uma severa
desfolhação de Festuca arrudinacea, a proporção de C disponibilizado para o
crescimento das raízes aumentou de 10% na primeira semana após a desfolhação para
mais de 20% nas quatro semanas seguintes.
Estudos realizados com muitas espécies C3 e C4 verificaram que o crescimento
radicular é paralisado quando 50% ou mais da área foliar é removida. A prioridade de
distribuição de assimilados para a parte aérea pode ser considerada uma resposta
adaptativa da planta a desfolhação, permitindo a restauração rápida do IAF para captura
de luz e fixação de C para o crescimento (Richards, 1993).
O conhecimento do padrão de distribuição de C na parte aérea e raízes para
formação de novas folhas ou tecido radicular é fundamental para compreensão não
apenas do mecanismo que determina a quantidade de C que pode ser assimilado como
conseqüência da produtividade da pastagem, mas também porque o fluxo de C suporta o
crescimento de raízes e a absorção de água e minerais (Hopkins, 1995). A distribuição
de carboidratos nas plantas depende de padrões definidos, como força e proximidade
dos drenos. A importância dos drenos é modificada ao longo do ciclo da planta de
acordo com a distribuição espacial e a função fisiológica dos tecidos em crescimento.
Durante a fase vegetativa os meristemas apicais e radicular são mais importantes, mas
durante a fase reprodutiva, as sementes se tornam os drenos preferenciais (Hopkins,
1995). A partição de C depende de uma série de fatores fisiológicos, genéticos e do
meio, que em alguns casos podem ser manipulados de forma a aumentar a produtividade
do pasto (Pedreira et al., 2001).
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2.5. Eficiência de utilização da radiação e produção de biomassa
Para a maioria das espécies forrageiras é observada relação linear entre a
biomassa aérea e RFA absorvida durante o período de crescimento, sendo que a
eficiência de utilização da radiação (EUR) pode ser calculada e expressa em g de
Matéria Seca por MegaJoule (Lemaire, 1997). A EUR pode ser estimada antes do início
da senescência foliar, após um única e severa desfolhação. A quantidade de C fixado
por um pasto por unidade de tempo depende diretamente de quantidade de RFA
absorvida pela área de folhas verdes (RFAa). A determinação da RFA incidente e a
eficiência de absorção da luz (Ea) permite a estimação da RFA absorvida diariamente.
Como demonstrado por Belanger et al. (1992) em uma pastagem de Festuca, uma
regressão linear ajusta os dados quando a biomassa aérea é comparada com a RFAa
absorvida. A inclinação desta regressão não representa exatamente a EUR do pasto pois
apenas a biomassa aérea é considerada. Esta variação na inclinação pode ser
considerada como uma conseqüência da distribuição de C entre raízes e parte aérea. A
EUR é reduzida pela deficiência de N e esta redução é provocada parcialmente por um
aumento na proporção de C estocado para o crescimento aéreo, e ao efeito direto da
deficiência de N sobre a EUR devido a seu reflexo sobre a fotossíntese do dossel.
Resultados têm demonstrado que quando comparações de pastejo sob lotação
contínua ou intermitente são realizadas sob IAF’s similares, durante um dado período de
tempo, a produção bruta de forragem dos dois sistemas de manejo deverá ser
semelhante. A alocação de C para as raízes em pastos sob lotação contínua poderá ser
reduzida devido a desfolhas mais freqüentes quando comparado com manejo sob
lotação rotacionada (Lemaire, 1997).
2.6. Acúmulo líquido de forragem e senescência
Em lotação rotacionada, durante o período de ausência de pastejo, a taxa de
acumulação de C nos tecidos acima do solo pode ser considerada como o balanço entre
produção bruta de tecidos foliares e a taxa de senescência e morte das folhas. Logo após
uma desfolhação única e severa, no início do período de rebrotação, há poucas ou
nenhuma folha morta, até que o tempo máximo de vida da primeira folha surgida após o
corte seja alcançado. Durante este período a taxa de acúmulo de biomassa aérea é igual
a produção bruta de forragem. A primeira folha a morrer é aquela produzida no início
do período de rebrotação. Estas folhas são em geral menores que as produzidas
10
subsequencialemente, assim a taxa de senescência de folhas, em termos de fluxo de
massa, representa inicialmente a taxa de produção de novos tecidos (Robson et al.,
1988). Esta diferença desaparece gradualmente quando o tamanho das folhas
subsequentes torna-se constante. Após o período correspondente a duração de vida da
folha a produção líquida de tecido foliar declina e pode chega a zero quando a
senescência se iguala ao crescimento. Neste estágio, a quantidade de folhas vivas
permanece constante, determinando a produção teto da pastagem (Lemaire, 1997).
O processo de senescência se inicia no ápice da folha, que é a parte mais velha, e
se estende para a base, sendo o progressivo amarelecimento e eventualmente
escurecimento e a desidratação os primeiros sinais visíveis. Nos estádios iniciais desse
processo, parte dos constituintes celulares é mobilizada e redistribuída, mas a maioria é
usada na respiração do próprio órgão senescente (Hodgson, 1990). A senescência de
folhas ou de perfilhos parece ser mais dependente da síntese do que da destruição de
proteínas nos tecidos, sendo a síntese dependente de citocininas. Então, fatores como
sombreamento, estresse hídrico, danos no sistema radicular provocados por pragas,
doenças ou severidade de pastejo e insuficiência de nutrientes podem contribuir para
acelerar a taxa de senescência (Cavalcante, 2001).
Outro fator extrínseco à planta que parece afetar a taxa de senescência foliar é o
manejo. Parsons et al. (1983), avaliando pastos de azevém perene, submetidos a
diferentes pressões de pastejo, observaram maior taxa de senescência foliar nos
tratamentos sob pastejo leve. Grant et al. (1983), em estudos com azevém perene
mantido nas alturas de 2,0, 3,0, 4,5 e 6,0 cm verificaram resposta linear da taxa de
senescência foliar à altura.
3. FLUXO DE NITROGÊNIO NO ECOSSISTEMA PASTAGEM
3.1. Nitrogênio mineral na fisiologia e nutrição de plantas
O N é um dos nutrientes mais limitantes do crescimento de plantas, que possuem
vários mecanismos para a maximização de sua eficiência. Sistemas complexos de
absorção, assimilação e mobilização evitam as perdas de N e de energia. Estes sistemas
são resultado de uma progressiva adaptação das plantas a condições de baixo
suprimento de N. Embora o N molecular (N2) constitua 78% da atmosfera, isto não
representa alta disponibilidade de nutrientes para as plantas, pois o N2 molecular, ao
contrário de outras moléculas diatômicas como O2, NO2 e CO2, não reage quimicamente
11
sob condições naturais devido a baixa reatividade química (Fernandes & Rossielo,
1995).
3.2. O nitrogênio no solo
O N pode ocorrer no solo, na forma orgânica e inorgânica (mineral). As formas
minerais mais comumente encontradas são nitrato (NO3-) e amônio (NH4+). O nitrito
(NO2) também pode ser encontrado em certas condições. A maioria do N mineral é
derivado da matéria orgânica do solo, através do processo de mineralização. A matéria
orgânica é decomposta ou mineralizada em aminoácidos e a desanimação libera amônia
(NH3) na solução do solo. A amônia pode ser rapidamente transformada em NH4+. Em
boas condições de aeração o NO3- é a forma dominante no solo. O NH4+ pode ser
absorvido pelas plantas, absorvido por cadeias superficiais ou húmus, fixado na
estrutura cristalina das cadeias minerais, imobilizado, lixiviado pelo perfil do solo ou
oxidado a NO3- pelos microrganismos.
Em ambientes tropicais, com estações secas e úmidas alternadas, há um fluxo de
NO3- no início da estação chuvosa. Este fluxo tem sido atribuído tanto a uma rápida
degradação da matéria orgânica do solo pelos microrganismos, principalmente fungos
durante sua fase de atividade fisiológica, quanto a migração do NO3- para a superfície
do solo e sua acumulação durante a seca. Os níveis de NO3- nos solos variam de 38 a
229 mg/kg no estrato superior. O NO3- pode ser perdido rapidamente nos horizontes
superficiais do solo devido a lixiviação em áreas com boa drenagem ou alta
precipitação. Perdas de NO3- podem ocorrer também através da denitrificação em solos
com drenagem pobre (Fernandes & Rossielo, 1995).
3.3. Absorção de nitrogênio e distribuição para as plantas
A condição de N e seus efeitos sobre a dinâmica de crescimento da planta e o
fluxo de C dentro do ecossistema pastagem são determinados pela taxa de absorção de
N e sua distribuição entre órgãos da planta. Quando a disponibilidade de N nos solos
não é limitante, a %N crítica para a planta, isto é, a %N mínima que a planta necessita
para atingir a máxima taxa de crescimento, parece declinar regularmente à medida que a
planta torna-se maior (Gastal & Durand, 2000):
%Nc = aW-b
Onde: %Nc é a concentração de N crítica para a planta; W é a biomassa aérea
(t/ha); ‘a’ e ‘b’ são coeficientes. Os valores do coeficiente ‘b’ não tem sido muito
12
diferentes entre espécies C3 e C4, entretanto, foram observados valores diferentes do
coeficiente ‘a’ para os dois padrões metabólicos de acordo com sua diferenças na
eficiência fotossintética, mas pouca ou nenhuma diferença foi observada entre espécies
do mesmo grupo metabólico. Para a maioria das espécies temperadas Duru et al. (1997)
propuseram valores de 4,8 para ‘a’ e 0,32 para ‘b’, para gramíneas temperadas. Em
tropicais, os valores propostos são de 3,6 e 0,34 para ‘a’ e ‘b’, respectivamente. Na
Figura 5 pode-se observar o comportamento teórico do nível crítico de N sobre a
Concentração de N na raiz
produção de biomassa a partir da concentração de N na raiz.
Nutrição nitrogenada
supra-ótima
X
Nutrição nitrogenada
sub-ótima
Curva da %Nc
X NREAL
Índice de nutrição nitrogenada =
NREAL
NCRÍTICO
Biomassa radicular
Figura 5 -
Princípio da curva de concentração crítica de N (adaptado de Gastal &
Lemaire, 2002).
O declínio na quantidade de N necessário para produzir uma unidade na produção
de massa de forragem, é conseqüência de uma maior proporção de material estrutural à
medida que as plantas tornam-se maiores, como demonstrado por Lemaire & Gastal
(1997). Este processo é resultado de um declínio no conteúdo de N por unidade de área
foliar, à medida que as folhas são progressivamente sombreadas com o desenvolvimento
do IAF (Lemaire et al., 1991). Com o desenvolvimento das plantas, uma maior
proporção de folhas são sombreadas e uma parte do N destas folhas é remobilizado e
direcionado para folhas em crescimento. Esta redução aparente no requerimento de N
para expansão de área foliar extra é acompanhado por um investimento suplementar de
N nos colmos ou tecidos de suporte para o crescimento das novas folhas para o topo do
dossel, em horizontes bem iluminados. Com o desenvolvimento do dossel a competição
por luz aumenta, existindo uma compensação entre o investimento do N em tecidos
fotossintéticos com alta concentração deste nutriente. A quantidade de N acumulada por
unidade de área foliar na biomassa aérea (g N/m2 de área foliar/m2 de área de solo)
13
permanece constante, e valores ótimos parecem estar próximos a 3 gN/m2 para muitas
espécies (Grindlay et al., 1993).
Quando a disponibilidade de N no solo não alcança os requerimentos da planta
para a manutenção da %N próximo aos seus valores críticos, a taxa de crescimento
diminui proporcionalmente à relação entre a %N real e crítica para a planta (Lemaire &
Gastal, 1997). Esta relação pode ser considerada como indicadora da condição de
nutrição nitrogenada de um pasto e utilizada para diagnósticos práticos. As plantas
possuem capacidade de manter a %N o mais próxima possível de seu ponto crítico,
mesmo quando a disponibilidade do nutriente no solo é baixa, conferindo alta
capacidade de adaptação à condições de baixa fertilidade e uma vantagem competitiva
dentro da comunidade de plantas (Lemaire, 1997).
A regulação da absorção de N pelas plantas, independente da fonte de N, está
sobre o controle do suprimento de C e do consumo de N pelas vias meristemáticas ou de
reserva da planta. Qualquer alteração no suprimento de C ocasionado pela modificação
na intensidade da luz leva a alterações mais ou menos proporcionais na absorção de N
(Gastal & Saugier, 1989).
Em pastos sob lotação rotacionada plantas individuais são submetidas a grandes
variações no suprimento de C devido a sucessão de períodos de baixa área foliar após a
desfolhação. Períodos de altas taxas de absorção de N do solo e formação de reservas
são alternados com períodos de baixas taxas reabsorção e mobilização de reservas o que
é ocasionado por variações entre ótima área foliar e os eventos de sombreamento e
intensa competição por luz. Esta grande variação no suprimento de C promove uma
oscilação paralela na capacidade de absorção de N de uma planta individual mesmo
quando estas modificações são aparentemente irrelevantes em nível de comunidade,
devido a compensação entre plantas, de acordo com sua posição hierárquica dentro do
dossel. Em pastagens desfolhadas freqüentemente e mantidas em IAF relativamente
constante, a absorção de N de plantas individuais poderá não ser alterada e a
interceptação de luz de cada indivíduo poderá ser constante (Lemaire, 1997). A taxa de
absorção de N pode ser proporcional a RFA absorvida pelo dossel, desta forma, durante
um dado período de tempo, a quantidade de N absorvida em ambos sistemas de pastejo
poderá ser a mesma, se comparada a IAF’s similares (Lemaire et al., 1992).
Estudos tem demonstrado a importância das reservas de N e da dinâmica de
remobilização para o crescimento de plantas submetidas a desfolhação. Em Medicago
sativa Lemaire et al. (1992) observaram que, duas semanas após o corte, em torno de 40
14
kg/ha de N foi aparentemente removido da ponta das raízes para a parte aérea em
crescimento, correspondendo a aproximadamente 30% do conteúdo total de N da massa
aérea, ao final do período de rebrotação de cinco semanas.
A taxa de crescimento da parte aérea após uma desfolhação severa parece
depender diretamente das reservas de N estocadas durante o período de crescimento
precedente (Ourry et al., 1994) e não diretamente das reservas de C como previamente
indicado. Quando as plantas são sombreadas, com o desenvolvimento do dossel,
ocorreram dificuldades na restauração das reservas após a desfolhação devido a baixa
capacidade de absorção de N, ocasionada pelo baixo suprimento de C, como
conseqüência, o crescimento aéreo após um novo corte é diminuído (Avice et al. (1997)
apud Lemaire, 1997). Como demonstrado pelos resultados de Thornton & Millard
(1997) a desfolha freqüente aparentemente não afeta a remobilização das reservas de N
devido a adaptação morfogenética das gramíneas, permitindo a manutenção de uma área
foliar adequada para suportar a absorção de N para atender as necessidades de
crescimento aéreo. Desta forma apenas pequenas quantidades ou mesmo nenhuma
reserva de N deverá ser mobilizada para crescimento.
Diferenças no fluxo de N no ecossistema pastagem podem ser criadas pelo manejo
do pastejo. A combinação de severidade e freqüência de desfolhação dentro de um
tempo médio de duração de vida da folha de uma determinada espécie constituinte da
pastagem pode promover grandes diferenças na senescência de tecido foliar. A
mobilização de N das folhas velhas para folhas jovens e em expansão parece ser um
processo normal, relacionado a senescência foliar (Thomas & Stoddart, 1980). Lemaire
& Culleton (1989) mostraram que aproximadamente 75% do N foliar foi reciclado na
própria planta e apenas 25% foi perdido e retornou para o solo através da senescência e
morte de folhas não consumidas. Quando a senescência de folhas em um pasto aumenta
como conseqüência de desfolhações menos freqüentes e severas, uma maior proporção
de N é necessária para que o crescimento de novas folhas possa promover a utilização
do nutriente das folhas senescentes. Sistemas de desfolhação mais severa e freqüente
promovem a colheita desta fonte de N, que não estará diretamente disponível para as
plantas (Lemaire, 1997).
De um ponto de vista ecológico o manejo do sistema determina a importância
relativa das duas vias de recuperação de N, isto é, recuperação interna via senescência
foliar, e externa, através do consumo animal e deposição de fezes e urina. A
recuperação interna é sujeita a menores perdas de N no ecossistema pastagem que a
15
externa, que pode levar a lixiviação e emissão gasosa, com efeitos ambientais. O retorno
do N para o solo através do animal é heterogeneamente distribuído no espaço, levando a
uma eficiência muito baixa no uso desta fonte de N e a criação de mosaicos dentro da
pastagem com modificações locais do padrão de desfolhação (Lemaire, 1997).
3.4. Nutrição nitrogenada no crescimento de plantas
Plantas podem absorver preferencialmente ânions (principalmente NO3-) em
relação a cátions, com conseqüente alcalinização de sua rizosfera. Quando há uma
absorção preferencial de cátions (NH4+) em relação à ânions, ocorre a acidificação da
rizosfera. Esta habilidade das raízes das plantas em modificar o pH da rizosfera tem
importante conseqüência sobre a nutrição mineral de plantas devido a disponibilidade, e
conseqüentemente, a absorção de muitos nutrientes ser dependente do pH do solo.
Uma substancial fração de N das folhas é associada a enzimas fotossintéticas. Há
elevada correlação, especialmente em plantas C3, entre taxa fotossintética e aplicação de
N. A Rubisco, absorve 50% ou mais do total de proteínas solúveis destas espécies. Em
plantas C4 a Rubisco pode absorver 10 a 25% das proteínas solúveis e a PEPcarboxilase outros 10%. Sinclair & Horie (1989) propuseram que a relação entre taxa
fotossintética e conteúdo de N na folha poderia ser formulada como conteúdo de N na
folha por unidade de área foliar (gN/m2 folha). Os autores observaram uma relação
significativa entre taxa de assimilação de CO2 por unidade de área (mgCO2/m/s) e o
conteúdo de N por unidade de área (gN/m2). Eles utilizaram estes valores para estimar a
taxa de assimilação de CO2, acúmulo de biomassa e eficiência de utilização da radiação.
(EUR). Em geral, a EUR aumenta hiperbolicamente à medida que o conteúdo de N na
folha aumenta. A eficiência desta relação diminui em valores elevados de N foliar, o
que pode ajudar a explicar a queda na eficiência da fertilização nitrogenada em plantas
quando há um elevado suprimento de N.
A taxa fotossintética diminui com alto N foliar enquanto o índice de área foliar
(IAF) aumenta até ocorrer a auto-compensação. Há também aumento na resistência
estomática das lâminas foliares do dossel à medida que a área foliar aumenta, o que leva
a diminuição na fotossíntese líquida (Fernandes & Rossielo, 1995). Na Figura 6 pode-se
observar a resposta da taxa de alongamento foliar e capacidade fotossintética à medida
que o índice de nutrição nitrogenada, em um pasto teórico, é aumentado.
16
Intensidade relativa do processo
1,2
1,0
Capacidade fotossintética
do dossel
0,8
0,6
0,4
Taxa de
alongamento foliar
0,2
0
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
1,2
Índice de nutrição nitrogenada
Figura 6 -
Comparação da sensibilidade da nutrição nitrogenada à taxa de alongamento
foliar e a capacidade fotossíntetica do dossel. IAF similar para várias taxas
de suprimento de N (adaptado de Gastal & Lemaire, 2002).
A adubação nitrogenada afeta o alongamento foliar e a taxa de perfilhamento,
apresentado um leve efeito sobre a taxa de aparecimento de folhas. O tamanho final da
folha é aumentado com o suprimento de N (Cruz & Boval, 1999). Utilizando doses de
50, 100 e 200 mg/dm3 de N, Garcez Neto (2001) observou aumento médio na taxa de
alongamento de folhas (TAlF) na ordem de 52, 92 e 133%, quando comparados com o
controle (0 N).
A utilização de adubação nitrogenada determina maior capacidade de formação de
gemas axilares que potencialmente darão origem a novos perfilhos. O elevado
perfilhamento é controlado pelo IAF do pasto, sendo que a quantidade de luz que chega
às gemas é modificada em elevada área foliar (Nabinger & Medeiros, 1995). O
comprimento total ou massa de raízes também é afetado pelo suprimento nitrogenado.
17
4. Considerações finais
O processo que envolve a aquisição de C e N pelas plantas também determina a
produção de biomassa e a taxa de senescência de um pasto. Estes processos são
intensamente regulados pela quantidade e qualidade da radiação solar que chega à base
do pasto. O desenvolvimento do índice de área foliar promove o sombreamento das
gemas responsáveis pelo surgimento de novos perfilhos, modificando a relação
vermelho:vermelho distante, mantendo dormentes estas gemas.
O índice de área foliar proporciona modificações na capacidade de aquisição de
nitrogênio e carbono pelas plantas que compõem o ecossistema pastagem, sendo que
estes processos estão intimamente relacionados em comunidades de plantas.
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