Diversidade, evolução e classificação dos vertebrados

DIVERSIDADE, EVOLUÇÃO
E CLASSIFICAÇÃO DOS
VETEBRADOS
■ A HISTÓRIA DOS VERTEBRADOS
♦ Grupo extremamente diversificado → 45.000 espécies atualmente viventes.
■ A HISTÓRIA DOS VERTEBRADOS
♦ Vivem em praticamente todos os ambientes da Terra.
■ A HISTÓRIA DOS VERTEBRADOS
♦ Possuem comportamentos tão diversos e complexos quanto suas formas.
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■ A HISTÓRIA DOS VERTEBRADOS
♦ Por apresentar uma vida energicamente dispendiosa, obtêm a energia
necessária a partir do alimento que consomem.
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■ A HISTÓRIA DOS VERTEBRADOS
♦ Apresentam um conjunto surpreendentemente amplo de comportamentos
associados ao acasalamento e à reprodução.
■ A HISTÓRIA DOS VERTEBRADOS
♦ Geralmente machos cortejam as fêmeas – as quais tomam conta dos jovens.
♦ Os modos de reprodução empregados pelos vertebrados variam da postura de
ovos à produção de filhotes – os quais possuem grau de independência variável
de seus genitores.
1. No momento do nascimento (ou eclosão), alguns vertebrados são
inteiramente auto-suficientes (nunca encontrando seus pais) enquanto
outros possuem longos períodos de cuidado parental obrigatório.
• Peixes que incubam ovos na boca.
• Rãs que incubam ovos no estômago.
• Aves que alimentam os ninhegos com fluídos.
# Apenas as aves não apresentam variações em seu modo de reprodução →
todas são eminentemente ovíparas.
■ A HISTÓRIA DOS VERTEBRADOS
♦ Embora a diversidade de vertebrados atuais seja fascinante, as espécies
presentes representam apenas uma pequena porcentagem daquelas que já
existiram.
■ A HISTÓRIA DOS VERTEBRADOS
♦ O número de espécies de vertebrados provavelmente alcançou seu máximo no
Plioceno e Pleistoceno, declinando em seguida.
1. Efeitos humanos sobre espécies utilizadas como alimento.
2. Modificações no clima.
3. Alterações na composição vegetacional.
■ OS DIFERENTES TIPOS DE VERTEBRADOS
♦ Descrever e classificar a variedade de vertebrados tem se tornado mais
complicado em consequência das mudanças nos critérios usados no
reconhecimento de grupos naturais.
■ TAXONOMIA E SISTEMÁTICA
♦ Desde os primórdios de sua existência o Homem busca agrupar
seres vivos com características semelhantes para conseguir
entender a diversidade dos organismos sobre a Terra.
■ TAXONOMIA E SISTEMÁTICA
♦ O enorme conhecimento acumulado pelo Homem ao longo da
história tornou as Ciências Naturais mais complexas.
♦ Para entender o mundo é preciso dividir o que se deseja conhecer
em pequenos agrupamentos, compreender em detalhe o
funcionamento destes blocos e interagir com outros
pesquisadores.
■ TAXONOMIA E SISTEMÁTICA
♦ É fácil constatar que a unidade básica de agrupamento dos seres
vivos (mais diretamente acessível ao senso comum), constitui a
espécie.
♦ Outro nível de agrupamento facilmente assimilado pelo sendo
comum é o nível dos reinos.
♦ Será suficiente o agrupamento de todos organismos apenas
nestes dois níveis tão extremos?
■ TAXONOMIA E SISTEMÁTICA
♦ A Taxonomia representa o ramo das ciências naturais que se
ocupa com o conjunto de princípios, procedimentos e regras que
embasam a classificação e a Sistemática (Blow, 1979).
♦ A Sistemática, por sua vez, busca analisar os agrupamentos e a
diversidade dos organismos e de todas e quaisquer relações entre
eles – incluindo sua classificação e aspectos evolutivos.
■ TAXONOMIA E SISTEMÁTICA
♦ Sistemática Evolutiva Clássica → baseia-se nos conceitos de
Charles Darwin acerca da classificação dos organismos.
♦ A classificação deve ser coerente com a filogenia, mas não é
preciso que se atenha rigidamente a ela.
♦
Principais
fatores
considerados
→
semelhanças e diferenças entre os seres
vivos (interpretadas como reflexo das
relações de parentesco entre os organismos).
♦ As relações filogenéticas não são
determinantes
em
uma
classificação
sistemática clássica.
■ TAXONOMIA E SISTEMÁTICA
♦ Sistemática Evolutiva Filogenética → atribui importância
máxima às relações filogenéticas entre os taxa.
♦ Fundada por Willi Hennig (1966), preconiza um sistema
classificatório que reflita de maneira direta, clara e precisa as
relações de parentesco dos grupos formados.
♦ Enfatiza a necessidade de se buscar na
classificação
dos
organismos
taxa
monofiléticos → grupos que incluem todos
descendentes de um único ancestral.
♦ Grupo irmão → grupo monofilético mais
próximo de um determinado táxon.
■ PRINCIPAIS NÍVEIS TAXONÔMICOS
♦ Idealmente, cada agrupamento taxonômico deveria refletir uma
realidade biológica.
1. Espécie biológica – grupo de indivíduos capazes de
interfertilização, isolados reprodutivamente de outras espécies
(Grant, 1957).
♦ Mais do que relações fenéticas
(morfológicas),
espécies
biológicas são definidas com
base no parentesco genético
(Sivarajan, 1991) ... difícil,
contudo, de ser aplicado na
Paleontologia.
■ PRINCIPAIS NÍVEIS TAXONÔMICOS
♦ Quando estudamos restos fossilizados de organismos, não é
possível,
obviamente,
analisar
sua
capacidade
de
intercruzamento produzindo descendentes férteis.
1. As únicas informações que podemos obter dizem respeito à
morfologia (muitas vezes de material preservado de modo
incompleto) e à distribuição estratigráfica e geográfica.
♦ O conceito paleontológico de
espécie agrupa organismos com
estreita
afinidade
morfológica
(forma),
fisiológica
(função),
filogenética (ancestralidade comum),
e ecológica (ambiente em que vive e
suas inter-relações).
■ PRINCIPAIS NÍVEIS TAXONÔMICOS
♦ A complexidade da vida é muito maior do que a necessidade
humana de “agrupar para entender, e entender para dominar”.
Whitaker (1959)
■ PRINCIPAIS NÍVEIS TAXONÔMICOS
♦ Atualmente os seres vivos são classificados em oito níveis
taxonômicos ordenados hierarquicamente.
■ PRINCIPAIS NÍVEIS TAXONÔMICOS
♦ Biologicamente, uma subespécie é importante por corresponder a
um primeiro passo no processo de surgimento de uma nova
espécie.
♦ O isolamento (absoluto e prolongado), no tempo geológico, de
duas subespécies poderá originar duas espécies distintas.
♦
Sob
o
ponto
de
vista
paleontológico, a caracterização da
distribuição geográfica e temporal
de diferentes subespécies pode
levar a um maior refinamento
paleoecológico e bioestratigráfico.
■ PRINCIPAIS NÍVEIS TAXONÔMICOS
♦ Na década de 90, Carl Woese, Otto Kandler e Marck Whellis,
compararam sequências nucleotídicas de DNA codificante para o
RNA ribossomal.
♦
Através dos resultados obtidos, construíram uma árvore
filogenética mostrando que os procariontes não eram um grupo
coeso do ponto de vista evolutivo.
■ PRINCIPAIS NÍVEIS TAXONÔMICOS
♦ Eukarya - inclui todos os eucariontes (protistas, fungos, plantas e
animais).
♦ Archaebacteria - inclui procariontes que vivem em condições
ambientais extremas (extremófilos) – temperaturas muito
elevadas ou valores extremos de pH.
♦ Eubacteria - inclui os procariontes mais comuns e que existem
com maior dispersão na Natureza.
■ REGRAS DE NOMENCLATURA
♦ Pai da Taxonomia Binomial
♦ Autor do SYSTEMA NATURAE (1758)
♦ As grandes viagens traziam animais,
plantas e rochas para os estudiosos
descreverem – glorificação da criação divina
♦ Desenvolveu o sistema binomial de
classificação de plantas e animais – Gênero
e Espécie
CAROLUS LINNAEUS
(1707 - 1778)
“Agrupamento de organismos de acordo com suas semelhanças morfológicas.”
Deus creavit, Linnaeus disposuit
(Deus cria, Linnaeus organiza)
♦ Linnaeus agrupou as espécies em uma
hierarquia de categorias:
Reino
Phylum (Filo)
Classe
Ordem
Família
Gênero
Espécie
♦ Influências da Teologia Natural (Aristóteles) na Taxonomia
a) Nomenclatura em latim e grego.
b) Holótipo = espécime referência (único).
c) Localidade tipo = local de origem do holótipo.
■ REGRAS DE NOMENCLATURA
♦ O trabalho classificatório processa-se em 2 etapas:
1.
Trabalho
analítico
→
(estabelecimento da espécie).
Descrição
do
organismo
2.
Trabalho sintético → Formação de grupos mais amplos
(categorias taxonômicas).
♦ Categorias taxonômicas
1.
Obrigatórias →
Espécie.
Phylum, Classe, Ordem, Família, Gênero e
2.
Facultativas
→
Subphylum,
Superclasse,
Subclasse,
Infraclasse, Coorte, Superordem, Subordem, Infraordem,
Superfamília, Tribo, Subtribo, Subgênero, Subespécie.
■ REGRAS DE NOMENCLATURA
♦ O procedimento biológico classificatório obedece aos seguintes
parâmetros:
1.
Observações empíricas
2.
Observações biológicas
3.
Observações genéticas
■ REGRAS DE NOMENCLATURA
♦ Conceito de Tipo - nos tempos de Linné as espécies eram
constituídas com base em determinado espécime “tipo” (a
classificação dava-se segundo coincidências).
♦ Com George Cuvier a classificação evoluiu para a análise de um
“padrão anatômico” (respeitando-se, assim, as variações
individuais).
♦ Nos dias de hoje, entende-se que a diversidade de seres vivos é
resultante de processos evolutivos e que esses processos podem
ocorrer basicamente por anagênese e cladogênese.
■ REGRAS DE NOMENCLATURA
•
O “tipo” na moderna taxonomia:
Hipodigma
Holótipo
Alótipo
Depositário
Onomatóforo
Síntipo
Lectótipo
Paralectótipo
Neótipo
Topótipo
■ REGRAS DE NOMENCLATURA
♦ As regras que regem a designação dos organismos vivos estão
agrupadas no Código Internacional de Nomenclatura Zoológica
(Ride et alii, 1985) e no Código Internacional de Nomenclatura
Botânica (Greuter et alii, 1988).
♦ Os códigos apresentam normas rígidas, cuja aplicação é
supervisionada por comitês internacionais de especialistas em
Sistemática e em Nomenclatura.
♦ Determinam as condições de validade de um nome, como e em
que situação este nome pode ser alterado e vários outros
procedimentos.
■ A CIÊNCIA PALEONTOLÓGICA
♦ Crosta Terrestre → imenso arquivo natural.
♦ Rochas → páginas de registro deste arquivo (geológico &
biológico).
♦ Paleontologia → ciência destinada ao estudo dos documentos
biológicos do planeta.
■ A CIÊNCIA PALEONTOLÓGICA
♦ Paleontologia
→ relacionada com a Biologia e a Geologia.
→ ponto de contato entre estas duas ciências naturais.
♦ Mantém fortes vínculos com a Estratigrafia e a Geologia Histórica.
■ A CIÊNCIA PALEONTOLÓGICA
♦ Paleontologia → Reconhece as mudanças havidas nas tafofaunas
e tafofloras.
♦ Fóssil → Todo resto orgânico, ou evidência direta da presença de
seres vivos, antes da época geológica atual.
FEITICEIRAS E LAMPREIAS
(MYXINOIDEA E PETROMYZONTOIDEA)
# São peixes alongados, sem escamas e mucosas (não possuindo tecidos duros
internos).
# São necrófagos e parasitas, apresentando especializações para tais modos de
vida.
1. Únicos entre os Craniata atuais (desprovidos de mandíbulas)
2. Tradicionalmente reunidas como agnatas (a = sem, gnathos = maxila) ou
ciclóstomos (cyclos = circular, stoma = boca), representam linhagens
evolutivas independentes.
# O agnatismo representa uma condição ancestral primitiva entre os
vertebrados.
FEITICEIRAS E LAMPREIAS
(MYXINOIDEA E PETROMYZONTOIDEA)
# Feiticeiras – marinhas (cerca de 40 espécies), ocorrendo na plataforma
continental e em mar aberto (em profundidades em torno de 100 metros)
# Lampreias – formas migratórias (vivem nos oceanos e se reproduzem em rios).
TUBARÕES, RAIAS E QUIMERAS
(ELASMOBRANCHII E HOLOCEPHALI)
# Tubarões – possuem uma reputação de ferocidade que a maioria das 350 a
400 espécies atuais teria dificuldade em manter.
# Raias – achatadas dorsoventralmente, nadam por ondulações de suas amplas
nadadeiras.
# Quimeras – peixes marinhos bizarros (detentores de caudas longas e
delgadas) com faces caracterizadas por lembrar coelhos.
AMIA, LEPISOSTEUS E OUTROS
(ACTINOPTERYGII)
# São tão diversificados que qualquer tentativa de caracterizá-los condena-se
ao fracasso.
Duas grandes categorias têm sido reconhecidas:
1. Actinopterygii (actinos = raio, ptero = asa ou nadadeira) – peixes de
nadadeiras raiadas.
2. Sarcopterygii (sarco= lobo, ptero = asa ou nadadeira) – peixes com
nadadeiras lobadas.
AMIA, LEPISOSTEUS E OUTROS
(ACTINOPTERYGII)
# Os peixes actinopterígios incluídos nesta categoria são chamados
condrósteos, holósteos e neopterígios em diversos sistemas de classificação.
# A maioria possui corpo cilíndrico, escamas espessas e maxilas com dentes
cortantes.
TELEÓSTEOS
(ACTINOPTERYGII)
# Mais de 20.000 espécies de peixes enquadram-se nesta categoria, cobrindo
todas as variações imagináveis quanto ao tamanho do corpo, habitat e hábitos
de vida.
PEIXES PULMONADOS E O CELACANTO
(DIPNOI E ACTINISTIA)
# Representam os peixes atuais mais aparentados aos vertebrados terrestres.
# Possuindo nadadeiras lobadas, têm corpo pesado (movendo-se lentamente).
SALAMANDRAS, RÃS E CECÍLIAS
(CAUDATA, ANURA E GYMNOPHIONA)
# Popularmente conhecidos como anfíbios (amphi = dupla, bios = vida),
possuem pele nua (desprovida de escamas, pêlos ou penas).
1. Salamandras – possuindo corpo alongado (a maioria terrestre), detém
usualmente quatro patas.
2. Cecílias - organismos ápodes aquáticos (ou escavadores).
3. Anuros (rãs, sapos, pererecas) – possuem corpo curto, cabeça grande e
patas posteriores alongadas (utilizadas para andar, pular, etc.).
TARTARUGAS
(TESTUDOMORPHA)
# São provavelmente os vertebrados mais imediatamente reconhecíveis.
# A carapaça que recobre uma tartaruga não possui duplicata exata em
qualquer outro grupo de vertebrados.
# As modificações morfológicas associadas à carapaça fazem das tartarugas
tetrápodes extremamente peculiares (únicos com cintura escapular e cintura
pélvica internos às costelas).
TUATARA, LAGARTOS E SERPENTES
(LEPIDOSAURIA)
# Podem ser reconhecidos por sua pele coberta de escamas (assim como
características craniais).
# Tuatara – animal de corpo robusto encontrado apenas em algumas ilhas
próximas à Nova Zelândia (únicos remanescentes vivos de uma linhagem de
animais denominada Sphenodontia – bastante diversificados no Mesozóico).
JACARES E CROCODILOS
(CROCODILIA)
# Descendentes da mesma
dinossauros e as aves.
linhagem
(Archosauria)
que
produziu
os
# Crocodilianos – predadores semi-aquáticos com longos rostros armados de
dentes numerosos (contendo sua pele diversos ossos dérmicos localizados sob
as escamas).
# Destacam-se pelo cuidado parental dedicado aos seus ovos e filhotes.
AVES
# Representam uma linhagem Archosauromorpha que desenvolveu o voo
durante o Mesozóico.
# Características distintivas das aves, as penas proporcionam a superfície
necessária para a ascensão e propulsão do voo.
# Archeopteryx – ave mais antiga conhecida
MAMÍFEROS
(MAMMALIA)
# A origem dos mamíferos atuais pode ser traçada através da linhagem
sinápsida até o Paleozóico superior.
# Incluem cerca de 4.050 espécies (a maioria placentários – Eutheria).
1. Marsupiais – dominam a fauna de mamíferos apenas na Austrália
(cangurus, coalas e wombats).
2. Monotremata – não nascendo já formados (como os marsupiais e
placentários) produzem leite para alimentar seus filhotes (ornitorrincos e
équidnas) eclodidos de ovos.
MAMÍFEROS
(MAMMALIA)
■ EVOLUÇÃO
# Processo responsável por moldar a história da vida.
# A compreensão dos princípios e processos evolutivos é essencial para a
apreciação da diversidade dos vertebrados.
# Ideias científicas são moldadas pela sociedade e pelo sistema filosófico nos
quais são concebidas (podendo, por vezes, remodelar tanto a sociedade, quanto
a filosofia).
# Grande parte do pensamento ocidental tem sua origem na filosofia grega.
1. A concepção grega inicial da natureza considerava-a como estática.
2. Esta postura foi incorporada pela teologia cristã como a visão de que a
essência eterna e inviolável de cada objeto no mundo existia apenas na
mente de Deus.
3. Interpretações estritas da bíblia insistem em que tudo na Terra foi criado por
Deus em sua forma presente.
■ TEORIA DE GARSTANG
# Propõe que a evolução dos vertebrados deu-se partir de um estágio larval
semelhante ao dos tunicados.
# Tendo evoluído nos mares cambrianos, os cordados veem-se mais
proximamente aparentados aos Echinodermata que em relação a qualquer
outro filo de invertebrados. mas permanece sem provas.
# Embora não comprovada, representa um bom exemplo de como hipóteses
evolutivas são elaboradas a partir de estudos comparados de animais fósseis e
atuais.