Deuterostomados e Introdução aos Vertebrados.indd

VICE-REITORIA DE ENSINO DE GRADUAÇÃO E CORPO DISCENTE
COORDENAÇÃO DE EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA
DEUTEROSTOMADOS E
INTRODUÇÃO AOS
VERTEBRADOS
Rio de Janeiro / 2007
TODOS
OS DIREITOS RESERVADOS À
UNIVERSIDADE CASTELO BRANCO
UNIVERSIDADE CASTELO BRANCO
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U n3p
Universidade Castelo Branco.
Deuterostomados e Introdução aos Vertebrados. –
Rio de Janeiro: UCB, 2007.
40 p.
ISBN 978-85-86912-70-2
1. Ensino a Distância. I. Título.
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Responsáveis Pela Produção do Material Instrucional
Coordenadora de Educação a Distância
Prof.ª Ziléa Baptista Nespoli
Coordenador do Curso de Graduação
Maurício Magalhães – Ciências Biológicas
Conteudista
Marcelo Soares
Supervisor do Centro Editorial – CEDI
Joselmo Botelho
Apresentação
Prezado(a) Aluno(a):
É com grande satisfação que o(a) recebemos como integrante do corpo discente de nossos cursos de graduação,
na certeza de estarmos contribuindo para sua formação acadêmica e, conseqüentemente, propiciando oportunidade
para melhoria de seu desempenho profissional. Nossos funcionários e nosso corpo docente esperam retribuir a
sua escolha, reafirmando o compromisso desta Instituição com a qualidade, por meio de uma estrutura aberta e
criativa, centrada nos princípios de melhoria contínua.
Esperamos que este instrucional seja-lhe de grande ajuda e contribua para ampliar o horizonte do seu conhecimento teórico e para o aperfeiçoamento da sua prática pedagógica.
Seja bem-vindo(a)!
Paulo Alcantara Gomes
Reitor
Orientações para o Auto-Estudo
O presente instrucional está dividido em três unidades programáticas, cada uma com objetivos definidos e
conteúdos selecionados criteriosamente pelos Professores Conteudistas para que os referidos objetivos sejam
atingidos com êxito.
Os conteúdos programáticos das unidades são apresentados sob a forma de leituras, tarefas e atividades complementares.
As Unidades 1 e 2 correspondem aos conteúdos que serão avaliados em A1.
Na A2 poderão ser objeto de avaliação os conteúdos das três unidades.
Havendo a necessidade de uma avaliação extra (A3 ou A4), esta obrigatoriamente será composta por todos os
conteúdos das Unidades Programáticas.
A carga horária do material instrucional para o auto-estudo que você está recebendo agora, juntamente com
os horários destinados aos encontros com o Professor Orientador da disciplina, equivale a 60 horas-aula, que
você administrará de acordo com a sua disponibilidade, respeitando-se, naturalmente, as datas dos encontros
presenciais programados pelo Professor Orientador e as datas das avaliações do seu curso.
Bons Estudos!
Dicas para o Auto-Estudo
1 - Você terá total autonomia para escolher a melhor hora para estudar. Porém, seja
disciplinado. Procure reservar sempre os mesmos horários para o estudo.
2 - Organize seu ambiente de estudo. Reserve todo o material necessário. Evite interrupções.
3 - Não deixe para estudar na última hora.
4 - Não acumule dúvidas. Anote-as e entre em contato com seu monitor.
5 - Não pule etapas.
6 - Faça todas as tarefas propostas.
7 - Não falte aos encontros presenciais. Eles são importantes para o melhor aproveitamento
da disciplina.
8 - Não relegue a um segundo plano as atividades complementares e a auto-avaliação.
9 - Não hesite em começar de novo.
SUMÁRIO
Quadro-síntese do conteúdo programático ................................................................................................. 11
Contextualização da disciplina ................................................................................................................... 12
UNIDADE I
FILO ECHINODERMATA
1.1 - Introdução ........................................................................................................................................... 13
1.2 - Asteróides ........................................................................................................................................... 13
1.3 - Ophiuroidea ........................................................................................................................................ 16
1.4 - Echinoidea .......................................................................................................................................... 17
1.5 - Holothuroidea ..................................................................................................................................... 18
1.6 - Crinoidea ............................................................................................................................................ 19
UNIDADE II
DEUTEROSTÔMIOS INFERIORES: PROTOCORDADOS
2.1 - Filo Hemichordata ............................................................................................................................. 21
2.2 - Protocordados ..................................................................................................................................... 24
UNIDADE III
FILO CHORDATA: PEIXES
3.1 - Classe Agnatha ................................................................................................................................... 28
3.2 - Classe Chondrichthyes ....................................................................................................................... 30
3.3 - Classe Osteichthyes ........................................................................................................................... 32
Glossário ..................................................................................................................................................... 36
Gabarito....................................................................................................................................................... 37
Referências bibliográficas ........................................................................................................................... 38
Quadro-síntese do conteúdo
programático
UNIDADES DO PROGRAMA
OBJETIVOS
I - FILO ECHINODERMATA
1.1 - Introdução
1.2 - Asteróides
1.3 - Ophiuroidea
1.4 - Echinoidea
1.5 - Holothuroidea
1.6 - Crinoidea
• Apresentar as características gerais, classificação
e aspectos ecológicos e evolutivos do Filo Echinodermata.
II - DEUTEROSTÔMIOS INFERIORES: PROTOCORDADOS
2.1 - Filo Hemichordata
2.2 - Protocordados
• Caracterizar os Hemicordados, Urocordados e Cefalocordados quanto aos seus aspectos evolutivos,
morfológicos e ecológicos.
III - FILO CHORDATA: PEIXES
3.1 - Classe Agnatha
3.2 - Classe Chondrichthyes
3.3 - Classe Osteichthyes
• Estudar a origem e evolução dos Cordados. Apresentar e caracterizar os diversos grupos de peixes,
quanto aos seus aspectos morfológicos, fisiológicos
e ecológicos.
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Contextualização da Disciplina
Como sabemos, o estudo da Zoologia não pode caminhar isoladamente, havendo pontos de interseção com outras
áreas de conhecimento biológico. A Zoologia é a ciência do conhecimento animal; os zoólogos que a praticam
descrevem não somente os componentes e a organização do corpo dos animais invertebrados e vertebrados, mas
também seus aspectos evolutivos, ecológicos e comportamentais. Conceitualmente, a Zoologia é abrangente e
utiliza-se de outras ciências como a morfologia, a anatomia, a fisiologia, a ecologia, a paleontologia, além de
diversas outras áreas de conhecimento.
Ao iniciar o estudo dos Deuterostomados, estaremos não apenas enfocando seu aspecto evolutivo, mas também
conheceremos a sua morfologia, fisiologia e seu modo de vida. Começaremos também o estudo dos Vertebrados.
Os modernos vertebrados são os descendentes modificados de espécies ancestrais. Como resultado, a forma de
uma determinada estrutura ou de um conjunto de estruturas relacionadas, às vezes, só pode ser entendida em
termos de história evolutiva. Assim, a Zoologia vale-se tanto da Paleontologia, da Paleobiologia e da Taxonomia,
quanto de outras áreas que podem fornecer evidências sobre as afinidades evolutivas, incluindo a Citologia, a
Bioquímica e a Biologia Molecular. Boa parte da estrutura pode ser interpretada em termos de comportamento e
adaptação ao meio externo. Em conseqüência, o entendimento da morfologia funcional depende de conhecimentos
de Biomecânica, Fisiologia, Ecologia e Etologia. Algumas estruturas e padrões de organização podem ser mais
bem entendidos em termos de desenvolvimento e de mecanismos de desenvolvimento (Embriologia).
Assim, a Zoologia está relacionada a muitas outras ciências e é conveniente que o estudante de Zoologia, para
suplementar seu treinamento nos princípios da Biologia, em todos os níveis, familiarize-se com os conceitos e
metodologias de uma, de preferência mais de uma, das disciplinas relacionadas.
UNIDADE I
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FILO ECHINODERMATA
1.1 - Introdução
Os celomados possuem uma cavidade embrionária
completamente revestida por mesoderme. Subdividimos
os celomados utilizando como critério a origem da boca.
Anelídeos, moluscos e artrópodos são Protostômios, pois a
boca origina-se do blastóporo, abertura superior da gástrula e,
portanto, já estava diferenciada no início do desenvolvimento
embrionário. Equinodermas e cordados são Deuterostômios,
pois neles a boca não provém do blastóporo.
Os equinodermas, hemicordados e cordados constituem os
deuterostomados, que são a segunda maior linha evolutiva
do Reino Animal. Ao contrário dos protostomados, a boca
surge como uma nova abertura localizada em oposição ao
blastóporo, que forma o ânus.
A clivagem é radial, não espiral e o destino dos blastômeros
é determinado muito mais tarde, durante o desenvolvimento,
do que nos protostomados. Nos equinodermas primitivos,
o mesoderma e o celoma surgem como bolsas externas do
intestino embrionário; o celoma é, portanto, um enteroceloma, ao contrário do tipo esquizocelomático de formação
encontrado em muitos protostomados.
As seis mil espécies do Filo Echinodermata são inteiramente
marinhas e incluem os conhecidos ouriços, estrelas, bolachas,
pepinos e lírios-do-mar e ofiuróides. Distinguem-se por apresentarem simetria radial pentâmera (cinco partes).
A parede corporal contém um esqueleto de pequenas peças
calcárias, ou ossículos, que comumente apresentam espinhos
superficiais, de onde origina-se a denominação do Filo Echinodermata (do grego echinos, espinho + derma, pele). Existe um
sistema vascular aqüífero único, composto por canais e apêndices
com a função de locomoção, alimentação ou troca gasosa.
A larva dos equinodermas é bilateral. Ela nada e alimenta-se
por meio de faixas ciliares, que se encontram ao redor de seu
corpo. Ao fim da vida planctônica, a simetria da larva muda de
bilateral para radial.
Os equinodermas são quase que totalmente habitantes de fundo
e de substratos duros como pedras, rochas e corais, que também
foram o habitat de muitas formas extintas. Entretanto, algumas
espécies de cada classe invadiram fundos moles e adaptaram-se
à vida na areia.
1.2 - Asteróides
Os asteróides mais conhecidos são os membros da classe
Asteroidea (do grego aster, raio + eidos, forma), à qual
pertencem as estrelas-do-mar. Neste grupo, os braços não
partem tão visivelmente de um disco central.
pode apresentar-se lisa ou granulada ou ainda com espinhos
bem visíveis. A maioria das estrelas-do-mar mede de 12 a
24cm de diâmetro e muitas apresentam cores intensas como
vermelho, laranja ou azul.
Existem, tipicamente, cinco braços, mas em algumas
estrelas-do-mar podem existir vários. A superfície corporal
A boca localiza-se no centro da superfície oral, que está direcionada para baixo. Os sulcos ambulacrais radiais, que vão
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da boca à extremidade dos braços, contêm o canal alimentar.
A superfície aboral pode apresentar-se lisa, granular ou com
espinhos proeminentes. Na maioria das estrelas-do-mar,
existe uma estrutura em forma de botão, a madreporita, que
está localizada num dos lados do disco central.
Parede Corporal
A superfície dos asteróides é recoberta por um epitélio
ciliado. A espessa camada de tecido conjuntivo, que
vem logo abaixo, secreta o esqueleto, que é pequeno
e composto por ossículos calcários, semelhantes, em
alguns aspectos, aos ossos dos vertebrados, sendo perfurados por canais irregulares preenchidos por células.
A camada muscular abaixo da derme permite que os
braços dobrem-se. O peritônio ciliado forma a camada
mais interna da parede corporal e o grande celoma. A
circulação do líquido celomático é o principal meio de
transporte interno.
Outras estruturas freqüentemente encontradas na
parede corporal de algumas estrelas-do-mar são uns
minúsculos apêndices em forma de mandíbulas, denominados pedicelários (do latim pediculus, pequeno
pé). A pedicelária contém dois ossículos que formam
as mandíbulas e músculos que as abrem e fecham.
Acredita-se que sua função seja a de matar pequenos
organismos que venham a fixar-se na superfície do
corpo. Tais organismos, assim como o sedimento, são
varridos pelos cílios do epitélio superficial.
O Sistema Vascular Aqüífero
O sistema vascular aqüífero, encontrado apenas nos
equinodermas, é composto por cavidades externas
tubulares da parede corporal – os pés tubulares ou
pódios – e um sistema interno de canais derivados
do celoma.
Este sistema abre-se para o exterior através de uma
estrutura semelhante a um botão denominada madreporita, que é aboral e perfurada por finos canais, os
quais convergem para um canal pétreo vertical que se
estende oralmente até um canal anular, embutido nos
ossículos ao redor da boca.
A partir do canal anular, canais radiais estendem-se
para cada braço, passando entre os ossículos de cima
do sulco ambulacral. A intervalos freqüentes, canais
laterais partem dos radiais. Cada canal lateral termina
numa ampola em direção aboral e num pé tubular em
direção oral, que se projeta do sulco ambulacral.
Todos os asteróides apresentam espinhos calcários,
que podem ser projeções do esqueleto dérmico profundo ou ossículos especiais sobre este esqueleto. Os
espinhos podem ser muito grandes e proeminentes, mas
sempre estão recobertos pelo epitélio externo.
Entre os espinhos, existem projeções da parede
corporal, semelhantes a dedos, denominadas pápulas,
que exercem as funções de troca gasosa e excreção. A
fina parede de cada pápula compõe-se internamente
de peritônio e externamente de epiderme. O líquido
celomático circula no seu interior.
A contração muscular da ampola força o líquido para
o pódio e, ao mesmo tempo, fecha a válvula do canal
lateral, impedindo assim o refluxo. A pressão hidráulica
estende o pódio e a extremidade da ventosa entra em
contato com o substrato.
Após o animal ter aderido ao substrato, os músculos
longitudinais do pódio contraem-se, diminuindo o pé
tubular, forçando a água para a ampola e puxando o
corpo para a frente. Quando um pódio está estendido,
ele vai para a frente. Deste modo, cada pódio percorre
um pequeno passo e a combinação ativa de todos os
pódios permite que a estrela-do-mar fixe-se tenazmente
a objetos e arraste-se sobre eles.
Os pódios não se movem de maneira sincronizada,
mas estão coordenados para estenderem-se, a cada
passo, na mesma direção. Um dos braços atua como
direcionador e exerce uma dominação temporária sobre
os demais. O sistema de canais funciona na regulação
de pressão, embora o bloqueio da madreporita não
cause nenhum impedimento imediato à locomoção.
As ventosas do pódio representam uma adaptação
para a vida em substratos duros, tais como rochas, conchas e corais. Muitas estrelas-do-mar estão adaptadas
para viver em fundos arenosos e podem até mesmo
escavar. Estrelas de substratos moles possuem ampolas
duplas que exercem uma pressão suficiente para enfiar
os pés tubulares pontudos, sem ventosas, na areia.
for cortado, os pódios distais ao corte continuam a
movimentar-se, mas não caminham em sincronia com
os demais braços.
Manchas oculares na extremidade de cada braço
são compostas por fotorreceptores e células pigmentadas e constituem o único órgão sensorial.
Células receptoras individuais estão presentes na
epiderme corporal, particularmente concentradas
na epiderme dos pódios e nas margens dos sulcos
ambulacrais.
A troca gasosa e a excreção nas estrelas-do-mar
ocorrem através da superfície das pápulas e dos
pódios e o transporte interno processa-se através
do líquido celomático. As pápulas das estrelas
que vivem em fundos macios estão protegidas
da areia e sedimentos por espinhos especiais em
forma de tábuas, que fornecem um revestimento
protetor sob o qual alojam-se as pápulas e fluem
as correntes ventilatórias. São estes espinhos
planos que explicam a aparência lisa de algumas
estrelas-do-mar.
Alimentação
A boca abre-se num grande estômago cardíaco de
paredes espessas, que ocupa a maior parte do disco
central. O estômago cardíaco abre-se num pequeno
estômago pilórico aboral. Um par de glândulas digestivas localizadas em cada braço desemboca no
estômago pilórico.
Um curto intestino estende-se do topo do estômago
pilórico a um ânus não visível, localizado no centro da superfície aboral. Associados ao intestino,
existem cecos retais, que são bolsas externas de
função desconhecida.
Sistema Nervoso, Troca Gasosa e Excreção
O sistema nervoso pode ser considerado como
primitivo, estando intimamente associado à camada
da epiderme. Um anel nervoso está presente ao redor
da boca e um nervo radial estende-se para cada braço.
Fibras do anel nervoso e dos nervos radiais fazem
conexões com os neurônios do plexo nervoso geral
da epiderme.
Um sistema nervoso íntegro é necessário para a
coordenação dos pés tubulares. Se um nervo radial
A maioria das estrelas-do-mar é carnívora e necrófaga. Crustáceos, moluscos e outros equinodermas são
comumente suas presas. Algumas espécies, especialmente as que têm braços curtos, engolem suas presas
inteiras; outras evertem o estômago cardíaco sobre a
presa.
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Asteris e outras espécies da mesma família alimentamse, em grande parte, de moluscos bivalves, penetrando
no seu interior de modo extraordinário. A estrela sobe
no mexilhão com a boca direcionada sobre alguma parte
da abertura. A força exercida pelos braços para abrir a
concha provoca uma pequena abertura entre as valvas.
Através desta abertura, o estômago da estrela entra no
mexilhão. Esses animais podem passar seus estômagos
através de fendas não maiores do que 0,1 mm. É esta
capacidade que permite às estrelas serem predadoras
de mexilhões.
Muitos bivalves não conseguem fechar as valvas ao
ponto de impedir a entrada do estômago das estrelas.
Elas podem constituir uma séria praga na criação
comercial de ostras. As estrelas são removidas com esfregões especiais, que se prendem às suas pedicelárias,
quando são passados pelas criações de ostras.
Enzimas produzidas pelas glândulas digestivas
passam para os estômagos pilórico e cardíaco. Nas
espécies que evertem seus estômagos, as enzimas são
lançadas para fora, na superfície evertida, e iniciam
a digestão fora do corpo. A digestão dos músculos
adutores dos mexilhões resulta na abertura ampla
das valvas. O estômago das estrelas, posteriormente,
retrai-se ao terminar a digestão da presa. As glândulas
digestivas parecem ser o principal local de absorção.
como as larvas dos demais equinodermas, são perfeitamente bilaterais e acredita-se que reflitam a simetria
ancestral dos equinodermas. A bipinária gradualmente
desenvolve projeções corporais, denominadas braços
larvais, por onde estendem-se as faixas ciladas.
Os braços larvais, que não correspondem aos braços
do animal adulto, provavelmente constituem uma adaptação para possibilitar maior locomoção e superfície
de alimentação.
Próximo ao extremo anterior da bipinária, formam-se
estruturas adesivas (três braços curtos e uma ventosa) e a
larva, agora denominada braquiolária, vai para o fundo e
fixa-se ao mesmo. Segue-se uma metamorfose radical e
complexa. Os braços larvais e grande parte do aparelho
digestivo degeneram, desenvolvendo-se a simetria radial
do corpo do adulto. Após a metamorfose, a pequena
estrela-do-mar desprende-se e começa a arrastar-se.
A capacidade de regeneração das estrelas é bem
conhecida. Qualquer fragmento do corpo que contesta
uma porção do disco central é capaz de regenerar-se.
Esse processo, no entanto, é lento e pode levar até
um ano. Apenas em algumas estrelas a regeneração
está relacionada à reprodução assexuada. Isso ocorre
quando o disco central parte-se ao longo de listas
predeterminadas e cada parte cresce, dando origem a
uma nova estrela.
Reprodução e Desenvolvimento
Como a maioria dos equinodermas, as estrelas-do-mar
apresentam sexos separados. Existem normalmente duas
gônadas por braço e um gonoduto único, que desemboca
em gonóporos ocultos na base dos braços. Os ovos são
lançados na água do mar, onde ocorre a fecundação. O
desenvolvimento processa-se no plâncton.
O aparecimento de faixas ciladas sobre a superfície do
corpo indica que o desenvolvimento atingiu o estádio
de larva denominado bipinário. Essa larva bipinária,
1.3 - Ophiuroidea
A classe Ophiuroidea contém aqueles equinodermos
conhecidos como ofiúros ou ofiuróides. As 2000 espécies descritas fazem com que este seja o maior grupo
de equinodermos. Eles são encontrados em todos os
tipos de ambientes marinhos sendo freqüentemente
abundantes em substrato mole de águas profundas.
Os ofiuróides lembram os asteróides por também possuírem braços. Entretanto, as duas classes são, em outros
aspectos, bastante diferentes. Os braços extremamente
longos dos ofiuróides são mais distintamente separados
do disco central. Não há um sulco ambulacrário e os pés
ambulacrários têm um pequeno papel na locomoção.
Em adição, os braços têm uma construção relativamente
sólida quando comparados com os asteróides.
Os ofiuróides são equinodermos relativamente
pequenos. O disco na maior parte das espécies
tem um diâmetro de 1 a 3cm, embora os braços
possam ser bastante longos. Em algumas espécies, o disco central pode chegar a quase 12cm
de diâmetro.
O disco central é achatado e tem a forma de uma circunferência discretamente estrelada ou pentagonal.
Encontra-se nos ofiuróides um padrão mosqueado
ou listrado.
Os ofiuróides são saprófagos, comedores de depósitos ou filtradores, mas podem eventualmente utilizar os três métodos.
A superfície aboral varia do liso ao granulado, podendo apresentar pequenas placas calcáreas chamadas
escudos e pequenos tubérculos ou espinhos.
1.4 - Echinoidea
Os equinóides são equinodermos de movimentos livres
comumente conhecidos por ouriços-do-mar, ouriços
cordiformes e bolachas-da-praia. Foram descritas cerca
de 900 espécies. O nome Echinoidea, que significa
“semelhante a um porco espinho”, deriva-se do fato de
que o corpo desses animais está coberto por espinhos.
Cinco pares de brânquias muito ramificadas, que são
bolsas externas de parede corporal e estão localizadas
a cada lado das áreas ambulacrais do pólo oral, são
responsáveis pela troca gasosa. O líquido celomático é
bombeado para dentro e para fora das brânquias. Como
nos demais equinodermas, os pódios são finas extensões
da parede corporal, que contribuem, de alguma forma,
para a troca gasosa.
Equinóides Regulares
Bolachas-da-praia
Os membros radiais ou regulares da classe são os
ouriços-do-mar. Nessas formas, o corpo tem forma mais
ou menos esférica e está guarnecido por espinhos móveis
relativamente longos. A maioria tem diâmetro entre 6 e
12cm, mas algumas espécies podem chegar a 36cm.
As bolachas-da-praia e os ouriços em forma de coração
enterram-se na areia. Ao movimentar-se, estes animais
sempre mantêm o mesmo meridiano para a frente; sendo
assim, têm uma extremidade anterior definida.
O corpo de um ouriço pode ser dividido em um hemisfério oral e outro aboral. O pólo oral apresenta a boca
e está dirigido contra o substrato. A boca é rodeada por
uma membrana peristomial espessada ao longo do lado
interno de maneira a formar um lábio.
Na superfície externa, além dos espinhos que são
classificados conforme o seu tamanho (primário e
secundário), estão presentes também os pés ambulacrários e pedicelárias.
Os ouriços-do-mar alimentam-se de algas e animais
incrustados, que são raspados ou mastigados por meio
de movimentos complexos de um aparelho (conhecido
como Lanterna de Aristóteles), que contém cinco dentes
que se projetam através da boca. O intestino é tubular e
enrolado perto da carapaça.
Mudando a posição do centro oral ou ânus, ou ambos,
tem-se a condição de simetria bilateral. Nas bolachasda-praia, o eixo oral-aboral está comprimido, o que
torna o corpo achatado. A boca ainda está no centro
da superfície oral, mas o ânus deslocou-se para fora do
centro aboral e apresenta uma localização excêntrica,
perto do extremo posterior.
Os ouriços em forma de coração são, às vezes, ovais.
Não apenas o ânus deslocou-se para fora do centro aboral,
como também todo o centro oral foi para a frente, fazendo
com que esses animais pareçam bilaterais.
São animais que se arrastam lentamente pela areia,
através dos movimentos dos espinhos, que são muito finos
e revestem sua superfície. As bolachas-da-praia escavam
a camada superficial da areia; os ouriços em forma de
coração constroem refúgios logo abaixo da superfície.
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Na superfície aboral, os pódios são muito largos e
achatados, modificados para troca gasosa. A densa
cobertura de espinhos estende-se além das brânquias
podiais e impede que elas sejam obstruídas pela areia.
Cada uma dessas cinco áreas de pódios especializados
denomina-se petalóide, visto que se assemelham a
pétalas de flores.
Os equinóides de fundo macio alimentam-se do
sedimento que selecionam. Nas bolachas-da-praia, finas
partículas de matéria orgânica, mas não grãos de areia,
podem cair entre os espinhos. Essas partículas, então,
são levadas por cílios à superfície oral, onde passam
por um sistema ramificado de sulcos alimentares, que
convergem para cinco outros principais, correspondentes
às áreas ambulacrais.
passagem de partículas do lado aboral para o oral e talvez
reduzam a ascensão criada pelas correntes de água sobre
a superfície achatada do corpo (fig. abaixo).
Quatro ou cinco gônadas estão suspensas radialmente
no lado interno da carapaça. Gonodutos curtos abremse através de gonóporos nas placas genitais ao redor do
periprocto. A fertilização ocorre no exterior e a larva
assemelha-se à dos ofiuróídes. A metamorfose sobrevem
rapidamente sem uma fase de fixação.
Os sulcos alimentares são contornados por pódios que
levam a massa alimentar coletada para a boca.
As fendas proeminentes (lúnulas) na carapaça de
algumas bolachas-da-praia provavelmente facilitam a
1.5 - Holothuroidea
Os holoturóides, ou pepinos-do-mar, são semelhantes
aos ouriços-do-mar por não possuírem braços. No entanto,
nos holoturóides, o eixo oral-aboral está muito alongado,
fazendo com que estes animais tenham a forma de um
verme ou pepino e recostem-se sobre um de seus lados.
Ao contrário dos outros equinodermas, o esqueleto
está reduzido a ossículos microscópicos e a parede
corporal apresenta uma estrutura coriácea. A maioria
mede de 6 a 30cm de comprimento e tem coloração
pardacenta.
Muitos pepinos-do-mar são habitantes de substratos duros,
vivendo sob, ou entre, pedras ou em fendas nos corais. Esses
pepinos movimentam-se através de pés tubulares. Em algumas
espécies, três áreas ambulacrais estão voltadas para o substrato
Os pepinos-do-mar de fundos macios vivem na areia
ou enterrados no lodo, com uma ou duas aberturas
para a superfície. Os pepinos mais parecidos com
vermes enterram-se sob a superfície, através de contrações peristálticas. Os pódios podem desaparecer
por completo.
A extremidade oral do corpo está circundada por
tentáculos, que representam pódios modificados ao
redor da boca.
Os tentáculos estendem-se para fora e capturam
plâncton ou material em suspensão na água do mar
e sedimento do fundo. Eles retraem-se e entram pela
boca, um a um. Os que se alimentam de sedimento
podem ser seletivos ou não. Alguns não-seletivos
que se alimentam de detritos deixam dejetos visíveis
sobre o fundo.
O aparelho digestivo dos pepinos-do-mar é
tubular e termina antes do ânus numa cloaca
muscular, que tem participação na troca gasosa.
Essa troca é feita por estruturas tubulares ramificadas, denominadas árvores respiratórias, que
resultam de evaginações da parede da cloaca
e estendem-se pelo celoma. A ação de bombeamento da cloaca produz uma corrente de
água do mar, para dentro e para fora das árvores
respiratórias.
Alguns pepinos-do-mar possuem cachos de evaginações tubulares na base da árvore respiratória. Esses
túbulos, semelhantes a espaguetes, denominam-se
túbulos de Cuvier e podem ser disparados, exteriorizando-se do ânus. Eles são adesivos e alongam-se
durante esse processo. Um intruso ou predador que
perturbe o pepino-do-mar é suficiente para exteriorizar
os túbulos, que podem ficar emaranhados como uma
armadilha mortal de fios adesivos.
Nos trópicos, o peixe-pérola (Carapus), que é um pequeno
comensal, utiliza a base da árvore respiratória como habitação.
Para entrar nela, o peixe toca o ânus do pepino-do-mar com
o focinho e começa a entrar, colocando primeiro a cauda,
às vezes contorcendo-se contra a pressão de fechamento do
ânus. Esse peixe teve reduzidas suas escamas, não apresenta
nadadeiras pélvicas e seu ânus migrou bem para a frente.
Existe apenas uma gônada nos pepinos-do-mar e
o gonóporo abre-se entre dois tentáculos. A larva
bilateral possui faixas ciladas locomotoras, mas
nunca desenvolve os longos braços larvais típicos
das demais larvas de equinodermas. A transformação
em um jovem pepino-do-mar ocorre antes de este ir
para o fundo.
1.6 - Crinoidea
As classes de equinodermas até então descritas apresentam a boca direcionada para baixo e a superfície oral
localizada contra o substrato. Entretanto, numa classe
atual de equinodermas, os Crinoidea (do grego krinen,
lírio + eidos, forma), a superfície oral está direcionada
para cima. Além disso muitos membros desta classe
estão fixos ao substrato por um pedúnculo.
Acredita-se que os crinóides fixos sejam os mais primitivos entre os equinodermas atuais e, provavelmente,
ilustrem o modo ancestral de existência do filo.
Os crinóides constituem dois grupos: os lírios-do-mar
sésseis, em que a superfície aboral está ligada ao substrato
por um pedúnculo, e as plumas-do-mar móveis, nas quais
o pedúnculo está ausente.
Os lírios-do-mar geralmente têm menos de 70cm de
comprimento e a maioria habita os mares relativamente
profundos. O pedúnculo é composto por ossículos
e pode curvar-se. Ele une-se à superfície aboral do
próprio corpo ou cálice. Esse cálice pentâmero apresenta braços que se bifurcam repetidamente em muitas
espécies. Ao longo de todo o comprimento dos braços,
existem ramificações laterais, denominadas pínulas.
Um sulco ambulacral ciliado, contornado de pódios
sem ventosas, estende-se pelos braços e pínulas. Os
sulcos de todos os braços convergem para a boca no
centro da superfície oral.
Os braços são compostos por ossículos, mas a articulação e a musculatura permitem a realização de
movimentos consideráveis.
As plumas-do-mar são semelhantes aos lírios-domar, com os quais estão intimamente relacionadas.
Elas são pedunculares e fixas no último estágio de
larva de desenvolvimento. Em seguida a este último
estágio, o cálice fica livre e nada como uma pequena
estrela-pluma.
Embora o animal não seja fixo, sua superfície oral
está dirigida para cima. Elas repousam por um longo
período de tempo sobre rochas, corais e também em
substratos machos, por meio de projeções semelhantes
a mandíbulas, denominadas cirros, que formam um
anel aboral. As plumas-do-mar nadam intermitentemente, levantando e abaixando os braços.
As plumas-do-mar são abundantes em recifes
coralinos, especialmente no oceano Indo-Pacífico.
Elas não ocorrem nas águas muito profundas do
Atlântico Ocidental.
19
20
Os crinóides alimentam-se de materiais em suspensão
e este modo de nutrição pode ter sido a função original
do sistema vascular aqüífero. Movimentos rápidos como
chicotadas, realizados pelos pódios, lançam as partículas
alimentares suspensas para o sulco ambulacral, onde são
envoltas em muco. Essas partículas, então, são transportadas nos sulcos ciliados até a boca. As bifurcações
dos braços e as pínulas aumentam enormemente sua área
superficial para captura de alimento.
O ânus dos crinóides situa-se numa pequena elevação
de um dos lados da superfície do centro oral, o que faz
com que as fezes possam ser varridas à distância mais
prontamente, sem contaminar os sulcos ambulacrais. Os
pódios são os órgãos de troca gasosa.
Os gametas desenvolvem-se no epitélio celomático dos
braços e das pínulas e a desova é feita através da ruptura
da parede corporal.
Exercícios de Fixação
1. Subdividimos os celomados utilizando como critério a origem da boca. Anelídeos, moluscos e artrópodos são
protostômios, pois a boca origina-se do blastóporo, abertura superior da gástrula e, portanto, já estava diferenciada no
início do desenvolvimento embrionário. Por que equinodermas e cordados são considerados deuterostômios?
2. O sistema vascular aqüífero, encontrado apenas nos equinodermas, é composto por cavidades externas tubulares
da parede corporal – os pés tubulares ou pódios – e um sistema interno de canais derivados do celoma. Como esse
sistema funciona?
3. Os equinóides são equinodermos de movimentos livres comumente conhecidos por ouriços-do-mar, ouriços cordiformes e bolachas-da-praia. Foram descritas cerca de 900 espécies. O nome Echinoidea, que significa “semelhante
a um porco espinho” deriva-se do fato de que o corpo desses animais está coberto por espinhos. Como é denominada
a estrutura que os ouriços-do-mar utilizam para alimentarem-se de algas e animais incrustados?
Leitura Complementar
Para você saber mais a respeito da origem e evolução dos Equinodermas e diversas outras informações importantes,
leia o livro Zoologia dos invertebrados (RUPPERT, FOX & BARNES, 2005).
UNIDADE II
21
DEUTEROSTÔMIOS INFERIORES: PROTOCORDADOS
Além dos equinodermos, existem quatro outros
grupos de invertebrados deuterostômios – os
Hemichordata, os Chaetognatha, os Urochordata
e os Cephalochordata. Estes dois últimos grupos
são subfilos do Filo Chordata. Embora todos sejam
deuterostômios, eles não representam uma unidade
filogenética compacta, mas, na verdade, origina-
ram-se a partir de diferentes pontos ao longo da linha
dos deuterostômios.
O termo inferior refere-se apenas ao número relativamente pequeno de espécies que compõem cada grupo.
Muitos são animais invertebrados bastante disseminados e comuns e todos são altamente especializados.
2.1 - Filo Hemichordata
Os hemicordados são um pequeno grupo de animais
marinhos vermiformes que já foram considerados
como um subfilo dos cordados. A aliança com os
cordados estava baseada na presença de fendas
branquiais e no que se supôs ser, neste grupo, uma
notocorda. Atualmente, há concordância geral
acerca de que a “notocorda” dos hemicordados,
que não é homóloga ou análoga à notocorda dos
cordados e que, exceção feita a ambos os grupos
possuírem fendas faríngeas, eles são, de resto,
dissimilares.
Os hemicordados compõem-se de duas classes – os
Enteropneusta e os Pterobranchia. Os enteropneustas
são os hemicordados mais comuns e melhor conhecidos. Os pterobrânquios consistem em três gêneros de
pequenos animais que habitam tubos e que não são
encontrados com freqüência.
Estrutura do corpo
Esses vermes são relativamente grandes, a maior parte
variando entre 9 a 45cm de comprimento. A espécie
brasileira Balanoglossus gigas pode exceder 1,5m
em comprimento e construir galerias de 3 metros de
comprimento.
O corpo cilíndrico e bastante flácido é composto por
uma probóscide anterior, um colarinho e um longo
tronco. Essas regiões correspondem às típicas divisões
do corpo dos deuterostômios – protossomo, mesossomo e metassomo.
Classe Enteropneusta
Os enteropneustos são habitantes de águas rasas. Alguns vivem sob rochas e conchas, mas muitas espécies
cavam no lodo e na areia. Superfícies expostas pelas
marés estão freqüentemente salpicadas por cordões
enrolados resultantes da deposição de fezes por estes
animais.
A probóscide é usualmente curta e cônica estando
conectada ao colarinho por um curto pedúnculo. O
colarinho é um cilindro curto que se sobrepõe na parte
anterior ao pedúnculo da probóscide e contém, ventralmente, a boca. O tronco constitui a maior parte do
corpo. Atrás do colarinho, o tronco exibe uma fileira
longitudinal de poros branquiais de cada lado de uma
crista mediana dorsal. Mais lateralmente, a primeira
metade do tronco contém as gônadas.
22
Locomoção e habitação
Os enteropneustos têm limitados poderes de locomoção, sendo animais bastante vagarosos. Muitas
espécies cavadoras constroem escavações revestidas
de muco, em lodo e areia. As escavações da maioria
das espécies tem a forma de U com duas aberturas na
superfície, sendo que uma ou ambas as extremidades
do verme protraem-se de tempos em tempos destes
orifícios. As escavações ou movimentos dentro do tubo
são em larga parte possibilitados pela probóscide que se
estira e se ancora através de contrações peristálticas.
Nutrição
Muitos enteropneustos cavadores consomem areia e
lodo a partir dos quais materiais orgânicos são ingeridos. A quantidade de substrato ingerido é indicada
pela grande quantidade de detritos que se acumulam
na abertura posterior da escavação.
Para algumas espécies, a nutrição de partículas em
suspensão é um importante método alimentar. Os
detritos e o plâncton que entram em contato com a
superfície da probóscide são capturados em muco e
dirigidos para trás por intensas correntes ciliares.
Algumas espécies que habitam escavações projetam
a probóscide a partir da boca do orifício, movendo-a
em torno da abertura. Na base da probóscide, os cílios
batem ventralmente em direção à boca.
Trocas gasosas e transporte interno
Os enteropneustos possuem um sistema vascular
sangüíneo aberto composto de dois vasos contráteis
principais e um sistema de canais sinusóides. O sangue
incolor e bastante carente de elementos celulares é carregado para frente em um vaso dorsal localizado no
mesentério que suspende o trato digestivo.
As fendas branquiais faríngeas localizadas na região
anterior do tronco são os órgãos de trocas gasosas dos
enteropneustos. O número de fendas pode variar desde
umas poucas até 100 ou mais pares, visto que novas
fendas vão sendo continuamente formadas durante a
vida do verme.
Cada fenda abre-se em um saco branquial, o qual, por
seu turno, abre-se para o exterior através de um poro
branquial dorsolateral. Todos os poros de um lado estão
usualmente localizados em um sulco longitudinal. Os
batimentos ciliares produzem uma corrente de água
que passa para o interior da boca e sai pelas fendas
branquiais.
É provável que as fendas branquiais dos hemicordados e dos cordados tenham-se desenvolvido
originalmente como um mecanismo alimentar no qual
pequenas partículas eram capturadas da água corrente
através das fendas faríngeas. Esse é ainda o método
de nutrição dos tunicados e cefalocordados. A função
de trocas gasosas foi assumida secundariamente pelas
fendas branquiais e, nos hemicordados, ocorre entre a
corrente de água e os seios sangüíneos.
Sistema nervoso e órgãos sensoriais
O sistema nervoso é relativamente primitivo. Em
diferentes regiões do corpo, o plexo nervoso na base
do epitélio superficial tornou-se espessado para formar
cordões nervosos epidérmicos nos quais as fibras nervosas estão arranjadas longitudinalmente.
Os principais cordões nervosos são os medianoventral e mediano-dorsal da probóscide e do tronco.
O cordão ventral do tronco termina no colarinho,
mas o cordão dorsal continua pelo colarinho como
cordão do colarinho. O sistema sensorial é composto
por células neurosensoriais espalhadas pelo epitélio
superficial.
Regeneração e reprodução
23
Enteropneustos são animais frágeis, é muito difícil
coletar intactos os espécimes maiores. A maioria das
espécies pode regenerar pelo menos algumas partes do
tronco. Observou-se reprodução assexuada em várias
espécies, incluindo membros dos gêneros Glossobalanus e Balanoglossus.
Os enteropneustos são todos dióicos, as gônadas
saculares pares estão localizadas no celoma do tronco
começando na região branquial ou logo atrás das fendas
branquiais. Cada gônada se abre para o exterior por um
poro que se localiza freqüentemente no mesmo sulco
que os dos poros branquiais.
Massas de ovos envolvidos por um muco são expelidas da escavação, sendo fertilizadas externamente
pelos espermatozóides emitidos por machos das
vizinhanças, os quais são, aparentemente, estimulados pela presença dos óvulos liberados. As massas
mucosas são logo partidas pelas correntes da maré,
sendo os ovos, conseqüentemente, dispersos.
Desenvolvimento
A fase precoce do desenvolvimento é notavelmente
semelhante àquela dos equinodermos. A clivagem é
igual e leva a uma blástula que sofre invaginação para
formar um estreito arquêntero.
Em vários enteropneustos o desenvolvimento é direto. Uma
gástrula ciliada pode eclodir do ovo e o desenvolvimento
prossegue diretamente, resultando no verme jovem.
Classe Pterobranchia
Os Pterobranchia consistem num pequeno número
de espécies pertencentes a três gêneros. São animais
raramente encontrados. A maioria deles é habitante de
águas relativamente profundas e o maior número de
espécies é encontrado no Hemisfério Sul.
Com raras exceções, os pterobrânquios vivem em tubos
secretados, os quais são organizados em agregados ou colônias
sobre o substrato. Algumas espécies são fixadas por pedúnculos, mas alguns são mantidos juntos por um estolão.
A probóscide tem forma de escudo e funciona na
movimentação do animal pelo lado interno do tubo,
bem como na secreção do tubo.
O desenvolvimento pode ser direto ou indireto. No
desenvolvimento indireto, o embrião desenvolve-se em
uma larva que nada livremente e que se parece com a
larva bipinária ciliada das estrelas-do-mar. Depois de
uma existência alimentar planctônica de muitos dias
e até muitas semanas, a larva torna-se circundada por
uma constricção, iniciando-se a divisão entre probóscide e colarinho. A larva se alonga, afunda e assume
uma existência adulta.
A característica mais notável desses vermes é a presença
dos braços e tentáculos sobre o lado dorsal do colarinho. Os
braços exibem numerosos tentáculos pequenos e bastante
ciliados. Supostamente, os tentáculos capturam organismos
diminutos, que são então levados à boca pelos cílios.
lofóforos representam uma cararterística primitiva do
filo que foi perdida pelos enteropneustos.
24
Não existem fendas branquiais na maioria, mas em
alguns podem ser encontradas apenas um par. Como
em muitos animais sésseis habitantes de tubos, o tubo
digestivo tem a forma de U e o ânus abre-se na frente,
no lado dorsal do colarinho.
Os sexos são separados e uma larva ciliada é conhecida
para a maioria dos gêneros. A partir do indivíduo original
(que se desenvolve da larva), a colônia ou o agregado são
formados por brotamento do pedúnculo ou do estolão.
Filogenia dos Hemicordados
É muito convincente a evidência de uma íntima
relação entre hemicordados e cordados ou equinodermos. Embora os adultos sejam muito diferentes, a
embriogenia precoce dos hemicordados é notavelmente
semelhante àquela dos equinodermos. A formação da
gástrula e do celoma é bastante similar a esses mesmos
estágios nos equinodermos, enquanto a larva tomária
precoce é virtualmente idêntica à bipinária dos asteróides.
Entre as duas principais classes de hemicordados, os
pterobrânquios são considerados os mais primitivos,
supondo-se que os braços e tentáculos semelhantes a
A maioria dos zoólogos acha que os pterobrânquios
são similares ao ancestral comum tanto de equinodermos como hemicordados, mas o sistema ambulacrário
dos equinodermos, que se acredita que seja originalmente um mecanismo para a captura de alimento,
tenha-se originado de tais braços e tentáculos.
Indica-se também uma afinidade com os cordados,
embora não tão íntima como aquela apresentada com
os equinodermos. Encontram-se fendas faríngeas
apenas em hemicordados e cordados. Além disso, o
cordão nervoso dorsal do colarinho dos hemicordados,
que é algumas vezes oco, é discretamente similar ao
tubo nervoso dorsal oco das cordados e talvez ambas
as estruturas sejam homólogas. Entretanto, a carência
de urna notocorda e as diferenças na estrutura geral da
corpo excluem os hemicordados do Filo Chordata.
2.2 - Protocordados
O termo Protocordados refere-se a um grupo possivelmente parafilético (por excluir os vertebrados) de animais
invertebrados que reúne representantes do Filo Chordata.
Todos eles apresentam clivagem radial do zigoto, são deuterostômios, possuem fendas faríngeas e são marinhos.
Os Chordata, o maior dos filos deuterostomados,
incluem animais com três características distinguíveis:
(1) um cordão nervoso dorsal côncavo, que se origina
no ectoderma; (2) um suporte esquelético longitudinal e dorsal, um notocórdio, localizado sob o cordão
nervoso, e (3) aberturas laterais pares, comumente
designadas fendas ou aberturas branquiais, situadas
na parede faríngea do trato digestivo.
Embora essas três estruturas sejam encontradas nos
estágios iniciais do desenvolvimento de todos os cordados, sendo prováveis características dos cordados
ancestrais, nem todas persistem nos adultos.
O notocórdio desaparece durante o desenvolvimento
da maioria dos vertebrados e apenas o cordão nervoso
e as fendas faríngeas, ou seus derivados, permanecem
no adulto.
A maioria dos cordados é vertebrada, mas existem
dois pequenos subfilos interessantes de cordados
inferiores que não apresentam uma coluna vertebral
ou esqueleto.
Subfilo Urochordata
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Os urocordados são animais filtradores que apresentam notocorda na cauda, pelo menos na fase larval. O
termo tunicado refere-se ao fato de todos os representantes deste táxon terem o corpo recoberto por
uma túnica composta essencialmente por tunicina,
um isômero da celulose.
Os membros do Subfilo Urochordata, mais conhecidos como tunicados ou ascídias, constituem o maior
grupo de cordados invertebrados. A maioria desses
tunicados é séssil, vivendo fixos a rochas, conchas,
pilares e cascos de navios.
A larva planctônica dos urocordados (do grego
oura, cauda + do latim chorda, cordão) mede cerca
de 0,7mm de comprimento e se parece com um
minúsculo peixe ou girino. Elas possuem fi bras
musculares longitudinais, um cordão nervoso, um
notocórdio e uma cauda afilada, que é o seu órgão
locomotor.
O notocórdio impede o encurtamento ou encaixe
da cauda quando as fibras musculares se contraem e
convertem as contrações musculares em ondulações
laterais da cauda. A boca, na extremidade anterior, está
conectada a uma grande faringe, que é perfurada por
pares de fendas branquiais. Essas fendas conduzem a
uma outra câmara, o átrio.
Ao final da existência planctônica, a larva fixa-se
ao substrato, através da papila adesiva anterior.
Ocorre então uma metamorfose radical e a larva
desenvolve-se em uma forma corpórea adulta muito
diferente. No curso desta transformação, a cauda,
incluindo o notocórdio e o tubo neural, é absorvida
e desaparece.
A faringe desenvolve-se em uma grande câmara
coletora de alimentos e o crescimento do lado ventral
anterior do corpo é muito maior que em qualquer outro
lugar, resultando num deslocamento de quase 180 da
posição original da boca.
São subdivididos em três classes: Ascidiacea, Thaliacea e Appendicularia.
Classe Ascidiacea
Os urocordados da Classe Ascidiacea – as ascídias – são
representados por cerca de 2.000 espécies, solitárias ou
coloniais, sésseis na fase adulta e livre-natantes na fase
larval.
São monóicos, mas a autofecundação é evitada devido
ao amadurecimento de ovários e testículos em épocas
diferentes. Algumas espécies reproduzem-se assexuadamente, por brotamento.
Classe Thaliacea
A Classe Thaliacea inclui três famílias de organismos
planctônicos: Salpidae, Doliolidae e Pyrosomatidae.
Os representantes dos gêneros Salpa e Doliolum – as
salpas e os dolíolos – somam aproximadamente 100
espécies que vivem em mares de águas quentes.
Um aspecto interessante do seu ciclo de vida é a alternância de gerações. Os Pyrosomatidae são tunicados
coloniais, bioluminescentes.
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Classe Appendicularia
Os organismos da Classe Appendicularia (= Larvacea) são tunicados neotênicos, planctônicos, que apresentam uma “capa” muito elaborada, relacionada não
somente com a proteção do organismo, mas também
com a captura de alimento.
Os anfioxos são dióicos e as gônadas, saculiformes, não
apresentam ductos genitais. Os gametas são liberados no
interior da cavidade atrial pela ruptura da parede interna
do átrio e, a seguir, para o meio externo, via atrióporo. A
fecundação é assim externa, havendo grande produção
de ovos. Após o desenvolvimento embrionário, eclode
uma larva livre-natante que, após a metamorfose, adota
os hábitos de vida do adulto.
Sistema nervoso: não existe encéfalo verdadeiro. O
tubo nervoso é um pouco dilatado na região anterior
(vesícula cerebral). Desse tubo, saem nervos dispostos
em séries, dorsal e ventralmente.
Sistema muscular: musculatura em miômeros
(pacotes musculares em forma de “v” deitado, separados pelos mioseptos). Agem junto à notocorda na
locomoção.
Sistema circulatório: circulação realizada por
lentas ondas de contração de alguns vasos, junto à
contração de numerosos pequenos bulbos pulsáteis,
localizados ao longo das artérias. Não existem células
sangüíneas.
Subfilo Cephalochordata
Os cefalocordados, vulgarmente denominados anfioxos, são representados por cerca de 25 espécies,
agrupadas nos gêneros Branchiostoma e Epigonichthys.
Os anfioxos ocorrem em todos os oceanos, próximo a
praias arenosas.
São organismos alongados, comprimidos lateralmente, livre-natantes, que medem cerca de 5cm de
comprimento. São mais ativos à noite, e passam a
maior parte do tempo com a região caudal do corpo
enterrada no substrato, mantendo, desse modo, o corpo
em posição vertical (ou oblíqua) em relação ao fundo,
e a região rostral exposta à coluna d’água. Nessa
posição, podem filtrar a água ao seu redor e capturar
as partículas alimentícias em suspensão.
Sistema respiratório: principalmente pela superfície
externa do corpo – pouco pela faringe.
Sistema reprodutor: numerosas gônadas com disposição segmentar. Ausências de gonoductos (rompe-se
a parede interna do átrio para liberar os gametas). Sexos
separados, larvas planctônicas, algumas pelágicas.
Sistema excretor: solenócitos (semelhantes às células em flama dos platelmintos, moluscos e anelídeos),
distribuídas segmentarmente.
Quando perturbados, enterram-se por inteiro no substrato.
Em algumas localidades do Hemisfério Norte, são muito
abundantes e servem de alimento para seres humanos, a
despeito de seu pequeno tamanho.
Sistema digestivo: filtrador. Cavidade bucal, cirros, órgão rotatório, faringe (com até 200 fendas)
suportada por uma estrutura rígida (arcos da faringe).
O endóstilo produz muco que é levado a revestir a
parede interna da faringe. Quando a água com plâncton passa através das fendas, o alimento fica retido
no muco.
Ao contrário do que se pensava anteriormente, os
anfioxos não pertencem à linha evolutiva dos vertebrados, pois existe uma ausência de cefalização
forte; eles possuem a notocorda desde o rostro; não
há órgãos homólogos para os olhos, ouvidos, narinas
ou outro órgão cefálico de sentido; existe ausência de
cérebro; e o seu sistema excretor é completamente
diferente daquele encontrado nos vertebrados.
Exercícios de Fixação
1. Os hemicordados são animais marinhos vermiformes que já foram considerados como um subfilo dos cordados. A aliança com os cordados estava baseada na presença de fendas branquiais e no que se supôs ser, neste
grupo, uma notocorda. Os hemicordados compõem-se de duas classes – os Enteropneusta e os Pterobranchia.
Descreva-as.
2. O termo Protocordados refere-se a um grupo possivelmente parafilético (por excluir os vertebrados) de animais invertebrados que reúne representantes do Filo Chordata. Todos eles apresentam clivagem radial do zigoto,
são deuterostômios, possuem fendas faríngeas e são marinhos. Os Chordata, o maior dos filos deuterostomados,
incluem animais com três características distinguíveis, cite-as.
Leitura Complementar
Para você saber mais a respeito da origem e evolução dos Hemicordados, Urocordados e Protocordados e diversas outras informações importantes, leia o livro Zoologia dos invertebrados (RUPPERT, FOX & BARNES,
2005).
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UNIDADE III
FILO CHORDATA: PEIXES
Adaptados exclusivamente ao ambiente aquático, os peixes
compreendem cerca de 25.000 espécies, um número maior
do que a soma de todas as espécies de vertebrados terrestres
conhecidos.
Admite-se que os primeiros vertebrados surgiram há cerca
de 500 milhões de anos nos mares e eram desprovidos de
mandíbulas. Esses animais, chamados de ostracodermos,
eram pequenos e viviam no fundo do mar, filtrando alimentos
que se encontravam no lodo. Há cerca de 450 milhões de
anos, a partir de alguns ostracodermos, surgiram os placodermos, vertebrados que possuíam mandíbulas, que permitiam
a eles atuar como eficientes predadores. A lampreia descende
dos antigos ostracodermos. Os peixes atuais e todos os demais vertebrados descendem dos placodermos.
Os peixes constituem a maioria dos vertebrados e todos
têm, em comum, muitas características que os adaptaram à
vida na água. Os peixes ancestrais não possuíam mandíbula,
eram bentônicos e pertencentes à classe Agnatha. A maioria
dos agnatos está extinta, mais a classe ainda é representada
hoje em dia pelas lampreias e peixes-bruxa.
Com a evolução das mandíbulas e dos apêndices pares, os
peixes tornaram-se mais ativos e capazes de alimentar-se de
diferentes maneiras. Os peixes mandibulados atuais estão
pados em duas classes: os tubarões e raias na classe Chondrichthyes, com esqueleto cartilaginoso, e as percas e outros
peixes similares da classe Osteichthyes, que possuem um
esqueleto ossificado pelo menos em parte. As características
distintas das classes existentes são resumidas a seguir.
3.1 - Classe Agnatha
A classe Agnatha (do grego a, sem + gnathos, mandíbula)
inclui os vertebrados fósseis mais antigos, que parecem ter
sido os ancestrais dos demais grupos de peixes. A maioria
está extinta, mas a classe é representada, hoje em dia, por
cerca de 50 espécies de lampréias e peixes-bruxa. Em-
bora as origens dos Agnatha sejam obscuras, é provável
que tenham evoluído de um grupo de cordados inferior.
Escamas de peixes agnatos primitivos foram encontradas
em sedimentos marinhos do Cambriano superior, período
por que passou a Terra 540 milhões de anos atrás.
Embora os primeiros vertebrados, como seus ancestrais cordados inferiores, provavelmente fossem
marinhos, os peixes agnatos logo invadiram a água doce
e passaram a sofrer enorme diversidade adaptativa. Eles
surgiram durante a primeira parte da era Paleozóica,
mas foram substituídos por peixes mais evoluídos no
período Devoniano. Seis ordens de peixes agnatos são
reconhecidas por alguns autores. Todas desenvolveram
pesadas escamas ósseas e placas sobre a pele e, por
isso, denominam-se coletivamente ostracodermos (do
grego ostrakon, concha + derma, pele).
A maioria dos ostracodermos era composta por
pequenos peixes que se alimentavam de sedimento,
com o corpo achatado no sentido dorsoventral. Suas
escamas eram muito semelhantes às escamas de alguns
peixes primitivos. Abaixo da fina camada esmaltada de
ganoína, havia uma espessa de cosmina, semelhante à
dentina. O restante da escama consistia em uma camada
de osso esponjoso, contendo vários espaços vasculares
e uma camada a mais de osso lamelar compacto.
alguns peixes e répteis atuais. Ele é muito mais um
órgão monitor fotossensível do que um olho formador
de imagens. Ele recebe estímulos capazes de ajustar a
atividade fisiológica do organismo ao ciclo diurno.
Uma área médio-dorsal e um par látero-dorsal na
cabeça continham pequenas placas, sob as quais situavam-se os grandes nervos cranianos. Acredita-se que
essas áreas fossem campos sensoriais, possivelmente
parte do sistema da linha lateral. Grande parte da superfície ventral da cabeça estava recoberta por pequenas
placas, formando um assoalho faríngeo flexível. O
movimento deste assoalho, presumivelmente, fazia
com que a água e minúsculas partículas de alimentos
entrassem pela boca, que não possuía mandíbulas. A
água saía da faringe através de nove pares de pequenas fendas branquiais, mas as partículas alimentares
permaneciam, de algum modo, presas a ela. É muito
provável que os ancestrais dos vertebrados, assim
como os cordados inferiores atuais, fossem filtradores
de alimentos.
Vertebrados Amandibulados Existentes
Essas escamas resistentes certamente ofereciam
alguma proteção mecânica, possivelmente contra os
euriptéridos, que eram animais aquáticos semelhantes
a escorpiões, do mesmo período dos ostracodermos.
Além disso, as camadas de ganoína e cosmina podiam
oferecer alguma proteção contra a entrada excessiva
de água para dentro do corpo, visto que a maioria
desses peixes era dulcícola, ou seja, vivia em um meio
hipotânico. Os ossos, como em todos os vertebrados,
eram um importante reservatório de íons cálcio e
fosfato. É improvável que esses peixes pudessem ter
migrado para a água doce sem tal reserva.
Os ostracodermos possuíam nadadeiras medianas e
algumas nadadeiras pares, mas essas não eram bem desenvolvidas na maioria dos grupos. A maior parte tinha
nadadeira caudal heterocerca, o que é uma característica
de peixes primitivos.
Uma narina mediana única estava presente no topo
da cabeça dos ostracodermos mais conhecidos. Um par
de olhos laterais e um olho pineal mediano também
situavam-se no topo da cabeça, logo atrás da narina.
Este olho mediano é encontrado em muitos peixes
primitivos e vertebrados terrestres e ainda existe em
As lampréias e peixes-bruxa da ordem Cyclostomata (do grego kyklos, circular + stoma, boca) são
remanescentes especializados da classe Agnatha. Eles
não possuem mandíbulas nem apêndices pares, têm
mais aberturas branquiais do que os demais peixes
existentes, continuam com o olho pineal e apresentam
uma narina mediana. Ao contrário dos ostracodermos,
os ciclostomados possuem a forma de enguia, sendo
sua pele viscosa e sem escamas; eles são hematófagos
ou necrófagos.
A maioria das lampréias é dulcícola, mas algumas
passam sua vida adulta no mar, retomando à água doce
apenas para reproduzir-se. Um exemplo típico deste
grupo é a lampréia marinha, Petromyzon marinus.
O eixo principal que sustenta o corpo, o notocórdio,
persiste durante toda a vida e nunca é substituído por
vértebras.
Vértebras rudimentares estão presentes em cada
lado do notocórdio, assim como a espinha nervosa. O
cérebro está encapsulado por um crânio cartilaginoso.
As brânquias são sustentadas por cestos branquiais,
complexas e cartilaginosas, que podem ser homólogas
ao esqueleto visceral dos demais peixes.
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A boca fica num grande funil bucal, que atua por
um mecanismo de sucção para as lampréias atacarem
outros peixes. A língua móvel, armada com “dentes
córneos”, raspa a carne das presas e a lampréia suga o
sangue e pedaços de tecido. Um anticoagulante secretado por glândulas orais especiais faz com que o sangue
flua livremente. Logo após passar pela cavidade bucal,
o alimento dirige-se para o esôfago especializado, que
o desvia da faringe e leva-o para o intestino. Não existe
estômago nem baço. O fígado está presente, mas o
pâncreas é representado apenas por células embutidas
na parede do intestino e do fígado.
especializado dos adultos. Ela permanece enterrada na
lama do fundo dos rios e ingere minúsculas partículas
de alimento da água, que passam através da faringe.
Como nos cordados inferiores, essas larvas possuem
glândulas produtoras de muco, que ajudam na captura
do alimento.
As lampréias de riachos provavelmente evoluíram a
partir das espécies marinhas predadoras ou das lacustres.
Elas passam a maior parte de suas vidas como larvas
filtradoras. Durante a metamorfose, seu trato digestivo
sofre atrofia e elas não podem mais alimentar-se. Algumas semanas depois reproduzem-se e morrem.
O sistema respiratório consiste em sete pares de bolsas
branquiais, que estão conectadas à faringe modificada,
conhecida como tubo respiratório. Esse tubo pode estar
isolado da passagem dos alimentos por um dispositivo
semelhante a uma válvula, denominado véu. Ele permite que o animal bombeie água para dentro e para fora
das bolsas branquiais, através das fendas, enquanto se
alimenta. O bombeamento da região faríngea também
comprime e altera a pressão do saco hipofisário e a água
passa a circular pêlos sacos olfatórios.
Os rins são drenados por ductos arquinéfricos. Esses
ductos levam apenas a urina, pois os espermatozóides
e ovos passam dos grandes testículos ou ovários para o
celoma. Um par de poros genitais leva os gametas do
celoma para um seio urogenital, formado pela fusão das
extremidades posteriores dos ductos arquinéfricos e, daí,
para o exterior, através da cloaca. A ausência de ductos
genitais pode ser uma característica muito primitiva.
Os ovos são deixados no fundo de rios em ninhos rasos
que as lampréias fazem removendo as pedras grandes. A
fecundação é externa e os adultos morrem após a desova.
O desenvolvimento das lampréias marinhas passa
por um estágio de larva, que leva de cinco a seis anos.
A larva é tão diferente dos adultos que, inicialmente,
acreditou-se que era outro animal e foi denominada
Ammocoetes. Essa larva ammocoetes tem a aparência de uma enguia, mas não possui o mecanismo
Os peixes-bruxa são exclusivamente marinhos.
As espécies mais conhecidas, Myxine glutinosa do
Atlântico e Bdelostoma stouti do Pacífico, alimentam-se principalmente de restos de animais mortos
encontrados no fundo ou peixes feridos e partes
moles de invertebrados. Estas espécies também podem atacar peixes, entrando em seus corpos através
do ânus ou das brânquias, alimentando-se dos seus
órgãos internos moles. Os zoólogos têm um interesse
considerável nestes animais, por serem diferentes em
várias características. Eles são os únicos vertebrados
que se assemelham aos invertebrados marinhos, no
que se refere ao seu sangue isotônico em relação à
água do mar. Isso sugere que os peixes-bruxa sempre
tenham sido um grupo marinho. Os demais vertebrados são osmoticamente independentes do seu meio e
esta característica, provavelmente, evoluiu durante o
estágio dulcícola de seus ancestrais. Os peixes-bruxa
também são hermafroditas, mas cada indivíduo só
pode produzir ovos (na parte anterior da gônoda) ou
espermatozóides (na parte posterior) a cada estação.
3.2 - Classe Chondrichthyes
A classe Chondrichthyes (do grego chondros, cartilagem
+ ichthys, peixe) inclui cerca de 700 espécies contemporâneas de tubarões, raias e peixes semelhantes, com o
esqueleto composto apenas por cartilagem. Os condríctes
são muito antigos e surgiram no Devoniano inferior. Se
eles evoluíram dos placodermos ou diretamente dos os-
tracodermos ainda é incerto. As espécies mais primitivas
conhecidas eram marinhas. O grupo permaneceu primitivamente marinho desde então, embora espécies extintas
e várias outras contemporâneas tenham se adaptado
secundariamente à água doce.
O esqueleto interno de todos os vertebrados é cartilaginoso durante a vida embrionária e permanece nos peixes
cartilaginosos. Embora a cartilagem não seja substituída
por osso, às vezes sais de cálcio são depositados nela
para reforço. A extensa armação dérmica ancestral foi
reduzida a minúsculas escamas placóides inseridas na
pele. Suas camadas superficiais esmaltadas e semelhantes
a dentina assemelham-se às partes externas das escamas
cosmóides. Os dentes triangulares dos tubarões são muito
parecidos com as largas escamas placóides e, certamente,
evoluíram a partir destas.
A cavidade bucal é contínua, posteriormente, com uma
longa faringe. Um espíraculo contendo uma brânquia vestigial e bolsas branquiais, contendo brânquias funcionais,
abrem-se da faringe para a superfície corporal. Um amplo
esôfago liga a faringe ao estômago em forma de J. Um
intestino valvular curto e reto, que recebe secreções do
fígado e do pâncreas, continua para trás até a cloaca. Ele
contém uma espiral dobrada complexa, conhecida como
válvula espiral. Essa dobra helicoidal serve tanto para
reduzir a velocidade da passagem do alimento, como para
aumentar a superfície intestinal de digestão e absorção.
O sistema circulatório é do tipo primitivo, com um coração indiviso, que se restringe a bombear sangue venoso
para as brânquias, onde este é oxigenado. O sangue, que
também é resfriado nas brânquias, é distribuído pelos
tecidos a uma pressão relativamente baixa.
Os rins primitivos são drenados nas fêmeas por um ducto
arquinéfrico. Nos machos, o ducto arquinéfrico transporta
apenas os espermatozóides, que nele penetram logo à
frente dos rins provenientes dos testículos. A urina produzida, em parte, pelo rim é drenada pelo ducto urinário.
Alguns íons são eliminados pelos rins, mas a maior parte
do excesso de sal ingerido com o alimento é eliminada
pela glândula retal, excretora de sal, que se esvazia na
extremidade do intestino. O intestino e os ductos urogeni-
tais desembocam numa cloaca comum, que se abre para
o meio externo, na superfície inferior do corpo.
Uma parte especializada da nadadeira pélvica dos machos
forma o clásper, que é utilizado na transferência de espermatozóides para a fêmea. Os ovos são fecundados na parte superior dos ovidutos e uma cápsula córnea protetora é secretada
ao seu redor por determinadas células de tais estruturas. As
raias são ovíparas, mas não passam por um estágio de larva
como os demais peixes. Os ovos apresentam uma grande
quantidade de vitelo e os embriões desenvolvem-se dentro
da cápsula protetora. Alguns tubarões também são ovíparos,
mas a maioria incuba suas crias dentro do próprio corpo. Os
ovos fecundados desenvolvem-se numa porção modificada
do oviduto, conhecida como útero. Em alguns, uma íntima
associação é estabelecida entre cada saco vitelínico do
embrião e o revestimento do útero, formando uma placenta
do saco vitelínico. Neste caso, os embriões são mais dependentes dos nutrientes da mãe do que do vitelo. Entretanto,
na maioria dos tubarões, incluindo os conhecidos cações, os
ovos desenvolvem-se no útero, mas existe uma dependência
maior dos alimentos acumulados no vitelo. Em alguns casos,
a porção nutritiva requerida deriva da absorção de substâncias secretadas pela mãe, através do líquido uterino, ou por
certos embriões que se alimentam de outros. Uma relação
placentária íntima não é estabelecida.
Tubarões - A maioria dos tubarões são peixes ativos com
mandíbulas projetáveis, que se alimentam vorazmente, com
seus dentes de forma triangular, de outros peixes, crustáceos
e certos moluscos. Os tubarões-baleia (Rhineodon), que
podem atingir um comprimento de cerca de 12m, possuem
minúsculos dentes e alimentam-se de pequenos crustáceos
e de outros organismos que formam o plâncton. Eles engolem grandes quantidades de água pela boca e, à medida
que a água passa pelas fendas branquiais, o alimento é
retido na faringe pelo crivo branquial. Os tubarões-baleia
são os maiores peixes existentes atualmente.
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Raias - A maioria das raias é bentônica, com seu corpo achatado no sentido dorso-ventral. As ondulações
de suas enormes nadadeiras peitorais impulsionam-nas
pelo fundo. Sua boca costuma estar enterrada na areia
ou lodo e a água para respiração entra na faringe por
um paz de amplos espiráculos. Uma válvula espiral
em cada espiráculo fecha-se e a água é forçada a
passar pelas típicas fendas branquiais. A maioria das
raias possui dentes triturantes, com que se alimentam
de mariscos. O peixe-serra (Pristis) tem um focinho
alongado, em forma de lâmina, armado com escamas
semelhantes a dentes. Batendo com o mesmo em
cardumes de pequenos peixes, ele pode ferir muitos e
alimentar-se deles sem problemas. Os maiores membros do grupo (peixes-diabo, Manta) têm os dentes
reduzidos e alimentam-se de plâncton.
3.3 - Classe Osteichthyes
A maioria dos peixes atuais é óssea, membros da
classe Osteichthyes (do grego osteon, osso + ichthys,
peixe). A classe inclui algumas espécies tais como
o esturjão, salmão, percas e peixes pulmonados. Os
vertebrados terrestres evoluíram dos crossopterígeos,
que são primitivos membros do grupo.
Estrutura Básica dos Peixes Ósseos
O esqueleto cartilaginoso embrionário dos peixes ósseos é substituído em grande parte pelo ósseo, durante
o desenvolvimento embrionário. As espessas escamas
ósseas primitivas das formas ancestrais perderam a
camada superficial de ganoína e cosmina. Entretanto,
existem pequenas sobras em forma de finos discos
ósseos, que se desenvolvem sobrepostas às dobras
dérmicas da pele.
parede. Dessa forma, a gravidade específica do peixe
pode ser ajustada, permitindo uma flutuação neutra em
diferentes profundidades.
Evolução dos Peixes Ósseos
A origem dos peixes ósseos pode ser traçada desde o
Devoniano inferior e do Siluriano superior, quando várias
linhagens evolutivas da classe já estavam estabelecidas.
Desde então, todos compartilham características como
a ossificação, até certo ponto, do esqueleto interno, bem
como o desenvolvimento de escamas ósseas e um opérculo (combinação esta não presente nas demais classes
de peixes). Isso leva a crer que eles têm uma origem
evolutiva comum, possivelmente a partir de algum
grupo de ostracodermos.
Com o crescimento dos peixes, mais ossos são adicionados às escamas, que aparecem em forma circular,
denominando-se anéis. Em algumas espécies atuais, de
climas temperados, a taxa de crescimento diminui no
inverno e os anéis formados neste período são mais
próximos, formando a marca de inverno. Estimativas
da idade do peixe podem ser feitas através da contagem
destas marcas.
As bolsas branquiais, onde situam-se as brânquias,
abrem-se numa câmara opercular comum. O sangue e
a água movem-se através das brânquias em direções
opostas. Essa contracorrente é extremamente eficiente para a troca gasosa. Uma bexiga natatória, que
é um órgão hidrostático, estende-se na parte dorsal
da cavidade corporal. Os gases, principalmente o
oxigênio, podem ser secretados para seu interior ou
reabsorvidos pelos capilares especializados de sua
Grupo de peixes actinopterígios primitivos que têm sobrevivido até o presente
momento. A, Polypterus do Nilo e B, esturjão (Acipenser) são condrósteos. C,
Lepisosteus e D, Amia são holósteos. (Redesenhados de várias fontes.)
Os membros da subclasse Acanthodii caracterizavam-se
por possuírem espinhos proeminentes na margem anterior
das nadadeiras dorsal e anal. Os acantódios eram os peixes
ósseos mais primitivos e é possível que outras linhagens
de peixes ósseos tenham evoluído a partir deles. Eles
surgiram durante o período Devoniano, mas foram sendo
substituídos por formas mais evoluídas no final da era Paleozóica. Outros peixes ósseos costumam ser agrupados
nas subclasses Actinopterygii e Sarcopterygii.
Actinopterígios
Os actinopterígios (do grego aktis, raio + pterygion, nadadeira) são os conhecidos peixes de nadadeiras raiadas, tais
como a perca. Suas nadadeiras pares apresentam forma de
abanos. Elementos esqueléticos entram na sua formação,
mas a maioria das nadadeiras é sustentada por meio de
raios dérmicos que evoluíram a partir de fileiras de escamas
ósseas. Seus sacos olfativos pares estão conectados apenas
com o meio externo e não com a cavidade bucal.
Tipos de nadadeiras caudais dos peixes ósseos. A, Cauda heterocerca primitiva
do esturjão, Acipenser; B, cauda heterocerca encurtada de Lepisosteus; C, cauda
homocerca de um teleósteo. (A e B, de Jordan; C, de Romer.)
A infraclasse Chondrostei está reduzida a algumas
espécies, como o Polypterus, peixe do Nilo, e os esturjões (Acipenser). A infraclasse Holostei, também
reduzida, está representada hoje em dia por espécies
relíquias, como Lepisosteus. A infraclasse Teleostei, ao
contrário, continuou a expandir-se desde sua origem, na
era Mesozóica. Este é o grupo das percas e da maioria
dos peixes mais conhecidos.
Sarcopterígios
Além do grande interesse devido à sua diversidade, os teleósteos têm uma importância muito
grande na evolução dos vertebrados. O ramo dos
vertebrados mais superiores passou pelos não
tão espetaculares sarcopterígios, dos pântanos do
Devoniano inferior. Os sarcopterígios (do grego
sarx, carne + pterygion, nadadeira) incluem os
peixes pulmonados e os crossopterígios. Seus
típicos apêndices pares são alongados, lobulados
e sustentados internamente por um eixo carnoso
e ósseo.
Em muitas espécies, cada um dos sacos olfativos
está conectado à superfície do corpo através de
uma narina externa e a parte da frente do teto da
cavidade bucal a uma narina interna. A evolução
dos sarcopterígios divergiu muito cedo em duas
linhagens: os peixes pulmonados (ordem Dipnoi)
e os crossopterígios (ordem Crossopterygii). Os
crossopterígios primitivos possuíam um esqueleto
interno bem ossificado, um condocrânio articulado
único e pequenos dentes cônicos que serviam para
agarrar a presa. Os anfíbios originaram-se desse
grupo.
Durante sua história evolutiva, os peixes pulmonados tiveram um esqueleto frágil e pouco ossificado
na coluna vertebral. Eles desenvolveram dentes
em placas especializadas para o esmagamento,
que lhes permitem alimentar-se de mariscos. Eles
também mostram uma tendência para a redução
dos apêndices pares. Em outras características,
os peixes pulmonados e crossopterígios têm uma
evolução paralela à dos actinopterígios. Eles desenvolveram caudas simétricas, tanto interna como
externamente. Suas escamas ósseas primitivas,
que se caracterizavam por possuírem uma espessa
camada de cosmina semelhante à dentina, transformaram-se no tipo ciclóide.
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Exercícios de Fixação
1. Embora as origens dos Agnatha sejam obscuras, é provável que tenham evoluído de um grupo de cordados
inferior. Escamas de peixes agnatos primitivos foram encontradas em sedimentos marinhos do Cambriano superior,
período por que passou a Terra 540 milhões de anos atrás. A maioria está extinta, mas a classe é representada, hoje
em dia, por quais tipos de peixes? Descreva-os.
2. A classe Chondrichthyes (do grego chondros, cartilagem + ichthys, peixe) inclui cerca de 700 espécies
contemporâneas de tubarões, raias e peixes semelhantes, com o esqueleto composto apenas por cartilagem.
Descreva a origem e evolução dos Chondrichthyes.
3. A origem dos peixes ósseos pode ser traçada desde o Devoniano inferior e do Siluriano superior, quando várias
linhagens evolutivas da classe já estavam estabelecidas. A qual grupo pertencem os peixes ósseos? Descreva suas
principais características.
Leitura Complementar
Para você saber mais a respeito da origem e evolução dos peixes e diversas outras informações importantes,
leia o livro A vida dos vertebrados (POUGH, H.; JANIS, C. M. & HEISER, J. B., 2003).
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Se você:
1)
2)
3)
4)
concluiu o estudo deste guia;
participou dos encontros;
fez contato com seu tutor;
realizou as atividades previstas;
Então, você está preparado para as avaliações.
Parabéns!
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Glossário
Ânus: abertura simples do sistema digestivo.
Cloaca: abertura comum ao sistema digestivo, reprodutor e/ou excretor.
Dióicos: os sexos são separados.
Hematófagos: animais que se alimentam de sangue.
Monóicos: hermafroditas.
Necrófagos: animais que se alimentam de restos de animais mortos.
Peristomial: em torno da boca.
Pódio: pés tubulares ou pés ambulacrais.
Pólo aboral: está presente o ânus.
Pólo oral: está presente a boca.
Vida livre: vivem livremente no ambiente.
Gabarito
Unidade I
1. Equinodermas e cordados são deuterostômios, pois neles a boca não provém do blastóporo.
2. O sistema vascular aqüífero, encontrado apenas nos equinodermos, é composto por cavidades externas tubulares da parede corporal – os pés tubulares ou pódios – e um sistema interno de canais derivados do celoma.
3. Lanterna de Aristóteles.
Unidade II
1. Os enteropneustas são habitantes de águas rasas. Alguns vivem sob rochas e conchas, mas muitas espécies
cavam no lodo e na areia. O corpo cilíndrico e bastante flácido é composto por uma probóscide anterior, um
colarinho e um longo tronco.
Os pterobrânquios consistem num pequeno número de espécies pertencentes a três gêneros. São animais
raramente encontrados. Vivem em águas relativamente profundas e o maior número de espécies é encontrado
no Hemisfério Sul.
2. (1) Um cordão nervoso dorsal côncavo, que se origina no ectoderma; (2) um suporte esquelético longitudinal
e dorsal, um notocórdio, localizado sob o cordão nervoso, e (3) aberturas laterais pares, comumente designadas
fendas ou aberturas branquiais, situadas na parede faríngea do trato digestivo.
Unidade III
1. Lampréias e peixes-bruxa. A maioria das lampréias é dulcícola, mas algumas passam sua vida adulta no
mar, retomando à água doce apenas para reproduzir-se. A boca fica num grande funil bucal, que atua por um
mecanismo de sucção para as lampréias atacarem outros peixes. São hematófagas e a língua móvel, armada com
“dentes córneos”, raspa a carne das presas e a lampréia suga o sangue e pedaços de tecido. Os peixes-bruxa são
necrófagos e vivem em grandes profundidades.
2. Os condríctes são muito antigos e surgiram no Devoniano inferior. Se eles evoluíram dos placodermos ou
diretamente dos ostracodermos ainda é incerto. As espécies mais primitivas conhecidas eram marinhas.
3. Classe Osteichthyes. A origem dos peixes ósseos pode ser traçada desde o Devoniano inferior e do Siluriano
superior, quando várias linhagens evolutivas da classe já estavam estabelecidas. Desde então, todos compartilham
características como a ossificação, até certo ponto, do esqueleto interno, bem como o desenvolvimento de escamas
ósseas e um opérculo (combinação esta não presente nas demais classes de peixes).
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Referências Bibliográficas
BARNES, R. S. K., CALOW, P., OLIVE, P. J. W., GOLDING, D. W. & SPICER, J. Os invertebrados. Uma nova síntese.
2 ed. São Paulo: Editora Atheneu. 2008.
BRUSCA, R. C. & BRUSCA, G. J. Invertebrados. 2 ed. São Paulo: Editora Guanabara Koogan, 2007.
POUGH, H., JANIS, C. M. & HEISER, J. B. A vida dos vertebrados. 3 ed. São Paulo: Editora Atheneu, 2003.
RIBEIRO-COSTA, S. C. & ROCHA, R. M. (Coord.). Invertebrados. Manual de Aulas Práticas. Série Manuais Práticos
em Biologia. 2 ed. São Paulo: Holos Editora, 2006.
RUPPERT, E. E., FOX, R. S. & BARNES, R. D. Zoologia dos invertebrados. 7 ed. São Paulo: Editora Roca, 2005.